Рецептивное поле , или сенсорное пространство , представляет собой ограниченную среду, в которой некоторые физиологические стимулы могут вызывать сенсорную нейронную реакцию у определенных организмов . [1]
Сложность рецептивного поля варьируется от одномерной химической структуры пахучих веществ до многомерного пространства-времени поля зрения человека , через двумерную поверхность кожи , являющуюся рецептивным полем для восприятия прикосновения . Рецептивные поля могут положительно или отрицательно изменять мембранный потенциал с или без влияния на скорость потенциалов действия . [1]
Сенсорное пространство может зависеть от местоположения животного. Для конкретной звуковой волны, распространяющейся в соответствующей среде передачи , посредством локализации звука слуховое пространство будет равнозначно системе отсчета , которая непрерывно смещается по мере движения животного (принимая во внимание также пространство внутри ушей). И наоборот, рецептивные поля могут быть в значительной степени независимыми от местоположения животного, как в случае с клетками места . Сенсорное пространство также может отображаться в определенной области на теле животного. Например, это может быть волос в улитке или участок кожи, сетчатка, язык или другая часть тела животного. Рецептивные поля были идентифицированы для нейронов слуховой системы , соматосенсорной системы и зрительной системы .
Термин «рецептивное поле» впервые был использован Шеррингтоном в 1906 году для описания области кожи, с которой у собаки может быть вызван рефлекс царапания . [2] В 1938 году Хартлайн начал применять этот термин к отдельным нейронам, на этот раз из сетчатки лягушки . [1]
Эту концепцию рецептивных полей можно распространить и дальше по нервной системе. Если множество сенсорных рецепторов образуют синапсы с одной клеткой , расположенной выше, они вместе образуют рецептивное поле этой клетки. Например, рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке глаза состоит из входных сигналов от всех фоторецепторов , которые синапсируют с ней, а группа ганглиозных клеток, в свою очередь, образует рецептивное поле для клетки в мозге. Этот процесс называется конвергенцией.
Рецептивные поля используются в современных искусственных глубоких нейронных сетях , работающих с локальными операциями.
Слуховая система обрабатывает временные и спектральные (т. е. частотные) характеристики звуковых волн, поэтому рецептивные поля нейронов в слуховой системе моделируются как спектрально-временные паттерны, которые заставляют частоту срабатывания нейрона модулироваться слуховым стимулом. Слуховые рецептивные поля часто моделируются как спектрально-временные рецептивные поля (STRF), которые являются определенным паттерном в слуховой области, который вызывает модуляцию частоты срабатывания нейрона. Линейные STRF создаются путем предварительного расчета спектрограммы акустического стимула, которая определяет, как спектральная плотность акустического стимула изменяется с течением времени, часто с использованием кратковременного преобразования Фурье (STFT). Частота срабатывания моделируется с течением времени для нейрона, возможно, с использованием гистограммы времени перистимула, если комбинируется несколько повторений акустического стимула. Затем линейная регрессия используется для прогнозирования частоты срабатывания этого нейрона как взвешенной суммы спектрограммы. Веса, изученные линейной моделью, являются STRF и представляют собой определенный акустический шаблон, который вызывает модуляцию частоты срабатывания нейрона. STRF также можно понимать как передаточную функцию , которая отображает входной акустический стимул в выходной ответ частоты срабатывания. [3] Теоретическое объяснение вычислительной функции ранних слуховых рецептивных полей дано в. [4]
В соматосенсорной системе рецептивные поля — это области кожи или внутренних органов . Некоторые типы механорецепторов имеют большие рецептивные поля, а другие — меньшие.
Большие рецептивные поля позволяют клетке обнаруживать изменения на более широкой площади, но приводят к менее точному восприятию. Таким образом, пальцы, которые требуют способности обнаруживать мелкие детали, имеют много плотно упакованных (до 500 на кубический см) механорецепторов с небольшими рецептивными полями (около 10 квадратных мм), в то время как спина и ноги, например, имеют меньше рецепторов с большими рецептивными полями. Рецепторы с большими рецептивными полями обычно имеют «горячую точку», область внутри рецептивного поля (обычно в центре, прямо над рецептором), где стимуляция вызывает наиболее интенсивную реакцию. [ необходима цитата ]
Тактильно-чувственные корковые нейроны имеют рецептивные поля на коже, которые могут быть изменены под воздействием опыта или повреждения сенсорных нервов, что приводит к изменению размера и положения поля. В целом эти нейроны имеют относительно большие рецептивные поля (гораздо больше, чем у клеток дорсальных корешков ганглиев). Однако нейроны способны различать мелкие детали благодаря паттернам возбуждения и торможения относительно поля, что приводит к пространственному разрешению.
