Микориза (от греческого μύκης mýkēs , «гриб», и ῥίζα rhiza , «корень»; мн .: микориза , микориза или микоризы [ 1] ) — это симбиотическая ассоциация между грибом и растением . [2] Термин микориза относится к роли гриба в ризосфере растения , его корневой системе. Микоризы играют важную роль в питании растений , биологии и химии почвы .
В микоризной ассоциации гриб колонизирует корневые ткани растения-хозяина либо внутриклеточно, как у арбускулярных микоризных грибов , либо внеклеточно, как у эктомикоризных грибов. [3] Ассоциация обычно носит мутуалистический характер . У определенных видов или при определенных обстоятельствах микоризы могут иметь паразитическую связь с растениями-хозяевами. [4]
Микориза – это симбиотическая ассоциация зеленого растения и гриба. Растение производит органические молекулы посредством фотосинтеза и поставляет их грибу в виде сахаров или липидов, в то время как гриб снабжает растение водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор , взятыми из почвы. Микориза локализуется в корнях сосудистых растений, но микоризоподобные ассоциации встречаются и у мохообразных [5] , и существуют ископаемые свидетельства того, что ранние наземные растения, у которых не было корней, образовывали арбускулярные микоризные ассоциации. [6] Большинство видов растений образуют микоризные ассоциации, хотя некоторые семейства, такие как Brassicaceae и Chenopodiaceae , не могут. Различные формы ассоциации подробно описаны в следующем разделе. Наиболее распространенным является арбускулярный тип , который присутствует у 70% видов растений, включая многие сельскохозяйственные растения, такие как зерновые и бобовые. [7]
Ископаемые и генетические данные указывают на то, что микоризы древние, возможно, столь же древние, как и наземные растения . Генетические данные показывают, что все наземные растения имеют одного общего предка, [8] который, по-видимому, быстро принял микоризный симбиоз, а исследования показывают, что протомикоризные грибы были ключевым фактором, позволившим наземной адаптации растений. [9] Черт Рини возрастом 400 миллионов лет содержит комплекс ископаемых растений, сохранившихся достаточно подробно, поэтому в стеблях Aglaophyton major наблюдались арбускулярные микоризы , что дает нижнюю границу того, насколько поздно мог развиться микоризный симбиоз. [6] Эктомикоризы развились значительно позже, в юрский период, в то время как большинство других современных микоризных семейств, включая орхидные и ерхоидные микоризы, относятся к периоду радиации покрытосеменных растений в меловом периоде. [10] Существуют генетические доказательства того, что симбиоз между бобовыми и азотфиксирующими бактериями является продолжением микоризного симбиоза. [11] Современное распространение микоризных грибов, по-видимому, отражает растущую сложность и конкуренцию в морфологии корней, связанную с доминированием покрытосеменных растений в кайнозойскую эру , характеризующуюся сложной экологической динамикой между видами. [12]
Микоризы принято разделять на эктомикоризы и эндомикоризы . Эти два типа различаются тем, что гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки внутри корня, тогда как гифы эндомикоризных грибов проникают в клеточную стенку и впиваются в клеточную мембрану . [13] [14] Эндомикориза включает арбускулярную , эрикоидную и орхидную микоризу , тогда как арбутоидную микоризу можно классифицировать как эктоэндомикоризу . Особую категорию составляют монотропоидные микоризы.
Эктомикоризы, или EcM, представляют собой симбиотические ассоциации между корнями около 10% семейств растений, в основном древесных растений, включая семейства березы , диптерокарпа , эвкалипта , дуба , сосны и розы [15] , орхидей [16] и грибов, принадлежащих к Basidiomycota , Ascomycota и Zygomycota . Некоторые грибы EcM, такие как многие Leccinum и Suillus , симбиотичны только с одним конкретным родом растений, в то время как другие грибы, такие как Amanita , являются универсальными грибами, образующими микоризу со многими различными растениями. [17] Отдельное дерево может иметь 15 или более различных грибковых партнеров EcM одновременно. [18] Существуют тысячи видов эктомикоризных грибов, принадлежащих к более чем 200 родам. Недавнее исследование консервативно оценило глобальное богатство видов эктомикоризных грибов примерно в 7750 видов, хотя на основе оценок известных и неизвестных видов макромицетов окончательная оценка видового богатства ВКМ, вероятно, составит от 20 000 до 25 000 видов. [19]
Эктомикоризы состоят из гифальной оболочки или мантии, покрывающей кончик корня, и сети гифов Хартига, окружающей растительные клетки в коре корня . В некоторых случаях гифы могут проникать и в растительные клетки, в этом случае микоризу называют эктендомикоризой. Вне корня эктомикоризный внематричный мицелий образует разветвленную сеть в почве и листовом опаде .
Можно показать, что питательные вещества перемещаются между разными растениями через грибковую сеть. Было показано, что углерод перемещается из сеянцев бумажной березы в соседние сеянцы пихты Дугласа , хотя и не окончательно через общую микоризную сеть [20] , тем самым способствуя сукцессии в экосистемах . [21] Было обнаружено, что эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает ногохвостов для получения азота, часть которого затем может быть передана микоризному растению-хозяину. В исследовании Клирономоса и Харта сосна восточная белая , инокулированная L. bicolor , смогла получить до 25% азота из ногохвостов. [22] [23] По сравнению с немикоризными тонкими корнями, эктомикоризы могут содержать очень высокие концентрации микроэлементов, включая токсичные металлы (кадмий, серебро) или хлор. [24]
Первая геномная последовательность представителя симбиотических грибов, эктомикоризного базидиомицета L. bicolor , была опубликована в 2008 году. [25] У этого гриба произошло расширение нескольких мультигенных семейств, что позволяет предположить, что адаптация к симбиозу происходит путем дупликации генов. В генах, специфичных для линии, те, которые кодируют секретируемые белки, регулируемые симбиозом, демонстрируют повышенную экспрессию в кончиках эктомикоризных корней, что указывает на их роль в партнерском общении. В L. bicolor отсутствуют ферменты, участвующие в деградации компонентов клеточной стенки растения (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и пектаты), что не позволяет симбионту разлагать клетки-хозяева во время колонизации корней. Напротив, L. bicolor обладает расширенными мультигенными семействами, связанными с гидролизом полисахаридов и белков бактерий и микрофауны. Этот анализ генома выявил двойной сапротрофный и биотрофный образ жизни микоризного гриба, который позволяет ему расти как в почве, так и в корнях живых растений. С тех пор были секвенированы геномы многих других видов эктомикоризных грибов, что еще больше расширило изучение семейств генов и эволюции этих организмов. [26]
К этому типу микоризы относятся растения подсемейства вересковых Arbutoideae . Однако она отличается от эрикоидной микоризы и напоминает эктомикоризу как функционально, так и с точки зрения вовлеченных грибов. [27] Он отличается от эктомикоризы тем, что некоторые гифы действительно проникают в клетки корня, что делает этот тип микоризы эктендомикоризой . [28]
Эндомикоризы разнообразны и подразделяются на арбускулярные, эрикоидные, арбутоидные, монотропоидные и орхидные микоризы. [29]
Арбускулярные микоризы (ранее известные как везикулярно-арбускулярные микоризы) имеют гифы, которые проникают в растительные клетки, образуя дихотомически ветвящиеся инвагинации (арбускулы) как средство обмена питательных веществ. Часто также образуются баллоноподобные структуры хранения, называемые везикулами. При этом взаимодействии грибковые гифы фактически не проникают в протопласт (т.е. внутрь клетки), а впиваются в клеточную мембрану , создавая так называемую периарбускулярную мембрану. Структура арбускул значительно увеличивает площадь поверхности контакта между гифой и цитоплазмой клетки-хозяина , что облегчает перенос питательных веществ между ними. Арбускулярные микоризы — это грибы, которые являются облигатными биотрофами, то есть используют растение-хозяин как для роста, так и для размножения. [30] Двадцать процентов продуктов фотосинтеза, производимых растением-хозяином, потребляются грибами, перенос углерода от наземного растения-хозяина затем заменяется равными количествами фосфата от грибов к растению-хозяину. [31]
Арбускулярные микоризы образуются только грибами отдела Glomeromycota . Ископаемые данные [6] и анализ последовательности ДНК [32] позволяют предположить, что этот мутуализм появился 400-460 миллионов лет назад , когда первые растения колонизировали землю. Арбускулярные микоризы встречаются у 85% всех семейств растений и встречаются у многих видов сельскохозяйственных культур. [15] Гифы арбускулярных микоризных грибов производят гликопротеин гломалин , который может быть одним из основных магазинов углерода в почве. [33] Арбускулярные микоризные грибы (возможно) были бесполыми в течение многих миллионов лет, и, что необычно, особи могут содержать много генетически различных ядер (феномен, называемый гетерокариозом ). [34]
Эрикоидные микоризы являются третьим из трех наиболее экологически важных типов. У них есть простая внутрирадикальная (рост клеток) фаза, состоящая из плотных клубков гиф в самом внешнем слое клеток корня. Перирадикальной фазы нет, а экстрарадикальная фаза состоит из редких гиф, которые не распространяются очень далеко в окружающую почву. Они могли образовывать спорокарпы (вероятно, в форме небольших чашечек), но их репродуктивная биология мало изучена. [14]
Также было показано, что эроидные микоризы обладают значительными сапротрофными способностями, которые позволяют растениям получать питательные вещества из еще не разложившихся материалов посредством разлагающего действия их эрикоидных партнеров. [36]
Все орхидеи на определенном этапе своего жизненного цикла являются мико-гетеротрофными , а это означает, что они могут выжить только в том случае, если образуют микоризы орхидей с базидиомицетными грибами. [ нужна цитация ] Их гифы проникают в клетки корня и образуют пелотоны (витки) для обмена питательными веществами. [ нужна цитата ]
Этот тип микоризы встречается в подсемействе Monotropoideae Ericaceae , а также в нескольких родах Orchidaceae . Эти растения являются гетеротрофными или миксотрофными и получают углерод от партнера-гриба. Таким образом, это немутуалистический паразитический тип микоризного симбиоза. [ нужна цитата ]
Микоризы образуют мутуалистические отношения с корнями большинства видов растений. При таком соотношении как сами растения, так и те части корней, в которых обитают грибы, называются микоризными. На сегодняшний день изучено сравнительно немного микоризных взаимоотношений между видами растений и грибами, но 95% исследованных семейств растений являются преимущественно микоризными либо в том смысле, что большинство их видов благотворно ассоциируют с микоризой, либо абсолютно зависят от микоризы. Орхидные известны как семейство, в котором отсутствие правильной микоризы губительно даже для прорастающих семян . [37]
Недавние исследования эктомикоризных растений в бореальных лесах показали, что микоризные грибы и растения имеют отношения, которые могут быть более сложными, чем просто мутуалистические. Эта связь была отмечена, когда неожиданно было обнаружено, что микоризные грибы накапливают азот из корней растений во времена нехватки азота. Исследователи утверждают, что некоторые микоризы распределяют питательные вещества в зависимости от окружающей среды с окружающими растениями и другими микоризами. Далее они объясняют, как эта обновленная модель может объяснить, почему микоризы не облегчают ограничение азота растениями и почему растения могут резко переключиться со смешанной стратегии с микоризными и немикоризными корнями на чисто микоризную стратегию, когда доступность азота в почве снижается. [38] Также было высказано предположение, что эволюционные и филогенетические отношения могут объяснить гораздо больше различий в силе микоризного мутуализма, чем экологические факторы. [39]
Микоризная мутуалистическая ассоциация обеспечивает грибу относительно постоянный и прямой доступ к углеводам , таким как глюкоза и сахароза . [40] Углеводы перемещаются из источника (обычно листьев) в корневую ткань и дальше к грибковым партнерам растения. В свою очередь, растение получает выгоду от более высокой способности мицелия поглощать воду и минеральные питательные вещества, отчасти из-за большой площади поверхности грибных гиф, которые намного длиннее и тоньше, чем корневые волоски растений , а отчасти потому, что некоторые такие грибы может мобилизовать минералы почвы, недоступные корням растений. Таким образом, эффект заключается в улучшении способности растения поглощать минералы. [41]
Корни растений без посторонней помощи могут быть неспособны поглощать химически или физически иммобилизованные питательные вещества ; примеры включают ионы фосфата и микроэлементы, такие как железо. Одна из форм такой иммобилизации происходит в почве с высоким содержанием глины или в почвах с сильно основным pH . Однако мицелий микоризного гриба может получить доступ ко многим таким источникам питательных веществ и сделать их доступными для растений, которые они колонизируют . [42] Таким образом, многие растения способны получать фосфат без использования почвы в качестве источника. Другая форма иммобилизации - это когда питательные вещества задерживаются в медленно разлагающихся органических веществах, таких как древесина, а некоторые микоризные грибы действуют непосредственно как разлагающиеся организмы, мобилизуя питательные вещества и передавая их растениям-хозяевам; например, в некоторых дистрофных лесах большое количество фосфатов и других питательных веществ поглощается микоризными гифами , воздействуя непосредственно на опад листьев , минуя необходимость поглощения почвой. [43] Выращивание аллей инга , метод агролесомелиорации , предложенный в качестве альтернативы вырубке и сжиганию тропических лесов, [44] основан на микоризе в корневой системе видов инга , чтобы предотвратить вымывание дождем фосфора из почвы. [45]
В некоторых более сложных отношениях микоризные грибы не просто собирают иммобилизованные питательные вещества почвы, но соединяют отдельные растения вместе микоризными сетями , которые транспортируют воду, углерод и другие питательные вещества непосредственно от растения к растению через подземные гифальные сети. [46]
Suillus tomentosus , базидиомицетный гриб, образует специализированные структуры, известные как бугорчатая эктомикориза, на своем сосне-растении-хозяине ( Pinus contorta var. latifolia ). Было показано, что в этих структурах обитают азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ. [47]
Механизмы, с помощью которых микоризы увеличивают абсорбцию, включают физические и химические. Физически большая часть микоризного мицелия намного меньше в диаметре, чем самые маленькие корни или корневые волоски, и, таким образом, могут исследовать почвенный материал, которого не могут достичь корни и корневые волоски, и обеспечивать большую площадь поверхности для поглощения. Химически химия клеточных мембран грибов отличается от химии растений. Например, они могут выделять органические кислоты , которые растворяют или хелатируют многие ионы или высвобождают их из минералов путем ионного обмена . [48] Микориза особенно полезна для растения-партнера на бедных питательными веществами почвах. [49]
Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробными почвенными патогенами . Было обнаружено, что эти ассоциации способствуют защите растений как над, так и под землей. Было обнаружено, что микоризы выделяют ферменты, токсичные для почвенных организмов, таких как нематоды. [50] Более поздние исследования показали, что микоризные ассоциации приводят к эффекту прайминга растений, который по существу действует как первичный иммунный ответ. При формировании этой ассоциации активируется защитная реакция, аналогичная реакции, возникающей при атаке растения. В результате такой прививки защитные реакции усиливаются у растений с микоризными ассоциациями. [51] Экосистемные услуги , предоставляемые микоризными грибами, могут зависеть от микробиома почвы. [52] Кроме того, микоризные грибы значительно коррелировали с физическими параметрами почвы, но только с уровнем воды, а не с совокупной стабильностью [53] [54] и могут также привести к большей устойчивости к воздействию засухи. [55] [56] [57] Кроме того, значение микоризных грибов также включает смягчение солевого стресса и его благотворное влияние на рост и продуктивность растений. Хотя засоление может отрицательно влиять на микоризные грибы, многие отчеты показывают улучшение роста и продуктивности микоризных растений в условиях солевого стресса. [58]
Растения, связанные микоризными грибами в микоризные сети , могут использовать эти подземные связи для передачи предупреждающих сигналов. [59] [60] Например, когда растение-хозяин подвергается нападению тли , растение сигнализирует окружающим растениям о своем состоянии. И растение-хозяин, и связанные с ним растения выделяют летучие органические соединения , отпугивающие тлю и привлекающие ос-паразитоидов , хищников тли. [59] Это помогает микоризным грибам, сохраняя запасы пищи. [59]
Растения, выращенные в стерильных почвах и питательных средах, часто плохо себя чувствуют без добавления спор или гиф микоризных грибов, которые колонизируют корни растений и помогают усваивать минеральные питательные вещества из почвы. [61] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений в ранней сукцессии или на деградированных ландшафтах. [62] Интродукция чужеродных микоризных растений в экосистемы с дефицитом питательных веществ ставит местные немикоризные растения в невыгодное конкурентное положение. [63] Эта способность колонизировать бесплодную почву определяется категорией олиготрофов .
Грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высоким содержанием металлов, таких как кислые и загрязненные почвы . Сосны , инокулированные Pisolithustinctorius, посаженные на нескольких загрязненных участках, показали высокую толерантность к преобладающему контаминанту, выживаемость и рост. [64] Одно исследование обнаружило существование штаммов Suillus luteus с различной толерантностью к цинку . Другое исследование показало, что устойчивые к цинку штаммы Suillus bovinus придают устойчивость растениям Pinus sylvestris . Вероятно, это произошло за счет связывания металла с внематричным мицелием гриба, не влияя при этом на обмен полезных веществ. [63]
Микоризы присутствуют в 92% изученных семейств растений (80% видов), [15] при этом арбускулярные микоризы являются предковой и преобладающей формой [15] и являются наиболее распространенной симбиотической ассоциацией, обнаруженной в царстве растений. [40] Структура арбускулярных микориз была высококонсервативной с момента их первого появления в летописи окаменелостей, [6] как с развитием эктомикориз, так и с потерей микориз, которые неоднократно развивались конвергентно . [15]
Ассоциации грибов с корнями растений известны как минимум с середины XIX века. Однако ранние наблюдатели просто зафиксировали этот факт, не исследуя взаимоотношения между двумя организмами. [65] Этот симбиоз изучал и описал Францишек Каменский в 1879–1882 гг. [66] [67]
CO 2, выделяемый в результате деятельности человека, вызывает изменение климата и возможный ущерб микоризам, но прямым эффектом увеличения выбросов газа должно быть улучшение растений и микориз. [68] В арктических регионах растениям труднее получать азот и воду, что делает микоризу решающим фактором для роста растений. [69] Поскольку микоризы, как правило, лучше себя чувствуют при более низких температурах, потепление может нанести им вред. [70] Такие газы, как SO 2 , NO-x и O 3 , образующиеся в результате деятельности человека, могут нанести вред микоризе, вызывая уменьшение количества размножений , колонизацию корней, ухудшение связей между деревьями, снижение заболеваемости микоризой на деревьях и снижение ферментативной активности эктомикоризных корней». [71]
В 2021 году было создано Общество защиты подземных сетей . SPUN — это научно обоснованная инициатива по картированию и защите микоризных сетей, регулирующих климат и экосистемы Земли. Заявленные цели SPUN — картирование, защита и использование микоризных грибов.