Селекция (также называемая искусственным отбором ) — это процесс, с помощью которого люди используют селекцию животных и растений для избирательного развития определенных фенотипических признаков (характеристик), выбирая, какие обычно самцы и самки животных или растений будут совместно размножаться половым путем и давать потомство . Одомашненные животные называются породами , которые обычно выводятся профессиональными селекционерами , а одомашненные растения известны как сорта , культигены , культивары или породы. [1] Два чистокровных животных разных пород дают помесь , а скрещенные растения называются гибридами . Цветы, овощи и фруктовые деревья могут выращивать любители, а также коммерческие или некоммерческие специалисты: основные культуры обычно выращиваются профессионалами.
В животноводстве искусственный отбор часто сочетается с такими методами, как инбридинг , лайнбридинг и ауткроссинг . В селекции растений используются аналогичные методы. Чарльз Дарвин в своей книге 1859 года «О происхождении видов» рассказал, как селекционное разведение привело к изменениям с течением времени . В первой главе обсуждается селекционное разведение и приручение таких животных, как голуби , кошки , крупный рогатый скот и собаки . Дарвин использовал искусственный отбор как аналогию , чтобы предложить и объяснить теорию естественного отбора , но отличал последний от первого как отдельный ненаправленный процесс. [2] [3] [4]
Целенаправленное использование селекционного разведения для получения желаемых результатов стало очень распространенным в сельском хозяйстве и экспериментальной биологии.
Селекция может быть непреднамеренной, например, в результате процесса выращивания человека; и это также может привести к непредвиденным – желательным или нежелательным – результатам. Например, у некоторых зерновых увеличение размера семян могло быть результатом определенных методов вспашки, а не преднамеренного отбора более крупных семян. Скорее всего, произошла взаимозависимость между естественными и искусственными факторами, которые привели к одомашниванию растений. [5]
Селекция растений и животных практиковалась с древнейших времен ; ключевые виды, такие как пшеница , рис и собаки, на протяжении тысячелетий существенно отличались от своих диких предков, а кукуруза , потребовавшая особенно больших изменений от теосинте , ее дикой формы, была селекционно выведена в Мезоамерике . Селективное разведение практиковалось римлянами . [6] Трактаты возрастом около 2000 лет дают советы по выбору животных для различных целей, а эти древние труды цитируют еще более древних авторитетов, таких как Магон Карфагенянин . [7] Идея селекционного разведения была позже высказана персидским мусульманским эрудитом Абу Райханом Бируни в 11 веке. Он отметил эту идею в своей книге под названием « Индия» , в которой были приведены различные примеры. [8]
Земледелец отбирает кукурузу, дает вырасти столько, сколько ему нужно, а остаток вырывает. Лесник оставляет те ветки, которые считает хорошими, а все остальные срезает. Пчелы убивают тех себе подобных, которые только едят, но не работают в своем улье.
— Абу Райхан Бируни , Индия
Селекционное разведение было введено в качестве научной практики Робертом Бэйкуэллом во время Британской сельскохозяйственной революции в 18 веке. Возможно, его самая важная программа разведения была связана с овцами. Используя местное поголовье, он смог быстро выбрать крупных, но тонкокостных овец с длинной блестящей шерстью. Линкольн Лонгвул был улучшен Бэйквеллом, а Линкольн, в свою очередь, использовался для выведения последующей породы, названной Нью (или Дишли) Лестер. Он был безрогим и имел квадратное мясистое тело с прямыми линиями верха. [9]
Эти овцы широко экспортировались, в том числе в Австралию и Северную Америку , и внесли свой вклад в создание многочисленных современных пород, несмотря на то, что они быстро вышли из моды, поскольку изменились рыночные предпочтения в мясе и текстиле. Родословные этих оригинальных новых лестеров сохранились до наших дней как английский Лестер (или Лестер Лонгвул), который в основном используется для производства шерсти.
