stringtranslate.com

Капустная петля

Капустная пяденица ( Trichoplusia ni ) — моль среднего размера из семейства Noctuidae , семейства, обычно называемого совиными молями. Её общее название происходит от предпочитаемых ею растений-хозяев и отличительного ползающего поведения. Крестоцветные овощи , такие как капуста , бок-чой и брокколи , являются её основными растениями-хозяевами; отсюда и ссылка на капусту в её общем названии. [1] Личинка называется пяденицей, потому что она выгибает спину в петлю, когда ползает. [2]

Хотя предпочтительными являются крестоцветные, более 160 растений могут служить хозяевами для личинок капустной пяденицы. [3] Взрослая капустная пяденица — это перелетная моль, которую можно встретить по всей Северной Америке и Евразии , на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии . Ее миграционное поведение и широкий спектр растений-хозяев способствуют ее широкому распространению.

Личинка капустной пяденицы — мелкий овощной вредитель, особенно для крестоцветных. Хотя она не представляет особой опасности, с ней становится трудно бороться из-за ее широкого распространения и устойчивости ко многим инсектицидам. [1] [2] Для борьбы с этим видом изучаются многочисленные методы.

Таксономия

Личинка капустной пяденицы — это тип капустной гусеницы , общий термин для вредителя отряда чешуекрылых, который в основном питается крестоцветными. Они очень похожи друг на друга, поскольку все они гладкие и зеленые, но они не являются близкородственными с точки зрения филогении . Фактически, ни одна из капустных гусениц не имеет близких филогенетических связей, так как все они из разных семейств. [2] Капустная пяденица является членом семейства Noctuidae , одного из крупнейших семейств в отряде чешуекрылых . [4] Она связана с другими вредителями овощей, такими как совка и гусеницы . [1]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание

Когда бабочки-капустницы готовы к спариванию, они демонстрируют это, поднимая брюшко и расправляя крылья. Самцы также распускают свои брюшные волоски, открывают свои генитальные зажимы и частично высовывают свои сперматофоры . Самцы постепенно выставляют больше своих сперматофоров, ожидая самку. При проявлении интереса потенциальный партнер осматривает брюшко другого с помощью усиков, и спаривание происходит, если оба согласны. [5] Спаривание в среднем происходит в 2 часа ночи, но было замечено, что оно происходит между 12 и 4 часами утра. [6] Спаривание обычно происходит через 3–4 дня после вылупления, но может происходить и через 16 дней. Обычно спаривание не происходит до третьего дня, так как яйца не полностью развиты при вылуплении и требуют нескольких дней, чтобы достичь зрелости. [3]

Многократное спаривание — это стратегия спаривания, при которой особи имеют несколько партнеров в течение своей жизни. Это контрастирует с моногамией, при которой особи имеют одного партнера на всю жизнь. Многократное спаривание может быть выгодным для обоих полов, поэтому эта стратегия развилась у многих видов, включая капустную пяденицу. У самок капустной пяденицы скорость откладки яиц увеличивается с количеством спариваний и в конечном итоге они откладывают больше яиц в целом. Хотя когда-то считалось, что для оплодотворения всех яиц необходимо несколько спариваний, данные показывают, что для оплодотворения почти всех яиц требуется только одно спаривание. Вместо этого более вероятно, что сперматофор обеспечивает самку питательными веществами, которые обеспечивают репродуктивные преимущества. Это может объяснить, почему самцы вырабатывают привлекающие самок феромоны, поскольку самки могут искать богатые питательными веществами сперматофоры. У самцов капустной пяденицы многократные спаривания не повлияли на качество их сперматофоров, что позволяет предположить, что они могут максимизировать репродуктивные возможности без снижения плодовитости. [7]

Смена сексуальных ролей

Традиционная стратегия поиска партнера подразумевает, что самцы ищут и соревнуются за самок, а самки заботятся о потомстве. Однако у многих животных происходит обратное: самки соревнуются за самцов, а самцы заботятся о детенышах. Такая смена ролей может происходить по разным причинам: условия окружающей среды, время оплодотворения и предвзятое соотношение полов. Например, самцы рыб часто проявляют больше родительской заботы, потому что после того, как самки откладывают икру, самцы должны убедиться, что их сперма оплодотворяет икру и не смывается. Самке может быть выгодно откладывать больше икры, вместо того чтобы заботиться об икре, поэтому она уходит, когда самец оплодотворяет икру, оставляя его заботиться об икре. [8] Капустная пяденица обычно использует типичные стратегии спаривания, в которых самцы соревнуются за самок. Однако иногда происходит и обратное, когда самки ищут самцов. Это происходит только при определенных условиях отбора, таких как нехватка самцов или растений-хозяев, которые смещают соотношение полов в сторону самок. [9]

Яйцекладка

После спаривания самка ищет растение-хозяина и откладывает яйца, что также известно как яйцекладка . Яйцекладка на самом деле может происходить без спаривания, даже сразу после выхода из куколки. Однако яйцекладка сразу после выхода бесполезна, потому что яйца не созревают у самки до третьего дня взрослой жизни и, следовательно, не являются фертильными до этого времени. [3] [5] Выбор растения-хозяина для откладки яиц будет зависеть от опыта личинки, известного как поведение усвоенного хозяина. Моль, незнакомая с растением-хозяином, будет избегать откладки яиц на этом растении и вместо этого предпочтет откладывать яйца на знакомом хозяине, даже если знакомый хозяин производит неаппетитные химические вещества. Это показывает, что личинки и моли вырабатывают предпочтения в отношении хозяев и что вид медленно определяет, является ли химическое вещество растения токсичным, учитывая, что личинка не сразу отключается из-за неаппетитных химических веществ. [10] На этот выбор также влияют отходы насекомых, также известные как личиночные экскременты, поскольку их присутствие служит химическим отпугивающим средством для потенциальных матерей. Личиночные экскременты указывают на то, что место уже занято, что позволяет избежать перенаселения. [11]

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца капустной пяденицы обычно желтовато-белого цвета, куполообразные и с узором в виде гребней. Они имеют диаметр 0,6 мм и высоту 0,4 мм и обычно откладываются по одному на нижней стороне листьев. [10] За один день 40–50 самок могут отложить 1000–2000 жизнеспособных яиц. Жизнеспособные яйца вылупляются примерно через три дня, в то время как нежизнеспособные яйца не развиваются и разрушаются в течение этого периода. [12] Яйца в основном находятся на листьях, которые и больше, и выше на растении. Неясно, почему яйца предпочтительно откладываются на этих листьях. [13]

Личинка

Личинка

Личинки капустной пяденицы — это тип капустного червя, зеленого цвета с белой полосой по бокам. После вылупления они зеленые и слегка волосатые, но со временем зеленеют и теряют волоски, оставляя только несколько щетинок. Их можно узнать по их петлеобразному поведению, при котором они выгибают свое тело в петлю, когда ползают. Личинки обычно имеют длину 3–4 см и могут иметь от четырех до семи возрастов в течение 9–14 дней. [1] Личинки изначально не потребляют много пищи, но увеличивают потребление в течение жизни, пока не начнут потреблять в три раза больше своего веса в день. [12]

Куколка

Куколка

Когда они окукливаются , они прикрепляются к нижней стороне листьев и образуют шелковистый кокон . [2] Эта стадия может длиться 4–13 дней, в зависимости от температуры окружающей среды. [1] Куколки самцов немного крупнее куколок самок. [12]

Взрослый

Взрослая форма — это моль с серо-коричневыми передними крыльями и светло-коричневыми задними крыльями. Длина ее составляет около 2,5 см, а размах крыльев — 3,8 см. Поскольку они ведут ночной образ жизни , взрослые особи проводят дни под защитой своих растений-хозяев и начинают свою деятельность за 30 минут до захода солнца. [1] Самцов можно отличить от самок по светло-коричневым волоскам, которые плотно прилегают к их брюшку. [5] Спаривание происходит через 3 или 4 дня после метаморфоза , в течение которого откладывается 300–1400 яиц. [3] От яйца до взрослой особи жизненный цикл капустной пяденицы обычно длится 24–33 дня. [10]

Распространение и миграция

Капустная пяденица встречается по всей Северной Америке и Евразии, на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии. [14]

Популяции капустной пяденицы в Северной Америке мигрируют из Мексики в Канаду, в зависимости от сезона. Обычно она зимует в Мексике или южной Калифорнии, где температура выше 16 °C (61 °F) даже зимой. Раньше ее часто можно было встретить во Флориде, но сейчас ее стало меньше из-за меньшего количества капустных культур. [14] По мере того, как северные регионы Северной Америки становятся теплее, капустная пяденица постепенно перемещается вверх, мигрируя только в тех регионах, где температура выше 16 °C (61 °F). [15] Летом ее реже можно встретить в южных регионах из-за высоких температур. Подобно бабочке-монарху , популяции, по-видимому, мигрируют группами, поскольку между исходной и мигрирующей популяциями существует небольшая генетическая разница. [16]

Похожие сезонные распределения были обнаружены в Европе. Там капустная пяденица встречается от Англии до юго-восточной Европы. [15]

Температура

Модели миграции капустной пяденицы сильно зависят от температуры, поскольку температура может влиять на развитие. Наибольшее влияние она оказывает на окукливание , когда куколки часто перестают завершать метаморфоз, если выращиваются при 10 °C (50 °F). Даже если куколки переносятся из 10 °C в 12,7 °C (54,86 °F), они часто появляются деформированными, иногда развивая дополнительную стадию. Температура выше 35 °C (95 °F) также приводит к физическим деформациям у взрослых особей, таким как плохое развитие крыльев. Спаривание и полет отрицательно сказываются на температурах выше 32 °C (89,6 °F) и ниже 16 °C, что может объяснить, почему капустные пяденицы мигрируют в северные регионы, как только температура достигает 16 °C. [15] Время между призывом самки и реакцией самца увеличивается с ростом температуры, но когда температура достигает 27 °C (80,6 °F), спаривание увеличивается. В то же время откладка яиц и продолжительность жизни уменьшаются, а вылупление практически прекращается при 32 °C. [3] Сам эмбрион на самом деле довольно устойчив, так как он способен развиваться при 10 °C и при 40 °C (104 °F). Однако, хотя он и развивается, он не способен вылупиться. [17] Температура не влияет на нейроны рецепторов, чувствительные к феромонам. [18]

Растения-хозяева

Капустная пяденица — универсальное насекомое, которое может обитать и питаться более чем на 160 растениях-хозяевах. Разнообразие хозяев пяденицы частично обусловлено способностью ее слюнных желез дифференциально экспрессироваться в зависимости от хозяина. Например, растения капусты и томата используют защитные стратегии, включающие различные соединения, и капустная пяденица может бороться с любым из них, активируя соответствующие гены. Высокая восприимчивость железы к рациону обеспечивает значительную гибкость в растениях-хозяевах. Предпочтительными хозяевами капустной пяденицы являются крестоцветные , такие как капуста и брокколи, потому что она растет быстрее на этих растениях, возможно, из-за различий в питании или химических веществах. [19] Табак также может быть хозяином для капустной пяденицы. Однако он не является предпочтительным, потому что гуммос , клейкое вещество, вырабатываемое некоторыми растениями, и трихомы , волосовидные придатки, вредят выживанию ранних личинок. Личинки более старшего возраста более устойчивы к этим средствам защиты. [20]

Количество гусениц на растении может зависеть от зрелости растения. Капуста, которая созревает рано, менее привлекательна, тогда как капуста, которая только начинает кочанить, наиболее привлекательна. Среди крестоцветных, как правило, нет предпочтения к какому-то определенному типу крестоцветных, например, кудрявая капуста по сравнению с белокочанной капустой или брокколи по сравнению с брюссельской капустой. Единственное явное предпочтение отдается краснокочанной капусте — на краснокочанной капусте присутствовало примерно вдвое больше гусениц по сравнению с зеленой. Это говорит о том, что количество гусениц на растении-хозяине меньше связано с видом хозяина, чем с высотой и листвой хозяина. [21]

Влечение к запахам

Капустные пяденицы обнаруживают запахи растений, чтобы найти пищевые ресурсы и подходящие растения-хозяева для откладывания яиц, тем самым увеличивая свои шансы на выживание и размножение. Спаренные самки быстрее реагируют на запахи растений по сравнению с их неспаренными самками и самцами. Эта разница во времени реакции может быть результатом того, что спарившимся самкам нужны растения-хозяева как для еды, так и для откладывания яиц, тогда как неспаренные особи в основном используют растения-хозяева для еды, поэтому спарившиеся самки имеют большую мотивацию найти растение-хозяина. [22] Капустную пяденицу привлекают цветочные соединения:

Хотя самым сильным аттрактантом является фенилацетальдегид, капустную пяденицу больше привлекает смесь запахов, чем один фенилацетальдегид. [23] [24]

Феромоны

Биосинтез

Подобно другим реакциям биосинтеза феромонов, производство феромонов самкой капустной пяденицы начинается с синтеза 16- и 18-углеродных жирных кислот. Затем следует десатурация в C1 и укорачивание цепи на два или четыре углерода. Наконец, жирная кислота восстанавливается и ацетилируется с образованием ацетатного эфира. Результатом является смесь различных соединений женских феромонов в постоянном соотношении. Это соотношение может быть сильно изменено мутациями в белках, укорачивающих цепи, что демонстрирует, что этап укорачивания цепи важен для определения соотношения феромонов в конечной смеси. [25]

Как вид, капустная пяденица не регулирует гормонально выработку феромонов. Стадии специфических белков соответствуют развитию феромонной железы. Незрелая железа лишена многочисленных ферментов, имеющих решающее значение для биосинтеза феромонов, таких как синтетаза жирных кислот и ацетилтрансфераза , поэтому пяденица не может вырабатывать феромоны до взрослой стадии. После полного развития феромонных желез на взрослой стадии феромоны вырабатываются постоянно. [26]

Мужские феромоны

Хотя самцы чаще самок занимаются поиском партнера, самцы капустных петушек также выделяют феромоны из волосяных пучков на брюшке. [9] Различные смеси феромонов служат конкурентными преимуществами для спаривания, поскольку определенные компоненты феромонов более привлекательны для самок, чем другие. Крезол важен для привлекательности для самок, в то время как линалоол содержится в цветочных запахах и, как полагают, привлекает особей, ищущих питательные вещества. [27] Самцы вокруг растений-хозяев более привлекательны для самок, поскольку запах растений усиливает привлекательность мужского феромона. Это выгодно для самок, поскольку помогает с выбором партнера , поскольку самцы, у которых усиливается запах растений, с большей вероятностью будут находиться рядом с растением-хозяином. Мужской феромон также может быть связан с поведением поиска пищи, поскольку и самцы, и самки больше привлекаются мужским феромоном, когда голодают. [28] Хотя нет прямых доказательств того, что самцы выделяют феромоны в ответ на запах растения-хозяина, весьма вероятно, что такое поведение имеет место, и что отсутствие доказательств обусловлено либо выбором растения-хозяина, либо экспериментальной установкой. [29]

Женские феромоны

Капустные пяденицы уникальны тем, что и самки, и самцы выделяют феромоны для поиска партнера. Обычно самки выделяют феромоны из кончиков своих брюшков, а самцы ищут самок при обнаружении. [3] [6] Самки вокруг растений-хозяев более привлекательны для самцов, возможно, потому, что самки выделяют больше феромонов в присутствии запаха растения-хозяина. Хотя неясно, почему запахи растений-хозяев стимулируют выработку феромонов самками, эта реакция может помочь сократить время, потраченное на поиски партнера, и, следовательно, увеличить вероятность спаривания. [29] Самки капустных пядениц обычно привлекают самцов, так как самки могут больше терять, тратя энергию и время на поиски партнера. [9]

Обнаружение

Капустные пяденицы обладают обонятельными рецепторными нейронами на своих антеннах для обнаружения феромонов. Нейроны специально расположены на двух сенсорных структурах, называемых сенсиллами , которые различаются по длине и плотности пор. У самцов пядениц есть два типа нейронов, и в зависимости от того, какие сенсиллы присутствуют, нейроны будут обнаруживать женские феромоны с различной чувствительностью к каждому из шести феромонов. Нейроны наиболее чувствительны к основному компоненту смеси женских феромонов, цис-7-додеценилацетату, и мужскому тормозному сигналу, цис-7-додеценолу. Наличие цис-7-додеценилацетата имеет решающее значение для реакции самцов на женские феромоны, так как он составляет 80% всей смеси. Базовая область антенн, где расположены рецепторные нейроны для этого феромона, имеет больше сенсорных структур, чем концы. Базовая область также реже подвергается повреждениям, что показывает важность обнаружения феромона. [31] Неясно, почему мужские нейроны обнаруживают ингибирующее соединение, поскольку нет никаких доказательств того, что самки вырабатывают это соединение. Одна из возможностей заключается в том, что его присутствие в смеси женских феромонов может быть слишком малым для обнаружения научным оборудованием. [32] Ингибирующий сигнал вызывает ответ только тогда, когда доставляется вместе с женскими феромонами, чтобы избежать смешивания сигналов от других видов, что предполагает, что, хотя его нельзя обнаружить в смеси женских феромонов, он играет важную роль в обнаружении самок. [33]

Эти нейроны также способны распознавать и реагировать на цис-7-тетрадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат. Для остальных трех феромонов специализированных нейронов нет. [31] Вместо этого эти второстепенные феромоны могут перекрестно стимулировать нейроны, поэтому частичные смеси, в которых отсутствует один или два второстепенных феромона, все еще могут полностью стимулировать мужские рецепторы. [34]

Враги

Хищники

Обычные хищники, такие как пауки, муравьи и божьи коровки, охотятся на яйца и личинки капустной пяденицы, удаляя 50% яиц и 25% личинок в течение трех дней. Божьи коровки потребляют с самой высокой скоростью. [35] Другие распространенные хищники личинок капустной пяденицы включают Orius tristicolor, Nabis americoferus и Geocoris pallens. [36]

Паразиты

Хотя капустная пяденица часто сталкивается с паразитами, ее наиболее распространенным паразитом является тахиновая муха . В одном исследовании 90% паразитированных личинок были вызваны тахиновой мухой. [37] Чаще всего она паразитирует поздней осенью и зимой, но способна паразитировать круглый год. Капустная пяденица на третьей или четвертой стадии дает больше всего паразитов. Это достаточно рано на личиночной стадии, когда личинки еще успевают питаться и расти, прежде чем окукливание может предотвратить появление паразита. Это также достаточно поздно, когда гусеницы становятся достаточно большими, чтобы поддерживать личинок. Откладка яиц мухами часто вызывается тем, что личинка бьется, чтобы оттолкнуть муху, независимо от того, заражены ли личинки уже или нет. В результате личинки часто чрезмерно паразитируют, подавляя и убивая более мелких личинок. Во время откладки яиц мать приклеивает яйцо мухи к хозяину. Это помогает личинке проникнуть в личинку, где она остается до третьего дня. Личинка прорезает щель в спине и проедает себе путь наружу из личинки. [38]

Заболевания

Моль восприимчива к вирусным заболеваниям, включая нуклеополиэдровирус (NPV). Это естественный вирус, естественными хозяевами которого являются чешуекрылые , членистоногие и перепончатокрылые . Из семейства Baculoviridae , это тип Alphabaculovirus , и его геном составляет 80–180 кб. [39] NPV обычно используются в качестве пестицидов для капустной совки. Существует множество NPV, многие из которых были выделены из капустной совки или люцерновой совки . NPV различаются по инфекционности и вирулентности. Например, изоляты AcMNPV более инфекционны, чем изоляты TnSNPV ( вирус SNPV/одноядерного полиэдроза, специфичный для капустной совки) в первой стадии, в то время как изоляты TnSNPV продуцируют больше телец окклюзии, белковых структур, которые защищают вирус и увеличивают долгосрочную инфекционность. [40] TnSNPVs наиболее смертоносны в третьей и четвертой стадиях; они оказывают пагубное воздействие, такое как задержка развития, снижение производства яиц и меньшее количество вылупившихся яиц. Эти воздействия значительно уменьшаются, когда личинки заражаются в пятой стадии, что говорит о том, что более раннее заражение более эффективно. [41]

Bacillus thuringiensis (Bt) — грамположительная почвенная бактерия из типа Bacillota . Она часто используется в качестве биологического инсектицида для многочисленных насекомых-вредителей, включая капустную пяденицу, и снижает как скорость роста, так и вес куколок. [42] Капустная пяденица продемонстрировала устойчивость к Bt, в частности к токсину Cry1Ac , из-за аутосомно-рецессивного аллеля. [43] Хотя не совсем ясно, какой ген вызывает фенотип устойчивости, существуют веские доказательства, подтверждающие корреляцию между мутацией в мембранном транспортере ABCC2 и устойчивостью Bt. [44] Другие исследования с популяцией устойчивой к Bt капустной пяденицы, эволюционировавшей в теплицах, показывают, что подавление аминопептидазы N, APN1, приводит к ее устойчивости. [45]

Геном

Геном капустной пяденицы имеет длину 368,2 Мб (скелет N50 = 14,2 Мб; контиг N50 = 621,9 кб; содержание GC = 35,6%) и включает 14 037 генов, кодирующих белки, и 270 генов микроРНК (miRNA). [46] Геном и аннотация доступны в базе данных Cabbage Looper. [47] Геном капустной пяденицы больше генома Drosophila melanogaster (180 Мб), но меньше генома Bombyx mori (530 Мб). [48] [49] Он кодирует не менее 108 ферментов цитохрома P450 , 34 глутатион-S-трансферазы , 87 карбоксилэстераз и 54 АТФ-связывающих кассетных транспортера , некоторые из которых могут быть вовлечены в его устойчивость к инсектицидам . [44] Он имеет систему определения пола ZW , где самки гетерогаметны (ZW), а самцы гомогаметны (ZZ). Его теломеры содержат (TTAGG) n повторов и транспозонов, принадлежащих к семейству недлинных концевых повторов LINE/R1, подобно шелкопряду. [46] [50]

Транспозон PiggyBac , широко используемый инструмент генной инженерии, был первоначально обнаружен у капустной пяденицы, а затем идентифицирован и в других таксонах. [51]

Взаимодействие с людьми

Ущерб урожаю

Подобно капустной моли , капустная пяденица является одним из самых проблемных вредителей капусты. Личинки проедают большие отверстия в нижней части листьев и поедают развивающиеся кочаны капусты. Кроме того, они оставляют липкую муку , загрязняющую растения. Они также поедают листья множества растений-хозяев помимо капусты. Хотя это вредный вредитель, капустную пяденицу можно переносить. Например, рассада растений может выдержать капустную пяденицу. Однако капустная пяденица становится более проблематичной, как только растение начинает колоситься. [2] Печально известная репутация этого вредителя, вероятно, связана с его способностью легко заражать различные культуры и растущей сложностью борьбы с ним, поскольку капустная пяденица становится устойчивой к биологическим и синтетическим инсектицидам. [1] [52]

Управление

Ловушки с половыми феромонами

Проведены обширные исследования феромонов капустной пяденицы с целью разработки ловушек для поимки моли. Первоначальные исследования включали изоляцию женского феромона для идентификации соединений и потенциального синтетического копирования естественного женского феромона. Ученые смогли разработать синтетическую версию, которая биологически функционирует как натуральная форма. [53] Синтетический женский феромон использовался с ловушками черного света для изучения популяций капустной пяденицы в различных регионах США. [15] Также был разработан синтетический мужской феромон, который оказался эффективным для привлечения и поимки как самцов, так и самок капустной пяденицы. Смесь мужских феромонов помогла поймать самок, ищущих партнеров, и особей, ищущих пищу. [27] Дальнейшие исследования в Аризоне показали, что ловушки черного света с приманкой из феромона неэффективны в борьбе с капустной пяденицей. Ловушки действительно поймали некоторых самцов, что привело к меньшему количеству спариваний и, следовательно, меньшему количеству отложенных яиц. Однако эффект оказался недостаточно значительным, чтобы прекратить использование инсектицидов, поскольку стандарты ведения сельского хозяйства требуют выращивания культур, которые в основном не содержат насекомых. [54]

Инсектициды

Ученые активно ищут методы борьбы с капустной пяденицей. Это известно как эволюционная гонка вооружений , и ученые постоянно изучают способы борьбы с капустной пяденицей, пока у нее развивается устойчивость к методам борьбы. Синтетические инсектициды относительно эффективны; однако многие из них запрещены из-за своей токсичности. [55] Исключением является Ambush. Исследования показали, что этот пиретроидный инсектицид эффективен для уничтожения яиц капустной пяденицы, и его использование разрешено в США. [56] Другие исследования изучали использование биологических инсектицидов; например, было показано, что вирус полиэдроза эффективен. К сожалению, борьба с большими количествами этого вируса будет сложной, поэтому это невыполнимый вариант. [57]

Эффективным вариантом является совместное использование синтетических и биологических инсектицидов; этот метод, по-видимому, контролирует популяцию и замедляет развитие резистентности, но он все еще требует использования токсичных химикатов. [58] В настоящее время опрыскивание Bacillus thuringiensis считается наилучшим вариантом, возможно, с NPV для дополнительного преимущества, [2] [59] но капустная пяденица становится все более устойчивой к B. thuringiensis. Однако недавние исследования показали, что капустная пяденица, устойчивая к B. thuringiensis , в два раза более восприимчива к NPV, что дает представление о новых методах биологического контроля. [60]

