stringtranslate.com

Спаривание дрожжей

Saccharomyces cerevisiae спаривается с клеткой , проецирующей шму в ответ на α-фактор

Спаривание дрожжей , также известное как половое размножение дрожжей , является биологическим процессом, который способствует генетическому разнообразию и адаптации у видов дрожжей . Виды дрожжей, такие как Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи), являются одноклеточными эукариотами , которые могут существовать как гаплоидные клетки, которые содержат один набор хромосом , или как диплоидные клетки, которые содержат два набора хромосом. Гаплоидные клетки дрожжей бывают двух типов спаривания , a и α, каждый из которых производит определенные феромоны для идентификации и взаимодействия с противоположным типом, таким образом демонстрируя простую половую дифференциацию . [a] Тип спаривания дрожжевой клетки определяется определенным генетическим локусом , известным как MAT , который управляет ее поведением спаривания. Гаплоидные дрожжи могут переключать типы спаривания посредством формы генетической рекомбинации , что позволяет им менять тип спаривания так часто, как и каждый клеточный цикл . Когда две гаплоидные клетки противоположных типов спаривания встречаются друг с другом, они подвергаются сложному сигнальному процессу, который приводит к слиянию клеток и образованию диплоидной клетки. Диплоидные клетки могут размножаться бесполым путем , но в условиях ограничения питательных веществ они подвергаются мейозу для производства новых гаплоидных спор.

Различия между клетками a и α, обусловленные специфическими паттернами экспрессии генов , регулируемыми локусом MAT , имеют решающее значение для процесса спаривания. Кроме того, решение о спаривании включает в себя высокочувствительный и сложный сигнальный путь, который включает механизмы обнаружения и реагирования на феромоны. В природе спаривание дрожжей часто происходит между близкородственными клетками, хотя переключение типа спаривания и сигнализация феромонов допускают случайный ауткроссинг для усиления генетической изменчивости . Кроме того, некоторые виды дрожжей, такие как Schizosaccharomyces pombe и Cryptococcus neoformans , обладают уникальным поведением спаривания и регуляторными механизмами, демонстрируя разнообразие и адаптивность репродуктивных стратегий дрожжей.

Типы спаривания

Дрожжевые клетки могут стабильно существовать как в диплоидной, так и в гаплоидной форме. Как гаплоидные, так и диплоидные дрожжевые клетки размножаются митозом , при котором дочерние клетки отпочковываются от материнских клеток. Гаплоидные клетки способны спариваться с другими гаплоидными клетками противоположного типа спаривания ( клетка a может спариваться только с клеткой α и наоборот), образуя стабильную диплоидную клетку. Диплоидные клетки, обычно при столкновении со стрессовыми условиями, такими как истощение питательных веществ, могут подвергаться мейозу , образуя четыре гаплоидных споры : две споры a и две споры α. [1] [2]

Различия между а- и α-клетками

Две гаплоидные дрожжи противоположных типов спаривания выделяют феромоны, выращивают выросты и спариваются

a клетки вырабатывают a -фактор, феромон спаривания , который сигнализирует о присутствии a клетки соседним α клеткам. [3] a клетки реагируют на α-фактор, феромон спаривания α клетки, выращивая проекцию (известную как шму, из-за ее отличительной формы, напоминающей персонажа мультфильма Эла Каппа Шму ) в направлении источника α-фактора. [4] Аналогично, α клетки вырабатывают α-фактор и реагируют на a -фактор, выращивая проекцию в направлении источника феромона. [5] Избирательная реакция гаплоидных клеток на феромоны спаривания противоположного типа спаривания позволяет спариваться между a и α клетками, но не между клетками одного и того же типа спаривания. [6]

Эти фенотипические различия между клетками a и α обусловлены различным набором генов, которые активно транскрибируются и подавляются в клетках двух типов спаривания. Клетки a активируют гены, которые продуцируют α -фактор, и продуцируют рецептор клеточной поверхности (Ste2), который связывается с α-фактором и запускает сигнализацию внутри клетки. [7] [8] Клетки a также подавляют гены, связанные с тем, чтобы быть α-клеткой. Наоборот, клетки α активируют гены, которые продуцируют α-фактор, и продуцируют рецептор клеточной поверхности (Ste3), который связывается и реагирует на α -фактор, а клетки α подавляют гены, связанные с тем, чтобы быть α- клеткой. [9]

МАТлокус

Различные наборы транскрипционной репрессии и активации, которые характеризуют клетки a и α, вызваны наличием одного из двух аллелей для локуса типа спаривания, называемого MAT : MAT a или MATα, расположенного на хромосоме III. [10] Локус MAT обычно делится на пять регионов (W, X, Y, Z1 и Z2) на основе последовательностей, общих для двух типов спаривания. [11] Различие заключается в регионе Y (Y a и Yα), который содержит большинство генов и промоторов. [7]

Аллель MAT a гена MAT кодирует ген, называемый a 1, который управляет специфической для a транскрипционной программой (такой как экспрессия STE2 и подавление STE3 ), которая определяет гаплоидную клетку a . Аллель MATα гена MAT кодирует гены α1 и α2, которые управляют специфической для α транскрипционной программой (такой как экспрессия STE3 , подавление STE2 и выработка препро-α-фактора ), которая определяет гаплоидную клетку a. [7] У S. cerevisiae есть ген a 2 без видимой функции, который разделяет большую часть своей последовательности с α2; однако у других видов дрожжей, таких как Candida albicans, есть функциональный и отличный ген MAT a 2. [6] [10]

Различия между гаплоидными и диплоидными клетками

Гаплоидные клетки являются одним из двух типов спаривания ( a или α) и реагируют на феромон спаривания, вырабатываемый гаплоидными клетками противоположного типа спаривания. [4] Гаплоидные клетки не могут подвергаться мейозу . [12] Диплоидные клетки не вырабатывают и не реагируют ни на один из феромонов спаривания и не спариваются, но они могут подвергаться мейозу , производя четыре гаплоидные клетки. [13]

Подобно различиям между гаплоидными клетками a и α, различные паттерны репрессии и активации генов ответственны за фенотипические различия между гаплоидными и диплоидными клетками. [14] В дополнение к транскрипционным паттернам клеток a и α, гаплоидные клетки обоих типов спаривания разделяют гаплоидный транскрипционный паттерн, который активирует гаплоидно-специфические гены (такие как HO ) и репрессирует диплоидно-специфические гены (такие как IME1 ). [15] И наоборот, диплоидные клетки активируют диплоидно-специфические гены и репрессируют гаплоидно-специфические гены. [16]

Различные паттерны экспрессии генов гаплоидных и диплоидных клеток обусловлены локусом MAT . Гаплоидные клетки содержат только одну копию каждой из 16 хромосом и, следовательно, обладают только одним аллелем MAT ( MAT a или MATα ), который определяет их тип спаривания. [17] Диплоидные клетки возникают в результате спаривания клетки a и клетки α и обладают 32 хромосомами (в 16 парах), включая одну хромосому, несущую аллель MAT a , и другую хромосому, несущую аллель MATα . [18] Сочетание информации, закодированной аллелем MAT a ( ген a 1) и аллелем MATα (гены α1 и α2), запускает диплоидную транскрипционную программу. [19] И наоборот, наличие только одного аллеля MAT , MAT a или MATα , запускает гаплоидную транскрипционную программу. [20] [7]

С помощью генной инженерии аллель MAT a может быть добавлен к гаплоидной клетке MATα , заставляя ее вести себя как диплоидная клетка. [21] Клетка не будет вырабатывать или реагировать на феромоны спаривания, а при голодании клетка будет безуспешно пытаться пройти мейоз с фатальными результатами. [22] Аналогично, удаление одной копии локуса MAT в диплоидной клетке, оставляя либо аллель MAT a , либо MATα , заставит диплоидную клетку вести себя как гаплоидная клетка соответствующего типа спаривания. [23] [24]

Решение о спаривании

Спаривание у дрожжей стимулируется феромонами α -фактора клеток или α -фактора α-клеток, которые связываются с рецептором Ste3 α-клеток или рецептором Ste2 a -клеток, соответственно, активируя гетеротримерный G-белок . [25] [26] [27] Димерная часть этого G-белка привлекает Ste5 и его каскад MAPK к мембране , что приводит к фосфорилированию Fus3 . [28]

Механизм переключения возникает в результате конкуренции между белком Fus3 (белок MAPK) и фосфатазой Ptc1 . [29] Оба эти белка пытаются контролировать четыре участка фосфорилирования Ste5 , белка-каркаса , при этом Fus3 пытается фосфорилировать фосфосайты, а Ptc1 пытается дефосфорилировать их. [30]

Присутствие α-фактора индуцирует присоединение Ptc1 к Ste5 через мотив из четырех аминокислот, расположенный внутри фосфорилированных участков Ste5. [31] Затем Ptc1 дефосфорилирует Ste5, что приводит к диссоциации комплекса Fus3-Ste5. [32] Fus3 диссоциирует переключающим образом, в зависимости от состояния фосфорилирования четырех фосфорилированных участков. [33] Все четыре фосфорилированных участка должны быть дефосфорилированы для того, чтобы Fus3 диссоциировал. [34] [35] Способность Fus3 конкурировать с Ptc1 снижается по мере присоединения Ptc1, и, таким образом, скорость дефосфорилирования увеличивается в присутствии феромона. [36]

Kss1, гомолог Fus3, не влияет на шмуинг и не участвует в принятии решения о спаривании по принципу переключателя. [37] [38]

У дрожжей спаривание, а также производство шму происходит посредством переключающего механизма «все или ничего». [39] Этот переключательный механизм позволяет клеткам дрожжей избегать принятия неразумных обязательств по крайне сложной процедуре. [40] Решение о спаривании должно быть сбалансированным, быть энергосберегающим и достаточно быстрым, чтобы не потерять потенциального партнера. [41]

Дрожжи сохраняют сверхчувствительность к спариванию за счет:

  1. Многосайтовое фосфорилирование – Fus3 диссоциирует от Ste5 и становится полностью активным только тогда, когда все четыре фосфорилированных участка дефосфорилированы. Даже один фосфорилированный участок приведет к иммунитету к α-фактору. [42]
  2. Двухэтапное связывание – Fus3 и Ptc1 связываются с отдельными сайтами стыковки на Ste5. Только после стыковки они могут действовать на фосфорилированные участки. [43]
  3. Стерические препятствия – конкуренция между Fus3 и Ptc1 за контроль над четырьмя фосфосайтами на Ste3

Дрожжи a и α имеют одинаковый путь реакции спаривания, единственное отличие заключается в типе рецептора, которым обладает каждый тип спаривания. [44] Таким образом, приведенное выше описание дрожжей a- типа, стимулированных α-фактором, напоминает механизм дрожжей α-типа, стимулированных a-фактором. [45] [46]

Переключение типа спаривания

Гаплоидные дрожжи делятся и подвергаются переключению типа спаривания, что позволяет спариваться и образовывать диплоидные клетки.

