stringtranslate.com

РНК

Шпилька-петля из пре-мРНК. Выделены нуклеиновые основания (зеленый) и рибозо-фосфатный остов (синий). Это одна цепь РНК, которая сворачивается сама в себя.

Рибонуклеиновая кислота ( РНК ) — полимерная молекула, необходимая для большинства биологических функций, либо выполняя саму функцию ( некодирующая РНК ), либо образуя матрицу для производства белков ( информационная РНК ). РНК и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) являются нуклеиновыми кислотами . Нуклеиновые кислоты составляют одну из четырех основных макромолекул , необходимых для всех известных форм жизни . РНК собирается в виде цепочки нуклеотидов . Клеточные организмы используют информационную РНК ( мРНК ) для передачи генетической информации (с использованием азотистых оснований гуанина , урацила , аденина и цитозина , обозначаемых буквами G, U, A и C), которая направляет синтез определенных белков. Многие вирусы кодируют свою генетическую информацию с помощью генома РНК .

Некоторые молекулы РНК играют активную роль внутри клеток, катализируя биологические реакции, контролируя экспрессию генов или воспринимая и передавая ответы на клеточные сигналы. Одним из таких активных процессов является синтез белка — универсальная функция, при которой молекулы РНК направляют синтез белков на рибосомах . В этом процессе используются молекулы транспортной РНК ( тРНК ) для доставки аминокислот к рибосоме , где рибосомальная РНК ( рРНК ) затем связывает аминокислоты вместе с образованием закодированных белков.

В науке стало широко признано [1] , что на ранних этапах истории жизни на Земле , до эволюции ДНК и, возможно, белковых ферментов , существовал « мир РНК », в котором РНК служила одновременно живыми организмами. метод хранения генетической информации — роль, которую сегодня выполняет ДНК, за исключением РНК-вирусов , — и потенциально выполняющий каталитические функции в клетках — функцию, которую сегодня выполняют белковые ферменты, за заметным и важным исключением рибосомы, которая рибозим . _

Сравнение с ДНК

Трехмерное изображение субъединицы рибосомы 50S . Рибосомальная РНК выделена охрой, белки — синим. Активный сайт представляет собой небольшой сегмент рРНК, обозначенный красным.

Химическая структура РНК очень похожа на структуру ДНК , но отличается по трем основным признакам:

Как и ДНК, большинство биологически активных РНК, включая мРНК , тРНК , рРНК , мяРНК и другие некодирующие РНК , содержат самокомплементарные последовательности, которые позволяют частям РНК сворачиваться [6] и соединяться сами с собой, образуя двойные спирали. Анализ этих РНК показал, что они высокоструктурированы. В отличие от ДНК, их структуры состоят не из длинных двойных спиралей, а скорее из набора коротких спиралей, упакованных вместе в структуры, подобные белкам.

Таким образом, РНК могут осуществлять химический катализ (как ферменты). [7] Например, определение структуры рибосомы — комплекса РНК-белок, который катализирует образование пептидных связей — показало, что ее активный центр полностью состоит из РНК. [8]

Состав

Пары оснований Уотсона-Крика в миРНК . Атомы водорода не показаны.

Каждый нуклеотид РНК содержит сахар рибозу с номерами атомов углерода от 1 до 5. К положению 1' присоединяется основание, обычно это аденин (А), цитозин (С), гуанин (G) или урацил (U). Аденин и гуанин — пурины , цитозин и урацил — пиримидины . Фосфатная группа присоединена к 3'-положению одной рибозы и 5'-положению следующей. Каждая фосфатная группа имеет отрицательный заряд, что делает РНК заряженной молекулой (полианионом). Основания образуют водородные связи между цитозином и гуанином, между аденином и урацилом и между гуанином и урацилом. [9] Однако возможны и другие взаимодействия, такие как группа адениновых оснований, связывающихся друг с другом в выпуклости, [10] или тетрапетля GNRA , которая имеет пару оснований гуанин-аденин. [9]

Структура фрагмента РНК с гуанозильной субъединицей

Важным структурным компонентом РНК, отличающим ее от ДНК, является наличие гидроксильной группы в 2'-положении сахара рибозы . Присутствие этой функциональной группы приводит к тому, что спираль в основном принимает геометрию А-формы , [11] хотя в контексте одноцепочечных динуклеотидов РНК также редко может также принимать В-форму, наиболее часто наблюдаемую в ДНК. [12] Геометрия А-образной формы обеспечивает очень глубокую и узкую основную канавку и неглубокую и широкую второстепенную канавку. [13] Вторым следствием присутствия 2'-гидроксильной группы является то, что в конформационно гибких участках молекулы РНК (т.е. не участвующих в образовании двойной спирали) она может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь с целью расщепления позвоночник. [14]

Вторичная структура теломеразной РНК

РНК транскрибируется только с помощью четырех оснований (аденина, цитозина, гуанина и урацила) [15] , но эти основания и присоединенные сахара могут модифицироваться множеством способов по мере созревания РНК. Псевдоуридин (Ψ), в котором связь между урацилом и рибозой изменена со связи C–N на связь C–C, и риботимидин (T) обнаруживаются в различных местах (наиболее заметные из них находятся в петле TΨC тРНК) . ). [16] Еще одним известным модифицированным основанием является гипоксантин , дезаминированное адениновое основание, нуклеозид которого называется инозин (I). Инозин играет ключевую роль в гипотезе колебания генетического кода . [17]

Существует более 100 других модифицированных нуклеозидов природного происхождения. [18] Наибольшее структурное разнообразие модификаций можно обнаружить в тРНК , [19] при этом наиболее распространены псевдоуридины и нуклеозиды с 2'-О-метилрибозой, часто присутствующие в рРНК. [20] Конкретная роль многих из этих модификаций в РНК не до конца понятна. Однако примечательно, что в рибосомальной РНК многие посттранскрипционные модификации происходят в высокофункциональных областях, таких как пептидилтрансферазный центр [21] и интерфейс субъединиц, что означает, что они важны для нормального функционирования. [22]