Бэйкуэлл также был первым, кто начал разводить крупный рогатый скот, который использовался в основном для производства говядины. Раньше крупный рогатый скот в первую очередь содержали для того, чтобы таскать плуги , как быков [10] [ нужна ссылка ] , но он скрестил длиннорогих телок и быка Уэстморленда, чтобы в конечном итоге создать Дишли Лонгхорна . По мере того, как все больше и больше фермеров следовали его примеру, количество и качество сельскохозяйственных животных резко увеличивалось. В 1700 году средний вес быка , проданного на убой, составлял 370 фунтов (168 кг). К 1786 году этот вес увеличился более чем вдвое и составил 840 фунтов (381 кг). Однако после его смерти Dishley Longhorn были заменены версиями с короткими рупорами.
Он также вывел лошадь «Улучшенная черная телега», которая позже стала лошадью шайра .
Чарльз Дарвин ввёл термин «селективное разведение»; его интересовал этот процесс как иллюстрация предложенного им более широкого процесса естественного отбора . Дарвин отмечал, что многие одомашненные животные и растения обладали особыми свойствами, которые были развиты в результате целенаправленного разведения животных и растений от особей, демонстрировавших желательные характеристики, и препятствующих выведению особей с менее желательными характеристиками.
Дарвин дважды использовал термин «искусственный отбор» в первом издании своей работы «Происхождение видов» 1859 года , в главе IV «Естественный отбор» и в главе VI «Трудности теории»:
Каким бы медленным ни был процесс отбора, если слабый человек может многое сделать с помощью своих способностей искусственного отбора, я не вижу предела количеству изменений, красоте и бесконечной сложности коадаптации между всеми органическими существами. с другим и с их физическими условиями жизни, которые могут быть осуществлены в течение длительного времени силой отбора природы. [11]
— Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».
Мы совершенно не осведомлены о причинах, вызывающих незначительные и несущественные изменения; и мы сразу же осознаем это, размышляя о различиях в породах наших домашних животных в разных странах, особенно в менее цивилизованных странах, где искусственный отбор практически не проводился. [12]
— Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».
Животные с однородным внешним видом, поведением и другими характеристиками называются отдельными породами или чистыми породами, и их разводят путем отбраковки животных с определенными признаками и отбора для дальнейшего разведения животных с другими признаками. Чистокровные животные имеют единую узнаваемую породу, а чистокровные животные с зафиксированным происхождением называются породистыми . Помеси представляют собой смесь двух чистокровных пород, тогда как смешанные породы представляют собой смесь нескольких пород, часто неизвестных. Разведение животных начинается с племенного поголовья — группы животных, используемых в целях планового разведения. Когда люди хотят разводить животных, они ищут определенные ценные черты в чистопородном поголовье для определенной цели или могут намереваться использовать некоторый тип скрещивания для получения нового типа поголовья с другими и, как предполагается, превосходящими способностями в определенную область деятельности. Например, для разведения кур заводчик обычно намеревается получить яйца, мясо и новых молодых птиц для дальнейшего воспроизводства. Таким образом, заводчик должен изучить различные породы и типы кур и проанализировать, чего можно ожидать от определенного набора характеристик, прежде чем приступить к их разведению. Поэтому, приобретая первичное племенное поголовье, заводчик подбирает группу птиц, наиболее соответствующую поставленной цели.
Чистокровное разведение направлено на создание и поддержание стабильных качеств, которые животные передадут следующему поколению. Путем «скрещивания лучших с лучшими», используя определенную степень инбридинга , значительную выбраковку и отбор по «превосходным» качествам, можно получить линию крови, превосходящую в определенных отношениях исходную базовую породу. Такие животные могут быть зарегистрированы в реестре пород – организации, которая ведет родословные и/или племенные книги . Однако селекция по одному признаку, то есть селекция только по одному признаку среди всех остальных, может быть проблематичной. [13] В одном случае, упомянутом специалистом по поведению животных Темплом Грандином , петухи , выведенные для быстрого роста или тяжелых мышц, не умели исполнять типичные брачные танцы петухов, что отталкивало петухов от кур и заставляло петухов убивать кур после спаривания с ними. . [13] Советская попытка вывести лабораторных крыс с более высоким интеллектом привела к случаям неврозов, настолько серьезных, что животные были неспособны решать какие-либо проблемы, если не использовались такие лекарства, как феназепам . [14]
Наблюдаемый феномен гибридной силы контрастирует с представлением о чистоте породы. Однако, с другой стороны, беспорядочное разведение помесных или гибридных животных также может привести к ухудшению качества. Исследования в области эволюционной физиологии , поведенческой генетики и других областей биологии организмов также использовали преднамеренное селекционное разведение, хотя более длительное время генерации и большие трудности в разведении могут сделать эти проекты сложными для таких позвоночных , как домашние мыши . [15] [16] [17]
Процесс селекции растений использовался на протяжении тысячелетий и начался с одомашнивания диких растений в однородные и предсказуемые сельскохозяйственные культуры . Эти высокоурожайные сорта имели особое значение в сельском хозяйстве. По мере улучшения урожайности люди смогли перейти от образа жизни охотников-собирателей к сочетанию образа жизни охотников-собирателей и ведения сельского хозяйства. [18] Хотя эти более урожайные растения были получены в результате чрезвычайно примитивной версии селекции растений, эта форма сельского хозяйства была инвестицией, которую люди, которые их выращивали, сажали, тогда могли иметь более разнообразную диету. Это означало, что они не сразу полностью прекратили охоту и собирательство, а вместо этого со временем перешли к сельскому хозяйству и в конечном итоге отдали предпочтение сельскому хозяйству. [19] Первоначально это произошло из-за того, что люди не хотели рисковать, тратя все свое время и ресурсы на выращивание своих культур только ради того, чтобы потерпеть неудачу. Его сразу назвали игровым фермерством из-за идеи «фермеров», экспериментирующих с сельским хозяйством. [19] Кроме того, способность людей оставаться в одном месте в поисках пищи и создавать постоянные поселения ускоряла процесс. [20] В этот переходный период сельскохозяйственные культуры начали акклиматизироваться и развиваться, а люди побуждали людей продолжать инвестировать в сельскохозяйственные культуры. Со временем такая зависимость от селекции растений создала проблемы, как подчеркивается в книге «Ботаника желаний» , где Майкл Поллан показывает связь между основными человеческими желаниями через четыре разных растения: яблоки для сладости, тюльпаны для красоты, каннабис для опьянения и картофель для контроля. . В форме взаимной эволюции люди повлияли на эти растения так же, как растения повлияли на людей, которые их потребляют, и это известно как коэволюция . [21]
Селекционная селекция растений также используется в исследованиях для получения трансгенных животных, которые размножаются «истинно» (т.е. являются гомозиготными ) по искусственно вставленным или удаленным генам. [22]
Селекционное разведение в аквакультуре имеет высокий потенциал для генетического улучшения рыбы и моллюсков для производственного процесса. В отличие от наземного скота, потенциальные преимущества селекции в аквакультуре до недавнего времени не были реализованы. Это связано с тем, что высокая смертность привела к отбору лишь небольшого количества производителей , что вызвало инбридинговую депрессию, которая затем вынудила использовать диких производителей. Это было очевидно в программах селекции по скорости роста, что привело к медленному росту и высокой смертности. [23]
Контроль репродуктивного цикла был одной из основных причин, поскольку он является необходимым условием программ селекционного разведения. Искусственное воспроизводство не было достигнуто из-за трудностей с выведением или кормлением некоторых выращиваемых видов, таких как выращивание угрей и желтохвоста. [24] Предполагаемой причиной позднего достижения успеха в программах селекционного разведения в аквакультуре было образование заинтересованных людей – исследователей, консультативного персонала и рыбоводов. При образовании биологов-рыб меньше внимания уделялось количественной генетике и планам разведения. [25]
Другой причиной была неспособность документировать генетические достижения в последующих поколениях. Это, в свою очередь, привело к невозможности количественной оценки экономических выгод, которые приносят успешные программы селекции. Документирование генетических изменений считалось важным, поскольку оно помогает в точной настройке дальнейших схем отбора. [23]
Виды аквакультуры выращиваются с учетом определенных характеристик, таких как скорость роста, выживаемость, качество мяса, устойчивость к болезням, возраст полового созревания, плодовитость, такие характеристики раковины, как размер раковины, цвет раковины и т. д.
Гьедрем (1979) показал, что селекция атлантического лосося ( Salmo salar ) приводила к увеличению массы тела на 30% за поколение. Сравнительное исследование продуктивности отборных атлантических лососей с дикими рыбами было проведено Центром генетики АКВАФОРСК в Норвегии. Признаки, по которым проводился отбор, включали скорость роста, потребление корма, сохранение белка, сохранение энергии и эффективность конверсии корма. Отобранная рыба имела в два раза более высокие темпы роста, потребление корма на 40% выше, а также повышенное сохранение белка и энергии. Это привело к повышению общей эффективности конвертации ФРС на 20% по сравнению с дикими акциями. [27] Атлантический лосось также был отобран на предмет устойчивости к бактериальным и вирусным заболеваниям. Отбор проводился для проверки устойчивости к вирусу инфекционного некроза поджелудочной железы (IPNV). Результаты показали смертность 66,6% для видов с низкой устойчивостью, тогда как для видов с высокой устойчивостью смертность составила 29,3% по сравнению с дикими видами. [28]
Сообщалось , что радужная форель ( S. gairdneri ) демонстрирует значительное улучшение темпов роста после 7–10 поколений селекции. [29] Кинкейд и др. (1977) показали, что прирост роста на 30% может быть достигнут за счет селекционного разведения радужной форели в течение трех поколений. [30] Каузе и др. зафиксировали увеличение роста радужной форели на 7% в каждом поколении. (2005). [31]
В Японии высокая устойчивость радужной форели к IPNV была достигнута за счет селекционного разведения поголовья. Было обнаружено, что устойчивые штаммы имеют среднюю смертность 4,3%, тогда как смертность 96,1% наблюдалась у высокочувствительного штамма. [32]
Было обнаружено, что увеличение веса кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) составило более 60% после четырех поколений селекционного разведения. [33] В Чили Neira et al. (2006) провели эксперименты по определению ранних сроков нереста кижуча. После селекционного разведения рыб в четырех поколениях сроки нереста были на 13–15 дней раньше. [34]
Карповые
Программы селекции обыкновенного карпа ( Cyprinus carpio ) включают улучшение роста, формы и устойчивости к болезням. В экспериментах, проведенных в СССР, использовались скрещивания производителей для увеличения генетического разнообразия, а затем отбирались виды по таким признакам, как скорость роста, внешние признаки и жизнеспособность, и / или адаптация к условиям окружающей среды, таким как колебания температуры. Кирпичников и др. (1974) [35] и Бабушкин (1987) [36] выбрали карпа из-за быстрого роста и устойчивости к холоду – ропшанского карпа. Результаты показали улучшение холодоустойчивости на 30–40–77,4%, но не предоставили никаких данных о темпах роста. Увеличение темпов роста наблюдалось во втором поколении во Вьетнаме. [37] Моав и Вольфарт (1976) показали положительные результаты при выборе более медленного роста для трех поколений по сравнению с выбором более быстрого роста. Шаперклаус (1962) продемонстрировал устойчивость к водянке, при этом отобранные линии имели низкую смертность (11,5%) по сравнению с неселектированными (57%). [38]
Было замечено увеличение роста на 12–20% у селекционно выведенных Iictalurus punctatus . [39] Совсем недавно было обнаружено, что реакция канального сома на отбор по улучшению скорости роста составляет примерно 80%, то есть в среднем 13% на поколение.
Отбор по живому весу тихоокеанских устриц показал улучшение от 0,4% до 25,6% по сравнению с дикими устрицами. [40] Сиднейские устрицы ( Saccostrea Commercialis ) показали увеличение на 4% после одного поколения и на 15% после двух поколений. [41] [42] Чилийские устрицы ( Ostrea chilensis ), отобранные для улучшения живого веса и длины раковины, показали прирост на 10–13% за одно поколение. Bonamia ostrea — протистановый паразит, вызывающий катастрофические потери (почти 98%) европейской плоской устрицы Ostrea edulis L. Этот протистановый паразит является эндемичным для трех устричных регионов Европы. Программы селекции показывают, что восприимчивость O. edulis к инфекции различается у разных штаммов устриц в Европе. Исследование, проведенное Каллоти и соавт. показали, что устрицы «Россмор» из гавани Корк, Ирландия, имели лучшую устойчивость по сравнению с другими ирландскими сортами. В программе селекционного разведения в гавани Корк используются маточные стада в возрасте от 3 до 4 лет, и их дальнейший контроль контролируется до тех пор, пока жизнеспособный процент не достигнет рыночного размера. [43] [44]
За прошедшие годы было показано, что у устриц «Россмор» наблюдается меньшая распространенность инфекции B. ostreae и процент смертности. Рагон Кальво и др. (2003) селекционно вывели восточную устрицу Crassostrea Virginica на устойчивость к одновременно встречающимся паразитам Haplosporidium nelson (MSX) и Perkinsus marinus (Dermo). За четыре поколения селекционной селекции они достигли двойной устойчивости к заболеванию. Устрицы показали более высокие показатели роста и выживаемости, а также низкую восприимчивость к инфекциям. В конце эксперимента искусственно отобранная C. Virginica показала выживаемость на 34–48% выше. [45]
Отбор для выращивания креветок Penaeid дал успешные результаты. Программа селекционного разведения Litopenaeus stylirostris привела к увеличению роста на 18% после четвертого поколения и на 21% после пятого поколения. [46] Marsupenaeus japonicas показал увеличение роста на 10,7% после первого поколения. [47] Аргу и др. (2002) провели программу селекции тихоокеанской белой креветки Litopenaeus vannamei в Океаническом институте, Вайманало, США, с 1995 по 1998 год. Они сообщили о значительном отклике на отбор по сравнению с неселектированными контрольными креветками. После одного поколения наблюдалось увеличение роста на 21% и увеличение выживаемости до TSV на 18,4%. [48] Вирус синдрома Таура (TSV) вызывает смертность креветок в 70% и более. Компания CI Oceanos SA в Колумбии отобрала выживших после болезни из зараженных прудов и использовала их в качестве родителей для следующего поколения. Они достигли удовлетворительных результатов в двух или трех поколениях, где выживаемость приблизилась к уровню, существовавшему до вспышки болезни. [49] В результате тяжелых потерь (до 90%), вызванных вирусом инфекционного гиподермального и гемопоэтического некроза (IHHNV), ряд предприятий по выращиванию креветок начали селективно разводить креветок, устойчивых к этому заболеванию. Успешные результаты привели к разработке Super Shrimp, отобранной линии L. stylirostris , устойчивой к инфекции IHHNV. Тан и др. (2000) подтвердили это, не продемонстрировав смертности среди личинок и молоди суперкреветок, зараженных IHHNV. [50]
Программы селекции водных видов дают лучшие результаты по сравнению с наземным скотом. Столь более высокая реакция на выбор видов, выращиваемых на водных фермах, может быть объяснена следующим:
Селекционное разведение в аквакультуре обеспечивает замечательные экономические выгоды для отрасли, основная из которых заключается в сокращении производственных затрат за счет более высоких темпов товарооборота. При проведении селекционного разведения некоторые характеристики теряются в пользу других, которые могут соответствовать конкретной среде или ситуации. [51] Это происходит из-за более высоких темпов роста, снижения затрат на содержание, увеличения сохранения энергии и белка, а также лучшей эффективности корма. [23] Применение программ генетического улучшения видов аквакультуры повысит их продуктивность. Это позволяет им удовлетворить растущие потребности растущего населения. И наоборот, селекционное разведение в аквакультуре может создать проблемы с биоразнообразием как поголовья, так и дикой рыбы, что может нанести ущерб отрасли в будущем. Несмотря на то, что существует большой потенциал для улучшения аквакультуры из-за нынешнего отсутствия одомашнивания, важно, чтобы генетическое разнообразие рыб было сохранено посредством надлежащего генетического управления, поскольку мы одомашниваем эти виды. [52] Рыбы нередко убегают из сетей или загонов, в которых они содержатся, особенно в больших количествах. Если эту рыбу выращивать в районах, для которых она не является родной, она может утвердиться и вытеснить местные популяции рыб, а также нанести экологический ущерб как инвазивный вид. [53] Более того, если они находятся в районах, где выращиваемая рыба также является местной, их генетика является селективно выведенной, а не дикой. Эти выращенные на фермах рыбы могли размножаться с местными жителями, что могло быть проблематичным в том смысле, что их разводили для потребления, а не случайно. Это приводит к общему уменьшению генетического разнообразия и делает местные популяции рыб менее пригодными для выживания. [53] Если не будет надлежащего управления, экономические выгоды и разнообразие видов рыб уменьшатся. [52]
Селекция — это прямой способ определить, может ли конкретный признак развиться в ответ на отбор. Метод разведения одного поколения не такой точный и прямой. Этот процесс также более практичен и легче для понимания, чем анализ родственных элементов. Селективное разведение лучше подходит для таких характеристик, как физиология и поведение, которые трудно измерить, поскольку для тестирования требуется меньше особей, чем для тестирования одного поколения.
Однако у этого процесса есть недостатки. Это связано с тем, что один эксперимент, проведенный в селекции, не может быть использован для оценки всей группы генетических отклонений, отдельные эксперименты необходимо проводить для каждого отдельного признака. Кроме того, из-за необходимости проведения экспериментов по селекции, требующих сохранения протестированных организмов в лаборатории или теплице , нецелесообразно использовать этот метод размножения для многих организмов. Контролируемые спаривания в этом случае провести сложно и это необходимая составляющая селекции. [54]
Кроме того, селекционное разведение может привести к множеству проблем, включая сокращение генетического разнообразия или физические проблемы. Процесс селекции может создать физические проблемы для растений или животных, например, собаки, которых селекционно разводили для достижения чрезвычайно маленьких размеров, вывихивают коленные чашечки гораздо чаще, чем другие собаки. [55] Примером из мира растений является картофель ленапе, который был селекционно выведен из-за его устойчивости к болезням или вредителям, что объясняется высоким уровнем токсичного гликоалкалоида соланина , который обычно присутствует только в небольших количествах в картофеле, пригодном для употребления в пищу человеком. [56] Когда генетическое разнообразие утрачивается, это также может привести к тому, что у популяций не будет генетических альтернатив для адаптации к событиям. Это становится проблемой биоразнообразия, поскольку его свойства настолько широко распространены, что могут привести к массовым эпидемиям. Как это видно на примере эпидемии фитофтороза южной кукурузы в 1970 году, которая уничтожила 15% урожая кукурузы в США из-за широкого использования сорта техасской кукурузы, который был искусственно отобран из-за наличия стерильной пыльцы для облегчения ведения сельского хозяйства. В то же время он был более уязвим к южному фитофторозу кукурузы. [57] [58]