Дикие гаплоидные дрожжи способны переключать тип спаривания между a и α. [47] Следовательно, даже если одна гаплоидная клетка данного типа спаривания основывает колонию дрожжей, переключение типа спаривания приведет к тому, что в популяции будут присутствовать клетки как a, так и α типов спаривания. [48] [49] В сочетании с сильным стремлением гаплоидных клеток спариваться с клетками противоположного типа спаривания и образовывать диплоиды, переключение типа спаривания и последующее спаривание приведут к тому, что большинство клеток в колонии будут диплоидными, независимо от того, гаплоидная или диплоидная клетка основала колонию. [50] Подавляющее большинство штаммов дрожжей, изученных в лабораториях, были изменены таким образом, что они не могут выполнять переключение типа спаривания (путем удаления гена HO ; см. ниже). Это обеспечивает стабильное размножение гаплоидных дрожжей, поскольку гаплоидные клетки типа спаривания a останутся клетками a (а клетки α останутся клетками α), неспособными образовывать диплоидные клетки, если их искусственно не подвергнуть другому типу спаривания. [51]

Расположение молчащих локусов HML и HMR и активного локуса MAT на хромосоме III дрожжей

HMLиГМР: бесшумные кассеты для спаривания

Гаплоидные дрожжи переключают тип спаривания, заменяя информацию, присутствующую в локусе MAT . [52] Например, клетка a переключится на клетку α, заменяя аллель MAT a на аллель MATα . [53] Эта замена одного аллеля MAT на другой возможна, поскольку дрожжевые клетки несут дополнительную молчаливую копию аллелей MAT a и MATα : локус HML ( гомоталлическое спаривание слева ) обычно несет молчаливую копию аллеля MATα , а локус HMR ( гомоталлическое спаривание справа ) обычно несет молчаливую копию аллеля MAT a . [7] Молчаливые локусы HML и HMR часто называют молчаливыми кассетами спаривания, поскольку информация, присутствующая там, «считывается» в активный локус MAT . [ 54]

Эти дополнительные копии информации о типе спаривания не мешают функции любого аллеля, присутствующего в локусе MAT , поскольку они не экспрессируются, поэтому гаплоидная клетка с аллелем MAT a , присутствующим в активном локусе MAT , по-прежнему является клеткой a , несмотря на то, что в HML также присутствует молчаливая копия аллеля MATα . [55] Транскрибируется только аллель, присутствующий в активном локусе MAT , и, таким образом, только аллель, присутствующий в MAT , будет влиять на поведение клетки. [6] Скрытые локусы типа спаривания эпигенетически молчат белками SIR , которые образуют гетерохроматиновый каркас, который предотвращает транскрипцию с молчаливых кассет спаривания. [56]

Механика переключателя сопрягаемого типа

Структура промотора типа спаривания дрожжей

Процесс переключения типа спаривания представляет собой событие генной конверсии, инициируемое геном HO . [57] Ген HO является строго регулируемым гаплоидно-специфическим геном, который активируется только в гаплоидных клетках во время фазы G 1 клеточного цикла . [58] Белок , кодируемый геном HO , является ДНК-эндонуклеазой , которая физически расщепляет ДНК, но только в локусе MAT (из-за специфичности последовательности ДНК эндонуклеазы HO). [59]

Как только HO разрезает ДНК в MAT , экзонуклеазы притягиваются к концам разрезанной ДНК и начинают разрушать ДНК с обеих сторон места разреза. [60] Эта деградация ДНК экзонуклеазами устраняет ДНК, которая кодирует аллель MAT ; однако, образовавшийся разрыв в ДНК восстанавливается путем копирования генетической информации, присутствующей либо в HML , либо в HMR , заполняя новый аллель гена MAT a или MATα . Таким образом, подавленные аллели MAT a и MATα, присутствующие в HML и HMR, служат источником генетической информации для восстановления вызванного HO повреждения ДНК в активном локусе MAT . [7]

Направленность переключателя сопряженного типа

Восстановление локуса MAT после разрезания эндонуклеазой HO почти всегда приводит к переключению типа спаривания. [7] [59] Когда клетка a разрезает аллель MAT a , присутствующий в локусе MAT , разрез в MAT почти всегда будет восстановлен путем копирования информации, присутствующей в HML . [6] Это приводит к восстановлению MAT до аллеля MATα , переключая тип спаривания клетки с a на α. [61] Аналогично, клетка α, аллель MATα которой был разрезан эндонуклеазой HO, почти всегда восстановит повреждение, используя информацию, присутствующую в HMR , копируя ген MAT a в локус MAT и переключая тип спаривания клетки α на a . [62]

Это результат действия усилителя рекомбинации (RE), расположенного на левом плече хромосомы III. [63] Обычно клетки связываются с RE, чтобы способствовать рекомбинации с использованием региона HML. [64] Удаление RE заставляет клетки вместо этого восстанавливаться с использованием HMR, сохраняя свой статус как клетки , а не переключая типы спаривания. [65] В α-клетках фактор α2 связывается с RE, чтобы подавить рекомбинацию с использованием региона HML. [66] Таким образом, у дрожжей есть врожденная склонность к восстановлению ДНК локуса MAT с использованием региона HMR. [67]