Функциональная форма одноцепочечных молекул РНК, как и белков, часто требует специфической третичной структуры . Каркасом этой структуры служат вторичные структурные элементы, представляющие собой водородные связи внутри молекулы. Это приводит к появлению нескольких узнаваемых «доменов» вторичной структуры, таких как петли-шпильки , выпуклости и внутренние петли . [23] Чтобы создать, то есть спроектировать, РНК для любой заданной вторичной структуры, двух или трех оснований будет недостаточно, но четырех оснований достаточно. [24] Вероятно, поэтому природа «избрала» четырехосновной алфавит: меньше четырех оснований не позволяет создавать все структуры, а более четырех оснований не обязательно. Поскольку РНК заряжена, ионы металлов, таких как Mg 2+ , необходимы для стабилизации многих вторичных и третичных структур . [25]

Встречающийся в природе энантиомер РНК представляет собой D -РНК, состоящую из D -рибонуклеотидов. Все центры хиральности расположены в D -рибозе. Используя L -рибозу или, вернее, L -рибонуклеотиды, можно синтезировать L- РНК. L -РНК гораздо более устойчива к деградации под действием РНКазы . [26]

Как и в случае других структурированных биополимеров , таких как белки, можно определить топологию свернутой молекулы РНК. Это часто делается на основе расположения внутрицепочечных контактов внутри свернутой РНК, называемого топологией цепи .

Синтез

Синтез РНК обычно катализируется ферментом — РНК-полимеразой — с использованием ДНК в качестве матрицы. Этот процесс известен как транскрипция . Инициация транскрипции начинается со связывания фермента с последовательностью промотора в ДНК (обычно расположенной «выше» гена). Двойная спираль ДНК раскручивается за счет геликазной активности фермента. Затем фермент продвигается вдоль цепи матрицы в направлении от 3’ к 5’, синтезируя комплементарную молекулу РНК с удлинением, происходящим в направлении от 5’ к 3’. Последовательность ДНК также определяет, где произойдет прекращение синтеза РНК. [27]

Первичные транскрипты РНК часто модифицируются ферментами после транскрипции. Например, к эукариотической пре-мРНК добавляются поли(А)-хвост и 5'-кэп , а сплайсосома удаляет интроны .

Существует также ряд РНК-зависимых РНК-полимераз , которые используют РНК в качестве матрицы для синтеза новой цепи РНК. Например, ряд РНК-вирусов (таких как полиовирус) используют этот тип фермента для репликации своего генетического материала. [28] Кроме того, РНК-зависимая РНК-полимераза является частью пути РНК-интерференции у многих организмов. [29]

Типы РНК

Обзор

Структура рибозима «головка молотка» — рибозима, разрезающего РНК.

Информационная РНК (мРНК) — это РНК, которая переносит информацию от ДНК к рибосоме , месту синтеза ( трансляции ) белка в клетке. мРНК является копией ДНК. Кодирующая последовательность мРНК определяет аминокислотную последовательность образующегося белка . [30] Однако многие РНК не кодируют белки (около 97% результатов транскрипции у эукариот не кодируют белки [31] [32] [33] [34] ).

Эти так называемые некодирующие РНК («нкРНК») могут кодироваться собственными генами (генами РНК), но также могут происходить из интронов мРНК . [35] Наиболее яркими примерами некодирующих РНК являются транспортные РНК (тРНК) и рибосомальные РНК (рРНК), обе из которых участвуют в процессе трансляции. [5] Существуют также некодирующие РНК, участвующие в регуляции генов, процессинге РНК и других функциях. Некоторые РНК способны катализировать химические реакции, такие как разрезание и лигирование других молекул РНК [36] и катализ образования пептидных связей в рибосоме ; [8] они известны как рибозимы .

В длину

По длине цепи РНК РНК включает малые РНК и длинные РНК. [37] Обычно малые РНК имеют длину менее 200  нт , а длинные РНК имеют длину более 200  нт . [38] Длинные РНК, также называемые большими РНК, в основном включают длинные некодирующие РНК (днРНК) и мРНК . Малые РНК в основном включают 5.8S рибосомальную РНК (рРНК), 5S рРНК , транспортную РНК (тРНК), микроРНК (миРНК), малую интерферирующую РНК (миРНК), малую ядрышковую РНК (мяРНК), Piwi-взаимодействующую РНК (пиРНК), тРНК- производная малой РНК (цРНК) [39] и малая РНК, производная от рДНК (срРНК). [40] Есть определенные исключения, как в случае с 5S рРНК представителей рода Halococcus ( Archaea ), которые имеют вставку, увеличивающую таким образом ее размер. [41] [42] [43]

В переводе

Информационная РНК (мРНК) несет информацию о последовательности белка в рибосомы , фабрики по синтезу белка в клетке. Он закодирован так, что каждые три нуклеотида ( кодон ) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках, как только мРНК-предшественник (пре-мРНК) транскрибируется с ДНК, она процессируется до зрелой мРНК. При этом удаляются интроны — некодирующие участки пре-мРНК. Затем мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму , где она связывается с рибосомами и транслируется в соответствующую белковую форму с помощью тРНК . В прокариотических клетках, не имеющих ядра и цитоплазмы, мРНК может связываться с рибосомами во время транскрипции с ДНК. Через определенное время сообщение распадается на составляющие его нуклеотиды с помощью рибонуклеаз . [30]

Транспортная РНК (тРНК) представляет собой небольшую цепочку РНК длиной около 80 нуклеотидов , которая переносит определенную аминокислоту на растущую полипептидную цепь в рибосомальном участке синтеза белка во время трансляции. Он имеет сайты для прикрепления аминокислот и антикодоновую область для распознавания кодонов , которая связывается со специфической последовательностью в цепи информационной РНК посредством водородных связей. [35]

Схема того, как мРНК используется для создания полипептидных цепей.

Рибосомальная РНК (рРНК) является каталитическим компонентом рибосом. РРНК — это компонент рибосомы, обеспечивающий трансляцию. Рибосомы эукариот содержат четыре разные молекулы рРНК: 18S, 5,8S, 28S и 5S рРНК. Три молекулы рРНК синтезируются в ядрышке , а одна — в другом месте. В цитоплазме рибосомальная РНК и белок объединяются, образуя нуклеопротеин, называемый рибосомой. Рибосома связывает мРНК и осуществляет синтез белка. К одной мРНК в любое время могут быть присоединены несколько рибосом. [30] Почти вся РНК, обнаруженная в типичной эукариотической клетке, представляет собой рРНК.

Транспортная РНК (тмРНК) обнаружена во многих бактериях и пластидах . Он маркирует белки, кодируемые мРНК, у которых нет стоп-кодонов, для деградации и предотвращает остановку рибосомы. [44]

Регуляторная РНК

Самыми ранними известными регуляторами экспрессии генов были белки, известные как репрессоры и активаторы – регуляторы со специфическими короткими сайтами связывания в энхансерных областях рядом с регулируемыми генами. [45]   Более поздние исследования показали, что РНК также регулируют гены. У эукариот существует несколько видов РНК-зависимых процессов, регулирующих экспрессию генов на различных этапах, таких как РНКи , репрессирующие гены посттранскрипционно , длинные некодирующие РНК, эпигенетически отключающие блоки хроматина , и РНК-энхансеры, индуцирующие повышенную экспрессию генов. [46] Также было показано , что бактерии и археи используют системы регуляторных РНК, такие как бактериальные малые РНК и CRISPR . [47] Файер и Мелло были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине 2006 года за открытие микроРНК (миРНК), специфических коротких молекул РНК, которые могут образовывать пары оснований с мРНК. [48]

Интерференция РНК с помощью микроРНК

Уровни посттранскрипционной экспрессии многих генов можно контролировать с помощью РНК-интерференции , при которой микроРНК , специфические короткие молекулы РНК, соединяются с областями мРНК и направляют их на деградацию. [49] Этот антисмысловой процесс включает в себя этапы, на которых сначала обрабатывается РНК, чтобы она могла соединить основания с областью целевой мРНК. Как только происходит спаривание оснований, другие белки направляют мРНК на разрушение нуклеазами . [46]

Длинные некодирующие РНК

Следующими были связаны с регуляцией Xist и другие длинные некодирующие РНК , связанные с инактивацией Х-хромосомы . Их роль, поначалу загадочная, как показали Джинни Т. Ли и другие, заключалась в подавлении блоков хроматина посредством рекрутирования комплекса Polycomb , чтобы с них не могла транскрибироваться информационная РНК. [50] Было обнаружено , что дополнительные днРНК, определяемые в настоящее время как РНК длиной более 200 пар оснований, которые, по-видимому, не обладают кодирующим потенциалом, [51] связаны с регуляцией плюрипотентности стволовых клеток и клеточного деления . [51]

Энхансерные РНК

Третья основная группа регуляторных РНК называется энхансерными РНК . [51]  В настоящее время неясно, являются ли они уникальной категорией РНК различной длины или представляют собой отдельное подмножество днРНК. В любом случае они транскрибируются с энхансеров — известных регуляторных участков ДНК рядом с генами, которые они регулируют. [51] [52]  Они усиливают транскрипцию гена(ов) под контролем энхансера, с которого они транскрибируются. [51] [53]

Регуляторная РНК у прокариот

Сначала считалось, что регуляторная РНК является эукариотическим явлением, что частично объясняет, почему у высших организмов наблюдалось гораздо больше транскрипции, чем предполагалось. Но как только исследователи начали искать возможные регуляторы РНК у бактерий, они появились и там, получившие название малых РНК (мРНК). [54] [47] В настоящее время повсеместная природа систем РНК-регуляции генов обсуждается как поддержка теории мира РНК . [46] [55] Есть признаки того, что энтеробактериальные мРНК участвуют в различных клеточных процессах и, по-видимому, играют значительную роль в реакциях на стресс, таких как мембранный стресс, стресс голодания, фосфосахарный стресс и повреждение ДНК. Кроме того, было высказано предположение, что мРНК стали играть важную роль в реакциях на стресс из-за их кинетических свойств, которые позволяют быстро реагировать и стабилизировать физиологическое состояние. [2] Бактериальные малые РНК обычно действуют посредством антисмыслового спаривания с мРНК, подавляя ее трансляцию, либо влияя на стабильность, либо на способность цис-связывания. [46] Также были обнаружены рибопереключатели . Они представляют собой цис-действующие регуляторные последовательности РНК, действующие аллостерически . Они меняют форму, когда связывают метаболиты , приобретая или теряя способность связывать хроматин для регулирования экспрессии генов. [56] [57]

У архей также есть системы регуляторных РНК. [58] Система CRISPR, недавно используемая для редактирования ДНК in situ , действует через регуляторные РНК у архей и бактерий, обеспечивая защиту от вирусных захватчиков. [46] [59]

В процессинге РНК

Преобразование уридина в псевдоуридин является распространенной модификацией РНК.

Многие РНК участвуют в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК с помощью сплайсосом , которые содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК) [5] или интроны могут представлять собой рибозимы, которые сплайсируются сами по себе. [60] РНК также можно изменить , изменив ее нуклеотиды на нуклеотиды, отличные от A , C , G и U. У эукариот модификации нуклеотидов РНК обычно направляются небольшими ядрышковыми РНК (мяРНК; 60–300 нт), [35] обнаруженными в ядрышках и кахальных тельцах . мякРНК связываются с ферментами и направляют их к месту на РНК путем спаривания оснований с этой РНК. Эти ферменты затем выполняют модификацию нуклеотидов. рРНК и тРНК сильно модифицируются, но мяРНК и мРНК также могут быть объектом модификации оснований. [61] [62] РНК также может быть метилирована. [63] [64]

РНК-геномы

Как и ДНК, РНК может нести генетическую информацию. РНК-вирусы имеют геномы , состоящие из РНК, которая кодирует ряд белков. Вирусный геном реплицируется некоторыми из этих белков, в то время как другие белки защищают геном, когда вирусная частица перемещается в новую клетку-хозяина. Вироиды — еще одна группа патогенов, но они состоят только из РНК, не кодируют никаких белков и реплицируются полимеразой клетки растения-хозяина. [65]

В обратной транскрипции

Вирусы с обратной транскрипцией реплицируют свои геномы путем обратной транскрипции копий ДНК из их РНК; эти копии ДНК затем транскрибируются в новую РНК. Ретротранспозоны также распространяются путем копирования ДНК и РНК друг у друга [66] , а теломераза содержит РНК, которая используется в качестве матрицы для построения концов эукариотических хромосом . [67]

Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК (дсРНК) — это РНК с двумя комплементарными цепями, подобная ДНК, встречающейся во всех клетках, но с заменой тимина на урацил и добавлением одного атома кислорода. дсРНК образует генетический материал некоторых вирусов ( вирусов с двухцепочечной РНК ). Двухцепочечная РНК, такая как вирусная РНК или миРНК , может вызывать интерференцию РНК у эукариот , а также интерфероновую реакцию у позвоночных . [68] [69] [70] [71] У эукариот двухцепочечная РНК (дцРНК) играет роль в активации врожденной иммунной системы против вирусных инфекций. [72]

Круговая РНК

В конце 1970-х годов было показано, что существует одноцепочечная ковалентно-замкнутая, то есть кольцевая форма РНК, экспрессируемая во всем животном и растительном царстве (см. circRNA ). [73] Считается, что циркРНК возникают в результате реакции «обратного сплайсинга», когда сплайсосома присоединяется к расположенному выше 3'-акцептору к нижележащему 5'-донорному сайту сплайсинга. До сих пор функция circRNAs в значительной степени неизвестна, хотя в нескольких примерах была продемонстрирована спонжирующая активность микроРНК.

Ключевые открытия в биологии РНК

Роберт В. Холли (слева) позирует со своей исследовательской группой.

Исследования РНК привели ко многим важным биологическим открытиям и многочисленным Нобелевским премиям . Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году Фридрихом Мишером , который назвал этот материал «нуклеином», поскольку он был обнаружен в ядре . [74] Позже было обнаружено, что прокариотические клетки, не имеющие ядра, также содержат нуклеиновые кислоты. О роли РНК в синтезе белка заподозрили уже в 1939 году. [75] Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине 1959 года (совместно с Артуром Корнбергом ) после того, как открыл фермент, способный синтезировать РНК в лаборатории. [76] Однако позднее было показано, что фермент, открытый Очоа ( полинуклеотидфосфорилаза ), ответственен за деградацию РНК, а не за синтез РНК. В 1956 году Алекс Рич и Дэвид Дэвис гибридизовали две отдельные цепи РНК, чтобы сформировать первый кристалл РНК, структуру которого можно было определить с помощью рентгеновской кристаллографии. [77]

Последовательность из 77 нуклеотидов дрожжевой тРНК была обнаружена Робертом У. Холли в 1965 году [78] и принесла Холли Нобелевскую премию по медицине 1968 года (совместно с Хар Гобиндом Хораной и Маршаллом Ниренбергом ).

В начале 1970-х годов были открыты ретровирусы и обратная транскриптаза , что впервые показало, что ферменты могут копировать РНК в ДНК (противоположно обычному пути передачи генетической информации). За эту работу Дэвид Балтимор , Ренато Дульбекко и Говард Темин были удостоены Нобелевской премии в 1975 году. В 1976 году Уолтер Фирс и его команда определили первую полную нуклеотидную последовательность генома РНК-вируса, последовательность бактериофага MS2 . [79]

В 1977 году интроны и сплайсинг РНК были обнаружены как в вирусах млекопитающих, так и в клеточных генах, что привело к вручению Нобелевской премии 1993 года Филипу Шарпу и Ричарду Робертсу . Каталитические молекулы РНК ( рибозимы ) были открыты в начале 1980-х годов, что привело к Нобелевской премии 1989 года Томасу Чеху и Сидни Альтману . В 1990 году у петунии было обнаружено, что введенные гены могут заглушить аналогичные собственные гены растения, что, как теперь известно, является результатом интерференции РНК . [80] [81]

Примерно в то же время было обнаружено, что РНК длиной 22 нуклеотида, теперь называемые микроРНК , играют роль в развитии C. elegans . [82] Исследования интерференции РНК принесли Нобелевскую премию Эндрю Файру и Крейгу Мелло в 2006 году, а еще одна Нобелевская премия была присуждена за исследования транскрипции РНК Роджеру Корнбергу в том же году. Открытие регуляторных РНК генов привело к попыткам разработать лекарства из РНК, такие как миРНК , для подавления генов. [83] Помимо Нобелевской премии, присужденной за исследования РНК в 2009 году, она была присуждена за выяснение атомной структуры рибосомы Венки Рамакришнану , Томасу А. Стейцу и Аде Йонат .

Актуальность для пребиотической химии и абиогенеза.

В 1968 году Карл Вёзе выдвинул гипотезу о том, что РНК может играть роль катализатора, и предположил, что самые ранние формы жизни (самовоспроизводящиеся молекулы) могли полагаться на РНК как для переноса генетической информации, так и для катализа биохимических реакций – мир РНК . [84] [85] В мае 2022 года ученые сообщили, что они обнаружили спонтанные формы РНК на пребиотическом базальтовом лавовом стекле , которое, как предполагается, было в изобилии доступно на ранней Земле . [86] [87]

Сообщалось , что в марте 2015 года нуклеиновые основания ДНК и РНК , включая урацил , цитозин и тимин , были сформированы в лаборатории в условиях космического пространства с использованием стартовых химических веществ, таких как пиримидин , органическое соединение, обычно встречающееся в метеоритах . Пиримидин , как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), является одним из наиболее богатых углеродом соединений, обнаруженных во Вселенной, и , возможно, образовался в красных гигантах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [88] В июле 2022 года астрономы сообщили об открытии огромного количества пребиотических молекул , включая возможные предшественники РНК, в галактическом центре галактики Млечный Путь . [89] [90]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Копли С.Д., Смит Э., Марковиц Х.Дж. (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. Предположение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено.
  2. ^ ab «РНК: универсальная молекула». Университет Юты . 2015.
  3. ^ «Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты» (PDF) . Калифорнийский университет, Лос-Анджелес . Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. Проверено 26 августа 2015 г.
  4. ^ Шукла Р.Н. (2014). Анализ хромосом. ISBN 978-93-84568-17-7.[ постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ abc Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5-е изд.). WH Фриман и компания. стр. 118–19, 781–808. ISBN 978-0-7167-4684-3. ОСЛК  179705944.
  6. ^ Тиноко I, Бустаманте С (октябрь 1999 г.). «Как складывается РНК». Журнал молекулярной биологии . 293 (2): 271–81. дои : 10.1006/jmbi.1999.3001. ПМИД  10550208.
  7. ^ Хиггс PG (август 2000 г.). «Вторичная структура РНК: физические и вычислительные аспекты». Ежеквартальные обзоры биофизики . 33 (3): 199–253. дои : 10.1017/S0033583500003620. PMID  11191843. S2CID  37230785.
  8. ^ аб Ниссен П., Хансен Дж., Бан Н., Мур П.Б., Стейц Т.А. (август 2000 г.). «Структурные основы активности рибосом при синтезе пептидных связей». Наука . 289 (5481): 920–30. Бибкод : 2000Sci...289..920N. дои : 10.1126/science.289.5481.920. ПМИД  10937990.
  9. ^ Аб Ли Дж.К., Гутелл Р.Р. (декабрь 2004 г.). «Разнообразие конформаций пар оснований и их появление в структуре рРНК и структурных мотивах РНК». Журнал молекулярной биологии . 344 (5): 1225–49. дои : 10.1016/j.jmb.2004.09.072. ПМИД  15561141.
  10. ^ Барцишевски Дж., Фредерик Б., Кларк С. (1999). Биохимия и биотехнология РНК . Спрингер. стр. 73–87. ISBN 978-0-7923-5862-6. ОСЛК  52403776.
  11. ^ Салазар М., Федоров О.Ю., Миллер Дж.М., Рибейро Н.С., Рид Б.Р. (апрель 1993 г.). «Нидь ДНК в гибридных дуплексах ДНК.РНК не является ни B-формой, ни A-формой в растворе». Биохимия . 32 (16): 4207–15. дои : 10.1021/bi00067a007. ПМИД  7682844.
  12. ^ Седова А, Банавали Н.К. (февраль 2016 г.). «РНК приближается к B-форме в многоцепочечном динуклеотидном контексте». Биополимеры . 105 (2): 65–82. дои : 10.1002/bip.22750. PMID  26443416. S2CID  35949700.
  13. ^ Герман Т., Патель DJ (март 2000 г.). «Выпуклости РНК как архитектурные и узнаваемые мотивы». Состав . 8 (3): Р47–54. дои : 10.1016/S0969-2126(00)00110-6 . ПМИД  10745015.
  14. ^ Миккола С., Стенман Э., Нурми К., Юсефи-Салакде Э., Стрёмберг Р., Лённберг Х. (1999). «Механизм расщепления фосфодиэфирных связей РНК, стимулируемого ионом металла, включает общий кислотный катализ акво-ионом металла при уходе уходящей группы». Журнал Химического общества, Perkin Transactions 2 (8): 1619–26. дои : 10.1039/a903691a.
  15. ^ Янковский Ю.А., Полак Дж.М. (1996). Клинический генный анализ и манипуляции: инструменты, методы и устранение неполадок. Издательство Кембриджского университета. п. 14. ISBN 978-0-521-47896-0. ОСЛК  33838261.
  16. ^ Ю К, компакт-диск Morrow (май 2001 г.). «Идентификация критических элементов в акцепторном стебле тРНК и петле T (Psi) C, необходимых для инфекционности вируса иммунодефицита человека типа 1». Журнал вирусологии . 75 (10): 4902–6. doi :10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. ПМЦ 114245 . ПМИД  11312362. 
  17. ^ Эллиотт М.С., Трюин Р.В. (февраль 1984 г.). «Биосинтез инозина в транспортной РНК путем ферментативной вставки гипоксантина». Журнал биологической химии . 259 (4): 2407–10. дои : 10.1016/S0021-9258(17)43367-9 . ПМИД  6365911.
  18. ^ Кантара В.А., Крейн П.Ф., Розенски Дж., Макклоски Дж.А., Харрис К.А., Чжан X, Вендейкс Ф.А., Фабрис Д., Агрис П.Ф. (январь 2011 г.). «База данных модификации РНК, RAMDB: обновление 2011 г.». Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D195-201. дои : 10.1093/nar/gkq1028. ПМК 3013656 . ПМИД  21071406. 
  19. ^ Сёлль Д., РаджБхандари У (1995). ТРНК: структура, биосинтез и функции . АСМ Пресс. п. 165. ИСБН 978-1-55581-073-3. ОСЛК  183036381.
  20. ^ Kiss T (июль 2001 г.). «Посттранскрипционная модификация клеточных РНК, управляемая малыми ядрышковыми РНК». Журнал ЭМБО . 20 (14): 3617–22. дои : 10.1093/emboj/20.14.3617. ПМК 125535 . ПМИД  11447102. 
  21. ^ Тирумалай М.Р., Ривас М., Тран К., Fox GE (ноябрь 2021 г.). «Центр пептидилтрансферазы: окно в прошлое». Микробиол Мол Биол Rev. 85 (4): e0010421. дои : 10.1128/MMBR.00104-21. ПМЦ 8579967 . ПМИД  34756086. 
  22. ^ Кинг Т.Х., Лю Б., Маккалли Р.Р., Фурнье М.Дж. (февраль 2003 г.). «Структура и активность рибосом изменяются в клетках, лишенных мяРНП, которые образуют псевдоуридины в пептидилтрансферазном центре». Молекулярная клетка . 11 (2): 425–35. дои : 10.1016/S1097-2765(03)00040-6 . ПМИД  12620230.
  23. ^ Мэтьюз Д.Х., Дисней, доктор медицины, Чайлдс Дж.Л., Шредер С.Дж., Цукер М., Тернер Д.Х. (май 2004 г.). «Включение ограничений химической модификации в алгоритм динамического программирования для прогнозирования вторичной структуры РНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (19): 7287–92. Бибкод : 2004PNAS..101.7287M. дои : 10.1073/pnas.0401799101 . ПМК 409911 . ПМИД  15123812. 
  24. ^ Бургхардт Б., Хартманн А.К. (февраль 2007 г.). «Дизайн вторичной структуры РНК». Физический обзор E . 75 (2): 021920. arXiv : физика/0609135 . Бибкод : 2007PhRvE..75b1920B. doi : 10.1103/PhysRevE.75.021920. PMID  17358380. S2CID  17574854.
  25. ^ Тан ZJ, Чен SJ (июль 2008 г.). «Солевая зависимость стабильности шпильки нуклеиновой кислоты». Биофизический журнал . 95 (2): 738–52. Бибкод : 2008BpJ....95..738T. дои : 10.1529/biophysj.108.131524. ПМЦ 2440479 . ПМИД  18424500. 
  26. ^ Фатер А, Клуссманн С (январь 2015 г.). «Превращение зеркальных олигонуклеотидов в лекарства: эволюция терапии Spiegelmer (®)». Открытие наркотиков сегодня . 20 (1): 147–55. дои : 10.1016/j.drudis.2014.09.004 . ПМИД  25236655.
  27. ^ Нудлер Э., Готтесман М.Э. (август 2002 г.). «Терминация и антитерминация транскрипции в E. coli». Гены в клетки . 7 (8): 755–68. дои : 10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID  12167155. S2CID  23191624.
  28. ^ Хансен Дж.Л., Лонг AM, Шульц SC (август 1997 г.). «Структура РНК-зависимой РНК-полимеразы полиовируса». Состав . 5 (8): 1109–22. дои : 10.1016/S0969-2126(97)00261-X . ПМИД  9309225.
  29. ^ Алквист П. (май 2002 г.). «РНК-зависимые РНК-полимеразы, вирусы и подавление РНК». Наука . 296 (5571): 1270–73. Бибкод : 2002Sci...296.1270A. дои : 10.1126/science.1069132. PMID  12016304. S2CID  42526536.
  30. ^ abc Cooper GC, Hausman RE (2004). Клетка: молекулярный подход (3-е изд.). Синауэр. стр. 261–76, 297, 339–44. ISBN 978-0-87893-214-6. ОСЛК  174924833.
  31. ^ Мэттик Дж.С., Гаген М.Дж. (сентябрь 2001 г.). «Эволюция контролируемых многозадачных генных сетей: роль интронов и других некодирующих РНК в развитии сложных организмов». Молекулярная биология и эволюция . 18 (9): 1611–30. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951 . ПМИД  11504843.
  32. ^ Мэттик Дж.С. (ноябрь 2001 г.). «Некодирующие РНК: архитекторы эукариотической сложности». Отчеты ЭМБО . 2 (11): 986–91. doi : 10.1093/embo-reports/kve230. ПМЦ 1084129 . ПМИД  11713189. 
  33. ^ Мэттик Дж.С. (октябрь 2003 г.). «Бросая вызов догме: скрытый слой некодирующих белок РНК в сложных организмах» (PDF) . Биоэссе . 25 (10): 930–39. CiteSeerX 10.1.1.476.7561 . дои : 10.1002/bies.10332. PMID  14505360. Архивировано из оригинала (PDF) 6 марта 2009 г. 
  34. ^ Мэттик Дж.С. (октябрь 2004 г.). «Скрытая генетическая программа сложных организмов». Научный американец . 291 (4): 60–67. Бибкод : 2004SciAm.291d..60M. doi : 10.1038/scientificamerican1004-60. ПМИД  15487671.[ мертвая ссылка ]
  35. ^ abc Wirta W (2006). Анализ транскриптома – методы и приложения. Стокгольм: Школа биотехнологии Королевского технологического института. ISBN 978-91-7178-436-0. ОСЛК  185406288.
  36. ^ Росси JJ (июль 2004 г.). «Рибозимная диагностика достигает совершеннолетия». Химия и биология . 11 (7): 894–95. doi : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 . ПМИД  15271347.
  37. ^ Сторц Г (май 2002 г.). «Расширяющаяся вселенная некодирующих РНК». Наука . 296 (5571): 1260–63. Бибкод : 2002Sci...296.1260S. дои : 10.1126/science.1072249. PMID  12016301. S2CID  35295924.
  38. ^ Фатика А, Боццони I (январь 2014 г.). «Длинные некодирующие РНК: новые игроки в дифференцировке и развитии клеток». Обзоры природы Генетика . 15 (1): 7–21. дои : 10.1038/nrg3606. PMID  24296535. S2CID  12295847.[ постоянная мертвая ссылка ]
  39. ^ Чен Q, Ян М, Цао Z, Ли X, Чжан Ю, Ши Дж и др. (январь 2016 г.). «ЦРНК спермы способствуют наследованию приобретенного метаболического нарушения из поколения в поколение» (PDF) . Наука . 351 (6271): 397–400. Бибкод : 2016Sci...351..397C. doi : 10.1126/science.aad7977. PMID  26721680. S2CID  21738301.
  40. ^ Вэй Х, Чжоу Б, Чжан Ф, Ту Ю, Ху Ю, Чжан Б, Чжай Q (2013). «Профилирование и идентификация малых РНК, полученных из рДНК, и их потенциальных биологических функций». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56842. Бибкод : 2013PLoSO...856842W. дои : 10.1371/journal.pone.0056842 . ПМК 3572043 . ПМИД  23418607. 
  41. ^ Люерсен К.Р., Николсон Д.Е., Юбэнкс, округ Колумбия, Фокс GE (1981). «Архебактериальная 5S рРНК содержит длинную вставочную последовательность». Природа . 293 (5835): 755–756. Бибкод : 1981Natur.293..755L. дои : 10.1038/293755a0. PMID  6169998. S2CID  4341755.
  42. ^ Стэн-Лоттер Х., МакГенити Т.Дж., Легат А., Деннер Э.Б., Глейзер К., Стеттер КО, Ваннер Г. (1999). «Очень похожие штаммы Halococcus salifodinae обнаружены в географически разделенных пермо-триасовых соляных отложениях». Микробиология . 145 (Часть 12): 3565–3574. дои : 10.1099/00221287-145-12-3565 . ПМИД  10627054.
  43. ^ Тирумалай М.Р., Кельбер Дж.Т., Парк Д.Р., Тран К., Fox GE (август 2020 г.). «Криоэлектронная микроскопия. Визуализация большой вставки в 5S рибосомальной РНК чрезвычайно галофильного архея Halococcus morruae». Открытая биография FEBS . 10 (10): 1938–1946. дои : 10.1002/2211-5463.12962. ПМЦ 7530397 . ПМИД  32865340. 
  44. ^ Гено де Новоа П., Уильямс КП (январь 2004 г.). «Сайт тмРНК: редуктивная эволюция тмРНК в пластидах и других эндосимбионтах». Исследования нуклеиновых кислот . 32 (Проблема с базой данных): D104–08. дои : 10.1093/nar/gkh102. ПМК 308836 . ПМИД  14681369. 
  45. ^ Джейкоб Ф, Моно Дж (1961). «Генетические механизмы регуляции синтеза белков». Журнал молекулярной биологии . 3 (3): 318–56. дои : 10.1016/s0022-2836(61)80072-7. ПМИД  13718526.
  46. ^ abcde Моррис К., Мэттик Дж. (2014). «Рост регуляторной РНК». Обзоры природы Генетика . 15 (6): 423–37. дои : 10.1038/nrg3722. ПМЦ 4314111 . ПМИД  24776770. 
  47. ^ аб Готтесман С (2005). «Микро для микробов: некодирующие регуляторные РНК у бактерий». Тенденции в генетике . 21 (7): 399–404. doi :10.1016/j.tig.2005.05.008. ПМИД  15913835.
  48. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2006 г.». Нобелевская премия.org. Nobel Media AB 2014. Интернет. 6 августа 2018 г. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006.
  49. ^ Огонь и др. (1998). «Мощное и специфическое генетическое вмешательство двухцепочечной РНК в Ceanorhabditis elegans». Природа . 391 (6669): 806–11. Бибкод : 1998Natur.391..806F. дои : 10.1038/35888. PMID  9486653. S2CID  4355692.
  50. ^ Чжао Дж., Сунь Б.К., Эрвин Дж.А., Сонг Дж.Дж., Ли Дж.Т. (2008). «Белки Polycomb, нацеленные с помощью короткой повторной РНК на Х-хромосому мыши». Наука . 322 (5902): 750–56. Бибкод : 2008Sci...322..750Z. дои : 10.1126/science.1163045. ПМЦ 2748911 . ПМИД  18974356. 
  51. ^ abcde Rinn JL, Чанг HY (2012). «Регуляция генома длинными некодирующими РНК». Анну. Преподобный Биохим . 81 : 1–25. doi : 10.1146/annurev-biochem-051410-092902. ПМЦ 3858397 . ПМИД  22663078. 
  52. ^ Тафт Р.Дж., Каплан CD, Саймонс С., Мэттик Дж.С. (2009). «Эволюция, биогенез и функция РНК, связанных с промотором». Клеточный цикл . 8 (15): 2332–38. дои : 10.4161/cc.8.15.9154 . ПМИД  19597344.
  53. ^ Ором Ю.А., Дерриен Т., Берингер М., Гумиредди К., Гардини А. и др. (2010). «Длинные некодирующие РНК с энхансероподобной функцией в клетках человека». Клетка . 143 (1): 46–58. doi :10.1016/j.cell.2010.09.001. ПМК 4108080 . ПМИД  20887892. 
  54. ^ Э.Г.Г.Вагнер, П.Ромби. (2015). «Маленькие РНК у бактерий и архей: кто они, что они делают и как они это делают». Достижения генетики (т. 90, стр. 133–208).
  55. ^ Дж. В. Нельсон, RR Breaker (2017) «Потерянный язык мира РНК». наук. Сигнал . 10 , eaam8812 1–11.
  56. ^ Винклеф WC (2005). «Рибопереключатели и роль некодирующих РНК в бактериальном метаболическом контроле». Курс. Мнение. хим. Биол . 9 (6): 594–602. дои : 10.1016/j.cbpa.2005.09.016. ПМИД  16226486.
  57. ^ Такер Б.Дж., Брейкер Р.Р. (2005). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Курс. Мнение. Структура. Биол . 15 (3): 342–48. doi :10.1016/j.sbi.2005.05.003. ПМИД  15919195.
  58. ^ Мохика Ф.Дж., Диес-Вильясенор С., Сория Э., Хуэс Дж. (2000). "" "Биологическое значение семейства регулярно расположенных повторов в геномах архей, бактерий и митохондрий". Мол. Микробиол . 36 (1): 244–46. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.01838.x . PMID  10760181. S2CID  22216574.
  59. ^ Браунс С., Джор М.М., Лундгрен М., Вестра Е., Слейкхейс Р., Снейдерс А., Дикман М., Макарова К., Кунин Э., Der Oost JV (2008). «Маленькие РНК CRISPR обеспечивают противовирусную защиту прокариот». Наука . 321 (5891): 960–64. Бибкод : 2008Sci...321..960B. дои : 10.1126/science.1159689. ПМЦ 5898235 . ПМИД  18703739. 
  60. ^ Стейц Т.А., Стейц Дж.А. (июль 1993 г.). «Общий механизм каталитической РНК с двумя ионами металлов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (14): 6498–502. Бибкод : 1993PNAS...90.6498S. дои : 10.1073/pnas.90.14.6498 . ПМК 46959 . ПМИД  8341661. 
  61. ^ Се Дж, Чжан М, Чжоу Т, Хуа X, Тан Л, Ву В (январь 2007 г.). «Sno/scaRNAbase: тщательно подобранная база данных малых ядрышковых РНК и РНК, специфичных для тела Кахаля». Исследования нуклеиновых кислот . 35 (Проблема с базой данных): D183–87. doi : 10.1093/nar/gkl873. ПМК 1669756 . ПМИД  17099227. 
  62. ^ Омер А.Д., Зиеше С., Декейтер В.А., Фурнье М.Д., Деннис П.П. (май 2003 г.). «Машины, модифицирующие РНК у архей». Молекулярная микробиология . 48 (3): 617–29. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID  12694609. S2CID  20326977.
  63. ^ Кавайе Дж., Николозо М., Bachellerie JP (октябрь 1996 г.). «Направленное рибозное метилирование РНК in vivo, управляемое специальными антисмысловыми РНК-проводниками». Природа . 383 (6602): 732–35. Бибкод : 1996Natur.383..732C. дои : 10.1038/383732a0 . PMID  8878486. S2CID  4334683.
  64. Кисс-Ласло З., Генри Ю., Bachellerie JP, Кайзерг-Феррер М., Кисс Т. (июнь 1996 г.). «Сайт-специфическое метилирование рибозы прерибосомальной РНК: новая функция для малых ядрышковых РНК». Клетка . 85 (7): 1077–88. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81308-2 . PMID  8674114. S2CID  10418885.
  65. ^ Дарос Х.А., Елена С.Ф., Флорес Р. (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринт РНК». Отчеты ЭМБО . 7 (6): 593–98. дои : 10.1038/sj.embor.7400706. ПМЦ 1479586 . ПМИД  16741503. 
  66. ^ Календар Р., Висент СМ, Пелег О, Анамтават-Джонссон К, Большой А, Шульман А.Х. (март 2004 г.). «Большие производные ретротранспозонов: многочисленные, консервативные, но неавтономные ретроэлементы ячменя и родственных геномов». Генетика . 166 (3): 1437–50. дои : 10.1534/генетика.166.3.1437. ПМК 1470764 . ПМИД  15082561. 
  67. ^ Подлевский Дж.Д., Блей С.Дж., Омана Р.В., Ци Икс, Чен Дж.Дж. (январь 2008 г.). «База данных теломеразы». Исследования нуклеиновых кислот . 36 (Проблема с базой данных): D339–43. дои : 10.1093/nar/gkm700. ПМК 2238860 . ПМИД  18073191. 
  68. ^ Блевинс Т., Раджесваран Р., Шивапрасад П.В., Бекназарианц Д., Си-Аммур А., Парк Х.С., Васкес Ф., Робертсон Д., Майнс Ф., Хон Т., Пуггин М.М. (2006). «Четыре растительных Dicer опосредуют биогенез вирусных малых РНК и подавление ДНК-вируса». Исследования нуклеиновых кислот . 34 (21): 6233–46. doi : 10.1093/nar/gkl886. ПМК 1669714 . ПМИД  17090584. 
  69. ^ Яна С., Чакраборти С., Нанди С., Деб Дж.К. (ноябрь 2004 г.). «РНК-интерференция: потенциальные терапевтические мишени». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 649–57. дои : 10.1007/s00253-004-1732-1. PMID  15372214. S2CID  20963666.
  70. ^ Вирол, Дж (май 2006 г.). «Двухцепочечная РНК продуцируется РНК-вирусами с положительной цепью и ДНК-вирусами, но не в обнаруживаемых количествах РНК-вирусами с отрицательной цепью». Журнал вирусологии . 80 (10): 5059–5064. doi :10.1128/JVI.80.10.5059-5064.2006. ПМК 1472073 . ПМИД  16641297. 
  71. ^ Шульц Ю, Касперс Б, Стаэхели П (май 2004 г.). «Система интерферона позвоночных немлекопитающих». Развивающая и сравнительная иммунология . 28 (5): 499–508. дои : 10.1016/j.dci.2003.09.009. ПМИД  15062646.
  72. ^ Уайтхед К.А., Дальман Дж.Э., Лангер Р.С., Андерсон Д.Г. (2011). «Замалчивание или стимуляция? Доставка миРНК и иммунная система». Ежегодный обзор химической и биомолекулярной инженерии . 2 : 77–96. doi : 10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133. ПМИД  22432611.
  73. ^ Сюй MT, Coca-Prados M (июль 1979 г.). «Электронно-микроскопические доказательства кольцевой формы РНК в цитоплазме эукариотических клеток». Природа . 280 (5720): 339–40. Бибкод : 1979Natur.280..339H. дои : 10.1038/280339a0. PMID  460409. S2CID  19968869.
  74. ^ Дам Р. (февраль 2005 г.). «Фридрих Мишер и открытие ДНК». Биология развития . 278 (2): 274–88. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.11.028. ПМИД  15680349.
  75. ^ Касперссон Т, Шульц Дж (1939). «Пентозные нуклеотиды в цитоплазме растущих тканей». Природа . 143 (3623): 602–03. Бибкод : 1939Natur.143..602C. дои : 10.1038/143602c0. S2CID  4140563.
  76. ^ Очоа С (1959). «Ферментативный синтез рибонуклеиновой кислоты» (PDF) . Нобелевская лекция .
  77. ^ Рич А., Дэвис Д. (1956). «Новая двухцепочечная спиральная структура: полиадениловая кислота и полиуридиловая кислота». Журнал Американского химического общества . 78 (14): 3548–49. дои : 10.1021/ja01595a086.
  78. ^ Холли Р.В. и др. (март 1965 г.). «Структура рибонуклеиновой кислоты». Наука . 147 (3664): 1462–65. Бибкод : 1965Sci...147.1462H. дои : 10.1126/science.147.3664.1462. PMID  14263761. S2CID  40989800.
  79. ^ Фирс В. и др. (апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–07. Бибкод : 1976Natur.260..500F. дои : 10.1038/260500a0. PMID  1264203. S2CID  4289674.
  80. ^ Наполи С, Лемье С, Йоргенсен Р (апрель 1990 г.). «Введение химерного гена халконсинтазы в петунию приводит к обратимой совместной супрессии гомологичных генов в транс». Растительная клетка . 2 (4): 279–89. дои : 10.1105/tpc.2.4.279. ПМК 159885 . ПМИД  12354959. 
  81. ^ Дафни-Елин М., Чунг С.М., Франкман Э.Л., Цфира Т. (декабрь 2007 г.). «Векторы интерференции РНК pSAT: модульная серия для подавления множественных генов у растений». Физиология растений . 145 (4): 1272–81. дои : 10.1104/стр.107.106062. ПМК 2151715 . ПМИД  17766396. 
  82. ^ Рувкун Г. (октябрь 2001 г.). «Молекулярная биология. Взгляд на крошечный мир РНК». Наука . 294 (5543): 797–99. дои : 10.1126/science.1066315. PMID  11679654. S2CID  83506718.
  83. ^ Фишу Ю, Ферек С (декабрь 2006 г.). «Потенциал олигонуклеотидов для терапевтического применения». Тенденции в биотехнологии . 24 (12): 563–70. doi : 10.1016/j.tibtech.2006.10.003. ПМИД  17045686.
  84. ^ Зиберт С (2006). «Свойства общей структуры последовательностей и стабильные области во вторичных структурах РНК» (PDF) . Диссертация, Университет Альберта-Людвига, Фрайбург-им-Брайсгау . п. 1. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 г.
  85. ^ Сатмари Э (июнь 1999 г.). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–29. дои : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8. ПМИД  10354582.
  86. ^ Джером, Крейг А.; и другие. (19 мая 2022 г.). «Каталитический синтез полирибонуклеиновой кислоты на пребиотических каменных стеклах». Астробиология . 22 (6): 629–636. Бибкод : 2022AsBio..22..629J. дои : 10.1089/ast.2022.0027. ПМЦ 9233534 . PMID  35588195. S2CID  248917871. 
  87. ^ Фонд прикладной молекулярной эволюции (3 июня 2022 г.). «Ученые объявляют о прорыве в определении происхождения жизни на Земле и, возможно, на Марсе». Физика.орг . Проверено 3 июня 2022 г.
  88. ^ Марлэр Р. (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории». НАСА . Архивировано из оригинала 5 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 г.
  89. Старр, Мишель (8 июля 2022 г.). «В центре нашей галактики обнаружено множество предшественников РНК». НаукаАлерт . Проверено 9 июля 2022 г.
  90. ^ Ривилла, Виктор М.; и другие. (8 июля 2022 г.). «Молекулярные предшественники мира РНК в космосе: новые нитрилы в молекулярном облаке G + 0,693–0,027». Границы астрономии и космических наук . 9 : 876870. arXiv : 2206.01053 . Бибкод : 2022FrASS...9.6870R. дои : 10.3389/fspas.2022.876870 .

Внешние ссылки