В зрительной системе рецептивные поля представляют собой объемы в зрительном пространстве . Они наименьшие в фовеа , где они могут быть в несколько минут дуги , как точка на этой странице, для всей страницы. Например, рецептивное поле одного фоторецептора представляет собой конусообразный объем, включающий все визуальные направления, в которых свет будет изменять срабатывание этой клетки. Его вершина расположена в центре линзы , а его основание по существу в бесконечности в зрительном пространстве. Традиционно зрительные рецептивные поля изображались в двух измерениях (например, в виде кругов, квадратов или прямоугольников), но это просто срезы, вырезанные вдоль экрана, на котором исследователь предъявлял стимул, объема пространства, на который будет реагировать конкретная клетка. В случае бинокулярных нейронов в зрительной коре рецептивные поля не простираются до оптической бесконечности. Вместо этого они ограничены определенным интервалом расстояния от животного или от того места, где фиксируются глаза (см. область Панума ).
Рецептивное поле часто определяется как область сетчатки , где действие света изменяет активацию нейрона. В ганглиозных клетках сетчатки (см. ниже) эта область сетчатки будет охватывать все фоторецепторы, все палочки и колбочки одного глаза , которые связаны с этой конкретной ганглиозной клеткой через биполярные клетки , горизонтальные клетки и амакриновые клетки . В бинокулярных нейронах зрительной коры необходимо указать соответствующую область в обеих сетчатках (по одной в каждом глазу). Хотя их можно картировать отдельно в каждой сетчатке, закрыв один или другой глаз, полное влияние на активацию нейрона обнаруживается только тогда, когда оба глаза открыты.
Хьюбел и Визель [5] выдвинули теорию о том, что рецептивные поля клеток на одном уровне зрительной системы формируются из входных данных клеток на более низком уровне зрительной системы. Таким образом, небольшие простые рецептивные поля могут быть объединены в большие сложные рецептивные поля. Более поздние теоретики разработали эту простую иерархическую структуру, позволив клеткам на одном уровне зрительной системы подвергаться влиянию обратной связи с более высоких уровней.
Рецептивные поля были картированы для всех уровней зрительной системы от фоторецепторов до ганглиозных клеток сетчатки, клеток латерального коленчатого ядра, клеток зрительной коры и экстрастриарных корковых клеток. Однако, поскольку активность нейронов в любом месте зависит от активности нейронов во всей системе, т. е. зависит от изменений во всем поле, неясно, можно ли локальное описание конкретного «рецептивного поля» считать общим описанием, устойчивым к изменениям в поле в целом. Исследования, основанные на восприятии, не дают полной картины понимания зрительных явлений, поэтому необходимо использовать электрофизиологические инструменты, поскольку сетчатка, в конце концов, является отростком мозга.
В ганглиозных клетках сетчатки и клетках V1 рецептивное поле состоит из центральной и периферийной области.
Каждая ганглиозная клетка или волокно зрительного нерва несет рецептивное поле, увеличивающееся с усилением света. В самом большом поле свет должен быть более интенсивным на периферии поля, чем в центре, показывая, что некоторые синаптические пути более предпочтительны, чем другие.
Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, состоящая из входов от множества палочек и колбочек, обеспечивает способ обнаружения контраста и используется для обнаружения краев объектов . [6] : 188 Каждое рецептивное поле организовано в центральный диск, «центр», и концентрическое кольцо, «окружение», причем каждая область реагирует противоположным образом на свет. Например, свет в центре может усилить активацию определенной ганглиозной клетки, тогда как свет в окружении уменьшит активацию этой клетки.
Стимуляция центра рецептивного поля клетки с on-центром вызывает деполяризацию и усиление активности ганглиозной клетки, стимуляция периферии вызывает гиперполяризацию и ослабление активности клетки, а стимуляция как центра, так и периферии вызывает лишь слабую реакцию (из-за взаимного торможения центра и периферии). Клетка с off-центром стимулируется активацией периферии и ингибируется стимуляцией центра (см. рисунок).
Фоторецепторы, являющиеся частью рецептивных полей более чем одной ганглиозной клетки, способны возбуждать или ингибировать постсинаптические нейроны , поскольку они высвобождают в своих синапсах нейромедиатор глутамат , который может деполяризовать или гиперполяризовать клетку в зависимости от того, имеется ли на этой клетке метаботропный или ионотропный рецептор.
Организация рецептивного поля «центр-окружение» позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, подвергаются ли фоторецепторные клетки воздействию света, но и о различиях в частоте срабатывания клеток в центре и вокруг. Это позволяет им передавать информацию о контрасте. Размер рецептивного поля определяет пространственную частоту информации: небольшие рецептивные поля стимулируются высокими пространственными частотами, мелкими деталями; большие рецептивные поля стимулируются низкими пространственными частотами, грубыми деталями. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о разрывах в распределении света, падающего на сетчатку; они часто определяют края объектов. При адаптации к темноте периферическая противоположная зона активности становится неактивной, но, поскольку это уменьшение торможения между центром и периферией, активное поле может фактически увеличиваться, предоставляя большую область для суммирования.
Далее в зрительной системе группы ганглиозных клеток формируют рецептивные поля клеток в латеральном коленчатом ядре . Рецептивные поля похожи на рецептивные поля ганглиозных клеток, с антагонистической системой центр-окружение и клетками, которые либо находятся в центре, либо вне его.
Рецептивные поля клеток зрительной коры больше и имеют более сложные требования к стимулам, чем ганглиозные клетки сетчатки или клетки латерального коленчатого ядра. Хьюбел и Визель (например, Хьюбел, 1963; Хьюбел-Визель 1959) классифицировали рецептивные поля клеток зрительной коры на простые клетки , сложные клетки и гиперкомплексные клетки . Рецептивные поля простых клеток удлиненные, например, с возбуждающим центральным овалом и тормозной окружающей областью, или приблизительно прямоугольные, с одной длинной стороной, возбуждающей, а другой — тормозной. Изображения для этих рецептивных полей должны иметь определенную ориентацию, чтобы возбудить клетку. Для рецептивных полей со сложными клетками правильно ориентированная полоса света может нуждаться в перемещении в определенном направлении, чтобы возбудить клетку. Для гиперкомплексных рецептивных полей полоса также может иметь определенную длину.
В экстрастриарных зрительных областях клетки могут иметь очень большие рецептивные поля, требующие очень сложных изображений для возбуждения клетки. Например, в нижневисочной коре рецептивные поля пересекают среднюю линию зрительного пространства и требуют изображений, таких как радиальные решетки или руки. Также считается, что в веретенообразной области лица изображения лиц возбуждают кору больше, чем другие изображения. Это свойство было одним из самых ранних основных результатов, полученных с помощью фМРТ ( Kanwisher , McDermott и Chun, 1997); открытие было подтверждено позже на нейронном уровне ( Tsao , Freiwald, Tootell и Livingstone , 2006). В том же духе люди искали другие категориально-специфические области и нашли доказательства для областей, представляющих виды мест ( область парагиппокампального места ) и тела ( область экстрастриатного тела ). Однако более поздние исследования показали, что веретенообразная область лица специализируется не только на распознавании лиц, но и на любой дискретной дискриминации внутри категории. [7]
Теоретическое объяснение вычислительной функции визуальных рецептивных полей дано в [8] [9] [10] Описывается, как идеализированные модели рецептивных полей, подобные биологическим рецептивным полям [11] [12] , обнаруженным в сетчатке, LGN и первичной зрительной коре, могут быть получены из структурных свойств окружающей среды в сочетании с внутренней согласованностью, чтобы гарантировать согласованное представление структур изображения в нескольких пространственных и временных масштабах. Также описывается, как рецептивные поля в первичной зрительной коре, которые настроены на различные размеры, ориентации и направления в области изображения, позволяют зрительной системе справляться с влиянием естественных преобразований изображения и вычислять инвариантные представления изображения на более высоких уровнях в визуальной иерархии.
Термин рецептивное поле также используется в контексте искусственных нейронных сетей , чаще всего в отношении сверточных нейронных сетей (CNN). Таким образом, в контексте нейронной сети рецептивное поле определяется как размер области на входе, которая производит признак. По сути, это мера ассоциации выходного признака (любого слоя) с входной областью (патчем). Важно отметить, что идея рецептивных полей применима к локальным операциям (т. е. свертке, объединению). Например, в задачах, основанных на движении, таких как прогнозирование видео и оценка оптического потока, необходимо захватывать большие движения (смещения пикселей в двумерной сетке), поэтому требуется адекватное рецептивное поле. В частности, рецептивного поля должно быть достаточно, если оно больше наибольшей величины потока набора данных. Существует множество способов, с помощью которых можно увеличить рецептивное поле в CNN.
При использовании в этом смысле термин приобретает значение, напоминающее рецептивные поля в реальных биологических нервных системах. CNN имеют особую архитектуру, разработанную для имитации того, как функционирует реальный мозг животных; вместо того, чтобы каждый нейрон в каждом слое соединялся со всеми нейронами в следующем слое ( многослойный персептрон ), нейроны организованы в трехмерную структуру таким образом, чтобы учитывать пространственные отношения между различными нейронами по отношению к исходным данным. Поскольку CNN используются в основном в области компьютерного зрения , данные, которые представляют нейроны, обычно представляют собой изображение; каждый входной нейрон представляет один пиксель из исходного изображения. Первый слой нейронов состоит из всех входных нейронов; нейроны в следующем слое будут получать соединения от некоторых входных нейронов (пикселей), но не от всех, как это было бы в случае с MLP и другими традиционными нейронными сетями. Следовательно, вместо того, чтобы каждый нейрон получал соединения от всех нейронов в предыдущем слое, CNN используют рецептивную схему, в которой каждый нейрон получает соединения только от подмножества нейронов в предыдущем (нижнем) слое. Рецептивное поле нейрона в одном из нижних слоев охватывает только небольшую область изображения, в то время как рецептивное поле нейрона в последующих (более высоких) слоях включает в себя комбинацию рецептивных полей от нескольких (но не всех) нейронов в предыдущем слое (т. е. нейрон в более высоком слое «смотрит» на большую часть изображения, чем нейрон в более низком слое). Таким образом, каждый последующий слой способен изучать все более абстрактные особенности исходного изображения. Считается, что использование рецептивных полей таким образом дает CNN преимущество в распознавании визуальных образов по сравнению с другими типами нейронных сетей.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )