Эволюция млекопитающих

Derivation of mammals from a synapsid precursor, and the adaptive radiation of mammal species

Реставрация Procynosuchus , представителя группы цинодонтов , в которую входят предки млекопитающих.

Эволюция млекопитающих прошла через множество стадий с момента первого появления их предков -синапсидов в пенсильванском подпериоде позднего каменноугольного периода. К середине триаса существовало много видов синапсидов, которые выглядели как млекопитающие. Линия, ведущая к сегодняшним млекопитающим , разделилась в юрском периоде ; синапсиды этого периода включают Dryolestes , более тесно связанных с современными плацентарными и сумчатыми, чем с однопроходными , а также Ambondro , более тесно связанных с однопроходными. ^[1] Позднее линии эутерий и метатериев разделились; метатерии являются животными, более тесно связанными с сумчатыми, в то время как эутерии являются животными, более тесно связанными с плацентарными. Поскольку Juramaia , самый ранний известный эутерий, жил 160 миллионов лет назад в юрском периоде, это расхождение должно было произойти в тот же период.

После того, как вымирание в мел-палеогеновый период уничтожило нептичьих динозавров ( единственными выжившими динозаврами были птицы ) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие разделились на множество новых форм и экологических ниш на протяжении палеогена и неогена , к концу которых появились все современные отряды .

Линия синапсидов стала отличаться от линии завропсидов в конце каменноугольного периода, между 320 и 315 миллионами лет назад. ^[2] Единственными живыми синапсидами являются млекопитающие, ^[3] в то время как завропсиды дали начало динозаврам , а также современным рептилиям и птицам вместе со всеми вымершими амниотами, более тесно связанными с ними, чем с млекопитающими. ^[2] Примитивных синапсидов традиционно называли млекопитающими-рептилиями или пеликозаврами , но оба сейчас рассматриваются как устаревшие и непопулярные парафилетические термины, поскольку они не были рептилиями и не были частью линии рептилий. Современный термин для них — стволовые млекопитающие , а иногда и протомаммали или парамлекопитающие .

На протяжении всего пермского периода синапсиды включали доминирующих плотоядных и несколько важных травоядных . Однако в последующий триасовый период ранее малоизвестная группа завропсидов, архозавры , стала доминирующей позвоночной. В этот период появились млекопитающие ; их превосходное обоняние, подкрепленное большим мозгом, облегчало вход в ночные ниши с меньшим воздействием на архозавров. Ночной образ жизни, возможно, внес большой вклад в развитие черт млекопитающих, таких как эндотермия и волосяной покров . Позже в мезозое , после того как динозавры-тероподы заменили рауизухий в качестве доминирующих плотоядных, млекопитающие распространились в другие экологические ниши . Например, некоторые стали водными , некоторые были планирующими , а некоторые даже питались молодыми динозаврами . ^[4]

Большинство доказательств состоит из окаменелостей . В течение многих лет окаменелости мезозойских млекопитающих и их непосредственных предков были очень редки и фрагментарны; но с середины 1990-х годов было сделано много важных новых находок, особенно в Китае. Относительно новые методы молекулярной филогенетики также пролили свет на некоторые аспекты эволюции млекопитающих, оценивая время важных точек расхождения для современных видов. При осторожном использовании эти методы часто, но не всегда, согласуются с ископаемыми записями. ^{[ необходима цитата ]}

Хотя молочные железы являются характерной чертой современных млекопитающих, мало что известно об эволюции лактации , поскольку эти мягкие ткани нечасто сохраняются в ископаемых остатках. Большинство исследований, касающихся эволюции млекопитающих, сосредоточены на форме зубов, самых твердых частях тела четвероногих . Другие важные исследовательские характеристики включают эволюцию костей среднего уха , прямохождение конечностей, костное вторичное небо , мех , волосы и теплокровность . ^{[ требуется цитата ]}

Определение "млекопитающее"

Рисунок 1: У млекопитающих квадратная и сочленовная кости небольшие и являются частью среднего уха ; нижняя челюсть состоит только из зубной кости.

В то время как современные виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию у самок молочных желез , вырабатывающих молоко, при классификации ископаемых необходимы другие признаки , поскольку молочные железы и другие особенности мягких тканей у ископаемых не видны.

Одна из таких особенностей, доступных палеонтологии , общая для всех ныне живущих млекопитающих (включая однопроходных ), но не представленная ни у одного из ранних триасовых терапсид , показана на рисунке 1 (справа), а именно: млекопитающие используют две кости для слуха, которые все другие амниоты используют для еды. У самых ранних амниот был челюстной сустав, состоящий из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратной (небольшая кость в задней части верхней челюсти). Все не млекопитающие четвероногие используют эту систему, включая амфибий , черепах , ящериц , змей , крокодилов , динозавров (включая птиц ), ихтиозавров , птерозавров и терапсид. Но у млекопитающих другой челюстной сустав, состоящий только из зубной (нижняя челюстная кость, которая несет зубы) и чешуйчатой ​​(еще одна небольшая кость черепа). В юрском периоде их квадратные и сочленовные кости эволюционировали в наковальню и молоточек в среднем ухе . ^{[5] [6]} У млекопитающих также есть двойной затылочный мыщелок ; у них есть два выступа в основании черепа, которые соответствуют самому верхнему шейному позвонку, в то время как у других четвероногих есть один затылочный мыщелок. ^[5]

В статье 1981 года Кеннет А. Кермак и его соавторы утверждали, что необходимо провести границу между млекопитающими и более ранними синапсидами в точке, где приобретался характерный для млекопитающих образец молярной окклюзии и появлялся зубно-чешуйчатый сустав. Они отметили, что выбранный критерий — это всего лишь вопрос удобства; их выбор был основан на том факте, что «нижняя челюсть — наиболее вероятный элемент скелета мезозойского млекопитающего, который должен сохраниться». ^[7] Сегодня большинство палеонтологов считают, что животные являются млекопитающими, если они удовлетворяют этому критерию. ^[8]

Происхождение млекопитающих

Амниоты

Первыми полностью наземными позвоночными были рептильные амниоты — их яйца имели внутренние мембраны, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но удерживали воду. Это позволяло амниотам откладывать яйца на суше, в то время как амфибиям обычно нужно откладывать яйца в воде (некоторые амфибии, такие как обыкновенная суринамская жаба , развили другие способы обойти это ограничение). Первые амниоты, по-видимому, возникли в среднем карбоне от предковых рептилиоморфов . ^[9]

В течение нескольких миллионов лет выделились две важные линии амниот: синапсиды , от которых произошли млекопитающие, и завропсиды , от которых произошли ящерицы , змеи, черепахи, крокодилы, динозавры и птицы. ^[2] Самые ранние известные окаменелости синапсидов и завропсидов (таких как Archaeothyris и Hylonomus соответственно) датируются примерно 320–315 миллионами лет назад. Время происхождения определить трудно, поскольку окаменелости позвоночных из позднего карбона очень редки, и поэтому фактические первые появления каждого из этих типов животных могли быть значительно раньше, чем первые окаменелости. ^[10]

Синапсиды

Первоначальная структура черепа синапсида имеет по одному отверстию позади каждого глаза , в довольно низком положении на черепе (внизу справа на этом изображении).

Черепа синапсидов можно распознать по характерному рисунку отверстий позади каждого глаза , которые служили следующим целям:

• облегчили череп, не жертвуя при этом его прочностью.
• экономия энергии за счет использования меньшего количества костей.
• вероятно, обеспечивали точки прикрепления для челюстных мышц. Наличие точек прикрепления дальше от челюсти позволяло мышцам быть длиннее и, следовательно, оказывать сильное тяговое усилие в широком диапазоне движения челюсти, не растягиваясь и не сокращаясь сверх своего оптимального диапазона.

Ряд существ, которых часто – и ошибочно – считали динозаврами , следовательно, частью рептилий и завропсидов, на самом деле были синапсидами. Это включает в себя хорошо известного диметродона . ^{[11] [12]}

Термины, используемые для обсуждения синапсидов, не относящихся к млекопитающим

Говоря о предках и близких родственниках млекопитающих, палеонтологи также используют следующие удобные термины:

• Пеликозавры — все синапсиды и все их потомки, за исключением терапсид — будущего предка млекопитающих. Пеликозавры включали крупнейших наземных позвоночных ранней перми , таких как 6-метровый (20 футов) Cotylorhynchus hancocki . Среди других крупных пеликозавров были Dimetrodon grandis и Edaphosaurus cruciger .
• Стволовые млекопитающие (иногда называемые протомаммалами или парамлекопитающими , а ранее называемые млекопитающеподобными рептилиями) — все синапсиды и все их потомки, за исключением самих млекопитающих. ^[11] Стволовые млекопитающие, следовательно, включают всех пеликозавров, а также всех не млекопитающих терапсид. Традиционно они были известны как «звероподобные рептилии», но это неверно; ^[12] вместо этого предпочтительны такие термины, как «стволовые млекопитающие», потому что эти синапсиды не были ни рептилиями, ни даже частью линии рептилий. ^{[11] [12]}

Pelycosaur и "mammal-like reptile" являются парафилетическими терминами. Современные рептилии, все из которых являются завропсидами, эволюционировали параллельно с синапсидами, таким образом, при использовании термина "рептилия" в коронной группе млекопитающие не произошли от них. По этой причине являются непопулярными и устаревшими терминами, редко используемыми в современной литературе.

Терапсиды

Реконструкция Bonacynodon schultzi , пробайногнатного цинодонта, тесно связанного с предками млекопитающих ^[13]

Терапсиды произошли от сфенакодонтов , примитивных синапсидов, в средней перми , и заняли у них место доминирующих наземных позвоночных. Они отличаются от более ранних синапсидов несколькими особенностями черепа и челюстей, включая более крупные височные окна и резцы , которые были равны по размеру. ^[14]

Затем линия терапсид прошла через несколько стадий, что привело к эволюции цинодонтов в позднем пермском периоде, некоторые из которых начали напоминать ранних млекопитающих: ^[15]

• Постепенное развитие костного вторичного неба . Большинство книг и статей интерпретируют это как предпосылку для эволюции высокой скорости метаболизма млекопитающих , поскольку это позволило этим животным есть и дышать одновременно. Но некоторые ученые отмечают, что некоторые современные эктотермные животные используют мясистое вторичное небо, чтобы отделить рот от дыхательных путей, и что костное небо обеспечивает поверхность, на которой язык может манипулировать пищей, облегчая жевание, а не дыхание. ^[16] Интерпретация костного вторичного неба как средства для жевания также предполагает развитие более быстрого метаболизма, поскольку жевание уменьшает размер частиц пищи, доставляемых в желудок, и, следовательно, может ускорить их переваривание. У млекопитающих небо образовано двумя определенными костями, но у различных пермских терапсид были другие комбинации костей в нужных местах, чтобы функционировать как небо.
• зубная кость постепенно становится основной костью нижней челюсти.

Генеалогическое древо Терапсидов

Ниже показано упрощенное филогенетическое дерево, показывающее только то, что имеет наибольшее отношение к эволюции млекопитающих ^{[14] :}

До триаса дожили только дицинодонты, тероцефалы и цинодонты.

Биармозухия

Биармозухии были наиболее примитивными и похожими на пеликозавров из терапсид. [ ^17]

Диноцефалы

Диноцефалы («ужасные головы») включали как плотоядных, так и травоядных. Они были крупными; антеозавр достигал длины 20 футов (6,1 м). У некоторых плотоядных были полустоячие задние конечности, но у всех диноцефалов были раскинутые передние конечности. Во многих отношениях они были очень примитивными терапсидами; например, у них не было вторичного неба, а их челюсти были скорее «рептильными». ^[18]

Аномодонты

Lystrosaurus , один из немногих родов дицинодонтов, переживших пермско-триасовое вымирание.

Аномодонты («аномальные зубы») были одними из самых успешных травоядных терапсид — одна подгруппа, дицинодонты , дожила до конца триаса. Но дицинодонты сильно отличались от современных травоядных млекопитающих, поскольку их единственными зубами были клыки в верхней челюсти (утраченные некоторыми продвинутыми kannemeyeriiformes ), и общепризнано, что у них были клювы, как у птиц или цератопсов . ^[19]

Териодонты

У териодонтов («зубы зверя») и их потомков были челюстные суставы, в которых сочленовная кость нижней челюсти плотно сжимала очень маленькую квадратную кость черепа. Это позволяло гораздо более широко раскрыться и позволило одной группе, плотоядным горгонопсам («горгоноликам»), развить «саблезубы». Однако челюстной шарнир териодонта имел более долгосрочное значение — значительно уменьшенный размер квадратной кости был важным шагом в развитии челюстного сустава и среднего уха млекопитающих.

У горгонопсов все еще были некоторые примитивные черты: отсутствие костного вторичного неба (другие кости в нужных местах выполняют те же функции); раскинутые передние конечности; задние конечности, которые могли работать как в раскинутом, так и в прямом положении. Тероцефалы ( «звериные головы»), которые, по-видимому, возникли примерно в то же время, что и горгонопсы, имели дополнительные черты, характерные для млекопитающих, например, их кости пальцев рук и ног имели такое же количество фаланг (сегментов), как у ранних млекопитающих (и такое же количество, как у приматов , включая людей). ^[20] Многочисленные копролиты Чансиня , которые, возможно, принадлежат тероцефалам и неопределенным базальным архозаврам ( протерозухидам ), содержат удлиненные полые структуры, которые могли быть остатками волос . Это означает, что терапсиды были покрыты волосами уже 252 миллиона лет назад. ^[21]

Цинодонты

Художественное представление цинодонта трираходона в норе.

Цинодонты , группа териодонтов, также возникшая в конце перми , включают предков всех млекопитающих. К млекопитающим чертам цинодонтов относятся дальнейшее сокращение количества костей в нижней челюсти, вторичное костное небо, щечные зубы со сложным рисунком в коронках и мозг, заполнявший эндокраниальную полость. [ ^22]

Были найдены многокамерные норы, содержащие до 20 скелетов раннетриасового цинодонта Trirachodon ; считается, что животные утонули во время внезапного наводнения . Обширные общие норы указывают на то, что эти животные были способны к сложному социальному поведению. ^[23]

Их примитивные предки синапсид и терапсидов были очень крупными (от 5 до 8 футов (1,5–2,4 м)), но цинодонты постепенно уменьшались в размерах (до 1,5–5 футов (0,46–1,52 м)) еще до пермско-триасового вымирания , вероятно, из-за конкуренции с другими терапсидами. После вымирания группа пробайногнатных цинодонтов быстро уменьшилась в размерах (до 4–18 дюймов (100–460 мм)) из-за новой конкуренции с архозаврами и перешла к ночному образу жизни , развив ночные черты, легочные альвеолы , бронхиолы и развитую диафрагму для большей площади поверхности для дыхания, энуклеированные эритроциты , толстый кишечник , который несет настоящую толстую кишку после слепой кишки , эндотермию , волосатую, железистую и терморегулирующую кожу (которая выделяет кожное сало и пот ), а также 4-камерное сердце для поддержания их высокого метаболизма, более крупный мозг и полностью вертикальные задние конечности (передние конечности оставались полураскинутыми и стали такими только позже, у териев ). Некоторые кожные железы, возможно, эволюционировали в молочные железы у самок для удовлетворения метаболических потребностей их потомства (которое увеличилось в 10 раз). Также произошло множество изменений скелета: например, зубная кость стала прочнее и удерживала дифференцированные зубы, а пара носовых отверстий в черепе слилась.

Эти эволюционные изменения привели к появлению первых млекопитающих (размером около 4 дюймов (100 мм)). По-видимому, они развили быстрый рост и короткую продолжительность жизни, черта жизненного цикла, также обнаруженная у многочисленных современных мелких млекопитающих. ^[24] Они также приспособились к роющему образу жизни, утратив свои большие хвостовые мышцы ног, что позволило динозаврам стать двуногими, что может объяснить, почему двуногие млекопитающие так редки. ^[25]

Триасовый захват

Художественное представление лагуны Пурбек в сумерках: Дурлстотерий (справа и в центре на переднем плане) и Дурлстодон (слева на переднем плане) выходят ночью на охоту за насекомыми.

Катастрофическое массовое вымирание в конце пермского периода , около 252 миллионов лет назад, уничтожило около 70% видов наземных позвоночных и большинство наземных растений.

В результате ^[26] экосистемы и пищевые цепи рухнули, а установление новых стабильных экосистем заняло около 30 миллионов лет. С исчезновением горгонопсов, которые были доминирующими хищниками в поздней перми, ^[27] основными конкурентами цинодонтов за доминирование в нишах плотоядных животных стала ранее малоизвестная группа завропсидов, архозавры , в которую входят предки крокодилов и динозавров.

Архозавры быстро стали доминирующими плотоядными животными, ^[27] это развитие часто называют «триасовым захватом». Их успех мог быть обусловлен тем фактом, что ранний триас был преимущественно засушливым, и поэтому превосходное сохранение воды архозаврами давало им решающее преимущество. Все известные архозавры имеют кожу без желез и выделяют азотистые отходы в виде пасты из мочевой кислоты , содержащей мало воды, в то время как цинодонты, вероятно, выделяли большую часть таких отходов в растворе мочевины , как это делают млекопитающие сегодня; для поддержания растворения мочевины требуется значительное количество воды. ^[28]

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно были менее приспособлены к удержанию воды, что упадок синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни то, ни другое не было проверено), а также тот факт, что млекопитающие, обитающие в пустыне, так же хорошо приспособлены в этом отношении, как и архозавры ^[29] , а некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были крупными хищниками. ^[30]

Триасовый захват, вероятно, был жизненно важным фактором в эволюции млекопитающих. Две группы, происходящие от ранних цинодонтов, преуспели в нишах, которые имели минимальную конкуренцию со стороны архозавров: тритилодонты , которые были травоядными , и млекопитающие, большинство из которых были небольшими ночными насекомоядными (хотя некоторые, как Sinoconodon , были плотоядными, питавшимися позвоночными, в то время как другие были травоядными или всеядными ). ^[31] В результате:

Среда обитания клеверной формации с гобиконодоном, преследующим молодых аквилопов, в то время как взрослые особи пытаются их защитить.

• Тенденция терапсидов к дифференцированным зубам с точной окклюзией усилилась из-за необходимости удерживать пойманных членистоногих и дробить их экзоскелеты .
• Поскольку длина тела предков млекопитающих упала ниже 4 дюймов (100 мм), для ночной жизни стали необходимы достижения в области теплоизоляции и регуляции температуры . ^[32]
• Острые чувства слуха и обоняния стали жизненно важными.
  • Это ускорило развитие среднего уха у млекопитающих (хотя полное отделение косточек среднего уха от челюсти произошло независимо у однопроходных ).
  • Увеличение размера обонятельных долей мозга увеличило вес мозга в процентном отношении к общему весу тела. ^[33] Мозговая ткань требует непропорционально большого количества энергии. ^{[34] [35]} Потребность в большем количестве пищи для поддержания увеличенного мозга увеличила необходимость в улучшении изоляции, регуляции температуры и питания.
• Вероятно, как побочный эффект ночной жизни, млекопитающие потеряли два из четырех колбочковых опсинов , фоторецепторов в сетчатке , присутствующих в глазах самых ранних амниот. Как это ни парадоксально, это могло улучшить их способность различать цвета в тусклом свете. ^[36]

Этот переход к ночному образу жизни называется ночным «бутылочным горлышком» и, как полагают, объясняет многие особенности млекопитающих. ^[37]

От цинодонтов до корончатых млекопитающих

Ископаемые останки

Мезозойские синапсиды, которые развились до такой степени, что у них появился челюстной сустав, состоящий из зубной и чешуйчатой ​​костей, сохранились в немногих хороших окаменелостях, в основном потому, что они были в основном меньше крыс:

• Они были в значительной степени ограничены средами, которые с меньшей вероятностью обеспечивали хорошие окаменелости . Поймы рек , как наилучшая наземная среда для окаменения, обеспечивают мало ископаемых млекопитающих, поскольку там преобладают животные среднего и крупного размера, а млекопитающие не могли конкурировать с архозаврами в диапазоне средних и крупных размеров.
• Их хрупкие кости были уязвимы для разрушения до того, как они успели превратиться в окаменелости, — под воздействием падальщиков (включая грибки и бактерии ) или от наступания.
• Небольшие окаменелости труднее обнаружить, и они более уязвимы к разрушению под воздействием выветривания и других природных факторов до того, как их обнаружат.

Однако за последние 50 лет число ископаемых млекопитающих мезозоя значительно возросло; например, в 1979 году было известно всего 116 родов, а в 2007 году их было известно около 310, причем качество возросло настолько, что «по крайней мере 18 мезозойских млекопитающих представлены почти полными скелетами» ^{[38] .}

Млекопитающие или млекопитающие формы

Некоторые авторы ограничивают термин «млекопитающее» до коронной группы млекопитающих, группы, состоящей из самого недавнего общего предка однопроходных , сумчатых и плацентарных , вместе со всеми потомками этого предка. В влиятельной статье 1988 года Тимоти Роу отстаивал это ограничение, утверждая, что «родословная... предоставляет единственное средство правильного определения таксонов» и, в частности, что расхождение однопроходных от животных, более тесно связанных с сумчатыми и плацентарными, «представляет центральный интерес для любого изучения Mammalia в целом». ^[39] Чтобы учесть некоторые родственные таксоны, выпадающие из коронной группы, он определил Mammaliaformes как включающих «последнего общего предка Morganucodontidae и Mammalia [как он определил последний термин] и всех его потомков». Помимо Morganucodontidae, недавно определенный таксон включает Docodonta и Kuehneotheriidae. Хотя харамииды были отнесены к млекопитающим с 1860-х годов, ^[40] Роу исключил их из Mammaliaformes как не подпадающих под его определение, поместив их в более крупную кладу Mammaliamorpha .

Некоторые авторы приняли эту терминологию, отметив, чтобы избежать недоразумений, что они так и сделали. Однако большинство палеонтологов по-прежнему считают, что животные с зубно-чешуйчатым челюстным суставом и молярами, характерными для современных млекопитающих, должны формально быть членами Mammalia. ^[8]

В этой статье используются термины «млекопитающее» и «корончатое млекопитающее», поскольку неоднозначность термина «млекопитающее» может сбивать с толку.

Генеалогическое древо – от цинодонтов до млекопитающих

(на основе Cynodontia: Dendrogram – Palaeos ^[41] )

У Morganucodontidae и других переходных форм были оба типа челюстных суставов: зубной - чешуйчатый (передний) и сочленовно - квадратный (задний).

Морганукодонтиды

Morganucodontidae впервые появились в позднем триасе, около 205 миллионов лет назад. Они являются прекрасным примером переходных ископаемых, поскольку у них есть как зубно-чешуйчатые, так и сочленовно-квадратные челюстные суставы. [ ^42] Они также были одними из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных форм млекопитающих за пределами млекопитающих коронной группы , поскольку было найдено необычно большое количество ископаемых морганукодонтов.

Докодонты

Реконструкция Castorocauda . Обратите внимание на мех и приспособления для плавания (широкий плоский хвост, перепончатые лапы) и рытья (крепкие конечности и когти).

Докодонты , одни из самых распространенных юрских млекопитающих, известны своей сложностью коренных зубов. Считается, что у них были общие полуводные тенденции, при этом питающийся рыбой Castorocauda («бобровый хвост»), который жил в середине юрского периода около 164 млн лет назад и был впервые обнаружен в 2004 году и описан в 2006 году, является наиболее хорошо изученным примером. Castorocauda не был млекопитающим коронной группы, но он чрезвычайно важен для изучения эволюции млекопитающих, потому что первой находкой был почти полный скелет (настоящая роскошь в палеонтологии), и он разрушает стереотип «маленького ночного насекомоядного»: ^[43]

• Он был заметно крупнее большинства ископаемых млекопитающих мезозойского периода — около 17 дюймов (430 мм) от носа до кончика 5-дюймового (130 мм) хвоста и мог весить 500–800 г (18–28 унций).
• Это обеспечивает самые ранние абсолютно точные свидетельства наличия волос и меха. Ранее самым ранним был Eomaia , млекопитающее из группы коронных млекопитающих, жившее около 125 млн лет назад.
• У него были водные адаптации, включая уплощенные хвостовые кости и остатки мягкой ткани между пальцами задних ног, что позволяет предположить, что они были перепончатыми. Ранее самые ранние известные полуводные формы млекопитающих были из эоцена , примерно 110 млн лет спустя.
• Мощные передние конечности Castorocauda выглядят приспособленными для рытья. Эта особенность и шпоры на лодыжках делают его похожим на утконоса , который также плавает и роет.
• Его зубы, похоже, были приспособлены для поедания рыбы: первые два коренных зуба имели выступы, расположенные в прямой ряд, что делало их более подходящими для захвата и разрезания, чем для измельчения; кроме того, эти коренные зубы изогнуты назад, что помогало захватывать скользкую добычу.

Хадрокодиум

Череп Hadrocodium . Челюстной сустав полностью млекопитающий ( чешуйчатая кость - только зубная кость ) и смещен вперед, чем у более ранних переходных форм.

Генеалогическое древо выше показывает Hadrocodium как близкого родственника млекопитающих группы Crown. Эта форма млекопитающих, датируемая примерно 195 миллионами лет назад в самом начале юрского периода, демонстрирует некоторые важные особенности: ^[44]

• Челюстной сустав состоит только из чешуйчатой ​​и зубной костей, а челюсть не содержит более мелких костей позади зубной кости, в отличие от терапсидного строения.
• У терапсид и ранних млекопитающих барабанная перепонка могла натягиваться над желобом в задней части нижней челюсти. Но у Hadrocodium не было такого желоба, что предполагает, что его ухо было частью черепа , как у млекопитающих группы крон — и, следовательно, бывшие сочленовная и квадратная кость переместились в среднее ухо и стали молоточком и наковальней . С другой стороны, у зубной кости сзади есть «бухта», которой нет у млекопитающих. Это говорит о том, что зубная кость Hadrocodium сохранила ту же форму, которую она имела бы, если бы сочленовная и квадратная кость оставались частью челюстного сустава, и, следовательно, Hadrocodium или очень близкий предок, возможно, были первыми, у кого было полностью млекопитающее среднее ухо.
• У терапсид и более ранних млекопитающих челюстные суставы располагались очень далеко назад в черепе, отчасти потому, что ухо находилось на заднем конце челюсти, но также должно было быть близко к мозгу. Такое расположение ограничивало размер мозговой коробки, поскольку заставляло челюстные мышцы проходить вокруг нее и над ней. Мозговая коробка и челюсти Hadrocodium больше не были связаны друг с другом необходимостью поддерживать ухо, а его челюстной сустав был дальше вперед. У его потомков или у животных с похожим расположением мозговая коробка могла свободно расширяться, не будучи ограничена челюстью, а челюсть могла свободно изменяться, не будучи ограничена необходимостью держать ухо рядом с мозгом — другими словами, теперь у млекопитающих стало возможным как развивать большой мозг, так и адаптировать свои челюсти и зубы способами, которые были исключительно специализированы для еды.

Kuehneotheriidae

Семейство Kuehneotheriidae , известное из позднего триаса и ранней юры , изначально было классифицировано как часть либо « Symmetrodonta », либо « Pantotheria » на основе структуры их зубов, причем Kuehneotherium когда-то считался старейшим известным представителем Theria . С тех пор они были обнаружены как одни из ближайших родственников млекопитающих группы Crown. Поскольку были обнаружены только окаменелости зубов, они, тем не менее, остаются плохо изученными и редко включаются в филогенетические исследования. ^[45]

Древнейшие млекопитающие короны

Группа млекопитающих короны , иногда называемая «истинными млекопитающими», — это ныне живущие млекопитающие и их близкие родственники вплоть до их последнего общего предка. Поскольку в этой группе есть живые представители, анализ ДНК может быть применен в попытке объяснить эволюцию признаков, которые не проявляются в окаменелостях. Эта попытка часто включает молекулярную филогенетику — метод, который стал популярным с середины 1980-х годов.

Генеалогическое древо ранних кроновых млекопитающих

Кладограмма по Z.-X Luo ^[38] († обозначает вымершие группы) и Hackländer. ^[46]

Цветовое зрение

Ранние амниоты имели четыре опсина в колбочках сетчатки, которые использовались для различения цветов: один чувствительный к красному, один к зеленому и два, соответствующие различным оттенкам синего. ^{[47] [48]} Зеленый опсин не был унаследован ни одним из млекопитающих крон, но все нормальные особи унаследовали красный. Таким образом, ранние млекопитающие крон имели три опсина колбочек, красный и оба синих. ^[47] Все их ныне живущие потомки утратили один из чувствительных к синему опсинов, но не всегда один и тот же: однопроходные сохраняют один чувствительный к синему опсин, в то время как сумчатые и плацентарные сохраняют другой (за исключением китообразных , которые позже утратили и другой синий опсин). ^[49] У некоторых плацентарных и сумчатых, включая высших приматов, впоследствии развились чувствительные к зеленому опсины; как и у ранних млекопитающих крон, поэтому их зрение трихроматическое . ^{[50] [51]}

Australosphenida и Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae — это групповое название, данное некоторым довольно загадочным находкам, которые: ^[52]

• по-видимому, имеют трибосфенические моляры , тип зубов, который известен только у плацентарных и сумчатых. ^[53]
• происходят из отложений среднего мелового периода в Австралии, но Австралия была связана только с Антарктидой, а плацентарные возникли в Северном полушарии и были ограничены им до тех пор, пока дрейф континентов не сформировал сухопутные соединения из Северной Америки в Южную Америку, из Азии в Африку и из Азии в Индию.
• представлены только зубами и фрагментами челюстей, что не очень полезно.

Australosphenida — это группа, которая была определена для того, чтобы включить Ausktribosphenidae и монотремат . Asfaltomylos (средняя-поздняя юра, из Патагонии ) был интерпретирован как базальный австралосфенид (животное, которое имеет черты, общие как с Ausktribosphenidae, так и с монотрематами; не имеет черт, которые свойственны Ausktribosphenidae или монотрематам; также не имеет черт, которые отсутствуют у Ausktribosphenidae и монотремат) и как показывающее, что австралосфениды были широко распространены по всей Гондване (старый суперконтинент Южного полушария). ^[54]

Недавний анализ Teinolophos , который жил где-то между 121 и 112,5 миллионами лет назад, предполагает, что это была «коронная группа» (продвинутая и относительно специализированная) монотрема. Это было принято как доказательство того, что базальные (самые примитивные) монотремы должны были появиться значительно раньше, но это было оспорено (см. следующий раздел). Исследование также показало, что некоторые предполагаемые Australosphenids также были «коронной группой» монотрем (например, Steropodon ) и что другие предполагаемые Australosphenids (например, Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) более тесно связаны с млекопитающими Therian (группа, которая включает сумчатых и плацентарных, см. ниже) и, возможно, являются их членами. ^[55]

Однопроходные

Teinolophos из Австралии является самым ранним известным однопроходным. Исследование 2007 года (опубликовано в 2008 году) предполагает, что это был не базальный (примитивный, предковый) однопроходный, а полноценный утконос , и, следовательно, линииутконоса и ехидны разошлись значительно раньше. ^[55] Однако более позднее исследование (2009 год) предполагает, что, хотя Teinolophos был типом утконоса, он также был базальным однопроходным и предшествовал радиации современных однопроходных. Полуводный образ жизни утконосов не позволил им уступить в конкуренции сумчатым, которые мигрировали в Австралию миллионы лет назад, так как детеныши должны оставаться привязанными к своим матерям и утонули бы, если бы их матери рискнули зайти в воду (хотя есть исключения, такие как водяной опоссум и опоссум лютрина ; однако они оба живут в Южной Америке и, таким образом, не вступают в контакт с однопроходными). Генетические данные определили, что ехидны отделились от линии утконоса совсем недавно, в 19-48M, когда они совершили свой переход от полуводного к наземному образу жизни. ^[56]

У однопроходных есть некоторые черты, которые могут быть унаследованы от предков -цинодонтов :

• Подобно ящерицам и птицам, они используют одно и то же отверстие для мочеиспускания, дефекации и размножения («monotreme» означает «одно отверстие»).
• Они откладывают кожистые и некальцинированные яйца , как у ящериц, черепах и крокодилов.

В отличие от других млекопитающих, самки однопроходных не имеют сосков и кормят детенышей, «выделяя» молоко из пятен на животе.

Эти особенности не видны в окаменелостях, а основными характеристиками с точки зрения палеонтологов являются: ^[52]

• тонкая зубная кость, в которой венечный отросток небольшой или отсутствует.
• наружное отверстие уха находится у заднего основания челюсти.
• скуловая кость маленькая или отсутствует.
• примитивный грудной пояс с сильными вентральными элементами: коракоидами , ключицами и межключицами . Примечание: у териевых млекопитающих межключицы нет. ^[57]
• расставленные или полурасставленные передние конечности.

Многобугорчатые

Череп многобугорчатого Ptilodus

Multituberculates (названные так из-за множественных бугорков на их « коренных зубах ») часто называют «грызунами мезозоя», но это пример конвергентной эволюции, а не то, что они тесно связаны с Rodentia . Они существовали около 120 миллионов лет — самая длинная ископаемая история среди всех линий млекопитающих — но в конечном итоге были вытеснены грызунами и вымерли в раннем олигоцене .

Некоторые авторы оспаривают филогению, представленную на кладограмме выше. Они исключают многобугорчатых из группы млекопитающих, находящихся в короне, утверждая, что многобугорчатые имеют более отдаленное родство с современными млекопитающими, чем даже Morganucodontidae. ^{[58] [59]} Многобугорчатые похожи на бесспорных млекопитающих, находящихся в короне, тем, что их челюстные суставы состоят только из зубной и чешуйчатой ​​костей, тогда как квадратная и сочленовная кости являются частью среднего уха; их зубы дифференцированы, смыкаются и имеют бугорки , похожие на бугорки млекопитающих ; у них есть скуловая дуга ; а строение таза предполагает , что они рождали крошечных беспомощных детенышей, как современные сумчатые. ^[60] С другой стороны, они отличаются от современных млекопитающих:

• Их «коренные зубы» имеют два параллельных ряда бугорков, в отличие от трибосфенических (трехвершинных) коренных зубов неоспоримых ранних млекопитающих короны.
• Процесс жевания отличается тем, что бесспорно корончатые млекопитающие жуют, совершая движения из стороны в сторону, то есть коренные зубы обычно смыкаются только с одной стороны за раз, в то время как челюсти многобугорчатых не способны к боковому движению — они жевали, скорее, путем перемещения нижних зубов назад к верхним при закрытии челюстей.
• Передняя (передняя) часть скуловой дуги в основном состоит из верхней челюсти (максиллы), а не из скуловой кости — небольшой кости, расположенной в небольшой щели в верхнечелюстном отростке (расширении).
• Чешуйчатая кость не является частью мозговой оболочки .
• Рострум (рыло) не похож на таковое у бесспорных коронных млекопитающих; на самом деле он больше похож на рострум пеликозавра , такого как диметродон . Многобугорчатый рострум имеет коробчатую форму, с большими плоскими верхними челюстями, образующими боковые стороны, носовой частью сверху и высокой предчелюстной костью спереди.

Терия

Териевая форма голеностопного сустава. ^[61]

Theria («звери») — клад, происходящий от последнего общего предка Eutheria (включая плацентарных ) и Metatheria (включая сумчатых). Общие черты включают: ^[62]

• нет межключичной кости . ^[57]
• клювовидные кости отсутствуют или сращены с лопатками, образуя клювовидные отростки .
• тип голеностопного сустава, в котором: основной сустав находится между большеберцовой костью и таранной костью ; пяточная кость не контактирует с большеберцовой костью, но образует пятку, к которой могут прикрепляться мышцы. (Другой известный тип голеностопного сустава наблюдается у крокодилов и работает иначе — большая часть сгибания в голеностопном суставе происходит между пяточной костью и таранной костью).
• трибосфенические моляры. ^[53]

Метатерии

Все ныне живущие Metatheria являются сумчатыми (животными с сумками). Несколько ископаемых родов , таких как монгольский позднемеловой Asiatherium , могут быть сумчатыми или членами какой-то другой группы метатериев. ^{[63] [64]}

Самый древний известный метатерий — Sinodelphys , найденный в 125-миллионном сланце раннего мелового периода в северо-восточной провинции Ляонин в Китае . Ископаемое почти полное и включает пучки шерсти и отпечатки мягких тканей. ^[65]

Didelphimorphia (обычные опоссумы Западного полушария ) впервые появились в конце мелового периода и до сих пор имеют живых представителей, вероятно, потому, что они в основном являются полудревесными неспециализированными всеядными животными . ^[66]

Следы из раннего мелового периода Анголы показывают существование млекопитающих размером с енота 118 миллионов лет назад. ^[67]

Самой известной особенностью сумчатых является их способ размножения:

• У матери в матке развивается своего рода желточный мешок, который доставляет питательные вещества эмбриону . Эмбрионы бандикутов , коал и вомбатов дополнительно формируют плацентоподобные органы, которые соединяют их со стенкой матки , хотя плацентоподобные органы меньше, чем у плацентарных млекопитающих, и нет уверенности, что они передают питательные вещества от матери эмбриону. ^[68]
• Беременность очень короткая, обычно от четырех до пяти недель. Эмбрион рождается на очень ранней стадии развития и обычно имеет длину менее 2 дюймов (51 мм) при рождении. Было высказано предположение, что короткая беременность необходима для снижения риска того, что иммунная система матери атакует эмбрион.
• Новорожденный сумчатый использует свои передние конечности (с относительно сильными руками), чтобы подняться к соску , который обычно находится в сумке на животе матери. Мать кормит детеныша, сокращая мышцы над своими молочными железами , так как детеныш слишком слаб, чтобы сосать. Исторически считалось, что потребность новорожденного сумчатого использовать свои передние конечности для подъема к соску ограничивала эволюцию метатериев, поскольку предполагалось, что передние конечности не могут стать специализированными интроструктурами, такими как крылья, копыта или ласты. Однако у нескольких бандикутов , в частности у свиноногого бандикута , есть настоящие копыта, похожие на копыта плацентарных копытных, и у нескольких сумчатых планеров появились другие.

Череп тилацина , демонстрирующий сумчатый рисунок коренных зубов

Хотя некоторые сумчатые очень похожи на плацентарных ( хорошим примером является тилацин , «сумчатый тигр» или «сумчатый волк»), скелеты сумчатых имеют некоторые особенности, которые отличают их от плацентарных: ^{[69] [ самостоятельно опубликованный источник? ]}

• У некоторых животных, включая тилацина, четыре коренных зуба, тогда как ни у одного известного плацентарного животного их больше трех.
• У всех имеется пара небных окон — оконообразных отверстий в нижней части черепа (в дополнение к меньшим ноздрям).

У сумчатых также есть пара сумчатых костей (иногда называемых « надлобковыми костями »), которые поддерживают сумку у самок. Но они не являются уникальными для сумчатых, поскольку они были обнаружены в окаменелостях многобугорчатых, однопроходных и даже плацентарных — так что они, вероятно, являются общей наследственной чертой, которая исчезла в какой-то момент после того, как предки современных плацентарных млекопитающих отделились от предков сумчатых. ^{[70] [71]} Некоторые исследователи считают, что изначальной функцией надлобковых костей была помощь в передвижении путем поддержки некоторых мышц, которые тянут бедро вперед. ^[72]

Эутерия

Время появления самых ранних эутериев было предметом споров. С одной стороны, недавно обнаруженные окаменелости Juramaia были датированы 160 миллионами лет назад и классифицированы как эутерии. ^[73] Ископаемые останки Eomaia возрастом 125 миллионов лет в раннем меловом периоде также были классифицированы как эутерии. ^[74] Однако недавний анализ феномических признаков классифицировал Eomaia как доэутерии и сообщил, что самые ранние явно эутерии были обнаружены в Maelestes , датированном 91 миллионом лет назад. ^[75] В этом исследовании также сообщалось, что эутерии не претерпели значительной диверсификации до катастрофического вымирания на границе мелового и палеогенового периодов , около 66 миллионов лет назад.

Было обнаружено, что у Eomaia есть некоторые черты, которые больше похожи на черты сумчатых и более ранних метатериев:

Ископаемые останки Эомайи в Гонконгском музее науки .

• Эпипубиальные кости , простирающиеся вперед от таза, которые не встречаются ни у одного современного плацентарного, но встречаются у всех других млекопитающих — ранних форм млекопитающих, неплацентарных плацентарных, сумчатых и однопроходных , а также у цинодонтов -терапсидов , которые наиболее близки к млекопитающим. Их функция — придавать жесткость телу во время передвижения. ^[76] Такое придание жесткости было бы вредно для беременных плацентарных, чьи животы должны расширяться. ^[77]
• Узкий тазовый выход, что указывает на то, что детеныши были очень маленькими при рождении, и поэтому беременность была короткой, как у современных сумчатых. Это говорит о том, что плацента была более поздним развитием.
• Пять резцов с каждой стороны верхней челюсти. Это число типично для метатериев, а максимальное число у современных плацентарных — три, за исключением гомодонтов , таких как броненосец . Но соотношение моляров и премоляров у Eomaia (у нее больше премоляров, чем моляров) типично для плацентарных, включая плацентарных, и не является нормальным для сумчатых.

У Eomaia также имеется меккелева борозда — примитивная особенность нижней челюсти, которая не встречается у современных плацентарных млекопитающих.

Эти промежуточные признаки согласуются с оценками молекулярной филогенетики , согласно которым плацентарные организмы стали разнообразными около 110 млн лет назад, то есть через 15 млн лет после обнаружения окаменелости эомайи .

У Эомайи также есть много черт, которые явно указывают на то, что она была альпинистом, включая некоторые особенности ступней и пальцев ног; хорошо развитые точки крепления мышц, которые активно используются при лазании; и хвост, который в два раза длиннее остальной части позвоночника.

Самой известной особенностью плацентарных является их способ размножения:

• Эмбрион прикрепляется к матке через большую плаценту, через которую мать снабжает его питанием и кислородом, а также выводит отходы.
• Беременность относительно длительная, и детеныши рождаются достаточно хорошо развитыми. У некоторых видов (особенно травоядных, живущих на равнинах) детеныши могут ходить и даже бегать в течение часа после рождения.

Было высказано предположение, что эволюция плацентарного воспроизводства стала возможной благодаря ретровирусам , которые: ^{[78] [79]}

• превращают интерфейс между плацентой и маткой в ​​синцитий , т. е. тонкий слой клеток с общей внешней мембраной. Это позволяет проходить кислороду, питательным веществам и отходам, но предотвращает прохождение крови и других клеток, которые могли бы заставить иммунную систему матери атаковать плод .
• снижают агрессивность иммунной системы матери, что полезно для плода, но делает мать более уязвимой к инфекциям.

С точки зрения палеонтолога, эутерианы в основном отличаются различными особенностями своих зубов, ^[80] лодыжек и ступней. ^[81]

Расширение экологических ниш в мезозое

Реставрация Volaticotherium , среднеюрского эутриконодонта и самого раннего известного планирующего млекопитающего.

Слепок черепа позднемелового дидельфодона , демонстрирующий его крепкие зубы, приспособленные к дурофагической диете.

В целом, большинство видов млекопитающих форм занимали нишу мелких ночных насекомоядных, но недавние находки, в основном в Китае , показывают, что некоторые виды, и особенно млекопитающие коронной группы, были крупнее и что существовало большее разнообразие образов жизни, чем считалось ранее. Например:

• Териевая патагомайя , обнаруженная в позднемеловой формации Чоррильо (Аргентина), является крупнейшим известным млекопитающим мезозоя, ее вес оценивается в 14 килограммов (31 фунт). [ ^82]
• Adalatherium hui — крупное травоядное животное с прямыми конечностями, обитавшее вмеловом периоде Мадагаскара . ^[83]
• Castorocauda , ​​представитель Docodonta, живший в средней юре около 164 миллионов лет назад, был длиной около 42,5 см (16,7 дюйма), весил 500–800 г (18–28 унций), имел хвост, похожий на хвост бобра , который был приспособлен для плавания, конечности, приспособленные для плавания и рытья, и зубы, приспособленные для поедания рыбы. ^[43] Другой докодонт, Haldanodon , также имел полуводные привычки, и действительно, водные тенденции, вероятно, были распространены среди докодонтов, основываясь на их распространенности в водно-болотных угодьях. [ ^84] Эутриконодонты Liaoconodon и Yanoconodon недавно также были предложены как пресноводные пловцы, лишенные мощного хвоста Castorocauda , ​​но обладающие веслообразными конечностями; ^[85] Эутриконодонт Astroconodon также предполагался в прошлом как полуводный, хотя доказательства были менее убедительными.
• Multituberculates — это аллотериевые, которые выжили более 125 миллионов лет назад (с середины юры, около 160 миллионов лет назад, до позднего эоцена , около 35 миллионов лет назад), их часто называют «грызунами мезозоя». Как отмечалось выше, они могли рожать крошечных живых новорожденных, а не откладывать яйца.
• Fruitafossor , обитавший в позднем юрском периоде около 150 миллионов лет назад, был размером с бурундука , а его зубы, передние конечности и спина позволяют предположить, что он вскрывал гнезда общественных насекомых, чтобы охотиться на них (вероятно, термитов , поскольку муравьи еще не появились). ^[86]
• Аналогично, гобиконодонтид Spinolestes обладал адаптациями к роющему образу жизни и конвергентными чертами с плацентарными ксенартранами, такими как щитки и ксенартральные позвонки, поэтому он тоже мог иметь привычки, подобные муравьедам. Он также примечателен наличием игл, похожих на иглы современных колючих мышей .
• Volaticotherium , живший на границе раннего мелового периода около 125 млн лет назад, является самым ранним известным планирующим млекопитающим и имел планирующую мембрану, которая натягивалась между его конечностями, как у современной белки-летяги . Это также говорит о том, что он был активен в основном в течение дня. ^[87] Близкородственный Argentoconodon также демонстрирует схожие адаптации, которые также могут предполагать воздушное передвижение. ^[88]
• Repenomamus , эутриконодонт из раннего мелового периода 130 миллионов лет назад, был коренастым, похожим на барсука хищником, который иногда охотился на молодых динозавров. Были признаны два вида, один более 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и весом около 12–14 кг (26–31 фунт), другой менее 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину и весом 4–6 кг (8,8–13,2 фунта). ^{[89] [90]}
• Schowalteria — позднемеловой вид, почти такой же, если не крупнее, чем R. giganticus , у которого наблюдаются тенденции к травоядности, сопоставимые с таковыми у современных копытных.
• Zhelestidae — это линия позднемеловых травоядных эутериев , до такой степени, что их ошибочно принимают за стволовых копытных . ^[91]
• Аналогично, мезунгулатиды также являются довольно крупными травоядными млекопитающими из позднего мелового периода.
• Дельтатероиды были метатериями , которые специализировались на плотоядных привычках, ^{[92] [93]} и возможные формы, такие как Oxlestes и Khudulestes, могли быть одними из крупнейших мезозойских млекопитающих, хотя их статус как дельтатероидов сомнителен.
• Ихтиоконодон , эутриконодонт из берриасского яруса Марокко, в настоящее время известен по моляриям, найденным в морских отложениях. Эти зубы остроконечные и по форме похожи на зубы рыбоядных млекопитающих, и в отличие от зубов современных млекопитающих они не демонстрируют деградации, поэтому вместо того, чтобы быть унесенным вниз речными отложениями, животное погибло на месте или поблизости. Это было воспринято как то, что это было морское млекопитающее , вероятно, один из немногих известных примеров из мезозоя. ^[94]
• Didelphodon — позднемеловой речной вид стагодонтидных сумчатых с зубами дюрофагов , крепкими челюстями, похожими на челюсти современного тасманийского дьявола , и посткраниальным скелетом, очень похожим по размеру и форме на выдру . Это животное было восхвалено как самое сильное укус среди всех мезозойских млекопитающих. Возможно, оно специализировалось на поедании пресноводных крабов и моллюсков .
• Следы млекопитающего размером с енота, представляющего морфосемейство Ameghinichnidae, описаны в раннемеловой (поздний апт ) формации Калонда ( Ангола ) Матеусом и др. (2017), которые назвали новый ихнотаксон Catocapes angolanus . ^[67]
• Сохранился гобиконодонтид, нападающий на значительно более крупного динозавра. ^[95]

Исследование млекопитающих мезозойской эры показывает, что они были основным фактором, ограничивающим размер тела млекопитающих, а не только конкуренция со стороны динозавров. ^[96] В целом, похоже, что фауны млекопитающих на южных континентах достигли более крупных размеров тела, чем на северных континентах. ^[97]

Эволюция основных групп ныне живущих млекопитающих

В настоящее время ведутся жаркие дебаты между традиционными палеонтологами и молекулярными филогенетиками о том, как и когда диверсифицировались современные группы млекопитающих, особенно плацентарные. Как правило, традиционные палеонтологи датируют появление определенной группы по самой ранней известной окаменелости, чьи особенности делают ее, вероятно, членом этой группы, в то время как молекулярные филогенетики предполагают, что каждая линия разделилась раньше (обычно в меловом периоде) и что самые ранние члены каждой группы были анатомически очень похожи на ранних членов других групп и отличались только своей генетикой . Эти дебаты распространяются на определение и взаимоотношения между основными группами плацентарных.

Генеалогическое древо плацентарных млекопитающих, основанное на молекулярной филогенетике

Молекулярная филогенетика использует особенности генов организмов для составления генеалогических древ примерно так же, как палеонтологи используют особенности ископаемых — если гены двух организмов более похожи друг на друга, чем на гены третьего организма, то эти два организма более тесно связаны друг с другом, чем с третьим.

Молекулярные филогенетики предложили генеалогическое древо, которое в целом похоже на генеалогическое древо палеонтологов, но имеет заметные отличия от него. Как и палеонтологи, молекулярные филогенетики имеют разные идеи о различных деталях, но вот типичное генеалогическое древо согласно молекулярной филогенетике: ^{[98] [99]} Обратите внимание, что на представленной здесь диаграмме не показаны вымершие группы, поскольку из большинства ископаемых невозможно извлечь ДНК. Некоторые более мелкие подразделения замалчиваются.

Вот наиболее существенные различия между этим генеалогическим древом и тем, которое известно палеонтологам:

• Разделение верхнего уровня происходит между Atlantogenata и Boreoeutheria, а не между Xenarthra и остальными. Однако анализ вставок транспозируемых элементов подтверждает трехстороннее разделение верхнего уровня между Xenarthra, Afrotheria и Boreoeutheria ^{[100] [101]} , а клад Atlantogenata не получает значительной поддержки в недавней молекулярной филогенетике на основе расстояния. ^[102]
• Afrotheria содержит несколько групп, которые, по версии палеонтологов, связаны лишь отдаленно: Afroinsectiphilia («африканские насекомоядные»), Tubulidentata (трубкозубки, которых палеонтологи считают гораздо более близкими к непарнокопытным, чем к другим членам Afrotheria), Macroscelidea (землеройки, которых обычно считают близкими к кроликам и грызунам). Единственными членами Afrotheria, которых палеонтологи считают близкородственными, являются Hyracoidea (даманы), Proboscidea (слоны) и Sirenia (ламантины, дюгони).
• Члены вымершего отряда насекомоядных делятся на три клады : одна клада является частью Afrotheria, а две другие клады являются отдельными подгруппами внутри Boreoeutheria .
• Летучие мыши ближе к хищным и непарнокопытным, чем к приматам и кожеедам (шестокрылам).
• Непарнокопытные (Perissodactyla) ближе к хищным и летучим мышам, чем к парнокопытным (Artiodactyla).

Объединение афротериев в одну группу имеет некоторое геологическое обоснование: все выжившие представители афротериев происходят от южноамериканских или (в основном) африканских линий — даже индийский слон , который отделился от африканской линии около 7,6 миллионов лет назад . ^[103] Когда Пангея распалась, Африка и Южная Америка отделились от других континентов менее 150 миллионов лет назад, а друг от друга — между 100 и 80 миллионами лет назад. ^{[104] [105]} Поэтому не было бы удивительным, если бы самые ранние энтериальные иммигранты в Африку и Южную Америку были изолированы там и расселились по всем доступным экологическим нишам .

Тем не менее, эти предложения были спорными. Палеонтологи, естественно, настаивают на том, что ископаемые свидетельства должны иметь приоритет над выводами из образцов ДНК современных животных. Еще более удивительно, что эти новые генеалогические древа подверглись критике со стороны других молекулярных филогенетиков, иногда довольно резкой: ^[106]

• Скорость мутации митохондриальной ДНК у млекопитающих варьируется от региона к региону — некоторые части почти не меняются, а некоторые изменяются чрезвычайно быстро и даже демонстрируют большие различия между особями в пределах одного вида. ^{[107] [108]}
• Митохондриальная ДНК млекопитающих мутирует так быстро, что это вызывает проблему, называемую «насыщением», когда случайный шум заглушает любую информацию, которая может присутствовать. Если определенная часть митохондриальной ДНК мутирует случайным образом каждые несколько миллионов лет, она должна была измениться несколько раз за 60–75 миллионов лет с тех пор, как основные группы плацентарных млекопитающих разошлись. ^[109]

Сроки развития плаценты

Недавние молекулярные филогенетические исследования показывают, что большинство плацентарных отрядов разошлись в конце мелового периода, около 100–85 миллионов лет назад, но современные семейства впервые появились позже, в позднеэоценовую и раннемиоценовую эпохи кайнозоя . [ ^{110] [111]} Анализы на основе ископаемых, напротив, ограничивают плацентарных кайнозоем. ^[112] Многие ископаемые участки мелового периода содержат хорошо сохранившихся ящериц, саламандр, птиц и млекопитающих, но не современные формы млекопитающих. Возможно, что их просто не существовало, и что молекулярные часы идут быстрее во время основных эволюционных радиаций . ^[113] С другой стороны, есть ископаемые свидетельства возрастом 85 миллионов лет копытных млекопитающих , которые могут быть предками современных копытных . ^[114]

Ископаемые останки самых ранних представителей большинства современных групп датируются палеоценом , несколько датируются более поздним периодом и очень немногие — меловым периодом, до вымирания динозавров. Но некоторые палеонтологи, под влиянием молекулярно-филогенетических исследований, использовали статистические методы для экстраполяции назад ископаемых представителей современных групп и пришли к выводу, что приматы возникли в позднем меловом периоде. ^{[115] [116]} Однако статистические исследования ископаемых подтверждают, что млекопитающие были ограничены в размерах и разнообразии вплоть до конца мелового периода и быстро росли в размерах и разнообразии в течение раннего палеоцена. ^{[117] [118]}

Эволюция признаков млекопитающих

Челюсти и среднее ухо

Hadrocodium , ископаемые останки которого датируются ранней юрой, является первым явным доказательством существования полностью млекопитающих челюстных суставов и среднего уха, в котором челюстной сустав образован зубной и чешуйчатой ​​костями, а сочленовная и квадратная кости перемещаются в среднее ухо, где они известны как наковальня и молоточек .

Один из анализов монотрематозного тейнолофоса показал, что у этого животного был челюстной сустав, существовавший до млекопитающих и образованный угловой и квадратной костями, и что среднее ухо млекопитающих эволюционировало дважды независимо, у монотрематозных и у териевых млекопитающих, но эта идея была оспорена. ^[119] Фактически, двое авторов предположения были соавторами более поздней статьи, в которой те же особенности были переосмыслены как доказательство того, что тейнолофос был полноценным утконосом , что означает, что у него должны были быть челюстной сустав и среднее ухо млекопитающих. ^[55]

Лактация

Было высказано предположение, что изначальной функцией лактации было сохранение яиц влажными. Большая часть аргументов основана на однопроходных (яйцекладущих млекопитающих): ^{[120] [121] [122]}

• Хотя обычно считается, что яйцо амниота способно развиваться вдали от воды, большинству яиц рептилий на самом деле нужна влага, чтобы они не высохли.
• У однопроходных нет сосков, но молоко выделяется из волосатого участка на животе.
• Во время инкубации яйца монотремат покрыты липким веществом, происхождение которого неизвестно. До того, как яйца отложены, их оболочки состоят только из трех слоев. После этого появляется четвертый слой, состав которого отличается от состава исходных трех. Липкое вещество и четвертый слой могут вырабатываться молочными железами.
• Если это так, то это может объяснить, почему участки, из которых однопроходные выделяют молоко, волосатые. Легче распределить влагу и другие вещества по яйцу с широкой волосатой области, чем с маленького голого соска.

Более поздние исследования показали, что казеины уже появились у общего предка млекопитающих примерно 200–310 миллионов лет назад. ^[123] Вопрос о том, трансформировались ли выделения вещества для поддержания влажности яиц в фактическую лактацию у терапсид, остается открытым. Небольшой млекопитающий, называемый Sinocodon , который, как правило, считается сестринской группой всех более поздних млекопитающих, имел передние зубы даже у самых маленьких особей. В сочетании с плохо окостеневшей челюстью они, весьма вероятно, не сосали грудь. ^[124] Таким образом, сосание могло развиться прямо на этапе перехода от премлекопитающего к млекопитающему. Однако тритилодонтиды , которые, как правило, считаются более базальными, демонстрируют признаки сосания. ^[125] Морганукодонты , также предположительно являющиеся базальными Mammaliaformes , также демонстрируют признаки лактации. ^[126]

Пищеварительная система

Эволюция пищеварительной системы оказала значительное влияние на эволюцию млекопитающих. С появлением млекопитающих пищеварительная система была модифицирована различными способами в зависимости от рациона животного. Например, кошки и большинство плотоядных имеют простой толстый кишечник, в то время как лошадь как травоядное животное имеет объемный толстый кишечник. ^[127] Предковой чертой жвачных является их многокамерный (обычно четырехкамерный) желудок, который развился около 50 миллионов лет назад. ^[128] Наряду с морфологией кишечника, кислотность желудка была предложена в качестве ключевого фактора, формирующего разнообразие и состав микробных сообществ, обнаруженных в кишечнике позвоночных. Сравнения кислотности желудка по трофическим группам в таксонах млекопитающих и птиц показывают, что падальщики и плотоядные имеют значительно более высокую кислотность желудка по сравнению с травоядными или плотоядными, питающимися филогенетически отдаленной добычей, такой как насекомые или рыба. ^[129]

Несмотря на отсутствие окаменелости кишечника, микробную эволюцию кишечника можно вывести из взаимосвязей существующих животных, микробов и вероятных пищевых продуктов. ^[130] Млекопитающие являются метагеномными , в том смысле, что они состоят не только из своих собственных генов, но и из генов всех связанных с ними микробов. ^[131] Микробиота кишечника ко-диверсифицировалась по мере эволюции видов млекопитающих. Недавние исследования показывают, что адаптивная дивергенция между видами млекопитающих частично формируется изменениями в микробиоте кишечника. ^{[132] [133]} Домовая мышь, возможно, эволюционировала не только вместе с уникальными бактериями, населяющими ее кишечник, но и в ответ на них. ^[134]

Волосы и мех

Первое явное свидетельство наличия волос или меха содержится в окаменелостях Castorocauda и Megaconus , возраст которых составляет 164 млн лет, в середине юрского периода. ^[43] Поскольку оба млекопитающих Megaconus и Castorocauda имеют двойной волосяной покров, состоящий как из остевых волос, так и из подшерстка, можно предположить, что их последний общий предок имел то же самое. ^[38] Совсем недавно обнаружение остатков волос в пермских копролитах отодвигает происхождение волос млекопитающих намного дальше назад по линии синапсид к палеозойским терапсидам. ^[135]

В середине 1950-х годов некоторые ученые интерпретировали отверстия (проходы) в максиллах (верхних челюстях) и премаксиллах (небольших костях перед максиллами) цинодонтов как каналы, которые снабжали кровеносными сосудами и нервами вибриссы ( усы ) и предположили, что это было доказательством наличия волос или меха. ^{[136] [137]} Однако вскоре было отмечено, что отверстия не обязательно показывают, что у животного были вибриссы; у современной ящерицы Tupinambis есть отверстия, которые почти идентичны тем, которые обнаружены у немлекопитающего цинодонта Thrinaxodon . ^{[16] [138]} Тем не менее, популярные источники продолжают приписывать усы Thrinaxodon . ^[139] Ископаемый след из нижнего триаса был ошибочно принят за след цинодонта, показывающий волосы, ^[140] но эта интерпретация была опровергнута. ^[141] Исследование черепных отверстий для лицевых нервов, соединяющих усы, у современных млекопитающих показывает, что у Prozostrodontia , небольших непосредственных предков млекопитающих, были усы, похожие на таковые у млекопитающих, но у менее продвинутых терапсид были либо неподвижные усы, либо их не было вообще. ^[142] Мех мог развиться из усов. ^[143] Сами усы могли развиться как ответ на ночной и/или роющий образ жизни.

Рубен и Джонс (2000) отмечают, что хардеровы железы , которые секретируют липиды для покрытия меха, присутствовали у самых ранних млекопитающих, таких как Morganucodon , но отсутствовали у почти млекопитающих терапсид, таких как Thrinaxodon . ^[32] Ген Msx2, связанный с поддержанием волосяного фолликула, также связан с закрытием теменного глаза у млекопитающих, что указывает на то, что мех и отсутствие пинеального глаза связаны. Пинеальный глаз присутствует у Thrinaxodon , но отсутствует у более продвинутых циногнатов ( Probainognathia ). ^[142]

Изоляция — это «самый дешевый» способ поддерживать довольно постоянную температуру тела, не тратя энергию на выработку большего количества тепла. Поэтому наличие волос или меха было бы хорошим доказательством гомеотермии, но не было бы таким уж убедительным доказательством высокой скорости метаболизма. ^{[144] [145]}

Выпрямленные конечности

Понимание эволюции прямостоячих конечностей у млекопитающих неполное — у ныне живущих и ископаемых однопроходных конечности раскинуты. Некоторые ученые считают, что парасагиттальное (нераскинутое) положение конечностей свойственно только Boreosphenida , группе, в которую входят терии, но не, например, многобугорчатые. В частности, они приписывают парасагиттальное положение териям Sinodelphys и Eomaia , что означает, что положение возникло 125 миллионов лет назад, в раннем меловом периоде . Однако они также обсуждают, что у более ранних млекопитающих передние конечности были более прямыми, чем более раскинутые задние, и эта тенденция в некоторой степени сохранилась у современных плацентарных и сумчатых. ^[146]

Теплокровность

« Теплокровность » — сложный и довольно неоднозначный термин, поскольку он включает в себя некоторые или все из следующих признаков:

• Эндотермия — способность вырабатывать тепло изнутри, а не посредством таких действий, как согревание или мышечная активность.
• Гомеотермия , поддержание относительно постоянной температуры тела. Большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру; эффективность быстро падает за пределами предпочтительного диапазона. Гомеотермическому организму нужно только обладать ферментами, которые хорошо функционируют в небольшом диапазоне температур.
• Тахиметаболизм , поддержание высокой скорости метаболизма, особенно в состоянии покоя. Это требует достаточно высокой и стабильной температуры тела из-за эффекта Q 10 : биохимические процессы протекают примерно в два раза медленнее, если температура животного падает на 10 °C.

Поскольку ученые не могут много знать о внутренних механизмах вымерших существ, большинство дискуссий сосредоточено на гомеотермии и тахиметаболизме. Однако, как правило, считается, что эндотермия впервые развилась у не млекопитающих синапсидов, таких как дицинодонты , которые обладают пропорциями тела, связанными с сохранением тепла, ^[147] высоко васкуляризированными костями с гаверсовыми каналами , ^[148] и, возможно, волосами. ^[135] Совсем недавно было высказано предположение, что эндотермия развилась еще у Ophiacodon . ^[149]

Современные однопроходные имеют низкую температуру тела по сравнению с сумчатыми и плацентарными млекопитающими, около 32 °C (90 °F). ^[150] Филогенетический брекетинг предполагает, что температура тела ранних млекопитающих группы крон была не ниже, чем у современных однопроходных. Существуют цитологические доказательства того, что низкий метаболизм однопроходных является вторично развившимся признаком. ^[151]

Дыхательные раковины

Современные млекопитающие имеют дыхательные раковины, извилистые структуры тонкой кости в носовой полости. Они выстланы слизистыми оболочками , которые согревают и увлажняют вдыхаемый воздух и извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха. Животное с дыхательными раковинами может поддерживать высокую скорость дыхания без опасности высыхания легких, и поэтому может иметь быстрый метаболизм. К сожалению, эти кости очень хрупкие и поэтому еще не были найдены в ископаемых. Но рудиментарные гребни, подобные тем, которые поддерживают дыхательные раковины, были обнаружены у продвинутых триасовых цинодонтов , таких как Thrinaxodon и Diademodon , что говорит о том, что у них могла быть довольно высокая скорость метаболизма. ^{[136] [152] [153]}

Костное вторичное нёбо

У млекопитающих есть вторичное костное небо, которое отделяет дыхательный проход от рта, позволяя им есть и дышать одновременно. Вторичные костные нёба были обнаружены у более продвинутых цинодонтов и использовались в качестве доказательства высокой скорости метаболизма. ^{[136] [137] [154]} Но у некоторых холоднокровных позвоночных есть вторичное костное нёбо (крокодилы и некоторые ящерицы), в то время как у птиц, которые являются теплокровными, его нет. ^[16]

Диафрагма

Мышечная диафрагма помогает млекопитающим дышать, особенно во время напряженной деятельности. Чтобы диафрагма работала, ребра не должны ограничивать живот, так что расширение грудной клетки может быть компенсировано уменьшением объема живота и наоборот . Диафрагмы известны у казеидных пеликозавров, что указывает на их раннее происхождение в составе синапсидов, хотя они все еще были довольно неэффективны и, вероятно, требовали поддержки со стороны других групп мышц и движения конечностей. ^[155]

Продвинутые цинодонты имеют очень млекопитающую грудную клетку, с сильно редуцированными поясничными ребрами. Это говорит о том, что эти животные имели более развитую диафрагму, были способны к напряженной деятельности в течение довольно длительных периодов времени и, следовательно, имели высокую скорость метаболизма. ^{[136] [137]} С другой стороны, эти млекопитающеподобные грудные клетки могли эволюционировать для увеличения ловкости. ^[16] Однако движение даже продвинутых терапсид было «как у тачки», причем задние конечности обеспечивали всю тягу, а передние только направляли животное, другими словами, продвинутые терапсиды были не такими ловкими, как современные млекопитающие или ранние динозавры. ^[6] Поэтому идея о том, что главной функцией этих млекопитающеподобных грудных клеток было увеличение ловкости, сомнительна.

Положение конечностей

У терапсид были раскинутые передние конечности и полупрямые задние. ^{[137] [156]} Это говорит о том, что ограничение Карриера могло бы затруднить для них движение и дыхание одновременно, но не так сложно, как для таких животных, как ящерицы, у которых конечности полностью раскинуты. ^[157] Поэтому продвинутые терапсиды могли быть значительно менее активными, чем современные млекопитающие аналогичного размера, и поэтому могли иметь более медленный метаболизм в целом или быть брадиметаболическими (более низкий метаболизм в состоянии покоя).

Мозг

Млекопитающие известны своим большим размером мозга относительно размера тела по сравнению с другими группами животных. Недавние открытия показывают, что первой расширившейся областью мозга была область, связанная с обонянием. ^[158] Ученые просканировали черепа ранних видов млекопитающих, датируемых 190–200 миллионами лет назад, и сравнили формы черепной коробки с более ранними видами до млекопитающих; они обнаружили, что область мозга, связанная с обонянием, была первой увеличенной. ^[158] Это изменение, возможно, позволило этим ранним млекопитающим охотиться на насекомых ночью, когда динозавры не были активны. ^[158]

После вымирания динозавров 66 миллионов лет назад млекопитающие начали увеличиваться в размерах тела, поскольку стали доступны новые ниши, но их мозг отставал от их тел в течение первых десяти миллионов лет. По отношению к размеру тела мозг палеоценовых млекопитающих был относительно меньше, чем у мезозойских млекопитающих. Только в эоцене мозг млекопитающих начал догонять их тела, особенно в определенных областях, связанных с их чувствами. ^[159]

Опущение яичек

Млекопитающие — единственные животные, у которых яички опускаются из точки своего происхождения в мошонку . В то же время млекопитающие — единственный класс позвоночных, у которых развилась предстательная железа, начиная с эволюции простаты у однопроходных млекопитающих .

Опущение яичек происходит в разной степени у разных млекопитающих, начиная от практически полного отсутствия изменения положения из брюшной полости ( однопроходные , слоны и даманы ); через миграцию в каудальный конец брюшной полости ( броненосцы , киты и дельфины ); миграцию только через брюшную стенку ( ежи , кроты , тюлени ); образование субанального припухлости ( свиньи , грызуны ); до развития выраженной мошонки ( приматы , собаки , жвачные ) у млекопитающих. ^[160]

Поскольку опускание яичек в мошоночный мешок подвергает животное повышенному риску случайного повреждения и/или уязвимости от хищников и соперников, по-видимому, должно быть какое-то эволюционное адаптивное преимущество опускания яичек. Было высказано предположение, что мошонка может выступать в качестве формы сексуального украшения. ^[161] Расположение мошонки также подвергает яички воздействию пониженной температуры ниже температуры тела, ^[162] что, как предполагалось, снижает спонтанную скорость мутаций зародышевых клеток. ^[163]

Половой отбор

Слоны могут использовать свои уши для демонстрации угрозы в состязаниях между самцами

Половой отбор у млекопитающих — это процесс, изучение которого началось с наблюдений Чарльза Дарвина относительно полового отбора , включая половой отбор у людей и других млекопитающих , ^[164] состоящий из конкуренции между самцами и выбора партнера , которые формируют развитие будущих фенотипов в популяции для данного вида . ^{[165] [166]}

Смотрите также

• История жизни
• Эволюция приматов
• Эволюция копытных
  • Эволюция парнокопытных
  • Эволюция непарнокопытных
• Разнообразие генома и эволюция кариотипа млекопитающих
• Список примеров конвергентной эволюции у млекопитающих
• Юрамайя

Ссылки

1. Rougier, Guillermo W.; Martinelli, AgustíN G.; Forasiepi, AnalíA M.; Novacek, Michael J. (2007). «Новые юрские млекопитающие из Патагонии, Аргентина: переоценка морфологии и взаимоотношений австралосфенид». American Museum Novitates (3566): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2007)507[1:NJMFPA]2.0.CO; 2. hdl : 2246/5857. S2CID  51885258.
2. White AT (18 мая 2005 г.). "Amniota – Palaeos". Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 г. Получено 23 января 2012 г.
3. Waggoner B (2 февраля 1997 г.). «Введение в Synapsida». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 28 апреля 2012 г.
4. Ху, Яомин; Мэн, Цзинь; Ван, Юаньцин; Ли, Чуанькуй (13 января 2005 г.). «Крупные мезозойские млекопитающие питались молодыми динозаврами» (PDF) . Nature . 433 (7022): 149–152. Bibcode : 2005Natur.433..149H. doi : 10.1038/nature03102. PMID  15650737. S2CID  2306428.
5. Mammalia: Overview – Palaeos Архивировано 15 июня 2008 г. на Wayback Machine
6. Cowen R (2000). История жизни . Оксфорд: Blackwell Science. стр. 432. ISBN 978-0-7266-0287-0.
7. KA Kermack; Frances Mussett; HW RIgney (январь 1981 г.). "Череп Morganucodon ". Zoological Journal of the Linnean Society . 71 (1): 148. doi :10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x.
8. Kemp TS (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Oxford University Press. стр. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
9. Кэрролл Р.Л. (1991): Происхождение рептилий. В: Шульце Х.-П., Труэб Л., (ред.) Происхождение высших групп четвероногих — споры и консенсус . Итака: Издательство Корнеллского университета, стр. 331–353.
10. "Synapsida: Varanopseidae – Palaeos" . Получено 15 октября 2013 г.
11. «Степные млекопитающие — краткий учебник».
12. Angielczyk, Kenneth D. (2009). «Диметродон — не динозавр: использование древовидного мышления для понимания древних родственников млекопитающих и их эволюции». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 257–271. doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . S2CID  24110810.
13. Геггель, Л. (2016). «Познакомьтесь с древней рептилией, которая дала начало млекопитающим». Scientific American .
14. "Therapsida". Palaeos . Архивировано из оригинала 2007-04-15.
15. Кермак Д.М., Кермак К.А. (1984). Эволюция признаков млекопитающих . Крум Хелм. ISBN 978-0709915348.^{[ нужна страница ]}
16. Беннетт, Альберт Ф.; Рубен, Джон А. (1986). "Метаболический и терморегуляторный статус терапсид" (PDF) . В Hotton, Николас; Маклин, Пол Д.; Рот, Ян Дж.; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Smithsonian Institution Press. стр. 207–218. CiteSeerX 10.1.1.694.3599 . ISBN  978-0-87474-524-5. OCLC  775982686.
17. "Therapsida: Biarmosuchia". Palaeos . Получено 16 октября 2013 г.
18. "Therapsida: Dinocephalia". Палеос .
19. "Ammodontia". Palaeos . Получено 16 октября 2013 г.
20. "Theriodontia – Paleos" . Получено 2013-10-15 .
21. Сенников, А.Г.; Голубев В.К.; Недзведский, Г.; Байдек, П.; Овоцки, К.; Сулей, Т. (2016). Древнейшая находка остатков волос в копролитах тетрапод из терминальной перми Владимирской области [ Самые ранние известные остатки волос - копролиты тетрапод во Владимирской области из Чансинаня ] (PDF) (на русском языке). Москва: Палеонтологический институт РАН . стр. 71–72. Архивировано (PDF) из оригинала 03 ноября 2023 г.
22. "Обзор цинодонтий". Палеос .
23. Гроенвальд, Гидеон Х.; Велман, Иоганн; Макехерн, Джеймс А. (1 апреля 2001 г.). «Комплексы нор позвоночных из зоны Cynognathus раннего триаса (формация Дрикоппен, группа Бофорта) бассейна Кару, Южная Африка». PALAIOS . 16 (2): 148–160. Bibcode :2001Palai..16..148G. doi :10.1669/0883-1351(2001)016<0148:VBCFTE>2.0.CO;2. S2CID  140537804.
24. Фанстон, Грегори Ф.; деПоло, Пейдж Э.; Сливински, Якуб Т.; Дюмон, Мэтью; Шелли, Сара Л.; Пичевин, Летиция Э.; Кайзер, Никола Дж.; Уайбл, Джон Р.; Уильямсон, Томас Э.; Рэй, Джеймс У. Б.; Брусатте, Стивен Л. (6 октября 2022 г.). «Происхождение историй жизни плацентарных млекопитающих». Nature . 610 (7930): 107–111. Bibcode :2022Natur.610..107F. doi :10.1038/s41586-022-05150-w. hdl : 10023/27089 . PMID  36045293. S2CID  260606152.
25. «Новая статья объясняет, почему хищные динозавры ходили на двух ногах, а млекопитающие оставались на четвереньках». 3 марта 2017 г. Архивировано из оригинала 2022-02-02 . Получено 2022-02-02 .
26. "Оленекский возраст триаса – Палеос". Архивировано из оригинала 2007-04-16 . Получено 2007-04-18 .
27. Benton MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
28. Кэмпбелл Дж. В. (1979). Проссер КЛ (ред.). Сравнительная физиология животных (3-е изд.). У. Б. Саудерс. стр. 279–316.
29. Даррен Нейш , Эпизод 38: Неплохие подкарты. Архивировано 27 января 2016 г. на Wayback Machine.
30. Оливейра ТВ, Соарес МБ, Шульц КЛ (2010). «Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), новый цинодонт из бразильского верхнего триаса (формация Санта-Мария)». Zootaxa . 2382 : 1–71. doi :10.11646/zootaxa.2382.1.1.
31. Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, с. 5.
32. Рубен, Джон А.; Джонс, Терри Д. (август 2000 г.). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». American Zoologist . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
33. Rowe TB, Macrini TE, Luo ZX (май 2011 г.). «Ископаемые свидетельства происхождения мозга млекопитающих». Science . 332 (6032): 955–7. Bibcode :2011Sci...332..955R. doi :10.1126/science.1203117. PMID  21596988. S2CID  940501.
34. Raichle ME, Gusnard DA (август 2002 г.). «Оценка энергетического бюджета мозга». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (16): 10237–9. Bibcode : 2002PNAS...9910237R. doi : 10.1073/pnas.172399499 . PMC 124895. PMID  12149485 . 
35. Хамси, Роксана (13 сентября 2006 г.). "Сила мозга". New Scientist . Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 г.
36. Воробьев, М. (2006). "Эволюция цветового зрения: История утраченных зрительных пигментов". Восприятие . 35. Архивировано из оригинала 2014-10-06 . Получено 2012-01-26 .
37. Gerkema MP, Davies WI, Foster RG, Menaker M, Hut RA (август 2013 г.). «Ночное узкое место и эволюция моделей активности у млекопитающих». Труды. Биологические науки . 280 (1765): 20130508. doi :10.1098/rspb.2013.0508. PMC 3712437. PMID  23825205 . 
38. Luo, Zhe-Xi (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих». Nature . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode :2007Natur.450.1011L. doi :10.1038/nature06277. PMID  18075580. S2CID  4317817.
39. Роу, Тимоти (23 сентября 1988 г.). «Определение, диагностика и происхождение млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 8 (3): 241–264. Bibcode : 1988JVPal...8..241R. doi : 10.1080/02724634.1988.10011708.
40. "Microlestes rhaeticus Dawkins 1864 (млекопитающее)". База данных палеобиологии . Получено 30 января 2012 г.
41. "Палеопозвоночные Cynodontia: Дендрограмма" .
42. "Morganucodontids & Docodonts – Palaeos". Архивировано из оригинала 2007-04-16.
43. Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Tabrum AR (февраль 2006 г.). "Плавающая млекопитающая форма средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих" (PDF) . Science . 311 (5764): 1123–7. Bibcode :2006Sci...311.1123J. doi :10.1126/science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702.См. также новость «Найден юрский «бобер»; переписывает историю млекопитающих».
44. Luo, Zhe-Xi; Crompton, Alfred W.; Sun, Ai-Lin (25 мая 2001 г.). «Новая форма млекопитающих из раннего юрского периода и эволюция характеристик млекопитающих». Science . 292 (5521): 1535–1540. Bibcode :2001Sci...292.1535L. doi :10.1126/science.1058476. PMID  11375489. S2CID  8738213.
45. Дебюишер, Максим (2016). «Kuehneotheriidae (Mammaliaformes) из Сен-Николя-де-Пор (верхний триас, Франция): систематический обзор». Журнал эволюции млекопитающих . 24 (2): 127–146. doi :10.1007/s10914-016-9335-z.
46. Хаклендер, Клаус; Захос, Франк Э., ред. (2020). Млекопитающие Европы: прошлое, настоящее и будущее . Справочник млекопитающих Европы. Хам, Швейцария: Springer. ISBN 978-3-030-00280-0.
47. Jacobs, Gerald H. (12 октября 2009 г.). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2957–2967. doi :10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID  19720656 . 
48. Бейлз, Хелена Дж.; Дэвис, Уэйн Л.; Трезис, Энн Е.О.; Коллин, Шон П. (2007). «Зрительные пигменты в живом ископаемом, австралийской двоякодышащей рыбе Neoceratodus forsteri». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 200. Bibcode : 2007BMCEE...7..200B. doi : 10.1186/1471-2148-7-200 . PMC 2194722. PMID  17961206 . 
49. Коллин, Шон П. (2010). «Эволюция и экология ретинальной фоторецепции у ранних позвоночных». Мозг, поведение и эволюция . 75 (3): 174–185. doi :10.1159/000314904. PMID  20733293. S2CID  22974478.
50. Дулай, Канвалджит С.; Дорнум, Миранда фон; Моллон, Джон Д.; Хант, Дэвид М. (1 июля 1999 г.). «Эволюция трихроматического цветового зрения путем дупликации гена опсина у приматов Нового и Старого Света». Genome Research . 9 (7): 629–638. doi : 10.1101/gr.9.7.629 . PMID  10413401. S2CID  10637615.
51. Arrese, Catherine A.; Hart, Nathan S.; Thomas, Nicole; Beazley, Lyn D.; Shand, Julia (апрель 2002 г.). «Трихроматия у австралийских сумчатых». Current Biology . 12 (8): 657–660. Bibcode : 2002CBio...12..657A. doi : 10.1016/s0960-9822(02)00772-8 . PMID  11967153. S2CID  14604695.
52. "Mammalia – Palaeos". Архивировано из оригинала 2007-04-12.
53. Jacobs LL, Winkler DA, Murry PA (июль 1989). «Происхождение современных млекопитающих: эволюционные ступени в раннем мелу Северной Америки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (13): 4992–5. Bibcode :1989PNAS...86.4992J. doi : 10.1073/pnas.86.13.4992 . JSTOR  34031. PMC 297542 . PMID  2740336. 
54. Rauhut OW, Martin T, Ortiz-Jaureguizar E, Puerta P (март 2002 г.). «Юрское млекопитающее из Южной Америки». Nature . 416 (6877): 165–8. Bibcode :2002Natur.416..165R. doi :10.1038/416165a. hdl : 11336/99461 . PMID  11894091. S2CID  4346804.
55. Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (январь 2008 г.). «Самый древний утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (4): 1238–42. Bibcode : 2008PNAS..105.1238R. doi : 10.1073/pnas.0706385105 . PMC 2234122. PMID  18216270 . 
56. Филлипс М. Дж., Беннетт Т. Х., Ли М. С. (октябрь 2009 г.). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее земноводное происхождение ехидн». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (40): 17089–94. Bibcode : 2009PNAS..10617089P. doi : 10.1073/pnas.0904649106 . PMC 2761324. PMID  19805098 . 
57. "Добавочный скелет".
58. Батлер, П. М. (2000). «Обзор ранних аллотериевых млекопитающих» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (4): 317–342.
59. White, AT (21 мая 2005 г.). "Mammaliaformes—Palaeos". Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 г. Получено 20 января 2012 г.
60. Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, с. 299.
61. http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/430Mammalia/430.500.html#Theria Архивировано 11 сентября 2010 г. на Wayback Machine
62. «Млекопитающие: Spalacotheroidea и Cladotheria – Palaeos».
63. "Metatheria – Palaeos". Архивировано из оригинала 2007-06-08 . Получено 2007-04-19 .
64. Szalay, Frederick S.; Trofimov, Борис А. (19 сентября 1996 г.). «Монгольские позднемеловые Asiatherium и ранняя филогения и палеобиогеография Metatheria». Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (3): 474–509. Bibcode : 1996JVPal..16..474S. doi : 10.1080/02724634.1996.10011335.
65. «Самые древние ископаемые останки сумчатых найдены в Китае». National Geographic News. 2003-12-15. Архивировано из оригинала 17 декабря 2003 года.
66. "Didelphimorphia – Palaeos" . Получено 2013-10-15 .
67. Mateus, Octávio; Marzola, Marco; Schulp, Anne S.; Jacobs, Louis L.; Polcyn, Michael J.; Pervov, Vladimir; Gonçalves, António Olímpio; Morais, Maria Luisa (апрель 2017 г.). «Ангольский ихнозит в алмазной шахте показывает присутствие крупного наземного млекопитающего, крокодиломорфа и динозавров-завропод в раннем мелу Африки». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 471 : 220–232. Bibcode :2017PPP...471..220M. doi :10.1016/j.palaeo.2016.12.049.
68. «Семейство Peramelidae (бандикуты и эхимиперы)».
69. "Вид есть вид, который делает... Часть II". 2005-12-12.
70. "Marsupials". Archived from the original on 5 April 2003.
71. Novacek, Michael J.; Rougier, Guillermo W.; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Dashzeveg, Demberelyin; Horovitz, Inés (October 1997). "Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia". Nature. 389 (6650): 483–486. Bibcode:1997Natur.389..483N. doi:10.1038/39020. PMID 9333234. S2CID 205026882.
72. White, Thomas D. (August 1989). "An analysis of epipubic bone function in mammals using scaling theory". Journal of Theoretical Biology. 139 (3): 343–357. Bibcode:1989JThBi.139..343W. doi:10.1016/s0022-5193(89)80213-9. PMID 2615378.
73. Luo, Zhe-Xi; Yuan, Chong-Xi; Meng, Qing-Jin; Ji, Qiang (August 2011). "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals". Nature. 476 (7361): 442–445. Bibcode:2011Natur.476..442L. doi:10.1038/nature10291. PMID 21866158. S2CID 205225806.
74. "Eomaia scansoria: discovery of oldest known placental mammal".
75. O'Leary MA, Bloch JI, Flynn JJ, Gaudin TJ, Giallombardo A, Giannini NP, et al. (February 2013). "The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals". Science. 339 (6120): 662–7. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258. S2CID 206544776.
76. Reilly SM, White TD (January 2003). "Hypaxial motor patterns and the function of epipubic bones in primitive mammals". Science. 299 (5605): 400–2. Bibcode:2003Sci...299..400R. doi:10.1126/science.1074905. PMID 12532019. S2CID 41470665.
77. Novacek MJ, Rougier GW, Wible JR, McKenna MC, Dashzeveg D, Horovitz I (October 1997). "Epipubic bones in eutherian mammals from the late Cretaceous of Mongolia". Nature. 389 (6650): 483–6. Bibcode:1997Natur.389..483N. doi:10.1038/39020. PMID 9333234. S2CID 205026882.
78. Fox D (1999). "Why we don't lay eggs". New Scientist.
79. Villarreal, Luis P. (January 2016). "Viruses and the placenta: the essential virus first view" (PDF). APMIS. 124 (1–2): 20–30. doi:10.1111/apm.12485. PMID 26818259. S2CID 12042851.
80. "Eutheria – Palaeos". Archived from the original on 2010-09-11. Retrieved 2007-04-19.
81. Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Wible JR, Zhang JP, Georgi JA (April 2002). "The earliest known eutherian mammal". Nature. 416 (6883): 816–22. Bibcode:2002Natur.416..816J. doi:10.1038/416816a. PMID 11976675. S2CID 4330626.
82. Chimento, Nicolás R.; Agnolín, Federico L.; García-Marsà, Jordi; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (3 February 2024). "A large therian mammal from the Late Cretaceous of South America". Scientific Reports. 14 (1): 2854. Bibcode:2024NatSR..14.2854C. doi:10.1038/s41598-024-53156-3. PMC 10838296. PMID 38310138.
83. Krause, David W.; Hoffmann, Simone; Hu, Yaoming; Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Kirk, E. Christopher; Groenke, Joseph R.; Rogers, Raymond R.; Rossie, James B.; Schultz, Julia A.; Evans, Alistair R.; von Koenigswald, Wighart; Rahantarisoa, Lydia J. (29 April 2020). "Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity". Nature. 581 (7809): 421–427. Bibcode:2020Natur.581..421K. doi:10.1038/s41586-020-2234-8. PMID 32461642. S2CID 216650606.
84. Foster, John R.; Lucas, Spencer G., eds. (2006). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation: Bulletin 36. New Mexico Museum of Natural History and Science. OCLC 785821219.^{[page needed]}
85. Chen, Meng; Wilson, Gregory P. (24 February 2015). "A multivariate approach to infer locomotor modes in Mesozoic mammals". Paleobiology. 41 (2): 280–312. Bibcode:2015Pbio...41..280C. doi:10.1017/pab.2014.14. S2CID 86087687.
86. Luo ZX, Wible JR (апрель 2005 г.). «Позднеюрское роющее млекопитающее и ранняя диверсификация млекопитающих». Science . 308 (5718): 103–7. Bibcode :2005Sci...308..103L. doi :10.1126/science.1108875. PMID  15802602. S2CID  7031381.
87. Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C (декабрь 2006 г.). "Мезозойское планирующее млекопитающее из северо-восточного Китая" (PDF) . Nature . 444 (7121): 889–93. Bibcode : 2006Natur.444..889M. doi : 10.1038/nature05234. PMID  17167478. S2CID  28414039.
88. Gaetano LC, Rougier GW (2011). «Новые материалы по Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и их влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. Bibcode : 2011JVPal..31..829G. doi : 10.1080/02724634.2011.589877. hdl : 11336/68497 . S2CID  85069761.
89. Ли, Цзиньлин; Ван, Юань; Ван, Юаньцин; Ли, Чуанькуй (май 2001 г.). «Новое семейство примитивных млекопитающих из мезозоя западного Ляонина, Китай». Chinese Science Bulletin . 46 (9): 782–785. Bibcode : 2001ChSBu..46..782L. doi : 10.1007/BF03187223. S2CID  129025369.
90. Ху, Яомин; Мэн, Цзинь; Ван, Юаньцин; Ли, Чуанькуй (13 января 2005 г.). «Крупные мезозойские млекопитающие питались молодыми динозаврами» (PDF) . Nature . 433 (7022): 149–152. Bibcode : 2005Natur.433..149H. doi : 10.1038/nature03102. PMID  15650737. S2CID  2306428.
91. Бентон, Майкл Дж.; Шишкин, Михаил А.; Анвин, Дэвид М.; Курочкин, Евгений Н. (2003). Эпоха динозавров в России и Монголии . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-54582-2.^{[ нужна страница ]}
92. Muizon, Christian; Lange-Badré, Brigitte (29 марта 2007 г.). «Хищные стоматологические адаптации у млекопитающих трибосфенического типа и филогенетическая реконструкция». Lethaia . 30 (4): 353–366. Bibcode :1997Letha..30..353D. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x.
93. Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, «Метатерианы», стр. 425–262.
94. Сигоньо-Рассел, Дениз (1995). «Два возможных водных млекопитающих-триконодонта из раннего мела Марокко – Acta Palaeontologica Polonica». Acta Palaeontologica Polonica . 40 (2): 149–162.
95. Хан, Ганг; Мэллон, Джордан К.; Люсье, Аарон Дж.; Ву, Сяо-Чунь; Митчелл, Роберт; Ли, Лин-Цзи (2023). «Необычайная окаменелость фиксирует борьбу за существование в мезозое». Scientific Reports . 13 (1): 11221. Bibcode :2023NatSR..1311221H. doi :10.1038/s41598-023-37545-8. PMC 10354204 . PMID  37464026. 
96. Броклхерст, Нил; Панчироли, Эльза; Беневенто, Джемма Луиза; Бенсон, Роджер Б. Дж. (июль 2021 г.). «Вымирание млекопитающих как движущая сила морфологической радиации млекопитающих кайнозоя». Current Biology . 31 (13): 2955–2963.e4. Bibcode :2021CBio...31E2955B. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . PMID  34004143. S2CID  234782605.
97. Чименто, Николас Р.; Аньолин, Федерико Л.; Гарсиа-Марса, Хорди; Манабе, Макото; Цуихидзи, Таканобу; Новас, Фернандо Э. (3 февраля 2024 г.). «Крупное терианское млекопитающее из позднего мела Южной Америки». Научные отчеты . 14 (1): 2854. Бибкод : 2024NatSR..14.2854C. дои : 10.1038/s41598-024-53156-3. ПМЦ 10838296 . ПМИД  38310138. 
98. Murphy WJ, Eizirik E, O'Brien SJ, Madsen O, Scally M, Douady CJ и др. (декабрь 2001 г.). «Разрешение ранней плацентарной радиации млекопитающих с использованием байесовской филогенетики». Science . 294 (5550): 2348–51. Bibcode :2001Sci...294.2348M. doi :10.1126/science.1067179. PMID  11743200. S2CID  34367609.
99. Kriegs JO, Churakov G, Kiefmann M, Jordan U, Brosius J, Schmitz J (апрель 2006 г.). «Ретропозированные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих» (PDF) . PLOS Biology . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351. PMID  16515367 . 
100. Nishihara H, Maruyama S, Okada N (март 2009). «Анализ ретропозонов и последние геологические данные предполагают почти одновременную дивергенцию трех надотрядов млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (13): 5235–40. Bibcode : 2009PNAS..106.5235N. doi : 10.1073/pnas.0809297106 . PMC 2655268. PMID  19286970 . 
101. Churakov G, Kriegs JO, Baertsch R, Zemann A, Brosius J, Schmitz J (май 2009). «Мозаичные паттерны вставки ретропозонов у плацентарных млекопитающих». Genome Research . 19 (5): 868–75. doi :10.1101/gr.090647.108. PMC 2675975. PMID  19261842 . 
102. Meredith RW, Janečka JE, Gatesy J, Ryder OA, Fisher CA, Teeling EC и др. (октябрь 2011 г.). «Влияние меловой наземной революции и вымирания KPg на диверсификацию млекопитающих». Science . 334 (6055): 521–4. Bibcode :2011Sci...334..521M. doi :10.1126/science.1211028. PMID  21940861. S2CID  38120449.
103. "Ученые составили карту эволюции слонов". BBC News . 2007-07-24 . Получено 2008-08-11 .
104. "Историческая перспектива (Динамическая Земля, USGS)". Архивировано из оригинала 2018-07-27 . Получено 2007-06-24 .
105. "Карта мелового периода". Архивировано из оригинала 2007-04-10 . Получено 2007-04-18 .
106. "Обзор". Palaeos . Insectivora. Архивировано из оригинала 2007-07-15.
107. Springer MS, Douzery E (октябрь 1996 г.). «Вторичная структура и закономерности эволюции среди митохондриальных молекул 12S рРНК млекопитающих». Журнал молекулярной эволюции . 43 (4): 357–73. Bibcode : 1996JMolE..43..357S. doi : 10.1007/BF02339010. PMID  8798341. S2CID  12317859.
108. Springer MS, Hollar LJ, Burk A (ноябрь 1995 г.). «Компенсаторные замены и эволюция митохондриального гена рРНК 12S у млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 12 (6): 1138–50. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040288 . PMID  8524047.
109. Li WH (1997). Молекулярная эволюция . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-266-5.
110. Бининда-Эмондс, Олаф РП; Кардилло, Марсель; Джонс, Кейт Э.; Макфи, Росс Д.Е.; Бек, Робин М.Д.; Греньер, Ричард; Прайс, Саманта А.; Вос, Рутгер А.; Гиттлман, Джон Л.; Первис, Энди (29 марта 2007 г.). «Задержанный подъем современных млекопитающих». Nature . 446 (7135): 507–512. Bibcode :2007Natur.446..507B. doi :10.1038/nature05634. PMID  17392779. S2CID  4314965.
111. Tarver, James E.; dos Reis, Mario; Mirarab, Siavash; Moran, Raymond J.; Parker, Sean; O'Reilly, Joseph E.; King, Benjamin L.; O'Connell, Mary J.; Asher, Robert J.; Warnow, Tandy; Peterson, Kevin J.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (февраль 2016 г.). «Взаимоотношения плацентарных млекопитающих и пределы филогенетического вывода». Genome Biology and Evolution . 8 (2): 330–344. doi :10.1093/gbe/evv261. PMC 4779606. PMID 26733575  . 
112. Wible, JR; Rougier, GW; Novacek, MJ; Asher, RJ (июнь 2007 г.). «Меловые эутерианы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. PMID  17581585. S2CID  4334424.
113. Бентон, Майкл Дж. (1999). «Раннее происхождение современных птиц и млекопитающих: молекулы против морфологии». BioEssays . 21 (12): 1043–1051. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199912)22:1<1043::AID-BIES8>3.0.CO;2-B. PMID  10580989.
114. Арчибальд, Дж. Д. (24 мая 1996 г.). «Ископаемые свидетельства позднемелового происхождения «копытных» млекопитающих». Science . 272 ​​(5265): 1150–1153. Bibcode :1996Sci...272.1150A. doi :10.1126/science.272.5265.1150. PMID  8662448. S2CID  33510594.
115. Мартин, Роберт Д.; Солиго, Кристоф; Таваре, Саймон (2007). «Происхождение приматов: последствия мелового периода». Folia Primatologica . 78 (5–6): 277–296. doi :10.1159/000105145. PMID  17855783. S2CID  6651479.
116. Soligo, C.; Will, OA; Tavaré, S.; Marshall, CR; Martin, RD (2007). «Новый свет на даты происхождения и расхождения приматов». В Ravosa, Matthew J.; Dagosto, Marian (ред.). PRIMATE ORIGINS: Adaptations and Evolution . стр. 29–49. CiteSeerX 10.1.1.552.2941 . doi :10.1007/978-0-387-33507-0_2. ISBN  978-0-387-30335-2.
117. Элрой, Джон (1 марта 1999 г.). «Ископаемые останки североамериканских млекопитающих: доказательства эволюционной радиации палеоцена». Systematic Biology . 48 (1): 107–118. doi : 10.1080/106351599260472 . PMID  12078635.
118. Арчибальд, Дж. Дэвид; Дойчман, Дуглас Х. (1 июня 2001 г.). «Количественный анализ сроков возникновения и диверсификации существующих плацентарных отрядов». Журнал эволюции млекопитающих . 8 (2): 107–124. doi :10.1023/A:1011317930838. S2CID  15581162.
119. Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териевых». Science . 307 (5711): 910–4. Bibcode :2005Sci...307..910R. doi :10.1126/science.1105717. PMID  15705848. S2CID  3048437.Другие мнения см. в разделе «Технические комментарии», ссылка на который находится на той же веб-странице.
120. Oftedal, Olav T. (июль 2002 г.). «Молочная железа и ее происхождение в ходе эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–252. doi :10.1023/A:1022896515287. PMID  12751889. S2CID  25806501.
121. Oftedal, Olav T. (июль 2002 г.). «Происхождение лактации как источника воды для яиц в пергаментной оболочке». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 253–266. doi :10.1023/A:1022848632125. PMID  12751890. S2CID  8319185.
122. Лактация на яйцах Архивировано 14 апреля 2009 г. на Wayback Machine
123. Borders R, Robertson WO (июнь 1993 г.). «Вашингтонская группа по пестицидам: процесс и продукт». Ветеринарная и человеческая токсикология . 35 (3): 258–9. PMID  8351802.
124. Кромптон, Альфред В.; Луо, Чжекси (1993). Филогения млекопитающих. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York. С. 30–44. doi:10.1007/978-1-4615-7381-4_4. ISBN 9781461573838 . 
125. Hu Y, Meng J, Clark JM (2009). «Новый тритилодонтид из верхней юры Синьцзяна, Китай». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 385–391. doi : 10.4202/app.2008.0053 . S2CID  53964916.
126. Panciroli E, Benson RB, Walsh S (2017). «Зубная кость Wareolestes rex (Megazostrodontidae): новый образец из Шотландии и его значение для замены зубов у морганукодонтов». Papers in Palaeontology . 3 (3): 373–386. Bibcode : 2017PPal....3..373P. doi : 10.1002/spp2.1079. S2CID  90894840.
127. "Эволюционные тенденции в пищеварительной системе млекопитающих". campus.murraystate.edu . Получено 30 сентября 2019 г.
128. Hackmann TJ, Spain JN (апрель 2010 г.). «Приглашенный обзор: экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства жвачных животных». Журнал молочной науки . 93 (4): 1320–34. doi : 10.3168/jds.2009-2071 . PMID  20338409.
129. Beasley DE, Koltz AM, Lambert JE, Fierer N, Dunn RR (2015-07-29). «Эволюция кислотности желудка и ее значение для микробиома человека». PLOS ONE . 10 (7): e0134116. Bibcode : 2015PLoSO..1034116B. doi : 10.1371 /journal.pone.0134116 . PMC 4519257. PMID  26222383. 
130. Хьюм ID, Уорнер AC (1980). «Эволюция микробного пищеварения у млекопитающих». В Ruckebusch Y, Thivend P (ред.). Физиология пищеварения и метаболизм у жвачных животных . Springer Netherlands. стр. 665–684. doi :10.1007/978-94-011-8067-2_32. ISBN 9789401180672. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
131. Moeller AH, Suzuki TA, Phifer-Rixey M, Nachman MW (октябрь 2018 г.). «Способы передачи микробиоты кишечника млекопитающих». Science . 362 (6413): 453–457. Bibcode :2018Sci...362..453M. doi : 10.1126/science.aat7164 . PMID  30361372.
132. Moeller AH, Gomes-Neto JC, Mantz S, Kittana H, Segura Munoz RR, Schmaltz RJ и др. (Июль 2019 г.). «Экспериментальные доказательства адаптации к видоспецифической кишечной микробиоте у домашних мышей». mSphere . 4 (4): e00387–19. doi :10.1128/mSphere.00387-19. PMC 6620377 . PMID  31292233. 
133. Sharpton TJ (24.04.2018). «Роль микробиома кишечника в эволюции позвоночных». mSystems . 3 (2): e00174–17. doi :10.1128/mSystems.00174-17. PMC 5881020. PMID  29629413 . 
134. «Исследование показывает, что кишечные бактерии помогли сформировать эволюцию млекопитающих». phys.org . Получено 30 сентября 2019 г.
135. Байдек, Петр; Кварнстрем, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников Андрей Г.; Голубев Валерий К.; Недзведский, Гжегож (октябрь 2016 г.). «Микробиота и остатки пищи, включая возможные свидетельства присутствия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летайя . 49 (4): 455–477. Бибкод :2016Letha..49..455B. дои :10.1111/лет.12156.
136. Brink AS (1955). «Исследование скелета диадемодона ». Palaeontologia Africana . 3 : 3–39.
137. Kemp TS (1982). Звероподобные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Academic Press. стр. 363. ISBN 978-0-12-404120-2.
138. Эстес Р. (1961). «Анатомия черепа цинодонта Thrinaxodon liorhinus». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 125 (1253): 165–180.
139. "Thrinaxodon: The Emerging Mammal". National Geographic Daily News. 11 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 14 февраля 2009 г. Получено 26 августа 2012 г.
140. Элленбергер, Пол (1976). «Спуск со следами сои épaisses dans le Trias inférieur a moyen de Lodève (Эро, Франция): Cynodontipus polythrix nov. gen., nov. sp. les Cynodontes en France». Геобиос . 9 (6): 769–787. Бибкод : 1976Geobi...9..769E. дои : 10.1016/S0016-6995(76)80078-2.
141. Olsen, Paul E. (март 2012 г.). Cynodontipus: нора проколофонид – не волосатый след цинодонта (средний-поздний триас: Европа, Марокко, восточная часть Северной Америки). Северо-восточная секция – 47-е ежегодное заседание. Хартфорд, Коннектикут: Геологическое общество Америки. Архивировано из оригинала 9 марта 2016 г.
142. Benoit J, Manger PR, Rubidge BS (май 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения признаков мягких тканей млекопитающих». Scientific Reports . 6 : 25604. Bibcode :2016NatSR...625604B. doi :10.1038/srep25604. PMC 4860582 . PMID  27157809. 
143. Блэк, Райли (10 октября 2014 г.). «Докопайтесь до корней меха». National Geographic . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 г.
144. Шмидт-Нильсен К (1975). Физиология животных: Адаптация и окружающая среда. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 699. ISBN 978-0-521-38196-3.
145. Withers PC (1992). Сравнительная физиология животных . Форт-Уорт: Saunders College. стр. 949. ISBN 978-0-03-012847-9.
146. Килан-Яворовска, Зофия; Хурум, Йорн Х. (2006). «Положение конечностей у ранних млекопитающих: распластанное или парасагиттальное». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 393–406.
147. Баккер, Роберт Т. (1975). «Экспериментальные и ископаемые доказательства эволюции биоэнергетики четвероногих». Перспективы биофизической экологии . Экологические исследования. Том 12. С. 365–399. doi :10.1007/978-3-642-87810-7_21. ISBN 978-3-642-87812-1.
148. Botha-Brink, Jennifer; Angielczyk, Kenneth D. (26 июля 2010 г.). «Объясняют ли необычайно высокие темпы роста пермо-триасовых дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце перми?». Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 341–365. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00601.x .
149. «Раскрыта родословная млекопитающих «теплокровность»». www.sciencedaily.com . Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 г. Получено 29 октября 2015 г.
150. Пол ГС (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 464. ISBN 978-0-671-61946-6.
151. Уотсон, Дж. М.; Грейвс, Дж. А. М. (1988). «Клеточные циклы монотремат и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 573. doi :10.1071/ZO9880573.
152. Hillenius, Willem J. (1992). «Эволюция носовых раковин и эндотермия млекопитающих». Paleobiology . 18 (1): 17–29. Bibcode : 1992Pbio...18...17H. doi : 10.1017/S0094837300012197. S2CID  89393753.
153. Ruben, John (October 1995). "The Evolution of Endothermy in Mammals and Birds: From Physiology to Fossils". Annual Review of Physiology. 57 (1): 69–95. doi:10.1146/annurev.ph.57.030195.000441. PMID 7778882.
154. McNab, Brian K. (January 1978). "The Evolution of Endothermy in the Phylogeny of Mammals". The American Naturalist. 112 (983): 1–21. doi:10.1086/283249. S2CID 84070652.
155. Lambertz, Markus; Shelton, Christen D.; Spindler, Frederik; Perry, Steven F. (December 2016). "A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids: Early synapsid origin of a diaphragm homologue". Annals of the New York Academy of Sciences. 1385 (1): 3–20. Bibcode:2016NYASA1385....3L. doi:10.1111/nyas.13264. PMID 27859325. S2CID 24680688.
156. Jenkins FA Jr (1971). "The postcranial skeleton of African cynodonts". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (36): 1–216. NAID 20001686481.
157. Pough FH, Heiser JS, McFarland WN (1996). Vertebrate Life. New Jersey: Prentice-Hall. p. 798. ISBN 978-0-02-396370-4.
158. Victoria Gill (20 May 2011). "Mammals' large brains evolved for smell". BBC News. Retrieved 22 May 2011.
159. Gramling, Carolyn (31 March 2022). "Mammals' bodies outpaced their brains right after the dinosaurs died". Science News.
160. Setchell B.P. (1978). The Mammalian Testis. Cornell University Press, Ithaca, New York.
161. Portman, A. (1952). Animal Forms and Patterns, Faber & Faber, London.
162. Moore C.R. (1923). On the relationship of the germinal epithelium to the position of the testis. Anatomical Record 34: 337-358.
163. Ehrenberg L., von Ehrenstein G., Hedgram A. (1957). Gonad temperature and spontaneous mutation-rate in man. Nature 180: 1433-1434.
164. Jones, A. G.; Ratterman, N. L. (2009). "Mate choice and sexual selection: what have we learned since Darwin?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (Suppl 1): 10001–8. doi:10.1073/pnas.0901129106. PMC 2702796. PMID 19528643.
165. Chu, C. Y. C.; Lee, R. D. (2012). "Sexual dimorphism and sexual selection: a unified economic analysis". Theoretical Population Biology. 82 (2): 355–63. doi:10.1016/j.tpb.2012.06.002. PMC 3462896. PMID 22699007.
166. Vogt, Yngve (January 29, 2014). "Large testicles are linked to infidelity". Phys.org. Retrieved January 31, 2014.

Further reading

• Robert L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Company, New York, 1988 ISBN 0-7167-1822-7. Chapters XVII through XXI
• Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth, and E. Carol Roth, editors, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, Washington and London, 1986 ISBN 0-87474-524-1
• T. S. Kemp, The Origin and Evolution of Mammals, Oxford University Press, New York, 2005 ISBN 0-19-850760-7
• Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press. doi:10.7312/kiel11918. ISBN 978-0-231-50927-5. JSTOR 10.7312/kiel11918. OCLC 61160163.
• Weil, Anne (April 2002). "Upwards and onwards". Nature. 416 (6883): 798–799. Bibcode:2002Natur.416..798W. doi:10.1038/416798a. PMID 11976661. S2CID 4332049.
• Whitfield, John (25 April 2002). "Tree-climbing with dinosaurs". Nature. doi:10.1038/news020422-15.

External links

• The Cynodontia Archived 2008-10-12 at the Wayback Machine covers several aspects of the evolution of cynodonts into mammals, with plenty of references.
• Mammals, BBC Radio 4 discussion with Richard Corfield, Steve Jones & Jane Francis (In Our Time, Oct. 13, 2005)