Использование в исследованиях

Экспрессия клеток бакуловируса-насекомого — это метод, используемый для получения больших количеств желаемого белка. Он использует способность бакуловируса вставлять гены в свою целевую клетку и индуцировать экспрессию белка этим геном. [61] Многочисленные клетки насекомых были разработаны в клеточные линии, такие как плодовые мушки , комары и шелкопряды . Ткань капустной пяденицы также использовалась для разработки клеточной линии. Она особенно полезна из-за своей быстрой скорости роста и меньшей зависимости от гемолимфы насекомых в среде. [62] Линия клеток капустной пяденицы также была разработана для роста в бессывороточной среде. Хотя сыворотка помогает росту клеток насекомых, она очень дорогая и может препятствовать последующим экспериментальным процедурам. В результате разработка клеточной линии для роста независимо от сыворотки означает, что клеточная линия может быть использована для производства вирусов и белков более доступным, эффективным и продуктивным способом. [63]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 9780121588618. OCLC  231682759.
  2. ^ abcdef Turini TA, Daugovish O, Koike ST, Natwick ET, Ploeg A, Dara SK, Fennimore SA, Joseph S, LeStrange M, Smith R, Subbarao KV, Westerdahl BB. Постоянно пересматривается. Руководство UC IPM по борьбе с вредителями Cole Crops. Публикация UC ANR 3442. Окленд, Калифорния.
  3. ^ abcdef Соединенные Штаты. Служба сельскохозяйственных исследований (1984), Подавление и управление популяциями капустной пяденицы, Департамент сельского хозяйства США, получено 25 сентября 2017 г.
  4. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Trichoplusia ni". www.itis.gov . Получено 2017-10-02.
  5. ^ abc Shorey, HH; Andres, LA; Hale, RL (1962-09-01). "Биология Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). I. История жизни и поведение". Annals of the Entomological Society of America . 55 (5): 591–597. doi : 10.1093/aesa/55.5.591 .
  6. ^ ab Ignoffo, CM; Berger, RS; Graham, HM; Martin, DF (1963). "Сексуальный аттрактант капустной пяденицы, Trichoplusia ni (Hubner)". Science . 141 (3584): 902–903. Bibcode :1963Sci...141..902I. doi :10.1126/science.141.3584.902. JSTOR  1712300. PMID  17844012. S2CID  42160057.
  7. ^ Уорд, Кеннет Э.; Ландольт, Питер Дж. (1 ноября 1995 г.). «Влияние множественных спариваний на плодовитость и продолжительность жизни самок капустной пяденицы (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 88 (6): 768–772. doi :10.1093/aesa/88.6.768.
  8. ^ Дэвис, Н. Б.; Кребс, Дж. Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. ISBN 9781405114165. OCLC  785989129.
  9. ^ abc Ландольт, Питер Дж.; Хит, Роберт Р. (1990). «Смена половой роли в стратегиях поиска партнера у капустной пяденицы». Science . 249 (4972): 1026–1028. Bibcode :1990Sci...249.1026L. doi :10.1126/science.249.4972.1026. JSTOR  2878137. PMID  17789611. S2CID  36919369.
  10. ^ abc Chow, Jennifer K.; Akhtar, Yasmin; Isman, Murray B. (2005-09-01). "Влияние опыта личинок со сложным растительным латексом на последующее питание и откладку яиц капустной пяденицей: Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)". Chemoecology . 15 (3): 129–133. Bibcode : 2005Checo..15..129C. doi : 10.1007/s00049-005-0304-x. S2CID  21637615.
  11. ^ Ренвик, Дж. а. А.; Радке, Селия Д. (1980-06-01). «Средство, сдерживающее отложение яиц, связанное с экскрементами от кормления личинок капустной пяденицы Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Environmental Entomology . 9 (3): 318–320. doi :10.1093/ee/9.3.318.
  12. ^ abc Макьюэн, FL; Херви, GER (1960-03-01). «Массовое разведение капустной пяденицы, Trichoplusia NI, с заметками о ее биологии в лаборатории». Annals of the Entomological Society of America . 53 (2): 229–234. doi : 10.1093/aesa/53.2.229 .
  13. ^ Уилсон, Л.Т.; Гутьеррес, А.П.; Хогг, Д.Б. (1982-02-01). «Распределение внутри растения капустной пяденицы Trichoplusia ni (Hübner)1 на хлопке: разработка плана отбора проб для яиц». Экологическая энтомология . 11 (1): 251–254. doi :10.1093/ee/11.1.251.
  14. ^ ab Tingle, FC; Mitchell, ER (1977). «Сезонные популяции совковых червей и пядениц в Гастингсе, Флорида». The Florida Entomologist . 60 (2): 115–122. doi :10.2307/3494389. JSTOR  3494389.
  15. ^ abcd Chalfant, RB; Creighton, C. S; Greene, GL; Mitchell, ER; Stanley, JM; Webb, JC (1974-12-01). "Cabbage Looper: Populations in BL Traps Baited with Sex Feromone in Florida, Georgia, and South Carolina". Journal of Economic Entomology . 67 (6): 741–745. doi :10.1093/jee/67.6.741.
  16. ^ Франклин, Мишель Т.; Ритланд, Кэрол Э.; Майерс, Джудит Х. (2011-01-01). "Генетический анализ капустной пяденицы, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), сезонного мигранта на западе Северной Америки". Evolutionary Applications . 4 (1): 89–99. Bibcode :2011EvApp...4...89F. doi :10.1111/j.1752-4571.2010.00135.x. PMC 3352513 . PMID  25567955. 
  17. ^ Тоба, ХХ; Кишаба, А.Н.; Пангалдан, Р.; Вейл, П.В. (1973-09-17). «Температура и развитие капустной пяденицы». Анналы энтомологического общества Америки . 66 (5): 965–974. doi :10.1093/aesa/66.5.965.
  18. ^ Грант, Алан Дж.; Боррони, Паола Ф.; О'Коннелл, Роберт Дж. (1996-03-01). «Различные сезонные условия выращивания не влияют на чувствительные к феромонам рецепторные нейроны взрослой капустной пяденицы Trichoplusia ni». Физиологическая энтомология . 21 (1): 59–63. doi :10.1111/j.1365-3032.1996.tb00835.x. S2CID  86662708.
  19. ^ Rivera-Vega LJ, Galbraith DA, Grozinger CM, Felton GW (2017). "Транскриптомная пластичность, управляемая растением-хозяином в слюнных железах капустной пяденицы (Trichoplusia ni)". PLOS ONE . 12 (8): e0182636. Bibcode : 2017PLoSO..1282636R . doi : 10.1371/journal.pone.0182636 . PMC 5549731. PMID  28792546. 
  20. ^ Элси, К. Д.; Рабб, Р. Л. (1967-12-01). «Биология капустной пяденицы на табаке в Северной Каролине». Журнал экономической энтомологии . 60 (6): 1636–1639. doi :10.1093/jee/60.6.1636.
  21. ^ Харрисон, П.К.; Брубейкер, Росс В. (1943-08-01). «Относительная численность гусениц капусты на посевах капусты, выращенных в схожих условиях1». Журнал экономической энтомологии . 36 (4): 589–592. doi :10.1093/jee/36.4.589.
  22. ^ Ландольт, П. Дж. (1989). «Привлечение капустной пяденицы к растениям-хозяевам и запах растений-хозяев в лаборатории». Entomologia Experimentalis et Applicata . 53 (2): 117–123. Bibcode : 1989EEApp..53..117L. doi : 10.1111/j.1570-7458.1989.tb01295.x. S2CID  83865044.
  23. ^ Хит, Роберт Р.; Ландольт, Питер Дж.; Дьюбен, Барбара; Ленчевски, Барбара (1992-08-01). «Идентификация цветочных соединений ночного жасмина, привлекательных для капустной пяденицы». Экологическая энтомология . 21 (4): 854–859. doi : 10.1093/ee/21.4.854 .
  24. ^ Ландольт, Питер Дж.; Адамс, Тодд; Зак, Ричард С. (2006-04-01). "Полевая реакция люцерновой и капустной пядениц (Lepidoptera: Noctuidae, Plusiinae) на отдельные и бинарные смеси цветочных пахучих веществ". Экологическая энтомология . 35 (2): 276–281. doi : 10.1603/0046-225X-35.2.276 .
  25. ^ Jurenka, Russell A.; Haynes, Kenneth F.; Adlof, Richard O.; Bengtsson, Marie; Roelofs, Wendell L. (1994). «Соотношение компонентов полового феромона у капустной пяденицы, измененное мутацией, влияющей на реакции укорочения цепей жирных кислот в пути биосинтеза феромона». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 24 (4): 373–381. Bibcode :1994IBMB...24..373J. doi : 10.1016/0965-1748(94)90030-2 .
  26. ^ Тан, Джульетта Д.; Вольф, Уолтер А.; Рулофс, Венделл Л.; Книппл, Дуглас К. (1991). «Развитие функционально компетентных половых феромонных желез капустной пяденицы». Биохимия насекомых . 21 (6): 573–581. doi :10.1016/0020-1790(91)90027-c.
  27. ^ ab Ландольт, Питер Дж.; Зак, Ричард С.; Грин, Д.; Декамело, Л. (2004). «Моль-капустница (Lepidoptera: Noctuidae) в ловушке с мужским феромоном». The Florida Entomologist . 87 (3): 294–299. doi : 10.1653/0015-4040(2004)087[0294:CLMLNT]2.0.CO;2 . JSTOR  3496741.
  28. ^ Ландольт, П. Дж.; Молина, О. Хит, Р. Р.; Уорд, К.; Дьюбен, Б. Д.; Миллар, Дж. Г. (1996-05-01). «Голодание капустных пядениц (Lepidoptera: Noctuidae) увеличивает влечение к мужскому ферому». Анналы энтомологического общества Америки . 89 (3): 459–465. doi : 10.1093/aesa/89.3.459 .
  29. ^ ab Landolt, PJ; Heath, RR; Millar, JG; Davis-Hernandez, KM; Dueben, BD; Ward, KE (1994-11-01). "Влияние растения-хозяина Gossypium hirsutum L. на половую привлекательность капустной пяденицы Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)". Journal of Chemical Ecology . 20 (11): 2959–2974. Bibcode :1994JCEco..20.2959L. doi :10.1007/bf02098402. PMID  24241928. S2CID  2449582.
  30. ^ Bjostad, LB; Linn, CE; Du, J.-W.; Roelofs, WL (1984-09-01). «Идентификация новых компонентов полового феромона у Trichoplusia ni, предсказанных на основе биосинтетических предшественников». Journal of Chemical Ecology . 10 (9): 1309–1323. Bibcode :1984JCEco..10.1309B. doi :10.1007/BF00988113. PMID  24317583. S2CID  10622291.
  31. ^ ab Grant, AJ; Riendeau, CJ; O'Connell, RJ (1998-10-01). "Пространственная организация обонятельных рецепторных нейронов на антенне капустной пяденицы". Журнал сравнительной физиологии A . 183 (4): 433–442. doi :10.1007/s003590050269. S2CID  23977383.
  32. ^ Грант, Алан Дж.; О'Коннелл, Роберт Дж. (1986). «Нейрофизиологические и морфологические исследования чувствительных к феромонам сенсилл на антенне самца Trichoplusia ni». Журнал физиологии насекомых . 32 (6): 503–515. Bibcode : 1986JInsP..32..503G. doi : 10.1016/0022-1910(86)90065-x.
  33. ^ Лю, Юн-Бяо; Хейнс, Кеннет Ф. (1992-03-01). «Нитевидная природа феромонных шлейфов защищает целостность сигнала от фонового химического шума у ​​капустной пяденицы, Trichoplusia ni». Журнал химической экологии . 18 (3): 299–307. Bibcode : 1992JCEco..18..299L. doi : 10.1007/bf00994233. PMID  24254938. S2CID  24762520.
  34. ^ Тодд, Дж. Л.; Антон, С.; Ханссон, Б. С.; Бейкер, ТК (1995). «Функциональная организация макрогломерулярного комплекса, связанная с поведенчески выраженной обонятельной избыточностью у самцов капустной пяденицы». Физиологическая энтомология . 20 (4): 349–361. doi :10.1111/j.1365-3032.1995.tb00826.x. S2CID  53060013.
  35. ^ Lowenstein, David M.; Gharehaghaji, Maryam; Wise, David H. (2017-02-01). «Значительная смертность капустной пяденицы (Lepidoptera: Noctuidae) от хищников в городском сельском хозяйстве не зависит от масштаба производства или вариации локальных и ландшафтных факторов». Environmental Entomology . 46 (1): 30–37. doi :10.1093/ee/nvw147. PMID  28025223. S2CID  22623538.
  36. ^ Элер, LE; Эвелинс, KG; Бош, R. Ван Ден (1973-12-01). «Оценка некоторых естественных врагов капустной пяденицы на хлопке в Калифорнии». Экологическая энтомология . 2 (6): 1009–1015. doi : 10.1093/ee/2.6.1009 .
  37. ^ Оутман, Эрл Р. (1966-10-01). «Экологическое исследование популяций капустной пяденицы и импортированной капустной гусеницы на крестоцветных культурах в Южной Калифорнии». Журнал экономической энтомологии . 59 (5): 1134–1139. doi :10.1093/jee/59.5.1134.
  38. ^ Брубейкер, Р. У. (1 февраля 1968 г.). «Сезонная встречаемость Voria ruralis, паразита капустной пяденицы, в Аризоне, и ее поведение и развитие в лабораторной культуре». Журнал экономической энтомологии . 61 (1): 306–309. doi :10.1093/jee/61.1.306.
  39. ^ "Альфабакуловирус". viruszone.expasy.org . Получено 2017-12-16 .
  40. ^ Эрландсон, Мартин; Ньюхаус, Сара; Мур, Кит; Джанмаат, Алида; Майерс, Джуди; Тейлманн, Дэвид (2007). «Характеристика изолятов бакуловируса из популяций Trichoplusia ni из овощных теплиц». Biological Control . 41 (2): 256–263. Bibcode : 2007BiolC..41..256E. doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.01.011.
  41. ^ Милкс, Мейнард Л.; Бернстин, Игорь; Майерс, Джудит Х. (1998). «Влияние личиночного возраста на летальные и сублетальные эффекты нуклеополиэдровируса Trichoplusia niin the Cabbage Looper». Biological Control . 12 (2): 119–126. Bibcode : 1998BiolC..12..119M. doi : 10.1006/bcon.1998.0616.
  42. ^ Джанмаат, Алида Ф.; Майерс, Джудит (2003-11-07). «Быстрая эволюция и стоимость устойчивости к Bacillus thuringiensis в популяциях капустных пядениц в теплицах, Trichoplusia ni». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 270 (1530): 2263–2270. doi :10.1098/rspb.2003.2497. PMC 1691497. PMID  14613613 . 
  43. ^ Kain, Wendy C.; Zhao, Jian-Zhou; Janmaat, Alida F.; Myers, Judith; Shelton, Anthony M.; Wang, Ping (2004). «Наследование устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis Cry1Ac в штамме капустной пяденицы (Lepidoptera: Noctuidae), полученном в теплицах». Journal of Economic Entomology . 97 (6): 2073–2078. doi :10.1603/0022-0493-97.6.2073. PMID  15666767. S2CID  13920351.
  44. ^ ab Baxter, Simon W.; Badenes-Pérez, Francisco R.; Morrison, Anna; Vogel, Heiko; Crickmore, Neil; Kain, Wendy; Wang, Ping; Heckel, David G.; Jiggins, Chris D. (2011-10-01). "Параллельная эволюция устойчивости Bacillus thuringiensis к токсинам у чешуекрылых". Genetics . 189 (2): 675–679. doi :10.1534/genetics.111.130971. PMC 3189815 . PMID  21840855. 
  45. ^ Tiewsiri, Kasorn; Wang, Ping (2011-08-23). ​​"Дифференциальное изменение двух аминопептидаз N, связанное с устойчивостью к токсину Bacillus thuringiensis Cry1Ac у капустной совки". Труды Национальной академии наук . 108 (34): 14037–14042. Bibcode : 2011PNAS..10814037T. doi : 10.1073/pnas.1102555108 . PMC 3161562. PMID  21844358 . 
  46. ^ ab Fu, Yu; Yang, Yujing; Zhang, Han; Farley, Gwen; Wang, Junling; Quarles, Kaycee A; Weng, Zhiping; Zamore, Phillip D (2018-01-29). "Геном линии зародышевых клеток Hi5 от Trichoplusia ni, сельскохозяйственного вредителя и новой модели для биологии малых РНК". eLife . 7 . doi : 10.7554/eLife.31628 . PMC 5844692 . PMID  29376823. 
  47. ^ Ю, Фу. "База данных Cabbage Looper". База данных Cabbage Looper . Получено 5 октября 2017 г. .
  48. ^ Адамс, Марк Д.; Селникер, Сьюзан Э.; Холт, Роберт А.; Эванс, Шерил А.; Гокайн, Жаннин Д.; Аманатидес, Питер Г.; Шерер, Стивен Э.; Ли, Питер В.; Хоскинс, Роджер А. (2000-03-24). "Последовательность генома Drosophila melanogaster". Science . 287 (5461): 2185–2195. Bibcode :2000Sci...287.2185.. CiteSeerX 10.1.1.549.8639 . doi :10.1126/science.287.5461.2185. PMID  10731132. 
  49. ^ Группа, Биологический анализ; Ся, Цинъю; Чжоу, Цзэян; Лу, Ченг; Ченг, Даоцзюнь; Дай, Фангинь; Ли, Бин; Чжао, Пин; Чжа, Синфу (10 декабря 2004 г.). «Проект последовательности генома одомашненного тутового шелкопряда (Bombyx mori)». Наука . 306 (5703): 1937–1940. Бибкод : 2004Sci...306.1937X. дои : 10.1126/science.1102210. PMID  15591204. S2CID  7227719. {{cite journal}}: |last1=имеет общее название ( помощь )
  50. ^ Фудзивара, Харухико; Осанаи, Мизуко; Мацумото, Такуми; Кодзима, Кэндзи К. (2005-07-01). «Теломер-специфичные не-LTR ретротранспозоны и поддержание теломер у шелкопряда, Bombyx mori». Chromosome Research . 13 (5): 455–467. doi :10.1007/s10577-005-0990-9. PMID  16132811. S2CID  21067290.
  51. ^ Юса, Косуке (2015-04-02). Чандлер, Мик; Крейг, Нэнси (ред.). "piggyBac Transposon". Microbiology Spectrum . 3 (2): MDNA3–0028–2014. doi :10.1128/microbiolspec.MDNA3-0028-2014. ISSN  2165-0497. PMID  26104701.
  52. ^ Бретт, Чарльз Х.; Кэмпбелл, У. В.; Хабек, Дейл Э. (1958-04-01). «Борьба с тремя видами гусениц капусты с помощью некоторых новых инсектицидных порошков». Журнал экономической энтомологии . 51 (2): 254–255. doi :10.1093/jee/51.2.254.
  53. ^ Бергер, RS (1966-07-01). «Выделение, идентификация и синтез полового аттрактанта капустной пяденицы Trichoplusia ni». Анналы энтомологического общества Америки . 59 (4): 767–771. doi :10.1093/aesa/59.4.767.
  54. ^ Деболт Дж. В., Вольф WW, Хеннеберри Т. Дж., Вейл П. В.. 1979. Оценка световых ловушек и полового феромона для борьбы с капустной совкой и другими чешуекрылыми насекомыми-вредителями салата. Технический бюллетень Министерства сельского хозяйства США 1606.
  55. ^ Вольфенбаргер, Дэн А.; Вольфенбаргер, Д.О. (1966). «Борьба с двумя чешуекрылыми вредителями капусты с помощью различных инсектицидов и методов применения». The Florida Entomologist . 49 (2): 87–90. doi :10.2307/3493533. JSTOR  3493533.
  56. ^ Tysowsky, Michael; Gallo, Tom (1977). «Овицидная активность Ambush™, синтетического пиретроидного инсектицида, на кукурузной гусенице, кукурузной лиственной совке и капустной совке». The Florida Entomologist . 60 (4): 287–290. doi :10.2307/3493926. JSTOR  3493926. Архивировано из оригинала 21.09.2017 . Получено 16.05.2018 .
  57. ^ Genung, WG (1959). «Наблюдения и предварительные эксперименты с вирусом полиэдроза для контроля над капустной пяденицей Trichoplusia ni (Hbn.)». The Florida Entomologist . 42 (3): 99–104. doi :10.2307/3492603. JSTOR  3492603.
  58. ^ Genung, William G. (1960). «Сравнение инсектицидов, патогенных насекомых и комбинаций инсектицидов и патогенов для борьбы с капустной пяденицей Trichoplusia ni (Hbn.)». The Florida Entomologist . 43 (2): 65–68. doi :10.2307/3492381. JSTOR  3492381.[ постоянная мертвая ссылка ]
  59. ^ Маквей, Джон Р.; Гудаускас, Роберт Т.; Харпер, Джеймс Д. (1977). «Влияние смесей вируса ядерного полиэдроза Bacillus thuringiensis на личинки Trichoplusia ni». Журнал патологии беспозвоночных . 29 (3): 367–372. Bibcode : 1977JInvP..29..367M. doi : 10.1016/s0022-2011(77)80045-1.
  60. ^ Сарфраз, Рана М.; Сервантес, Вероника; Майерс, Джудит Х. (2010). «Устойчивость к Bacillus thuringiensis у капустной пяденицы (Trichoplusia ni) увеличивает восприимчивость к нуклеополиэдровирусу». Журнал патологии беспозвоночных . 105 (2): 204–206. Bibcode : 2010JInvP.105..204S. doi : 10.1016/j.jip.2010.06.009. PMID  20600095.
  61. ^ Джарвис, Дональд Л. (2009). "Глава 14 Системы экспрессии клеток бакуловируса–насекомого". Руководство по очистке белков, 2-е издание . Методы в энзимологии. Том 463. С. 191–222. doi :10.1016/s0076-6879(09)63014-7. ISBN 9780123745361. PMID  19892174.
  62. ^ Хинк, У. Ф. (1970-05-02). "Установленная линия клеток насекомых из капустной пяденицы, Trichoplusia ni". Nature . 226 (5244): 466–467. Bibcode : 1970Natur.226..466H. doi : 10.1038/226466b0. PMID  16057320. S2CID  4225642.
  63. ^ Zheng GL, Zhou HX, Li CY. 2014. Бессывороточная культура суспензионной клеточной линии QB-Tn9-4s капустной пяденицы Trichoplusia ni является высокопродуктивной для репликации вируса и экспрессии рекомбинантного белка. Journal of Insect Science 14:24. Доступно онлайн: http://www.insectscience.org/14.24

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Trichoplusia ni .