Спаривание и инбридинг

В 2006 году эволюционный генетик Леонид Кругляк обнаружил, что спаривания S. cerevisiae включают ауткроссинг между различными штаммами примерно один раз на 50 000 делений клеток. Подавляющее большинство спариваний дрожжей вместо этого включает членов одного штамма, поскольку переключение типа спаривания позволяет одному аску производить оба типа спаривания из одной гаплоидной клетки. [68] Это говорит о том, что дрожжи в первую очередь сохраняют свою способность к спариванию посредством рекомбинационной репарации ДНК во время мейоза, а не естественного отбора на приспособленность среди популяции с высокой генетической изменчивостью . [69]

Особые случаи

Делящиеся дрожжи

Schizosaccharomyces pombe — это факультативные половые дрожжи, которые могут спариваться при ограниченном количестве питательных веществ. [70] Воздействие перекиси водорода на S. pombe , которая вызывает окислительный стресс ДНК, сильно индуцирует спаривание, мейоз и образование мейотических спор. [ 71] Таким образом, мейоз и мейотическая рекомбинация могут быть адаптацией для восстановления повреждений ДНК. [72] Структуралокуса MAT у S. pombe напоминает S. cerevisiae . Система переключения типа спаривания похожа, но развилась независимо. [6]

Самоспаривание вКриптококк неоформанс

Cryptococcus neoformans — это базидиомицетовый гриб, который растет как почкующиеся дрожжи в культуре и инфицированных хозяевах. C. neoformans вызывает опасный для жизни менингоэнцефалит у пациентов с ослабленным иммунитетом. Он претерпевает нитевидный переход во время полового цикла, чтобы произвести споры, предполагаемый инфекционный агент. Подавляющее большинство экологических и клинических изолятов C. neoformans имеют тип спаривания α. Нити обычно имеют гаплоидные ядра, но они могут претерпевать процесс диплоидизации (возможно, путем эндоредупликации или стимулированного ядерного слияния) с образованием диплоидных клеток, называемых бластоспорами . [73]

Диплоидные ядра бластоспор затем могут подвергаться мейозу, включая рекомбинацию, чтобы сформировать гаплоидные базидиоспоры , которые затем могут быть рассеяны. [73] Этот процесс называется монокариотическим плодоношением. Этот процесс зависит от гена dmc1 , консервативного гомолога бактериального гена RecA и эукариотического гена RAD51 . Dmc1 опосредует гомологичное спаривание хромосом во время мейоза и восстановление двухцепочечных разрывов в ДНК. [74] Мейоз у C. neoformans может быть выполнен для содействия восстановлению ДНК в средах, повреждающих ДНК, таких как опосредованные хозяином реакции на инфекцию. [73]

Примечания

  1. ^ Для ясности в этой статье латинская буква «a» выделена жирным шрифтом, а для греческой α используется обычный шрифт . Обычно принято печатать обе буквы одинаковой толщины, но в таком случае эти две буквы будет трудно различить в курсивном тексте.

Ссылки

  1. ^ Бергман Л. В. (2001). "Рост и поддержание дрожжей". Двугибридные системы . Методы в молекулярной биологии (Клифтон, Нью-Джерси). Т. 177. С. 9–14. doi :10.1385/1-59259-210-4:009. ISBN 1-59259-210-4. PMID  11530618.
  2. ^ Бёрнер Г.В., Хохваген А., МакКуин А.Дж. (октябрь 2023 г.). «Мейоз у почкующихся дрожжей». Генетика . 225 (2). дои : 10.1093/генетика/iyad125. ПМЦ 10550323 . ПМИД  37616582. 
  3. ^ Михаэлис С., Барроумен Дж. (сентябрь 2012 г.). «Биогенез феромона a-фактора Saccharomyces cerevisiae, от спаривания дрожжей до заболеваний человека». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 76 (3): 626–651. doi :10.1128/MMBR.00010-12. PMC 3429625. PMID 22933563  . 
  4. ^ ab Merlini L, Dudin O, Martin SG (март 2013 г.). «Спаривание и слияние: как это делают дрожжевые клетки». Open Biology . 3 (3): 130008. doi :10.1098/rsob.130008. PMC 3718343 . PMID  23466674. 
  5. ^ Chen W, Nie Q, Yi TM, Chou CS (июль 2016 г.). Edelstein-Keshet L (ред.). «Моделирование спаривания дрожжей выявляет стратегии надежности для межклеточных взаимодействий». PLOS Computational Biology . 12 (7): e1004988. Bibcode : 2016PLSCB..12E4988C. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004988 . PMC 4942089. PMID  27404800 . 
  6. ^ abcde Hanson SJ, Wolfe KH (май 2017). «Эволюционная перспектива переключения типа спаривания у дрожжей». Genetics . 206 (1): 9–32. doi :10.1534/genetics.117.202036. PMC 5419495 . PMID  28476860. 
  7. ^ abcdefg Хабер JE (май 2012 г.). «Гены типа спаривания и переключение МАТ у Saccharomyces cerevisiae». Генетика . 191 (1): 33–64. doi :10.1534/genetics.111.134577. PMC 3338269. PMID  22555442 . 
  8. ^ Gastaldi S, Zamboni M, Bolasco G, Di Segni G, Tocchini-Valentini GP (август 2016 г.). «Анализ случайных ПЦР-мутантов дрожжевых рецепторов Ste2 и Ste3». MicrobiologyOpen . 5 (4): 670–686. doi :10.1002/mbo3.361. PMC 4985600. PMID  27150158 . 
  9. ^ Бреннер С., Миллер Дж. Х. (2001). «Модель кассеты». Энциклопедия генетики. Academic Press . С. 275–278. doi :10.1006/rwgn.2001.0162. ISBN 978-0-12-227080-2. Получено 2024-05-09 .
  10. ^ ab Tsong AE, Miller MG, Raisner RM, Johnson AD (ноябрь 2003 г.). «Эволюция комбинаторной транскрипционной цепи: исследование случая у дрожжей». Cell . 115 (4): 389–399. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00885-7 . PMID  14622594.
  11. ^ Lee CS, Haber JE (апрель 2015 г.). Gellert M, Craig N (ред.). «Переключение генов типа спаривания у Saccharomyces cerevisiae». Microbiology Spectrum . 3 (2): MDNA3–0013–2014. doi :10.1128/microbiolspec.MDNA3-0013-2014. PMID  26104712.
  12. ^ Wagstaff JE, Klapholz S, Esposito RE (май 1982). «Мейоз у гаплоидных дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (9): 2986–2990. Bibcode :1982PNAS...79.2986W. doi : 10.1073/pnas.79.9.2986 . PMC 346333 . PMID  7045878. 
  13. ^ Yeager R, Bushkin GG, Singer E, Fu R, Cooperman B, McMurray M (август 2021 г.). "Посттранскрипционный контроль экспрессии генов типа спаривания во время гаметогенеза у Saccharomyces cerevisiae". Biomolecules . 11 (8): 1223. doi : 10.3390/biom11081223 . PMC 8394074 . PMID  34439889. 
  14. ^ Сольери Л., Кассанелли С., Хафф Ф., Баррозо Л., Брандуарди П., Луис Э.Дж. и др. (декабрь 2021 г.). «Понимание жизненного цикла и регуляторных цепей идентичности клеток для разблокировки генетических улучшений в дрожжах Zygosaccharomyces и Kluyveromyces». FEMS Yeast Research . 21 (8). doi : 10.1093/femsyr/foab058. PMC 8673824. PMID  34791177 . 
  15. ^ Nagaraj VH, O'Flanagan RA, Bruning AR, Mathias JR, Vershon AK, Sengupta AM (август 2004 г.). «Комбинированный анализ данных экспрессии и сайтов связывания факторов транскрипции в геноме дрожжей». BMC Genomics . 5 (1): 59. doi : 10.1186/1471-2164-5-59 . PMC 517709 . PMID  15331021. 
  16. ^ Voth WP, Stillman DJ (сентябрь 2003 г.). «Изменения в состоянии развития: разрушить старое, чтобы построить новое». Genes & Development . 17 (18): 2201–2204. doi : 10.1101/gad.1142103 . PMID  12975315.
  17. ^ Watkinson SC, Boddy L, Money NP (2016). «Глава 4 — Генетика — Изменчивость, сексуальность и эволюция». The Fungi (3-е изд.). Academic Press . стр. 99–139. doi :10.1016/B978-0-12-382034-1.00004-9. ISBN 978-0-12-382034-1.
  18. ^ Bizzarri M, Giudici P, Cassanelli S, Solieri L (2016-04-11). Fairhead C (ред.). "Химерные области хромосом, определяющие пол, и нарушение регуляции идентичности типа клеток в стерильных аллодиплоидных дрожжах Zygosaccharomyces". PLOS ONE . 11 (4): e0152558. Bibcode : 2016PLoSO..1152558B. doi : 10.1371/journal.pone.0152558 . PMC 4827841. PMID  27065237 . 
  19. ^ Zill OA, Rine J (июнь 2008 г.). «Межвидовая изменчивость выявляет консервативный репрессор альфа-специфичных генов у дрожжей Saccharomyces». Genes & Development . 22 (12): 1704–1716. doi :10.1101/gad.1640008. PMC 2428066. PMID  18559484 . 
  20. ^ Leupold U (февраль 1980). «Транспозируемые гены типа спаривания у дрожжей». Nature . 283 (5750): 811–812. Bibcode :1980Natur.283..811L. doi :10.1038/283811a0. PMID  6987523.
  21. ^ Лю И, Хуан И, Лу Р, Синь Ф, Лю Г (2022). «Применение сигнального пути спаривания дрожжей в синтетической биологии». Тенденции в биотехнологии . 40 (5): 620–631. doi :10.1016/j.tibtech.2021.09.007. PMID  34666896.
  22. ^ Lengeler KB, Davidson RC, D'souza C, Harashima T, Shen WC, Wang P и др. (декабрь 2000 г.). «Каскады передачи сигналов, регулирующие развитие и вирулентность грибков». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (4): 746–785. doi :10.1128/MMBR.64.4.746-785.2000. PMC 99013 . PMID  11104818. 
  23. ^ Ли К, Нейгеборн Л, Кауфман Р. Дж. (апрель 2003 г.). «Ответ на развернутый белок необходим для гаплоидной толерантности у дрожжей». Журнал биологической химии . 278 (14): 11818–11827. doi : 10.1074/jbc.M210475200 . PMID  12560331.
  24. ^ Conn PM (2006). "17 - Теломеры и старение в системе моделей дрожжей". Справочник по моделям старения человека . Academic Press . стр. 191–205. doi :10.1016/B978-0-12-369391-4.X5000-0. ISBN 978-0-12-369391-4.
  25. ^ Versele M, Lemaire K, Thevelein JM (июль 2001 г.). «Секс и сахар у дрожжей: две различные системы GPCR». EMBO Reports . 2 (7): 574–579. doi :10.1093/embo-reports/kve132. PMC 1083946. PMID  11463740 . 
  26. ^ Emmerstorfer-Augustin A, Augustin CM, Shams S, Thorner J (ноябрь 2018 г.). Glick BS (ред.). «Отслеживание эндоцитоза дрожжевого феромонного рецептора Ste2 с использованием мечения флуороген-активирующего белка». Молекулярная биология клетки . 29 (22): 2720–2736. doi :10.1091/mbc.E18-07-0424. PMC 6249837. PMID  30207829 . 
  27. ^ Наварро-Олмос Р., Кавасаки Л., Домингес-Рамирес Л., Онгай-Лариос Л., Перес-Молина Р., Кориа Р. (февраль 2010 г.). Бун С. (ред.). «Бета-субъединица гетеротримерного G-белка запускает путь ответа на феромон Kluyveromyces Lactis в отсутствие гамма-субъединицы». Молекулярная биология клетки . 21 (3): 489–498. doi : 10.1091/mbc.e09-06-0472. ПМЦ 2814793 . ПМИД  20016006. 
  28. ^ Winters MJ, Pryciak PM (апрель 2019 г.). Boone C (ред.). «MAPK-модуляция сигнала дрожжевого феромона и роль участков фосфорилирования в белке каркаса Ste5». Молекулярная биология клетки . 30 (8): 1037–1049. doi :10.1091/mbc.E18-12-0793. PMC 6589907. PMID  30726174 . 
  29. ^ Malleshaiah MK, Shahrezaei V, Swain PS, Michnick SW (май 2010 г.). «Белок-каркас Ste5 напрямую контролирует решение о спаривании, похожее на переключатель, у дрожжей». Nature . 465 (7294): 101–105. Bibcode :2010Natur.465..101M. doi :10.1038/nature08946. PMID  20400943.
  30. ^ Choudhury S, Baradaran-Mashinchi P, Torres MP (май 2018 г.). «Отрицательная обратная связь фосфорилирования субъединицы Gγ Ste18 и каркаса Ste5 синергически регулирует активацию MAPK у дрожжей». Cell Reports . 23 (5): 1504–1515. doi :10.1016/j.celrep.2018.03.135. PMC 5987779 . PMID  29719261. 
  31. ^ Chen RE, Thorner J (август 2007 г.). «Функция и регуляция сигнальных путей MAPK: уроки, извлеченные из дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1773 (8): 1311–1340. doi :10.1016/j.bbamcr.2007.05.003. PMC 2031910. PMID  17604854. 
  32. ^ Ариньо Дж., Касамайор А., Гонсалес А. (январь 2011 г.). «Протеиновые фосфатазы типа 2C у грибов». Eukaryotic Cell . 10 (1): 21–33. doi :10.1128/EC.00249-10. PMC 3019798. PMID  21076010 . 
  33. ^ Nagiec MJ, McCarter PC, Kelley JB, Dixit G, Elston TC, Dohlman HG (сентябрь 2015 г.). Boone C (ред.). «Ингибирование сигнала динамически регулируемым пулом монофосфорилированного MAPK». Молекулярная биология клетки . 26 (18): 3359–3371. doi :10.1091/mbc.e15-01-0037. PMC 4569323. PMID  26179917 . 
  34. ^ Gartner A, Nasmyth K, Ammerer G (июль 1992 г.). «Сигнальная трансдукция в Saccharomyces cerevisiae требует фосфорилирования тирозина и треонина FUS3 и KSS1». Genes & Development . 6 (7): 1280–1292. doi : 10.1101/gad.6.7.1280 . PMID  1628831.
  35. ^ Martins BM, Swain PS (2013-08-08). Mac Gabhann F (ред.). "Ультрачувствительность в циклах фосфорилирования-дефосфорилирования с небольшим количеством субстрата". PLOS Computational Biology . 9 (8): e1003175. Bibcode : 2013PLSCB...9E3175M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003175 . PMC 3738489. PMID  23950701 . 
  36. ^ Ариньо Дж., Веласкес Д., Касамайор А. (апрель 2019 г.). «Ser/Thr протеинфосфатазы у грибов: структура, регуляция и функция». Microbial Cell . 6 (5): 217–256. doi :10.15698/mic2019.05.677. PMC 6506691 . PMID  31114794. 
  37. ^ Li Y, Roberts J, AkhavanAghdam Z, Hao N (декабрь 2017 г.). «Динамика митоген-активируемой протеинкиназы (MAPK) определяет судьбу клеток в ответе на спаривание дрожжей». Журнал биологической химии . 292 (50): 20354–20361. doi : 10.1074/jbc.AC117.000548 . PMC 5733576. PMID  29123025 . 
  38. ^ Errede B, Vered L, Ford E, Pena MI, Elston TC (сентябрь 2015 г.). Boone C (ред.). «Феромон-индуцированный морфогенез и отслеживание градиента зависят от связывания MAPK Fus3 с Gα». Молекулярная биология клетки . 26 (18): 3343–3358. doi :10.1091/mbc.e15-03-0176. PMC 4569322. PMID  26179918 . 
  39. ^ Wang X, Tian W, Banh BT, Statler BM, Liang J, Stone DE (ноябрь 2019 г.). «Спаривающиеся дрожжевые клетки используют внутренний сайт полярности для сборки машины отслеживания градиента феромона». Журнал клеточной биологии . 218 (11): 3730–3752. doi :10.1083/jcb.201901155. PMC 6829655. PMID  31570500 . 
  40. ^ Marini G, Nüske E, Leng W, Alberti S, Pigino G (июнь 2020 г.). Bloom K (ред.). «Реорганизация цитоплазмы почкующихся дрожжей при истощении энергии». Молекулярная биология клетки . 31 (12): 1232–1245. doi :10.1091/mbc.E20-02-0125. PMC 7353153. PMID  32293990 . 
  41. ^ Bardwell L (2005). «Проходной путь реакции феромона спаривания дрожжей». Пептиды . 26 (2): 339–350. doi :10.1016/j.peptides.2004.10.002. PMC 3017506. PMID  15690603 . 
  42. ^ Liu X, Bardwell L, Nie Q (апрель 2010 г.). «Комбинация многосайтового фосфорилирования и секвестрации субстрата вызывает реакции, похожие на переключение». Biophysical Journal . 98 (8): 1396–1407. Bibcode :2010BpJ....98.1396L. doi :10.1016/j.bpj.2009.12.4307. PMC 2856190 . PMID  20409458. 
  43. ^ Bhaduri S, Pryciak PM (октябрь 2011 г.). «Циклин-специфические стыковочные мотивы способствуют фосфорилированию сигнальных белков дрожжей комплексами G1/S Cdk». Current Biology . 21 (19): 1615–1623. Bibcode :2011CBio...21.1615B. doi :10.1016/j.cub.2011.08.033. PMC 3196376 . PMID  21945277. 
  44. ^ Gonçalves-Sá J, Murray A (август 2011 г.). «Асимметрия половых феромонов не требуется для спаривания аскомицетов». Current Biology . 21 (16): 1337–1346. Bibcode :2011CBio...21.1337G. doi :10.1016/j.cub.2011.06.054. PMC 3159855 . PMID  21835624. 
  45. ^ Бандерас А., Колтай М., Андерс А., Сурджик В. (август 2016 г.). «Ослабление сенсорного входа позволяет предсказывать сексуальную реакцию у дрожжей». Nature Communications . 7 (1): 12590. Bibcode :2016NatCo...712590B. doi :10.1038/ncomms12590. PMC 5007329 . PMID  27557894. 
  46. ^ Мюллер Н., Пиль М., Кальвес В., Войтурьес Р., Гонсалвес-Са Дж., Го CL и др. (апрель 2016 г.). Рао К.В. (ред.). «Прогнозирующая модель поляризации дрожжевых клеток в градиентах феромонов». PLOS Вычислительная биология . 12 (4): e1004795. Бибкод : 2016PLSCB..12E4795M. дои : 10.1371/journal.pcbi.1004795 . ПМЦ 4831791 . ПМИД  27077831. 
  47. ^ Бреннер С., Миллер Дж. Х. (2001). «Перестройка генов в эукариотических организмах». Энциклопедия генетики . Academic Press . стр. 798–800. doi :10.1006/rwgn.2001.0518. ISBN 978-0-12-227080-2.
  48. ^ Coughlan AY, Lombardi L, Braun-Galleani S, Martos AA, Galeote V, Bigey F и др. (апрель 2020 г.). «Эндонуклеаза переключения типа спаривания дрожжей HO является одомашненным членом неортодоксального семейства генетических элементов самонаведения». eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.55336 . PMC 7282813 . PMID  32338594. 
  49. ^ Laney JD, Hochstrasser M (сентябрь 2003 г.). «Убиквитин-зависимая деградация дрожжевого репрессора Mat(alpha)2 обеспечивает переключение в состоянии развития». Genes & Development . 17 (18): 2259–2270. doi :10.1101/gad.1115703. PMC 196463 . PMID  12952895. 
  50. ^ Wang Y, Lo WC, Chou CS (ноябрь 2017 г.). Комарова Н.Л. (ред.). «Модельное исследование образования колоний почкующихся дрожжей и его связь с паттерном почкующихся дрожжей и старением». PLOS Computational Biology . 13 (11): e1005843. Bibcode : 2017PLSCB..13E5843W. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005843 . PMC 5697893. PMID  29121651 . 
  51. ^ Лю Д. (2009). Справочник по очистке нуклеиновых кислот . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 174. ISBN 9781420070972. OCLC  614294429.
  52. ^ Shore D (январь 1997). "Генетическая рекомбинация: операции по смене пола у дрожжей". Current Biology . 7 (1): R24–R27. Bibcode :1997CBio....7..R24S. doi : 10.1016/S0960-9822(06)00012-1 . PMID  9072164.
  53. ^ Klar AJ (октябрь 2010 г.). «Механизм переключения типа спаривания у дрожжей: мемуары». Genetics . 186 (2): 443–449. doi :10.1534/genetics.110.122531. PMC 2942867 . PMID  20940334. 
  54. ^ Вебер Дж. М., Эренхофер-Мюррей А. Е. (декабрь 2010 г.). «Разработка минимального сайленсера для молчащего локуса типа спаривания HML Saccharomyces cerevisiae». Nucleic Acids Research . 38 (22): 7991–8000. doi :10.1093/nar/gkq689. PMC 3001064. PMID  20699276 . 
  55. ^ Maroc L, Zhou-Li Y, Boisnard S, Fairhead C (октябрь 2020 г.). Heitman J (ред.). «Одиночный Ho-индуцированный двухцепочечный разрыв в локусе MAT смертелен для Candida glabrata». PLOS Genetics . 16 (10): e1008627. doi : 10.1371/journal.pgen.1008627 . PMC 7591073 . PMID  33057400. 
  56. ^ Faure G, Jézéquel K, Roisné-Hamelin F, Bitard-Feildel T, Lamiable A, Marcand S и др. (февраль 2019 г.). Wolfe K (ред.). «Открытие и эволюция новых доменов в дрожжевом гетерохроматиновом факторе Sir4 и его партнере Esc1». Genome Biology and Evolution . 11 (2): 572–585. doi :10.1093/gbe/evz010. PMC 6394760. PMID  30668669 . 
  57. ^ Thon G, Maki T, Haber JE, Iwasaki H (апрель 2019 г.). «Переключение типа спаривания с помощью гомологически-направленной рекомбинационной репарации: вопрос выбора». Current Genetics . 65 (2): 351–362. doi :10.1007/s00294-018-0900-2. PMC 6420890 . PMID  30382337. 
  58. ^ Krebs JE, Kuo MH, Allis CD, Peterson CL (июнь 1999 г.). «Регулируемое клеточным циклом ацетилирование гистонов, необходимое для экспрессии гена HO дрожжей». Genes & Development . 13 (11): 1412–1421. doi :10.1101/gad.13.11.1412. PMC 316758 . PMID  10364158. 
  59. ^ ab Butler G, Kenny C, Fagan A, Kurischko C, Gaillardin C, Wolfe KH (февраль 2004 г.). «Эволюция локуса MAT и его эндонуклеазы Ho у видов дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (6): 1632–1637. Bibcode : 2004PNAS..101.1632B. doi : 10.1073/pnas.0304170101 . PMC 341799. PMID  14745027 . 
  60. ^ Pâques F, Haber JE (июнь 1999). «Множественные пути рекомбинации, вызванные двухцепочечными разрывами в Saccharomyces cerevisiae». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (2): 349–404. doi :10.1128/MMBR.63.2.349-404.1999. PMC 98970 . PMID  10357855. 
  61. ^ Belton JM, Lajoie BR, Audibert S, Cantaloube S, Lassadi I, Goiffon I и др. (декабрь 2015 г.). «Конформация хромосомы III дрожжей зависит от типа спаривания и контролируется усилителем рекомбинации». Cell Reports . 13 (9): 1855–1867. doi :10.1016/j.celrep.2015.10.063. PMC 4681004 . PMID  26655901. 
  62. ^ Каплун Л., Иванцив Ю., Бахрат А., Равех Д. (декабрь 2003 г.). «Деградация эндонуклеазы Ho, опосредованная реакцией на повреждение ДНК, через систему убиквитина включает ее ядерный экспорт». Журнал биологической химии . 278 (49): 48727–48734. doi : 10.1074/jbc.M308671200 . PMID  14506225.
  63. ^ Хьюстон П., Саймон П.Дж., Броач Дж.Р. (март 2004 г.). «Усилитель рекомбинации Saccharomyces cerevisiae смещает рекомбинацию во время переключения типа межхромосомного спаривания, но не при межхромосомной гомологичной рекомбинации». Генетика . 166 (3): 1187–1197. doi :10.1534/genetics.166.3.1187. PMC 1470794 . PMID  15082540. 
  64. ^ Wu C, Weiss K, Yang C, Harris MA, Tye BK, Newlon CS и др. (июнь 1998 г.). «Mcm1 регулирует предпочтение донора, контролируемое энхансером рекомбинации при переключении типа спаривания у Saccharomyces». Genes & Development . 12 (11): 1726–1737. doi :10.1101/gad.12.11.1726. PMC 316872 . PMID  9620858. 
  65. ^ Ruan C, Workman JL, Simpson RT (октябрь 2005 г.). «Белок репарации ДНК yKu80 регулирует функцию усилителя рекомбинации во время переключения типа спаривания у дрожжей». Молекулярная и клеточная биология . 25 (19): 8476–8485. doi :10.1128/MCB.25.19.8476-8485.2005. PMC 1265738. PMID  16166630 . 
  66. ^ Dodson AE, Rine J (ноябрь 2016 г.). «Предпочтение донора встречается с гетерохроматином: подрабатывающая деятельность рекомбинационного усилителя в Saccharomyces cerevisiae». Genetics . 204 (3): 1065–1074. doi :10.1534/genetics.116.194696. PMC 5105842 . PMID  27655944. 
  67. ^ Эккерт-Буле Н., Ротштейн Р., Лисби М. (2011), Цубоучи Х. (ред.), «Клеточная биология гомологичной рекомбинации в дрожжах», Рекомбинация ДНК , том. 745, Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, стр. 523–536, номер документа : 10.1007/978-1-61779-129-1_30, ISBN. 978-1-61779-128-4, PMC  3968689 , PMID  21660714
  68. ^ Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (сентябрь 2006 г.). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Nature Genetics . 38 (9): 1077–1081. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  69. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). "Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей". В MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционная биология . Серия "Эволюционная биология". Т. 33. Springer. С. 27–137. ISBN 978-0306472619.
  70. ^ Davey J (декабрь 1998 г.). «Слияние делящихся дрожжей». Yeast . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . PMID  9885154. S2CID  44652765.
  71. ^ Бернстайн К., Джонс В. (апрель 1989 г.). «Половое размножение как ответ на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe». Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–1897. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837. PMID  2703462 . 
  72. ^ Staleva L, Hall A, Orlow SJ (декабрь 2004 г.). «Окислительный стресс активирует транскрипцию FUS1 и RLM1 в дрожжах Saccharomyces cerevisiae в зависимости от окислителя». Молекулярная биология клетки . 15 (12): 5574–5582. doi :10.1091/mbc.e04-02-0142. PMC 532035. PMID  15385622 . 
  73. ^ abc Lin X, Hull CM, Heitman J (апрель 2005 г.). «Половое размножение между партнерами одного и того же типа спаривания у Cryptococcus neoformans». Nature . 434 (7036): 1017–1021. Bibcode :2005Natur.434.1017L. doi :10.1038/nature03448. PMID  15846346. S2CID  3195603.
  74. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. Bibcode : 2008InfGE...8..267M. doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки