Сиамская бойцовая рыбка

Гурами родом из Таиланда.

Сиамская бойцовая рыбка ( Betta splendens ), широко известная как бетта , ^[2] является пресноводной рыбой, обитающей в Юго-Восточной Азии , а именно в Камбодже , Лаосе , Мьянме , Малайзии , Индонезии , Таиланде и Вьетнаме . ^{[3] [4]} Это один из 76 видов рода Betta , но единственный, который имеет одноименное название « бетта » из-за своей всемирной популярности в качестве домашнего животного; Betta splendens являются одними из самых популярных аквариумных рыб в мире из-за их разнообразной и красочной морфологии и относительно низкого уровня обслуживания. ^{[5] [6]}

Сиамские бойцовые рыбки являются эндемиками центральной равнины Таиланда, где они были впервые одомашнены по крайней мере 1000 лет назад, одними из самых давних среди всех рыб. ^{[6] [7] [8]} Изначально их разводили для проявления агрессии и для азартных игр, похожих на петушиные бои . Бетты стали известны за пределами Таиланда благодаря королю Раме III (1788–1851), который, как говорят, подарил некоторых Теодору Кантору , датскому врачу, зоологу и ботанику. ^{[7] [ проверка не удалась ]} Они впервые появились на Западе в конце 19 века и в течение десятилетий стали популярными как декоративные рыбы. Долгая история селективного разведения B. splendens привела к появлению большого разнообразия окраски и плавников, заслужив прозвище «дизайнерская рыба водного мира». ^[9]

Бетты хорошо известны своей высокой территориальностью, самцы склонны атаковать друг друга, если их поместить в один аквариум; без возможности побега это обычно приводит к гибели одной или обеих рыб. Самки петушков также могут становиться территориальными по отношению друг к другу в замкнутом пространстве. ^[10] Бетты исключительно терпимы к низкому уровню кислорода и плохому качеству воды из-за своего особого лабиринтного органа , характеристики, уникальной для подотряда Anabantoidei , которая позволяет им всасывать поверхностный воздух. ^[11]

В дополнение к своей всемирной популярности, сиамская бойцовая рыбка является национальным водным животным Таиланда, ^{[12] [13]} который остается основным заводчиком и экспортером петушков для мирового рынка аквариумов. Несмотря на их обилие в качестве домашних животных, B. splendens внесена в список « уязвимых » МСОП из-за растущего загрязнения и разрушения среды обитания . Предпринимаются усилия по поддержке заводчиков петушков в Таиланде из-за их популярности в качестве домашних животных, культурного значения и необходимости сохранения.

Этимология

За пределами Юго-Восточной Азии название «бетта» используется специально для описания B. splendens, несмотря на то, что этот термин с научной точки зрения применяется ко всему роду, который включает B. splendens и по меньшей мере 72 других вида. Betta splendens точнее называть по его научному названию или «сиамская бойцовая рыбка», чтобы избежать путаницы с другими членами рода.

Англоговорящие часто произносят betta как «bay-tuh», после второй буквы греческого алфавита. Однако считается, что название произошло от малайского слова ikan betta , где ikan означает «рыба», а bettah относится к древнему племени воинов, которое произносится как «bet-tah». ^{[14] [ нужен лучший источник ]} Альтернативные источники предполагают, что название Betta splendens образовано из двух языков, состоящего из малайского слова, означающего «выносливая рыба», и латинского слова, означающего «сияющий» . ^[15]

Другое народное название сиамских бойцовых рыб — plakat , часто применяемое к декоративным породам с короткими плавниками, которое происходит от тайского слова pla kat (тайский: ปลากัด), что буквально означает «кусающая рыба». Это название используется в Таиланде для всех членов рода Betta , которые разделяют схожие агрессивные тенденции, а не для какой-либо конкретной породы сиамских бойцовых рыб. Таким образом, термин «бойцовые рыбы» используется для обобщения всех видов Betta, кроме сиамских бойцовых рыб. ^[16]

Сиамским бойцовым рыбкам первоначально дали научное название Macropodus pugnax в 1849 году — буквально «агрессивная рыба с большими ногами», вероятно, из-за их удлиненных брюшных плавников. ^[14] В 1897 году их отнесли к роду Betta , и они стали известны как Betta pugnax , что указывает на их агрессивность. В 1909 году вид был окончательно переименован в Betta splendens после открытия, что существующий вид уже был назван pugnax . ^[14]

Описание

B. splendens обычно вырастает до длины около 6–8 см (2,4–3,1 дюйма). ^[17] Хотя аквариумные экземпляры широко известны своими яркими цветами и большими, плавными плавниками, естественная окраска B. splendens , как правило, зеленая, коричневая и серая, а плавники короткие ; дикие рыбы демонстрируют яркие цвета только при волнении. В неволе сиамские бойцовые рыбки были селективно выведены для демонстрации яркого спектра цветов и типов хвоста. ^{[18] [19]}

Распространение и среда обитания

Считается, что рисовые поля стали первой точкой контакта между бойцовыми рыбками и людьми.

Согласно Витте и Шмидту (1992), Betta splendens является родным для Юго-Восточной Азии, включая северную часть Малайского полуострова , центральную и восточную часть Таиланда , Кампучию ( Камбоджа ) и южный Вьетнам . По данным Видтайанона (2013), тайского ихтиолога и старшего научного сотрудника по биоразнообразию в WWF Таиланда, этот вид является эндемичным для Таиланда, от бассейнов Мэй Клонг до Чао Прайя , восточного склона Кардамоновых гор (Камбоджа) и перешейка Кра . Аналогичным образом, отчет Фрезе и Поли (2019) определяет Betta splendens как родной для Камбоджи, Лаоса , Таиланда и Вьетнама. ^{[4] [20]} Они также встречаются по всему соседнему Малайскому полуострову и в прилегающих частях Суматры , вероятно, из-за человеческой интродукции. ^[21]

Где бы они ни были найдены, Betta splendens обычно населяют неглубокие водоемы с обильной растительностью, включая болота , поймы и рисовые поля . ^[1] Историческое распространение рисоводства по всей Юго-Восточной Азии, которое обеспечивало идеальную среду обитания для петушков, привело к их открытию и последующему одомашниванию людьми. ^[20] Сочетание мелководья и высокой температуры воздуха заставляет газы быстро испаряться, что приводит к значительному дефициту кислорода в естественной среде обитания петушков. ^[20] Эта среда, вероятно, привела к эволюции лабиринтного органа , похожего на легкие , который позволяет сиамским бойцовым рыбкам, как и всем членам подотряда Anabantoidei , дышать непосредственно воздухом. Впоследствии петушки могут жить и даже процветать в более суровых условиях, чем другие пресноводные рыбы, что, в свою очередь, оставляет им меньше естественных хищников и конкурентов. ^[22] В дикой природе петушки процветают при довольно низкой плотности популяции — 1,7 особи на квадратный метр. ^[23]

Тропический климат естественной среды обитания бетта характеризуется резкими и экстремальными колебаниями доступности воды, химии и температуры. ^[22] Уровень pH воды может варьироваться от слегка кислого (pH 6,9) до сильно щелочного (pH 8,2), в то время как температура воздуха опускается до 15 °C (59 °F) и поднимается до 40 °C (100 °F). [ ^22] Следовательно, сиамские бойцовые рыбки очень легко адаптируются и выносливы, способны переносить различные суровые или токсичные среды; это объясняет их популярность в качестве домашних животных, а также их способность успешно колонизировать водоемы по всему миру. ^[24]

Дикие бетты предпочитают жить в водоемах, изобилующих водной растительностью и поверхностной листвой, такой как опавшие листья и кувшинки . ^[22] Обилие растений обеспечивает безопасность от хищников и буфер между агрессивными самцами, которые сосуществуют, заявляя права на густые участки растений в качестве территории. ^[24] Такая растительность также обеспечивает защиту самкам во время нереста и малькам на самых ранних и уязвимых стадиях. ^[24]

Инвазивные виды

Всемирная популярность бетты привела к ее выпуску и распространению в аналогичных тропических регионах, включая юго-восток Австралии, Бразилию, Колумбию, Доминиканскую Республику, юго-восток США и Сингапур. ^[20]

В январе 2014 года большая популяция петушков была обнаружена в пойме реки Аделаида на Северной территории Австралии . ^[25] Как инвазивный вид они представляют угрозу для местных рыб, лягушек и других водно-болотных угодий. ^[25] Петушки также обосновались в субтропических районах Соединенных Штатов, а именно в южном Техасе и Флориде, хотя оценка Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США показала, что они не представляют угрозы для естественных экосистем. ^[26]

Статус сохранности

Из-за своей популярности сиамские бойцовые рыбки очень распространены в неволе. ^[1] В дикой природе среда обитания бетта находится под угрозой из-за химических и сельскохозяйственных стоков, а также из-за загрязнения водных экосистем остатками человеческих лекарств из канализационной системы. Такое загрязнение также может изменить репродуктивное поведение вида, снижая скорость вылупления и увеличивая вероятность того, что отцы поедают собственную икру. Из-за расширения плантаций пальмового масла в Юго-Восточной Азии дикие бетта также сталкиваются с потерей среды обитания . ^[15] Основными угрозами являются разрушение среды обитания и загрязнение, вызванные развитием городов и сельского хозяйства по всему центральному Таиланду. ^[1] Дикие особи классифицируются МСОП как уязвимые , что указывает на то, что вид, вероятно, окажется под угрозой исчезновения без усилий по сохранению.

Диета

Betta splendens по своей природе плотоядны , питаются зоопланктоном , мелкими ракообразными и личинками водных насекомых, таких как комары , а также насекомыми , упавшими в воду, и водорослями . ^[27] Вопреки некоторым маркетинговым материалам в торговле домашними животными, петушки не могут питаться исключительно растительностью или корнями растений. ^[28]

Беттам можно кормить разнообразной диетой из гранул, хлопьев или замороженных продуктов, таких как артемия , мотыль , дафния и многие другие. Из-за короткого пищеварительного тракта, что характерно для большинства плотоядных , у бетта возникают трудности с переработкой углеводов, таких как кукуруза и пшеница, которые обычно используются в качестве наполнителей во многих коммерческих кормах для рыб. Таким образом, независимо от источника, правильная диета бетта должна состоять в основном из животного белка. ^[29]

Бетты восприимчивы к перееданию, что может привести к ожирению, запорам, болезням плавательного пузыря и другим проблемам со здоровьем; чрезмерная еда также может загрязнять воду. Обычно рекомендуется кормить бетту по крайней мере один раз в день, только тем количеством пищи, которое она может съесть в течение 3–5 минут; остатки пищи следует удалять. ^[29]

Размножение и раннее развитие

Если самец бетты заинтересован в самке, он распушит жабры, расправит плавники и покрутит телом в танцевальном представлении. Восприимчивые самки отреагируют тем, что потемнеют и появятся вертикальные линии, известные как «брачные полосы». Самцы строят пузырьковые гнезда разных размеров и толщины на поверхности воды, которые заинтересованные самки могут исследовать. Большинство делают это регулярно, даже если самки нет. ^{[ необходима цитата ]}

Растения или камни, которые нарушают поверхность, часто образуют основу для пузырьковых гнезд. Во время ухаживания самец бетта может проявлять агрессивное поведение по отношению к самке, преследуя ее или кусая ее за плавники. ^[15] Сам акт нереста называется «брачным объятием», так как самец обхватывает самку своим телом; во время каждого объятия выделяется около 10–40 икринок, пока у самки не закончится икра. С каждой откладкой икры самец выделяет в воду молоки , и оплодотворение происходит снаружи. Во время и после нереста самец использует свой рот, чтобы извлечь тонущую икру и поместить ее в пузырьковое гнездо; во время спаривания некоторые самки помогают своему партнеру, но чаще просто пожирают все икринки, которые ей удается поймать. Как только самка выделяет все икринки, ее прогоняют с территории самца, так как она, скорее всего, съест икру. ^{[ требуется ссылка ]} Если ее не удалить из аквариума, самец, скорее всего, убьет ее. ^[15]

Икра остается на попечении самца. Он бережно хранит ее в своем гнезде из пузырьков, следя за тем, чтобы ни одна не упала на дно, и по мере необходимости ремонтирует гнездо из пузырьков. Инкубация длится 24–36 часов; только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде в течение следующих двух-трех дней, пока их желточные мешки полностью не рассосутся. После этого мальки покидают гнездо, и начинается стадия свободного плавания. В этот первый период своей жизни мальки B. splendens полностью зависят от своих жабр; лабиринтный орган , который позволяет виду дышать атмосферным кислородом, обычно развивается в возрасте от трех до шести недель, в зависимости от общей скорости роста, которая может сильно варьироваться. B. splendens может достичь половой зрелости уже через 4–5 месяцев. ^[23] Обычно морфологические различия между самцами и самками можно заметить примерно через два месяца после вылупления. Во время развития мальков Betta можно кормить либо коммерческими искусственными кормами, либо живой движущейся добычей, которая, как правило, пользуется большим спросом. Примерами живого корма для мальков бетта являются мальки артемии, водяные блохи и личинки комаров. Хотя их часто скармливают малькам, вареные яичные желтки рыба не предпочитает. ^[6]

• 
  Нерест под пузырьковым гнездом в аквариуме для разведения
• 
  15-дневный свободно плавающий малек заражен Piscindooinium sp. ( бархатной болезнью ), распространенным убийцей мальков петушков в неволе.
• 
  Однодневные мальки (их желточные мешки еще не рассосались) в гнезде из пузырьков
• 
  Самец Betta строит гнездо из пузырьков

История

Информация о том, как и когда именно сиамские бойцовые рыбки были впервые одомашнены и вывезены из Азии, скудна. ^[30] Генетический анализ предполагает, что одомашнивание произошло не менее 1000 лет назад. ^[31] Дополнительные данные, полученные в результате анализа образцов ДНК, свидетельствуют о том, что бойцовые рыбки могли быть выведены для боев с 13-го века. Со временем это привело к разнообразной генетике современных домашних и диких бойцовых рыбок. ^[8]

Бойцовая рыба

Известно, что некоторые люди в Малайзии и Таиланде собирали диких петушков по крайней мере в 19 веке, наблюдая за их агрессивной натурой и сталкивая их друг с другом в азартных матчах, похожих на петушиные бои. В дикой природе петушок сражается всего несколько минут, прежде чем одна из рыб отступает; одомашненные петушок, а именно бетты Plakat, разводятся специально для повышенной агрессии и могут сражаться гораздо дольше, причем победители определяются готовностью продолжать борьбу; как только рыба отступает, схватка заканчивается. Бои на смерть были редки, поэтому ставки делались на храбрость рыбы, а не на ее выживание. ^{[ необходима цитата ]} Из-за разницы в генетике одомашненных петушков, изначально разводимых для боев, декоративные виды в неволе, как правило, более агрессивны, чем дикие виды петушков. ^[8]

Популярность этих боев привлекла внимание короля Сиама ( Таиланд ), который регулировал и облагал налогом матчи и коллекционировал собственных бойцовых рыб. В 1840 году он отдал часть своей ценной рыбы датскому врачу Теодору Эдварду Кантору , который работал в бенгальской медицинской службе. ^[30] Девять лет спустя Кантор опубликовал первую зарегистрированную статью, описывающую этих рыб, дав им название Macropodus pugnax . В 1909 году британский ихтиолог Чарльз Тейт Риган обнаружил, что уже существует родственный вид, названный Macropodus pugnax , и таким образом переименовал одомашненную сиамскую бойцовую рыбу в Betta splendens, или «великолепный боец». ^{[ требуется цитата ]}

Аквариумные рыбки

Betta splendens впервые появилась в западной аквариумной торговле в конце 19 века; самое раннее известное прибытие относится к 1874 году во Францию, когда французский эксперт по аквариумистике и ихтиолог Пьер Карбонье начал импортировать и разводить несколько экземпляров. В 1896 году немецкий эксперт по тропическим рыбам Пол Матте привез первые экземпляры в Германию из Москвы, скорее всего, из штамма, разработанного Карбонье. ^[30] Это указывает на то, что петушки уже были в некоторой степени укоренены во Франции и России к началу 20 века. Бойцовые рыбки также присутствовали в Австралии к 1904 году, основываясь на статье, написанной британским зоологом Эдгаром Равенсвудом Уэйтом и опубликованной Австралийским музеем в Сиднее. ^[30] Уэйт указывает, что австралийские экземпляры были привезены из Пенанга, Малайзия , недалеко от границы с Таиландом. ^[30] Он также ссылается на две статьи о «бойцовых рыбках», опубликованные Карбонье в 1874 и 1881 годах. Петушки, возможно, впервые попали в Соединенные Штаты в 1910 году через импортеров в Калифорнии; есть также доказательства, что они были импортированы в 1927 году из Камбоджи. ^[30]

Хотя неясно, когда петушки стали популярными в аквариумной торговле, начало 20-го века ознаменовало первый известный отход от столетий разведения петушек по признаку агрессии, к выбору по цвету, плавникам и общей красоте в декоративных целях. ^[30] В 1927 году в Германии была опубликована статья, описывающая длинные, струящиеся плавники породы «вуалехвост», что указывает на акцент на эстетической красоте. ^[32] В 1950-х годах американский селекционер создал более крупного и длинноплавникового вуалехвоста, в то время как около 1960 года индийские селекционеры обнаружили генетическую мутацию, которая позволила иметь два хвостовых плавника, создав разновидность «двухвостого». В течение того же десятилетия немецкий селекционер создал «дельтахвоста», характеризующегося более широкими треугольными плавниками. ^[33]

В 1967 году группа заводчиков бетта сформировала Международный конгресс бетта (IBC), первую официальную группу по интересам, посвященную сиамским бойцовым рыбкам. IBC стремилась выводить разновидности, которые были бы более здоровыми и симметричными по плавникам и форме тела, с упором на благополучие животных . ^[33]

В аквариуме

Вода

Как тропические рыбы, бетты предпочитают температуру воды около 75–82 °F (24–28 °C), но были замечены, что они временно выживают при экстремальных температурах от 56 °F (13 °C) до 95 °F (35 °C). При содержании в более холодном климате рекомендуется использовать обогреватели для аквариума, так как холодная вода ослабляет их иммунную систему и делает их восприимчивыми к определенным заболеваниям. ^{[ необходима цитата ]}

На Bettas также влияет pH воды: нейтральный pH 7,0 является идеальным, но немного более высокие уровни терпимы. ^[34] Из-за своего лабиринтного органа Bettas могут переносить низкий уровень кислорода, но не могут долго выживать в необслуживаемых аквариумах, так как плохое качество воды делает всех тропических рыб более восприимчивыми к таким заболеваниям, как плавниковая гниль , ^[35] или потеря чешуи. Таким образом, несмотря на хорошо известную переносимость Bettas стоячей воды, механический фильтр считается необходимым для их долгосрочного здоровья и долголетия. ^[36] Аналогичным образом, живые водные растения обеспечивают дополнительный источник фильтрации, в дополнение к важному обогащению для Betta.

Размер аквариума и сожители

Самец коронохвоста раздувает жабры, глядя на самца вуалехвоста

Несмотря на то, что в торговле домашними животными их часто выставляют и продают в небольших контейнерах, петушки лучше всего чувствуют себя в более просторных условиях; хотя они могут выживать в чашках, мисках и других замкнутых пространствах, они будут намного счастливее, здоровее и проживут дольше в большом аквариуме. ^[36] Хотя некоторые любители петушек утверждают, что существует минимальный размер аквариума, определение строгого базового уровня является несколько произвольным и предметом споров, но большинство людей считают аквариум объемом 5 галлонов минимальным. ^{[ требуется ссылка ]}

Хотя самцы бетта ведут одиночный образ жизни и агрессивны по отношению друг к другу, они, как правило, могут уживаться со многими видами рыб и беспозвоночных, если есть достаточно места и укрытий. Однако совместимость варьируется в зависимости от темперамента отдельной бетта, и рекомендуется внимательно следить за взаимодействием бетта с другими рыбами. Соседи по аквариуму должны быть тропическими, общественными, нетерриториальными и не иметь похожего типа телосложения или длинных плавников; холодноводные рыбы, такие как золотые рыбки , имеют несовместимые температурные требования, в то время как агрессивные и хищные рыбы, скорее всего, будут кусать плавники бетта или разъедать их слизистый слой. Виды, которые живут стаями , такие как тетры и данио , считаются наиболее идеальными, так как они обычно держатся сами по себе и могут выносить территориальный характер бетта с их численностью. Следует избегать ярко окрашенных рыб с большими плавниками, таких как самцы гуппи , так как они могут спровоцировать кусание плавников самцом бетта. Потенциальных соседей по аквариуму обычно следует подсаживать к самцу, чтобы они могли заранее установить свои территории, а не конкурировать с самцом. ^{[ необходима цитата ]}

Самки петушков менее агрессивны и территориальны, чем самцы, и поэтому могут жить с большим разнообразием рыб; например, ярко окрашенные или с большими плавниками рыбы обычно не будут беспокоить самку. Как правило, самки бойцовых рыб также могут мириться с более крупными или многочисленными соседями по аквариуму, чем самцы. Однако, как и самцы петушков, толерантность самок к другим рыбам будет зависеть от индивидуального темперамента. ^{[ необходима цитата ]}

Не рекомендуется содержать самцов и самок петушков вместе, за исключением временных целей разведения, что всегда следует делать с осторожностью и под наблюдением. ^{[ необходима цитата ]}

Настраивать

Бетты довольно умны и любознательны, и поэтому требуют стимуляции; в противном случае они могут заскучать и впасть в депрессию, что приведет к летаргии и ослаблению иммунной системы. ^[37] Украшения, такие как шелк или живые растения, камни, пещеры, коряги и другие украшения, обеспечивают важное обогащение — при условии, что они не имеют грубых текстур или зазубренных краев, которые могут повредить их нежные плавники. В дикой природе сиамские бойцовые рыбки проводят большую часть своего времени, скрываясь под плавающим мусором или нависающими растениями, чтобы избежать потенциальных хищников. Плавающие растения и листья могут помочь беттам чувствовать себя в большей безопасности, а также дают самцам якорь, из которого они могут строить свои пузырьковые гнезда. Обильная растительность любого вида обычно рекомендуется для обеспечения максимальной безопасности и удовлетворения инстинкта бетта заявлять о своей защитной территории. ^{[ необходима цитата ]}

Листья индийского миндаля становятся все более популярными, поскольку они более близки к естественной листве, под которой петушки прячутся в дикой природе. Их танины якобы приносят несколько преимуществ для здоровья, включая лечение некоторых заболеваний, таких как плавниковая гниль и болезнь мочевого пузыря, а также стабилизацию pH воды. ^{[ необходима цитата ]}

Здоровье и благополучие

При правильном содержании и кормлении правильной диетой сиамские бойцовые рыбки обычно живут в неволе от трех до пяти лет, хотя в редких случаях могут прожить до семи-десяти лет. ^[38] Одно исследование показало, что петушки, содержащиеся в аквариумах объемом в несколько галлонов и обеспеченные надлежащим питанием и «упражнениями» — в виде преследования палкой в ​​течение короткого периода — прожили более девяти лет; для сравнения, контрольная группа петушек, заключенных в небольшие банки, прожила гораздо меньше лет. ^[39] Более крупный аквариум с надлежащей фильтрацией, регулярным обслуживанием и обилием декора и укрытий, а также богатая диета на основе белка увеличивают вероятность долгой продолжительности жизни.

Как и все тропические рыбы в неволе, бетты подвержены нескольким видам заболеваний, обычно вызываемых бактериальными, грибковыми или паразитарными инфекциями. Большинство болезней возникают из-за плохого качества воды и холодной воды, которые ослабляют иммунную систему. ^[40] Четыре наиболее распространенных заболевания — это белая пятнистость , бархат, плавниковая гниль и водянка ; за исключением последнего, который неизлечим, эти недуги можно лечить с помощью комбинации безрецептурных лекарств для рыб, повышения температуры воды и/или регулярной подмены воды. ^[41]

Разновидности

Более столетия интенсивной селекционной работы привели к появлению большого разнообразия окрасок и типов плавников, и селекционеры по всему миру продолжают выводить новые разновидности. ^[42] Часто самцов этого вида продают в магазинах предпочтительнее из-за их красоты по сравнению с самками, у которых почти никогда не развиваются плавники или яркие цвета, столь же эффектные, как у самцов; однако некоторые селекционеры вывели самок с довольно длинными плавниками и яркими цветами.

Betta splendens можно скрещивать с B. imbellis , B. mahachaiensis и B. smaragdina , хотя у последнего мальки, как правило, имеют низкие показатели выживаемости. В дополнение к этим гибридам в пределах рода Betta , сообщалось о межродовой гибридизации Betta splendens и Macropodus opercularis ^{, райской рыбы. [43]}

Цвета

Мужской

Дикие петушиные рыбки демонстрируют яркую окраску только при волнении. На протяжении столетий селекционеры смогли сделать эту окраску постоянной, и большое разнообразие оттенков размножается верно . Цвета среди петушков в неволе включают красный, оранжевый, желтый, синий, стальной синий, бирюзовый/зеленый, черный, пастельный, непрозрачный белый и разноцветный. Последние данные свидетельствуют о том, что самцы синего цвета могут проявлять более высокий уровень агрессии, чем самцы красного цвета. С другой стороны, самки петушков могут отдавать предпочтение самцам красного цвета, а не своим синим собратьям. ^[15]

Разнообразные цвета бетта обусловлены различными слоями пигментации в их коже. Слои, от самых глубоких до самых внешних, состоят из красного, желтого, черного, переливающегося (синего и зеленого) и металлического (не цвета как такового, но реагирующего с другими цветами). Может присутствовать любая комбинация этих слоев, что приводит к широкому разнообразию цветов внутри и среди бетта. ^[44]

Оттенки синего, бирюзового и зеленого слегка переливаются и могут менять цвет в зависимости от условий освещения или угла обзора; это происходит потому, что эти цвета (в отличие от черного или красного) не обусловлены пигментами , а создаются путем преломления в слое полупрозрачных кристаллов гуанина . Селекционеры также вывели различные цветовые узоры, такие как мраморный и бабочка, а также металлические оттенки, такие как медный, золотой или платиновый, которые были получены путем скрещивания B. splendens с другими видами Betta ). ^{[ необходима цитата ]}

Некоторые бетта меняют цвет на протяжении всей жизни, этот процесс известен как мраморность, который приписывается транспозону , при котором последовательность ДНК может менять свое положение в геноме, тем самым изменяя клетку. ^[45] Бетта кои мутировали с течением времени и в некоторых случаях меняли цвет или узор на протяжении всей жизни (известно как истинный кои) из-за дефектного гена, который вызывает мраморность, не восстанавливающуюся в цветовых слоях со временем. ^[46]

Полумесяц, мужчина

Распространенные цвета:

• Супер красный
• Супер синий
• Супер желтый
• Непрозрачный
• Супер черный
• Супер белый
• Апельсин
• Мрамор
• Конфеты
• Немо
• Галактика Немо
• Кои
• Чужак
• Медь
• Целлофан
• Золото
• Галактика Кои

Более редкие цвета :

• Супер оранжевый
• Металлический
• Бирюзовый
• Лаванда
• Горчичный газ
• Гризл
• Зеленый
• Фиолетовый

Двойной хвост, самец

Цветовые решения:

• Сплошной – Вся рыба одного цвета, без каких-либо изменений.
• Двухцветный — плавники должны отличаться по цвету от тела, чтобы считаться двухцветным.
• Камбоджийский – тело бледное, почти бесцветное, плавники однотонные.
• Бабочка – плавники имеют четкие цветные полосы.
• Мрамор – Неравномерные узоры по всему телу и плавникам.
• Пегий – бледное лицо телесного цвета независимо от цвета тела.
• Полная маска — лицо того же цвета, что и тело, а не темнее, чем тело, как это свойственно природе
• Дракон – насыщенный, сильный основной цвет с чешуей на основной части тела бледно-переливающегося цвета.
• Многоцветный – три или более цветов на теле, которые не попадают ни в одну другую категорию узоров.
• Пастель – светлый оттенок цвета, заметный только на плавниках, тело сохраняет телесный оттенок.
• Кои – Оцениваются сверху вниз и выглядят как их сородичи-карпы. Узоры должны быть однородными с четкими линиями, определяющими цвет.
• Nemo – на основе белого или оранжевого цвета, имеет три или четыре основных цвета: оранжевый, красный, желтый, черный.

Корончатохвостый самец

Вариации плавников

Селекционеры вывели несколько различных вариаций плавников и чешуи:

• Вуалехвост – удлиненные плавники и несимметричный хвост; лучи хвостового плавника обычно раздвоены только один раз; наиболее распространенный тип хвоста, который можно увидеть в зоомагазинах.
• Корончатохвост – лучи плавников выходят далеко за пределы мембраны, и, следовательно, хвост может принимать вид короны; также называется бахромчатохвостом.
• Гребнехвост – менее удлиненная версия корончатого хвоста, полученная в результате скрещивания корончатого и другого типа плавников.
• Полумесяц – хвостовой плавник в форме буквы D, образующий угол 180°, края хвоста четкие и прямые.
• Хвост полумесяца или супердельта — угол хвостового плавника превышает 180° (побочный продукт попыток вывести полумесяцы), что иногда может вызывать проблемы, поскольку плавники слишком велики для того, чтобы рыба могла нормально плавать.
• Розохвост – разновидность с таким количеством плавников, что они перекрывают друг друга и выглядят как роза.
• Перьевой хвост – похож на розохвоста, но имеет более грубый вид.
• Плакат – короткие плавники, напоминающие плавники диких бойцовых рыбок.
• Halfmoon plakat - Полумесяц с короткими плавниками; плакат и крест в форме полумесяца
• Двойной хвост или полнолуние — хвостовой плавник разделен на две доли, а спинной плавник значительно удлинен, оба хвоста могут иметь разную степень раздвоения в зависимости от особи.
• Дельта-хвост – хвост размахом меньше, чем у полумесяца (менее 180°)
• Super Delta (также известный как SD или SDT) – улучшенная версия Delta; на шаг ближе к разновидности Halfmoon, поскольку их хвосты имеют размах от 130 до 170 градусов.
• Полусолнце – гребенчатый хвост с хвостовым плавником, загнутым на 180°, как полумесяц.
• Ухо слона – грудные плавники намного больше обычных, часто белые, напоминают уши слона.
• Лопатообразный хвост – хвостовой плавник имеет широкое основание, которое сужается к небольшому кончику.

• 
  Женский
• 
  Плакат Полумесяц мужской и женский
• 
  Целлофан Большое Ухо самец
• 
  Самка и самец
• 
  Полумесяц
• 
  Самец розохвоста

Поведение и интеллект

Самец нападает и пылает гневом на свое отражение в зеркале

Сиамские бойцовые рыбки демонстрируют сложные поведенческие модели и социальные взаимодействия, которые различаются у разных особей. ^{[47] [48]} Исследования показывают, что они способны к ассоциативному обучению , при котором они принимают последовательную реакцию после воздействия новых стимулов. ^[48] Эти характеристики сделали бетта объектом интенсивного изучения этологами , неврологами и сравнительными психологами . ^{[49] [50] [51]}

Самцы и самки раздувают или выпячивают жаберные крышки (opercula), чтобы выглядеть более впечатляюще, либо для запугивания других соперников, либо в качестве акта ухаживания . Раздувающиеся жаберные крышки также происходят, когда они напуганы движением или сменой обстановки в своей среде. В неволе можно увидеть, как бойцовые рыбки раздуваются на собственное отражение, потому что они не проходят тест на самоузнавание в зеркале . ^{[ необходима цитата ]} Оба пола демонстрируют бледные горизонтальные полосы, если они напряжены или напуганы. Однако такие изменения цвета, обычные для самок любого возраста, редки у зрелых самцов из-за их интенсивности окраски. Самки часто раздуваются на других самок, особенно при установлении иерархии клевания . Флиртующие рыбы ведут себя схожим образом, причем вертикальные вместо горизонтальных полос указывают на готовность и готовность к размножению.

Betta splendens любят декорированный аквариум, так как они стремятся установить свою территорию, даже когда находятся в одиночестве. Они могут установить свою территорию, сосредоточенную на растении или каменистой нише, иногда становясь очень собственническими и агрессивными по отношению к вторгающимся соперникам; следовательно, Betta, если их содержат с другими рыбами, требуется не менее 45 литров (около 10 галлонов). Вопреки распространенному мнению, Betta совместимы со многими другими видами аквариумных рыб. ^[52] При надлежащих параметрах Betta будут агрессивны только по отношению к более мелким и медленным рыбам, чем они сами, таким как гуппи . ^[53]

Агрессия Betta исторически сделала их объектами азартных игр; два самца рыбы сражаются друг с другом, делая ставки на то, кто из них победит. Бой характеризуется покусыванием плавников, расширением жабр, удлинением плавников и усилением цвета. ^[54] Бой продолжается до тех пор, пока один из участников не сдастся или не попытается отступить; одна или обе рыбы могут умереть в зависимости от серьезности полученных травм, хотя Betta редко намерены сражаться до смерти. Чтобы избежать драк за территорию, самцов сиамских бойцовых рыб лучше всего изолировать друг от друга. Самцы иногда агрессивно реагируют даже на собственные отражения. Хотя это, очевидно, безопаснее, чем подвергать рыбу воздействию другого самца, длительный вид их отражения может привести к стрессу у некоторых особей. Не все сиамские бойцовые рыбки негативно реагируют на других самцов, особенно если аквариум достаточно большой, чтобы каждая рыба могла создать свою собственную обозначенную территорию. ^{[ необходима цитата ]}

Агрессия у самок

В целом, исследования показали, что самки демонстрируют схожее агрессивное поведение с самцами, хотя и реже и интенсивнее. ^[55] В ходе наблюдательного исследования группа самок сиамских бойцовых рыб изучалась в течение двух недель, в течение которых было зафиксировано, что они нападают, кричат ​​и кусают еду. Это показало, что когда самки содержатся небольшими группами, они формируют устойчивый порядок доминирования или « порядок клевания ». Например, рыбы, занимающие верхние позиции, показали более высокий уровень взаимных демонстраций по сравнению с рыбами, занимающими более низкие позиции. Исследователи также обнаружили, что продолжительность демонстраций различалась в зависимости от того, произошло ли нападение. ^[56] Результаты этого исследования показывают, что самки сиамских бойцовых рыб заслуживают такого же научного изучения, как и самцы, поскольку у них, по-видимому, также есть различия в поведении.

Поведение при ухаживании

Было проведено много исследований поведения ухаживания между самцами и самками сиамских бойцовых рыб. Исследования, как правило, сосредоточены на агрессивном поведении самцов во время процесса ухаживания. Например, одно исследование показало, что когда самцы находятся в фазе гнезда с пузырьками, их агрессия по отношению к самкам довольно низкая. Это связано с тем, что самцы пытаются привлечь потенциальных самок к своему гнезду, чтобы успешно отложить икру. ^[57] Также было обнаружено, что при определении подходящего самца самки часто «подслушивают» пары самцов, которые дерутся. Когда самка становится свидетелем агрессивного поведения между самцами, ее с большей вероятностью привлечет самец, который победил. Напротив, если самка не «подслушивала» драку между самцами, она не будет проявлять никаких предпочтений в выборе самца . Что касается самцов, «проигравший» с большей вероятностью попытается ухаживать за рыбой, которая не «подслушивала», в то время как «победитель» не проявляет никаких предпочтений между самками, которые «подслушивали», и теми, кто этого не делал. ^[58]

В одном исследовании рассматривались способы, которыми самцы сиамских бойцовых рыб изменяют свое поведение во время ухаживания, когда присутствует другой самец. Во время этого эксперимента в аквариум помещали муляж самки. Исследователи ожидали, что самцы будут скрывать свое ухаживание от незваных гостей; вместо этого, когда присутствовал другой самец, самец с большей вероятностью проявлял ухаживание за муляжом самки. Когда не было никаких преград, самцы с большей вероятностью проявляли жабры в отношении самца-незваного гостя. Исследователи пришли к выводу, что самец пытался ухаживать за самкой и одновременно общаться со своим соперником. ^[59] Эти результаты указывают на важность рассмотрения поведения ухаживания, поскольку в литературе предполагается, что существует множество факторов, которые могут существенно влиять на то, как и самцы, и самки могут действовать в условиях ухаживания.

Метаболические издержки агрессии

Исследования показали, что сиамские бойцовые рыбки часто начинают с поведения, требующего больших затрат, и постепенно снижают свое поведение по мере развития столкновения. ^[57] Это указывает на то, что сиамские бойцовые рыбки сначала начинают столкновение, используя много метаболической энергии, но постепенно уменьшают ее, чтобы не тратить слишком много энергии, таким образом делая столкновение напрасным, если рыба не добилась успеха. Аналогичным образом, исследователи обнаружили, что когда пары самцов сиамских бойцовых рыб содержались вместе в одном аквариуме в течение трех дней, агрессивное поведение было наиболее распространено по утрам первых двух дней их совместного проживания. Однако исследователи заметили, что драки между двумя самцами уменьшались по мере того, как день шел вперед. Самец в доминирующей позиции изначально имел метаболическое преимущество; хотя по мере развития эксперимента обе рыбы становились равными в отношении метаболических преимуществ. ^[60] Что касается потребления кислорода, одно исследование показало, что когда два самца бетта дрались, скорость метаболизма обеих рыб не отличалась до или во время боя. Однако рыба, которая победила, показала более высокое потребление кислорода вечером после боя. Это указывает на то, что агрессивное поведение в форме борьбы имеет долгосрочные последствия для обмена веществ. ^[61]

Поведенческие эффекты химического воздействия

Сиамские бойцовые рыбки являются популярными моделями для изучения неврологического и физиологического воздействия определенных химических веществ, таких как гормоны , поскольку их агрессия является результатом клеточной сигнализации и, возможно, генов. ^[62]

В одном исследовании изучалось влияние тестостерона на самок сиамских бойцовых рыб. Самкам давали тестостерон, что приводило к изменениям в длине плавников, окраске тела и гонадах, которые напоминали типичных самцов рыб. Было обнаружено, что их агрессивное поведение усиливалось при взаимодействии с другими самками, но снижалось при взаимодействии с самцами. Затем исследователи позволили самкам взаимодействовать с контрольной группой неизмененных самок; когда самки рыб перестали получать тестостерон, те, кто подвергался воздействию нормальных самок, по-прежнему демонстрировали типичное для самцов поведение. Напротив, самки рыб, которые содержались в изоляции, не продолжали демонстрировать типичное для самцов поведение после прекращения введения тестостерона. ^[63]

В другом исследовании самцов сиамских бойцовых рыб подвергали воздействию химикатов, нарушающих работу эндокринной системы . Исследователям было интересно, повлияет ли воздействие этих химикатов на то, как самки реагируют на подвергшихся воздействию самцов. Было обнаружено, что при показе видео с подвергшимися воздействию самцами самки отдавали предпочтение тем, кто не подвергался воздействию химикатов, нарушающих работу эндокринной системы, и избегали тех самцов, которые подвергались воздействию. Исследователи пришли к выводу, что воздействие этих химикатов может негативно влиять на успешность спаривания самцов сиамских бойцовых рыб. ^[64]

В психологическом исследовании самцы сиамских бойцовых рыб были использованы для изучения эффектов флуоксетина , СИОЗС, используемого в основном в качестве антидепрессанта у людей. Сиамские бойцовые рыбки были выбраны в качестве основных моделей из-за наличия сопоставимых путей переноса серотонина, что объясняет их агрессию. Было обнаружено, что при воздействии флуоксетина самцы сиамских бойцовых рыбок демонстрировали менее агрессивное поведение, чем характерно для их вида. ^[65] Аналогичным образом, исследования показали, что петушки реагируют на серотонин , ^[50] дофамин , ^[51] и ГАМК . ^[66]

Поведение во время сна

Рыбки Betta могут демонстрировать необычное поведение во время сна, из-за чего новые владельцы рыбок Betta часто предполагают, что их рыбки Betta умерли. В аквариуме рыбки Betta спят в любом месте, где им удобно, в том числе на дне на субстрате, плавая на среднем уровне или на поверхности. Рыбки Betta спят на боку, вверх ногами, с поднятым вверх носом или хвостом. Известно также, что они сворачиваются или втискиваются в узкие пространства, например, за обогревателем. Одно из самых необычных поведений во время сна, которое демонстрируют рыбки Betta, — это их способность спать вне воды, отдыхая на листе или любом другом плоском предмете, выступающем из воды. Это становится возможным благодаря лабиринтному органу рыбки, который действует как человеческое легкое, вытягивая кислород из воздуха, а не из воды. Когда рыбки Betta спят, их яркие цвета часто тускнеют, и в сочетании с их необычными позами для сна они могут казаться мертвыми. Хищные рыбы часто избегают есть мертвую рыбу из-за риска заражения болезнями и паразитами, что делает это прекрасным защитным механизмом. ^{[ необходима цитата ]}

Генетика

Несмотря на свою коммерческую популярность, о геноме Betta splendens известно немного . Текущее понимание настолько ограничено, что существует мало доказательств генетической основы основных признаков, включая определение пола. ^[67] В обзорной статье 2021 года ^[67] приводятся доводы в пользу расширения научных исследований генома сиамской бойцовой рыбки и перечисляются несколько областей интереса, которые перефразируются ниже:

1. монофилия рода Betta , включая происхождение одиночного или множественного вынашивания потомства во рту ;
2. состояние криптического разнообразия и эволюционные силы, движущие видообразование в родословной Betta;
3. гены, реагирующие на родительскую заботу, поведенческую агрессию, пигментацию и другие биологические особенности бетта; а также
4. Технология сохранения бетта как страховка от случайной потери биоразнообразия в этом столетии.

Кроме того, бетта-рыба использовалась в нескольких исследованиях для оценки воздействия различных загрязнителей окружающей среды, включая нефть. ^{[68] [69] [70]} Улучшение понимания генома бетта позволит сделать более точные обобщения из этих исследований. Наконец, бетта-рыба является отличным кандидатом на роль модельного организма , особенно для развития агрессии и пигментации , из-за их экстремальных фенотипов в этих областях.

В настоящее время полностью секвенированы хромосомный ^[71] и митохондриальный ^[72] геномы B. splendens . Оба генома еще не аннотированы , хотя дорожная карта для будущих усилий уже намечена. ^[67] Примечательно, что митохондриальный геном мирной бетты P. imbellis также был секвенирован, ^[73] что потенциально позволяет проводить осмысленное сравнение между видами в будущем.

Филогения и криптическое разнообразие

В роду Betta много видов , большинство из которых очень морфологически схожи. Только в Таиланде насчитывается двенадцать номинальных видов ^[67], и каждые 5–10 лет открываются новые виды. ^[74] Предыдущие попытки дифференцировать виды Betta основывались на наблюдаемой морфологии , но, учитывая их видимое сходство, этот подход скрыл большую часть скрытого разнообразия в роде. Недавние попытки видообразования включали использование ДНК-штрихкодирования для дифференциации видов, в частности, сравнение гена CO1 митохондриального генома, что привело к появлению новых теорий о родстве между видами и позволило построить новые филогенетические деревья . ^[75]

Морфологическое сходство между видами, которые можно различить генетически, предполагает, что радиация видов с криптическим разнообразием произошла в родословной Betta . Современные теории о радиации видов и видообразовании учитывают географические особенности их родной среды обитания в Таиланде и предполагают, что видообразование лучше всего описывается моделью аллопатрического или парапатрического видообразования. ^[67]

Генетика биологии бетта

Агрессия

B. splendens известны своей интенсивной агрессией , которая возникла в результате интенсивного селективного давления, оказываемого на них многими поколениями искусственного отбора . Бойцовые штаммы B. splendens разводились для агрессии более шести столетий из-за культуры, окружающей бойцовую рыбку и ставок на результаты. ^[76] Это генетически отличало их от их диких собратьев — было показано, что бойцовые штаммы B. splendens значительно более агрессивны, чем дикие бойцовые рыбки, ^[19] и, кроме того, показывают дифференциальные реакции в выработке кортизола в новых условиях. ^[77]

Чрезвычайная генетическая агрессия у боевых штаммов B. splendens и их отличия от все еще наблюдаемого дикого типа делают их прекрасным кандидатом на роль модельного организма для изучения генетической основы агрессии.

В настоящее время использование бетта-рыб в качестве модельного организма для изучения агрессии находится на начальной стадии. Мало что известно о генетической основе агрессии у бетта-рыб, хотя в разных популяциях одомашненных бетта-рыб наблюдались различные степени агрессии. ^[78]

Исследования на сегодняшний день

Существуют доказательства того, что генетическая основа агрессии у рыбок-бетта не связана исключительно с полом . Исследование 2019 года показало, что самки бойцовой породы демонстрируют значительно более высокий уровень агрессии, чем самки дикого типа, несмотря на то, что исторически в драках использовались только самцы и, таким образом, искусственно отбирались на предмет агрессии. ^[19] Однако эти результаты имеют ограниченную полезность, учитывая отсутствие научного консенсуса относительно природы определения пола у рыб-бетта.

Недавнее исследование показало, что пара бойцовых рыбок синхронизирует свои профили экспрессии генов , уделяя особое внимание 37 модулям генов совместной экспрессии, некоторые из которых синхронизируются только после определенного периода времени, проведенного в борьбе. ^[79]

Работа по выявлению генетической основы агрессии также была выполнена в более общем плане на других модельных видах, таких как данио-рерио . ^[80] Эти исследования выявили десятки генов-кандидатов в соответствующих модельных организмах, которые могли бы послужить отправными точками для исследования агрессии у рыбок-бетта. Однако необходимо достичь большего прогресса в аннотации генома бетта, прежде чем это станет возможным.

Пигментация

Из-за невероятной вариации пигментации взрослых петушков и видимого пигмента в развивающихся эмбрионах , петушки являются привлекательным модельным организмом для изучения генетической основы окраски. ^[81] Кроме того, производство определенного цвета по требованию было бы очень интересно для коммерческой индустрии рыбоводства, поскольку цена рыбы во многом определяется ее окраской. Цены на привлекательно окрашенную рыбу могут быть высокими — одна рыба с цветами тайского флага была продана более чем за 1500 долларов. ^[82]

Генетическая основа синтеза и регуляции пигментации у костистых рыб , как правило, плохо изучена, ^{[67] [6]} и бетты не являются исключением. Большая часть работы в этой области была проделана на других модельных организмах, таких как данио-рерио или африканские цихлиды , однако, как и в случае с агрессией, работа, проделанная с другими модельными организмами для идентификации генов-кандидатов, будет чрезвычайно полезна для определения генетической основы пигментации у бетты.

Работа на сегодняшний день

В 1990 году были обнаружены генетические различия ( полиморфизмы в нескольких локусах ) между четырьмя различными цветовыми разновидностями петушков, ^[83] хотя было отмечено, что вариации были небольшими. Более поздние эксперименты подтвердили наличие генетической изменчивости в инкубаторных популяциях в Таиланде с низким средним числом аллелей на локус и высокими показателями гетерозиготности . ^[84]

Известные цветовые фенотипы B. splendens включают мраморный фенотип и фенотип изменения цвета, последний из которых меняет цвет в течение своей жизни. Хотя теории генетической основы этих фенотипов существуют, ^[45] научные доказательства генетической основы этих явлений незначительны или отсутствуют.

Другие генетические работы

Некоторые из немногих генов-кандидатов, идентифицированных в литературе, специфичных для петушков, являются генами, связанными с иммунитетом , которые были обнаружены в первом транскриптоме всего тела B. splendens, полученном с помощью высокопроизводительного секвенирования . ^[85]

Разведение

Сегодня Юго-Восточная Азия доминирует в индустрии разведения и распространения сиамских бойцовых рыбок по всему миру. Первоначально самцы и самки выращиваются вместе в общих аквариумах до тех пор, пока самцы не начнут проявлять агрессию примерно в возрасте 4–5 месяцев. Затем самцов держат изолированно в полупинтовой фляге для спиртного, где сотни таких пинт могут быть плотно расставлены на земле в разведении. Ежедневное кормление, обычно мотылем, распределяется в каждую флягу. На плече каждой фляги обычно есть вырез, чтобы вода могла вытекать для легкой замены воды. Между тем, самки могут содержаться в общих аквариумах до дня отправки. Примерно 100 000 самцов петушков отправляются каждую неделю из Таиланда в страны по всему миру. ^[23]

По словам доктора Амонрата Сермватанакула, руководителя старших экспертов по рыболовству Департамента рыболовства Бангкока, Таиланд, правительство Таиланда играет определенную роль в поддержке заводчиков рыбок-бетта. Будучи не только источником дохода для страны, но и символом культурного значения, заводчики рыбок-бетта стали центром внимания правительства, поскольку им не хватает капитала и ресурсов для расширения своего бизнеса. DOF и партнерские агентства разработали Стратегический план по декоративным рыбам в 2013-2016 годах. Он был создан с целью сделать Таиланд экспортером аквариумных рыбок номер один в Азии. Три цели программы включали:

1) Улучшение качества и количества декоративных рыб

2) Развитие торговли декоративными рыбами на внутреннем и международном уровне

3) Помощь фермерам, занимающимся разведением декоративных рыб, в становлении успешными фермерами-предпринимателями

Эта программа также включала обучение базовому английскому языку, как ориентироваться в рекламе в социальных сетях и Интернете, ценообразованию и классификации рыб, а также добавленной стоимости и креативному продукту. Доктор Сермватанакул также подчеркивает, что около 40% фермеров, разводящих рыбу Betta, зарегистрированных в DOF, являются женщинами, и утверждает, что отрасль расширяет возможности женщин. Она отмечает, что они активно занимаются маркетингом своих рыбок Betta в Интернете, намекая на свои способности говорить на других языках и на то, что они преуспевают на международном рынке. ^[86]

В популярной культуре

• В 2019 году плакат , или сиамская бойцовая рыба, была официально признана национальным водным животным Таиланда. Департамент рыболовства Таиланда продвигал это признание годом ранее, которое было одобрено как Национальным комитетом по идентичности, так и Национальным комитетом по культуре, а затем официально объявлено принятым в феврале 2019 года. ^{[87] [88]}
• Главный персонаж романа « Бойцовая рыбка» и его последующей экранизации — сиамская бойцовая рыбка. ^[89] В обоих случаях персонаж Мотоциклист очарован этими созданиями и называет их «бойцовыми рыбками». Он предполагает, что если бы рыбу выпустили на свободу в реку, она бы не вела себя так агрессивно. Распространенное заблуждение относительно содержания B. splendens заключается в том, что они должны жить в вазах или чашах. Однако было доказано, что это вредит их здоровью, продолжительности жизни и вызывает негативные изменения в поведении. ^{[ необходима цитата ]}
• В сцене из фильма о Джеймсе Бонде «Из России с любовью» показаны три сиамские бойцовые рыбки в аквариуме, в то время как злодей Эрнст Ставро Блофельд сравнивает modus operandi своей преступной организации «СПЕКТР» с одной из рыб, которая наблюдает, как две другие сражаются не на жизнь, а на смерть, а затем убивает ослабленного победителя. ^[90]
• В 2020 году сиамская бойцовая рыбка по имени Лала, содержавшаяся в домашнем аквариуме в Японии, успешно «завершила» копию Pokémon Sapphire с помощью лазера, который следовал за рыбой и активировал кнопки ввода, отображенные на сетке позади аквариума. ^[91] Прохождение игры Лалой продолжалось в течение четырех месяцев, начиная с июня 2020 года и заканчивая в ноябре, ^[92] и эксперимент также привел к обнаружению глюка, который блокировал игру, что ранее оставалось незамеченным. ^[93]

Смотрите также

• Национальные символы Таиланда

Ссылки

1. Vidthayanon, C. (2011). "Betta splendens". Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 : e.T180889A7653828. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T180889A7653828.en . Получено 12 ноября 2021 г.
2. ibcadmin. "О Betta splendens – Международный конгресс Betta" . Получено 24 марта 2021 г. .
3. "All About The Betta Fish". IDZ AQUARIUM . Получено 24 марта 2021 г.
4. "Сиамская бойцовая рыбка (Betta splendens): Краткое изложение скрининга экологического риска" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . 2019.
5. "Идентификация рыб". www.fishbase.org . Получено 13 ноября 2020 г. .
6. Adisorn Monvises; Bunlung Nuangsaeng; Namkang Sriwattanarothai; Bhinyo Panijpan. "Сиамская бойцовая рыбка: широко известная, но малоизвестная с научной точки зрения]" (PDF) . Институт инноваций и развития процесса обучения, Университет Махидол, Рама 6 Роуд, Бангкок 10400, Таиланд.
7. Sermwatanakul, Amonrat (2019). «Помощь местным фермерам в расширении глобального маркетинга национального водного животного Таиланда — сиамской бойцовой рыбки» (PDF) . Получено 25 марта 2021 г.
8. Рот, Энни (14 мая 2021 г.). «Тысячелетняя тайна, сделавшая рыбу Бетта прекрасной». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 16 мая 2021 г.
9. О Международном конгрессе Betta splendens.
10. "Руководство по содержанию бойцов". Practical Fishkeeping Magazine . Получено 15 марта 2017 г.
11. Рен, Джереми (октябрь 2019 г.). «Бойцовая рыбка: ослепительная сиамская бойцовая рыбка». livescience.com . Получено 13 ноября 2020 г. .
12. "Сиамская бойцовая рыбка подтверждена как национальное водное животное". Bangkok Post . Получено 29 июля 2019 г.
13. AFP (5 февраля 2019 г.). «Таиланд делает сиамскую бойцовую рыбу национальным водным животным». Business Standard India . Получено 29 июля 2019 г.
14. д-р Мартин Браммах, Бетта Библия , стр. 16 .
15. "Betta fish, facts and information". Животные . 4 мая 2022. Архивировано из оригинала 4 мая 2022 . Получено 13 ноября 2022 .
16. "Betta splendens – Сиамская бойцовая рыбка (Micracanthus marchei)" . Получено 1 апреля 2019 г. .
17. Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Betta splendens". FishBase . Версия от февраля 2014 г.
18. "Bubbles & Bettas: Tail Types and Patterns". Bubbles & Bettas . Архивировано из оригинала 22 ноября 2016 года . Получено 31 января 2017 года .
19. Ramos, A.; Gonçalves, D. (8 августа 2019 г.). «Искусственный отбор победителей среди самцов сиамской бойцовой рыбки Betta splendens коррелирует с высокой агрессией самок». Frontiers in Zoology . 16 (1): 34. doi : 10.1186/s12983-019-0333-x . ISSN  1742-9994. PMC 6686523. PMID 31406496  . 
20. Доктор Мартин Браммах, Бетта Библия, стр. 26
21. ibcadmin. "О Betta splendens – Международный конгресс Betta" . Получено 20 ноября 2020 г. .
22. Доктор Мартин Браммах, Бетта Библия, стр. 27 .
23. "FA212/FA212: Эволюция, культура и уход за Betta splendens". edis.ifas.ufl.edu . Получено 13 ноября 2022 г. .
24. д-р Мартин Браммах, Бетта Библия, стр. 28 .
25. Bray, Dianne. "Siamese Fighting Fish, Betta splendens". Fishes of Australia . Архивировано из оригинала 12 октября 2017 г. Получено 29 сентября 2014 г.
26. Сиамская бойцовая рыбка (Betta splendens). Краткое изложение скрининга экологического риска
27. "Betta splendens (Сиамская бойцовая рыбка)". Animal Diversity Web .
28. "betta food". Bettatalk.com . Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 . Получено 1 августа 2012 .
29. «Вашей Betta нужно больше, чем миска – ветеринарная медицина в Иллинойсе». Колледж ветеринарной медицины Иллинойсского университета . Получено 14 ноября 2020 г.
30. Мартин Брамма, Библия Бетта , стр. 29–30 .
31. Рот, Энни (14 мая 2021 г.). «1000-летняя тайна, сделавшая рыбу Бетта прекрасной». The New York Times . Получено 20 мая 2021 г.
32. Мартин Браммах, Бетта Библия , стр. 31 .
33. Мартин Браммах, Бетта Библия , стр. 31-32.
34. "Betta water". Bettatalk.com . Архивировано из оригинала 8 октября 2015 . Получено 5 октября 2015 .
35. Caller, Steven. "Betta Fish Introduction". My Betta Fish. Архивировано из оригинала 12 июля 2012 года . Получено 1 августа 2012 года .
36. «Вашей Betta нужно больше, чем миска – ветеринарная медицина в Иллинойсе». Колледж ветеринарной медицины Иллинойсского университета . Получено 15 ноября 2020 г.
37. "Рыбы не являются украшением офиса" . Получено 17 ноября 2020 г.
38. Мартин Браммах. Библия Бетта: Искусство и наука содержания петушков , стр. 23–24 .
39. Мартин Браммах. Библия Бетта: Искусство и наука содержания Bettas , стр. 23–24 (цитируя Уолта Мауруса, Полное руководство по Bettas )
40. Мартин Браммах. Библия Бетта: Искусство и наука содержания петушков , стр. 306–313 .
41. Мартин Браммах. Библия Бетта: искусство и наука содержания Беттас , стр. 314–315 .
42. Роберт (22 мая 2019 г.). «Типы рыбок Betta 2020: какая из них вам подойдет?». Fishkeeping World . Получено 17 ноября 2020 г.
43. "Betta Splendens & Siamese Fighting Fish" . Получено 1 апреля 2019 г. .
44. Гриффин, Джеральд (январь 2016 г.). «Betta Primer». Амазонас .
45. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 октября 2014 года . Получено 22 октября 2014 года .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
46. "Koi vs Marble Betta". Worldbettas.com . 2 мая 2018 г. Архивировано из оригинала 1 апреля 2019 г. Получено 1 апреля 2019 г.
47. "betta". science.umd.edu . Получено 17 ноября 2020 г. .
48. Pennisi, Elizabeth (17 июня 2020 г.). «Боевые рыбы синхронизируют свои движения — и свои гены». Наука | AAAS . Получено 17 ноября 2020 г. .
49. Бронштейн, Пол М. (1998). «Агонистические последовательности и оценка противников у самцов Betta splendens ». Американский журнал психологии . 265 (2): 163–177. doi :10.2307/1422809. JSTOR  1422809.
50. Clotfelter ED, O'Hare EP, McNitt MM, Carpenter RE, Summers CH. Серотонин снижает агрессию через рецепторы 5-HT1A у бойцовой рыбки Betta splendens. Pharmacol Biochem Behav. 2007;87(2):222–31. pmid:17553555
51. Clotfelter ED, McNitt MM, Carpenter RE, Summers CH. Модуляция моноаминовых нейротрансмиттеров у бойцовых рыбок Betta splendens, подвергшихся воздействию фитоэстрогенов, содержащихся в воде. 2010:933–43.
52. "7 отличных соседей по аквариуму для сиамских бойцовых рыбок". Архивировано из оригинала 21 мая 2022 г. Получено 20 августа 2015 г.
53. "Факты о Betta Fish". Earthsfriends.com . 18 ноября 2011 г. Получено 20 августа 2015 г.
54. "Сиамская бойцовая рыбка | рыба". Encyclopedia Britannica . Получено 15 ноября 2020 .
55. Элькоро, Мирари; Да Силва, Стефани; Латтал, Кеннон (2008). «Визуальное подкрепление самки сиамской бойцовой рыбы, Бетта Спленденс». Журнал экспериментального анализа поведения . 90 (1): 53–60. дои : 10.1901/jeab.2008.90-53. ПМК 2441580 . ПМИД  18683612. 
56. Элвуд, Р. В.; Рейни, К. Дж. (1983). «Социальная организация и агрессия в небольших группах самок сиамских бойцовых рыб, Betta Splendens». Агрессивное поведение . 9 (4): 303–308. doi :10.1002/1098-2337(1983)9:4<303::aid-ab2480090404>3.0.co;2-5.
57. Forsatkar, Mohammad; Nematollahi, Mohammad; Bron, Culum (август 2016 г.). «Самцы сиамских бойцовых рыб используют жабры в качестве первого проявления по отношению к территориальным нарушителям». Journal of Ethology . 35 : 51–59. doi :10.1007/s10164-016-0489-1. S2CID  34997965.
58. Херб, Броди М.; Бирон, Сюзанна А.; Кидд, Майкл Р. (2003). «Ухаживание подчиненных самцов бойцовой рыбы Simease, Betta Splendens: их реакция на подслушивание и наивных самок». Поведение . 140 (1): 71–78. doi :10.1163/156853903763999908. JSTOR  4536011.
59. Дзевечински, Тереза ​​Л.; Лайман, Сара; Пур, Элисия А. (2008). «Самцы сиамских бойцовых рыбок Betta Splendens усиливают, а не скрывают ухаживание в присутствии соперника». Ethology . 115 (2): 186–195. doi :10.1111/j.1439-0310.2008.01602.x.
60. Халлер, Йозеф (1994). «Биохимические издержки трехдневного сожительства у доминантных и подчиненных самцов Betta Splenons». Агрессивное поведение . 20 (5): 369–378. doi :10.1002/1098-2337(1994)20:5<369::aid-ab2480200504>3.0.co;2-f.
61. Кастро, Нидия; Рос, Альберт ФХ; Беккер, Клаус; Оливейра, Руи Ф. (2006). «Метаболические издержки агрессивного поведения у сиамских бойцовых рыбок, Betta Splendons». Агрессивное поведение . 32 (5): 474–480. doi :10.1002/ab.20147. hdl : 10400.12/1283 .
62. Vu, Trieu-Duc; Iwasaki, Yuki; Shigenobu, Shuji; Maruko, Akiko; Oshima, Kenshiro; Iioka, Erica; Huang, Chao-Li; Abe, Takashi; Tamaki, Satoshi; Lin, Yi-Wen; Chen, Chih-Kuan (17 июня 2020 г.). «Поведенческая и мозговая транскриптомная синхронизация между двумя противниками дерущейся пары рыб Betta splendens». PLOS Genetics . 16 (6): e1008831. doi : 10.1371/journal.pgen.1008831 . ISSN  1553-7404. PMC 7299326. PMID 32555673  . 
63. Бадура, Лори Л.; Фрейдман, Герберт (1988). «Смена пола у самок Betta Splendon как функция манипуляции тестостероном и социального влияния». Журнал сравнительной психологии . 102 (3): 262–268. doi :10.1037/0735-7036.102.3.262. PMID  3180734.
64. Dzieeczynski, Teresea L.; Kane, Jessica L. (2017). «The Bachorlette: самки сиамских бойцовых рыб избегают самцов, подвергшихся воздействию имитатора эстрогена». Поведенческие процессы . 140 : 169–173. doi : 10.1016/j.beproc.2017.05.005. PMID  28478321. S2CID  5293321.
65. Эйзенрайх, Бенджамин; Грин, Сьюзан; Сзалда-Петри, Аллен (2017). «О рыбах и зеркалах: флуоксетин нарушает агрессию и обучение ради социальных наград». Физиология и поведение . 173 : 258–262. doi :10.1016/j.physbeh.2017.02.021. PMID  28237550. S2CID  9855266.
66. Yang W, Wang Y, Zhu C и др. Транскриптомная характеристика Betta splendens de novo для выявления генов, связанных с полом, потенциально участвующих в модуляции агрессивного поведения и развитии EST-SSR-маркера. bioRxiv; 2018.
67. Srikulnath, Kornsorn; Singchat, Worapong; Laopichienpong, Nararat; Ahmad, Syed Farhan; ​​Jehangir, Maryam; Subpayakom, Navapong; Suntronpong, Aorarat; Jangtarwan, Kornsuang; Pongsanarm, Tavun; Panthum, Thitipong; Ariyaraphong, Nattakan (февраль 2021 г.). «Обзор генома рыбки Betta в отношении видовой радиации, родительской заботы, поведенческой агрессии и модели пигментации, относящейся к человеку». Genes & Genomics . 43 (2): 91–104. doi :10.1007/s13258-020-01027-2. ISSN  1976-9571. PMID  33515118. S2CID  231762344.
68. Баутиста, Наим М.; Потини, Танушри; Мэн, Келли; Бурггрен, Уоррен В. (февраль 2019 г.). «Поведенческие последствия пищевого воздействия экстрактов сырой нефти у сиамских бойцовых рыб (Betta splendens)». Водная токсикология . 207 : 34–42. Бибкод : 2019AqTox.207...34B. doi :10.1016/j.aquatox.2018.11.025. PMID  30513419. S2CID  56145573.
69. Форсаткар, Мохаммад Навид; Нематоллахи, Мохаммед Али; Амири, Багер Моджази; Хуан, Вэнь-Бин (ноябрь 2014 г.). «Флуоксетин подавляет агрессивное поведение во время родительской заботы у самцов бойцовых рыб (Betta splendens, Regan)». Экотоксикология . 23 (9): 1794–1802. Бибкод : 2014Ecotx..23.1794F. дои : 10.1007/s10646-014-1345-0. ISSN  0963-9292. PMID  25213287. S2CID  23546762.
70. Tudor, M. Scarlett; Lopez-Anido, Rebecca N.; Yocius, Charly A.; Conlin, Sarah M.; Hamlin, Heather J. (октябрь 2019 г.). «Экологически значимое воздействие мышьяка изменяет предпочтения самок в отношении партнера и тревожное поведение у Betta splendens». Heliyon . 5 (10): e02646. Bibcode :2019Heliy...502646T. doi : 10.1016/j.heliyon.2019.e02646 . PMC 6820098 . PMID  31687501. 
71. Фань, Гуанъи; Чан, Джуди; Ма, Кайлонг; Ян, Бинруй; Чжан, Хэ; Ян, Сяньвэй; Ши, Чэнчэн; Лоу, Генри; Жэнь, Чжитао; Сюй, Циу; Лю, Цюнь (11 июля 2018 г.). "Хромосомный референсный геном сиамской бойцовой рыбки Betta splendens, модельного вида для изучения агрессии". GigaScience . 7 (11). doi :10.1093/gigascience/giy087. ISSN  2047-217X. PMC 6251983 . PMID  30010754. 
72. Song, Ying-Nan; Xiao, Gui-Bao; Li, Jiong-Tang (1 ноября 2016 г.). «Полный митохондриальный геном сиамской бойцовой рыбки (Betta splendens)». Митохондриальная ДНК , часть A. 27 (6): 4580–4581. doi :10.3109/19401736.2015.1101573. ISSN  2470-1394. PMID  26703926. S2CID  3841112.
73. Ахмад, Сайед Фархан; Лаопичиенпонг, Нарарат; Сингчат, Ворапонг; Сантронпонг, Аорарат; Понгсанарм, Тавун; Пантум, Титипонг; Ариярафонг, Наттакан; Булан, Джакафан; Пансрикаев, Танават; Джангтарван, Корнсуанг; Субпаяком, Навапонг (1 октября 2020 г.). «Секвенирование следующего поколения дает полную сборку митохондриального генома мирной бойцовой рыбки Betta imbellis (Teleostei: Osphronemidae)». Митохондриальная ДНК Часть B. 5 (4): 3856–3858. дои : 10.1080/23802359.2020.1841582. ISSN  2380-2359. PMC 7759254. PMID  33458245 . 
74. Monvises, Adisorn; Nuangsaeng, Bunlung; Sriwattanarothai, Namkang; Panijpan, Bhinyo (2009). «Сиамская бойцовая рыбка: широко известная, но малоизвестная с научной точки зрения». ScienceAsia . 35 (1): 8. doi : 10.2306/scienceasia1513-1874.2009.35.008 . ISSN  1513-1874.
75. Panijpan, Bhinyo; Kowasupat, Chanon; Laosinchai, Parames; Ruenwongsa, Pintip; Phongdara, Amornrat; Senapin, Saengchan; Wanna, Warapond; Phiwsaiya, Kornsunee; Kühne, Jens; Fasquel, Frédéric (декабрь 2014 г.). "Юго-восточноазиатские виды бойцовых рыб Betta (Teleostei: Perciformes), вынашивающие икру во рту, и их филогенетические связи на основе последовательностей и анализов митохондриального COI и ядерного ITS1 ДНК". Meta Gene . 2 : 862–879. doi :10.1016/j.mgene.2014.10.007. PMC 4287851. PMID  25606468 . 
76. Смит, Хью М. (1945). «Пресноводные рыбы Сиама, или Таиланда». Бюллетень Национального музея США (188): 1–622. doi :10.5479/si.03629236.188.1. hdl : 10088/10206 . ISSN  0362-9236.
77. Вербик, Питер; Ивамото, Тошитака; Мураками, Нобору (январь 2008 г.). «Изменчивая стресс-реакция у диких и одомашненных бойцовых рыб». Физиология и поведение . 93 (1–2): 83–88. doi :10.1016/j.physbeh.2007.08.008. PMID  17884114. S2CID  8930322.
78. Паниджпан, Бхиньо; Шриваттанаротаи, Намканг; Лаосинчай, Парамес (2020). «Дикие виды бойцовых рыб Betta в Таиланде и других странах Юго-Восточной Азии». ScienceAsia . 46 (4): 382. doi : 10.2306/scienceasia1513-1874.2020.064 . ISSN  1513-1874.
79. Vu, Trieu-Duc; Iwasaki, Yuki; Shigenobu, Shuji; Maruko, Akiko; Oshima, Kenshiro; Iioka, Erica; Huang, Chao-Li; Abe, Takashi; Tamaki, Satoshi; Lin, Yi-Wen; Chen, Chih-Kuan (17 июня 2020 г.). Bell, Alison (ред.). «Поведенческая и мозговая транскриптомная синхронизация между двумя противниками дерущейся пары рыб Betta splendens». PLOS Genetics . 16 (6): e1008831. doi : 10.1371/journal.pgen.1008831 . ISSN  1553-7404. PMC 7299326. PMID 32555673  . 
80. Филби, Эми Л.; Полл, Грегори К.; Хикмор, Тэмсин ФА; Тайлер, Чарльз Р. (2010). «Раскрытие нейрофизиологической основы агрессии в модели рыб». BMC Genomics . 11 (1): 498. doi : 10.1186/1471-2164-11-498 . ISSN  1471-2164. PMC 2996994. PMID  20846403 . 
81. Кэри, Алексис Н.; Лайверс, Бенджамин Х.; Феррилл, Рэйчел Н.; Джонсон, Рэйчел Л.; Дюмейн, Энн Мари; Слай, Белинда Дж. (июнь 2016 г.). «Развитие эмбрионов и личинок Betta splendens выявляет различия в паттернах пигментации». Zygote . 24 (3): 396–400. doi :10.1017/S0967199415000313. ISSN  0967-1994. PMID  27172056. S2CID  43321556.
82. Бангкок, Associated Press в (17 ноября 2016 г.). «Сиамская бойцовая рыбка в цветах тайского флага продается за 1200 фунтов стерлингов». The Guardian . Получено 25 марта 2021 г. .
83. Ху, Гидеон; Ло, Эрик YF; Лим, Тит Менг; Фан, Вайолет PE (1997). «Генетическая изменчивость у разных разновидностей сиамских бойцовых рыб с использованием изоэлектрического фокусирования саркоплазматических белков». Aquaculture International . 5 (6): 537–549. doi :10.1023/A:1018357400571. S2CID  19715819.
84. Меджуи, Оамдуэн; Сукманомон, Шриджанья; На-Накорн, Утайрат (ноябрь 2005 г.). «Аллозим выявил значительное генетическое разнообразие между заводскими стадами сиамских бойцовых рыб Betta splendens в провинции Накорнпатом, Таиланд». Аквакультура . 250 (1–2): 110–119. Бибкод : 2005Aquac.250..110M. doi :10.1016/j.aquacultural.2005.03.020.
85. Amparyup, Piti; Charoensapsri, Walaiporn; Samaluka, Nusree; Chumtong, Parichat; Yocawibun, Patchari; Imjongjirak, Chanprapa (апрель 2020 г.). «Анализ транскриптома выявляет иммунологически связанные гены и антимикробные пептиды у сиамских бойцовых рыбок (Betta splendens)». Иммунология рыб и моллюсков . 99 : 403–413. Bibcode : 2020FSI....99..403A. doi : 10.1016/j.fsi.2020.02.030. PMID  32081810. S2CID  211230022.
86. Sermwatanakul, Amonrat (2019). «Помощь местным фермерам в расширении глобального маркетинга национального водного животного Таиланда, сиамской бойцовой рыбки». Fish for the People . 17 (2): 42–48. hdl :20.500.12066/5516.
87. "'Pla gud' to be national fish". Bangkok Post . 6 ноября 2018 г. Получено 6 ноября 2018 г.
88. «Сиамская бойцовая рыбка подтверждена как национальное водное животное». Bangkok Post . 5 февраля 2019 г. Получено 4 марта 2024 г.
89. Хинтон, SE (2013). Rumble Fish . Delacorte Press. ISBN 978-0385375689.
90. Мур, Роджер (2012). «Призрак зла». Бонд о Бонде: Лучшая книга о 50 годах фильмов о Бонде . Книги Майкла О'Мары. ISBN 978-1843178613.
91. Ноябрь 2020 г., Деми Уильямс 09 (9 ноября 2020 г.). «Покемоны Руби и Сапфир побеждены сиамской бойцовой рыбкой». игровой радар . Проверено 30 декабря 2020 г. .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
92. "Рыбка-питомец фанатов покемонов невероятно умудряется пройти игру в одиночку". Dexerto . 7 ноября 2020 г. Получено 30 декабря 2020 г.
93. "Pet Fish обнаружил глюк с покемонами". GAMING . Получено 30 декабря 2020 .

Дальнейшее чтение

• Симпсон, М. Дж. А. (1968). «Демонстрация сиамской бойцовой рыбки Betta splendens ». Монографии по поведению животных . 1 : 1–73. doi :10.1016/S0066-1856(68)80001-9.
• Томпсон, Т. (1966). «Оперантное и классически обусловленное агрессивное поведение сиамских бойцовых рыб». American Zoologist . 6 (4): 629–741. doi : 10.1093/icb/6.4.629 . PMID  6009828.

Внешние ссылки