Радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) — вид форели, обитающий в холодноводных притоках Тихого океана в Северной Америке и Азии. Стальноголовый лосось (иногда называемый стальноголовой форелью ) — это анадромная (морская) форма прибрежной радужной форели ( O. m. irideus ) или краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ) , которая обычно возвращается в пресную воду для нереста после двух-трех лет жизни в океане. Пресноводные формы, которые были завезены в Великие озера и мигрируют в притоки для нереста, также называются стальноголовым лососем.
Взрослая пресноводная ручьевая радужная форель весит в среднем от 0,5 до 2,5 кг (от 1 до 5 фунтов), в то время как озерные и проходные формы могут достигать 9 кг (20 фунтов). Окраска сильно различается в зависимости от подвида , формы и среды обитания . Взрослые рыбы отличаются широкой красноватой полосой вдоль боковой линии , от жабр до хвоста, которая наиболее ярка у самцов в период размножения.
Формы этого вида , выловленные в дикой природе и выращенные в инкубаторных заводах, были пересажены и введены для еды или спорта по меньшей мере в 45 странах и на всех континентах, кроме Антарктиды. Интродукции в места за пределами их естественного ареала в Соединенных Штатах, Южной Европе, Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке нанесли ущерб местным видам рыб. Интродуцированные популяции могут влиять на местные виды, охотясь на них, вытесняя их, передавая заразные заболевания (например, болезнь вихря ) или скрещивая с близкородственными видами и подвидами. Радужная форель включена в список 100 самых инвазивных видов в мире . Другие интродукции в воды, ранее лишенные рыбы или с сильно истощенными запасами местных рыб, создали спортивные рыболовные хозяйства , такие как Великие озера и река Файрхол в Вайоминге .
Некоторые местные популяции определенных подвидов, или в случае стальноголового лосося, отдельные сегменты популяции , перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения или находящиеся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах . Стальноголовый лосось является официальной государственной рыбой штата Вашингтон . [3]
Научное название радужной форели — Oncorhynchus mykiss . [4] Первоначально вид был назван немецким натуралистом и систематиком Иоганном Юлиусом Вальбаумом в 1792 году на основе типовых образцов с полуострова Камчатка в Сибири. Первоначальное название вида Вальбаума, mykiss , произошло от местного камчатского названия рыбы, mykizha . Название рода происходит от греческого ὄγκος ( ónkos ) «комок, изгиб, крючок» и ῥύγχος ( rhúnkhos ) « рыло », в связи с крючковатыми челюстями самцов в брачный сезон (« kype »). [5]
Сэр Джон Ричардсон , шотландский натуралист, назвал образец этого вида Salmo gairdneri в 1836 году в честь Мередит Гэрднер, хирурга компании Hudson's Bay Company в Форт-Ванкувере на реке Колумбия , которая предоставила Ричардсону образцы. [6] В 1855 году Уильям П. Гиббонс, куратор геологии и минералогии [7] в Калифорнийской академии наук , обнаружил популяцию и назвал ее Salmo iridia (лат.: радуга), позже исправленную на Salmo irideus . Эти названия исчезли, как только было установлено, что описание Уолбаумом типовых образцов было конспецифичным и, следовательно, имело приоритет . [8] В 1989 году морфологические и генетические исследования показали, что форель Тихоокеанского бассейна генетически ближе к тихоокеанскому лососю ( вид Oncorhynchus ), чем к Salmo s — ручьевой форели ( Salmo trutta ) или атлантическому лососю ( Salmo salar ) Атлантического бассейна . [9] Таким образом, в 1989 году таксономические власти переместили радужную, форель-головорез и других тихоокеанских форелей в род Oncorhynchus . [5] Имя Вальбаума имело приоритет, поэтому название вида Oncorhynchus mykiss стало научным названием радужной форели. Предыдущие названия видов irideus и gairdneri были приняты в качестве названий подвидов для прибрежной радужной и краснополосой форели реки Колумбия соответственно. [5] Проходные формы прибрежной радужной форели ( O. m. irideus ) или краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ) обычно известны как стальноголовый форель . [4]
Подвиды Oncorhynchus mykiss перечислены ниже в соответствии с описанием биолога-рыболова Роберта Дж. Бенке (2002). [10]
Взрослые особи пресноводной радужной форели в среднем весят от 0,5 до 2,5 кг (от 1 до 5 фунтов) в речной среде, в то время как озерные и проходные формы могут достигать 9 кг (20 фунтов). Окраска сильно различается в зависимости от региона и подвида. Взрослые пресноводные формы, как правило, сине-зеленые или оливково-зеленые с густыми черными пятнами по всей длине тела. Взрослые рыбы имеют широкую красноватую полосу вдоль боковой линии, от жабр до хвоста, которая наиболее выражена у размножающихся самцов. [10] Хвостовой плавник квадратный и лишь слегка раздвоенный. Озерные и проходные формы обычно более серебристого цвета, а красноватая полоса почти полностью исчезает. Молодь радужной форели демонстрирует отметины пестряток (темные вертикальные полосы), типичные для большинства молоди лососевых. У некоторых форм краснополосой и золотистой форели отметины пестряток обычно сохраняются и во взрослом возрасте. [19] Некоторые популяции прибрежной радужной форели ( O. m. irideus ) и краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ), а также гибриды Cutbow также могут иметь красноватые или розовые отметины на горле, похожие на отметины у форели-головореза. [20] Во многих регионах форель, выращенную в инкубаторе, можно отличить от местной форели с помощью подрезки плавников . [21] Подрезка жирового плавника является инструментом управления, используемым для идентификации выращенной в инкубаторе рыбы. [22]
Радужная форель, включая стальноголовую форму, обычно нерестится в начале или конце весны (с января по июнь в Северном полушарии и с сентября по ноябрь в Южном полушарии), когда температура воды достигает не менее 6–7 °C (42–44 °F). [23] Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни радужной форели составляет 11 лет. [24]
Пресноводная резидентная радужная форель обычно обитает и нерестится в небольших или умеренно крупных, хорошо кислородосодержащих, неглубоких реках с гравийным дном. Они являются аборигенами аллювиальных или песчаных ручьев, которые являются типичными притоками бассейна Тихого океана, но интродуцированная радужная форель создала дикие, самоподдерживающиеся популяции в других типах рек, таких как коренные и родниковые ручьи . Озерная резидентная радужная форель обычно встречается в умеренно глубоких, прохладных озерах с достаточными отмелями и растительностью для поддержания производства достаточных источников пищи. Озерным популяциям обычно требуется доступ к ручьям с гравийным дном, чтобы быть самоподдерживающимися. [25]
Места нереста обычно представляют собой слой мелкого гравия в перекате над бассейном. Самка форели очищает неровность в гравии, поворачиваясь на бок и ударяя хвостом вверх и вниз. Самка радужной форели обычно производит от 2000 до 3000 икринок размером 4-5 мм ( 5 ⁄ 32 – 3 ⁄ 16 дюйма) на килограмм веса. [26] Во время нереста икра падает в промежутки между гравием, и самка сразу же начинает копать на верхнем крае гнезда, покрывая икру перемещенным гравием. Когда самка выпускает икру, самец движется рядом и откладывает молоки (сперму) на икру, чтобы оплодотворить ее. Икра обычно вылупляется примерно через четыре-семь недель, хотя время вылупления сильно варьируется в зависимости от региона и среды обитания. Недавно вылупившуюся форель называют мальком мешка или алевином . Примерно через две недели желточный мешок полностью потребляется, и мальки начинают питаться в основном зоопланктоном . Скорость роста радужной форели зависит от области, среды обитания, жизненного цикла, а также качества и количества пищи. [27] По мере роста мальков у них на боках появляются отметины «parr» или темные вертикальные полосы. На этой стадии мальковую форель часто называют «parr» из-за отметин. Этих маленьких мальков форели иногда называют «мальками», потому что они примерно размером с человеческий палец. В ручьях, где радужная форель разводится для спортивной рыбалки, но естественного воспроизводства не происходит, часть разведенной форели может выживать и расти или «переходить» в течение нескольких сезонов, прежде чем ее поймают или она погибнет. [28]
Океаническая (проходная) форма, включая возвращающихся на нерест, известна как стальноголовый лосось в Канаде и США [29]. В Тасмании их разводят в коммерческих целях в морских садках и называют океанской форелью , хотя это один и тот же вид. [30]
Как и лосось, стальноголовый лосось возвращается на свои первоначальные места вылупления для нереста . Подобно атлантическому лососю, но в отличие от своих тихоокеанских сородичей Oncorhynchus salmonid, стальноголовый лосось итеропарный (способен метать икру несколько раз, каждый раз с интервалом в месяцы) и совершает несколько нерестовых походов между пресной и соленой водой, хотя менее 10 процентов местных нерестящихся взрослых особей выживают от одного нереста до другого. [31] Уровень выживаемости интродуцированных популяций в Великих озерах достигает 70 процентов. Когда молодые стальноголовые форели переходят из пресной воды в соленую, происходит процесс, называемый « смолтификацией », когда форель претерпевает физиологические изменения, позволяющие ей выживать в морской воде. [32] Существуют генетические различия между пресноводными и стальноголовыми популяциями, которые могут объяснять смолтификацию стальноголового лосося. [33]
Молодь стальноголового лосося может оставаться в реке от одного до трех лет, прежде чем начнет линять и мигрировать в море. Отдельные популяции стальноголового лосося покидают океан и мигрируют в свои пресноводные нерестовые притоки в разное время года. Существуют две основные формы — «летний стальноголовый лосось» и «зимний стальноголовый лосось». Летняя рыба покидает океан в период с мая по октябрь, прежде чем ее репродуктивные органы полностью созреют. Они созревают в пресной воде по пути к нерестилищам, где нерестятся весной. Летняя рыба обычно нерестится в более длинных, более внутренних реках, таких как река Колумбия. Зимняя рыба готова к нересту, когда она покидает океан, как правило, между ноябрем и апрелем, и нерестится вскоре после возвращения в пресную воду. Зимняя рыба обычно нерестится в более коротких прибрежных реках, обычно встречающихся вдоль полуострова Олимпик и побережья Британской Колумбии, [23] а летняя рыба встречается в некоторых более коротких прибрежных ручьях. [34] Как только стальноголовый лосось попадает в речные системы и достигает подходящих мест нереста, он мечет икру так же, как и местная пресноводная радужная форель. [23]
В периоды быстрого роста и старения форель демонстрирует высокий уровень метаболической активности. Высокая метаболическая активность коррелирует с повышенным уровнем окислительного стресса [35] [36] и сниженным ремонтом механизмов [37] у радужной форели. Во время высокого окислительного стресса митохондрии являются наиболее важным органеллом, способствующим повреждению тканей из-за их роли в метаболизме и выработке активных форм кислорода . В исследовании, проведенном Альмайдой-Паганом и соавторами [38] , исследователи выявили изменения в составе фосфолипидов митохондриальной мембраны сердца и мозга у радужной форели из-за различных уровней окислительного стресса, с которыми сталкивается каждый орган в период высокого стресса, такого как быстрый рост и развитие. У радужной форели в возрасте 1, 2 и 4 лет были выделены и проанализированы митохондрии сердца и мозга на предмет состава жирных кислот. Ткани показали в целом схожий процент общих фосфолипидов, но различались по типам и пропорциям фосфолипидов. С возрастом сердце показало больше ненасыщенных фосфолипидов, которые более восприимчивы к перекисному окислению и, таким образом, повреждению. Митохондрии мозга радужной форели показывают сниженные уровни докозагексаеновой кислоты и более низкий индекс перекисного окисления, что предполагает меньшую восприимчивость к повреждению окислительным стрессом и иную реакцию на рост по сравнению с митохондриями сердца. Во время развития форели во взрослую особь, в период интенсивного роста, состав и текучесть митохондриальной мембраны изменяются, что может вызвать дефекты в цепи переноса электронов . Эти дефекты в сочетании с измененным ремонтом механизмов и активными формами кислорода могут оказывать более пагубное воздействие на митохондрии у рыбы по мере ее созревания.
Радужная форель — хищник с разнообразным рационом питания, который съест практически все, что сможет поймать. Она не такая рыбоядная или агрессивная, как ручьевая форель или гольцы . Радужная форель, включая молодь стальноголового лосося в пресной воде, обычно питается личинками , куколками и взрослыми формами водных насекомых (обычно ручейниками , веснянками , поденками и водными двукрылыми ). Она также ест икру рыб и взрослые формы наземных насекомых (обычно муравьев, жуков, кузнечиков и сверчков), которые падают в воду, а также водоросли. [39] Другая добыча включает мелкую рыбу длиной до одной трети от ее длины, раков , креветок и других ракообразных . По мере роста радужной форели доля потребляемой рыбы увеличивается в большинстве популяций. Некоторые озерные формы могут стать планктонными питающимися. В реках и ручьях, населенных другими видами лососевых, радужная форель питается разнообразной икрой, включая икру лосося, ручьевой и горбатой форели, горного сига и икру других радужных форелей. Радужные форели также потребляют разлагающуюся плоть из туш других рыб. Было даже замечено, что они потребляли вылупившихся змей, таких как полосатый уж ( Natrix helvetica ). [40] Взрослые стальноголовые форели в океане питаются в основном другими рыбами, кальмарами и амфиподами . [41]
Родной ареал Oncorhynchus mykiss находится в прибрежных водах и притоках Тихоокеанского бассейна, от полуострова Камчатка в России, на восток вдоль Алеутских островов , по всей юго-западной Аляске, тихоокеанскому побережью Британской Колумбии и юго-восточной Аляски, и на юг вдоль западного побережья США до северной Мексики. Утверждается, что мексиканские формы Oncorhynchus mykiss представляют собой самый южный родной ареал любой форели или лосося ( Salmonidae ), [42] хотя формозский пресноводный лосось ( O. masou formosanus ) в Азии обитает на схожей широте. Ареал прибрежной радужной форели ( O. m. irideus ) простирается на север от бассейна Тихого океана до притоков Берингова моря на северо-западе Аляски, в то время как формы краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ) простираются на восток до верхних водоразделов рек Маккензи и Пис -Ривер в Британской Колумбии и Альберте, Канада, которые в конечном итоге впадают в море Бофорта , часть Северного Ледовитого океана. [43] С 1875 года радужная форель широко интродуцировалась в подходящие озерные и речные среды по всей территории Соединенных Штатов и по всему миру. Многие из этих интродукций создали дикие, самоподдерживающиеся популяции. [44]
С 1870 года радужную форель искусственно разводят в рыбоводных хозяйствах для пополнения запасов ручьев и внедрения ее в неместные воды. Первый инкубатор радужной форели был основан на ручье Сан-Леандро , притоке залива Сан-Франциско , в 1870 году, а производство форели началось в 1871 году. Инкубатор был заселен местной радужной форелью и, вероятно, стальноголовым подвидом прибрежной радужной форели ( O. m. irideus ) . Рыба, выращенная в этом инкубаторе, была впервые отправлена в инкубаторы за пределами штата в 1875 году, в Каледонию, штат Нью-Йорк , а затем в 1876 году в Нортвилл, штат Мичиган . В 1877 году еще один калифорнийский инкубатор радужной форели, первый федеральный рыбоводный завод в Национальной системе рыбоводных хозяйств , был основан на ручье Кэмпбелл, притоке реки МакКлауд . [45] Инкубатор реки МакКлауд без разбора смешивал икру прибрежной радужной форели с икрой местной краснополосой форели реки МакКлауд ( O. m. stonei ) . Икра из инкубатора МакКлауда также поставлялась в инкубаторий Сан-Леандро, что сделало происхождение и генетическую историю выведенной в инкубаториях радужной форели несколько разнообразными и сложными. [46] В США существуют сотни инкубаториев, управляемых Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США , а также различными государственными агентствами и племенными правительствами, которые разводят радужную форель для сохранения и любительского спортивного рыболовства. [47] [48] [49] [50] В шести из десяти канадских провинций есть фермы по разведению радужной форели, при этом Онтарио является лидером по производству. [51]
Радужная форель выращивается в коммерческих целях во многих странах мира. Эта практика началась в конце 19 века [52] , а с 1950-х годов коммерческое производство резко возросло. [53] В 2007 году во всем мире было выловлено 604 695 тонн (666 562 коротких тонн) радужной форели на сумму около 2,6 млрд долларов США. [53] Крупнейшим производителем является Чили. В Чили и Норвегии садковое производство стальноголового лосося расширилось для поставок на экспортные рынки. Внутреннее производство радужной форели для поставок на внутренние рынки увеличилось в таких странах, как Италия, Франция, Германия, Дания и Испания. Другие значительные страны-производители форели включают США, Иран, Турцию [54] , Соединенное Королевство [53] и Лесото . [55] Хотя индустрия радужной форели в США в целом считается экологически ответственной, [56] форель, выращиваемая в других местах, не обязательно выращивается теми же методами. [52]
Около трех четвертей производства в США поступает из Айдахо, в частности из района реки Снейк , [52] отчасти из-за качества и температуры воды, доступной там. [57] Калифорния и Вашингтон также производят значительное количество выращиваемой форели. На востоке, Пенсильвания , Северная Каролина и Западная Вирджиния имеют фермерские хозяйства. [52] [58] Разведение радужной форели является одной из крупнейших отраслей аквакультуры плавниковых рыб в США [52] Их выращивают внутри страны на объектах, где каналы или пруды имеют непрерывно текущую воду с небольшим загрязнением и низким риском побега. Американская промышленность известна использованием лучших методов управления . [56] Импорт составляет лишь около 15 процентов выращиваемых радужных рыб, продаваемых в США, и почти вся внутренняя продукция потребляется внутри страны; очень мало экспортируется. США производят около 7 процентов выращиваемой в мире форели. [52] Радужная форель, особенно выращенная на фермах и в инкубаториях, восприимчива к кишечной красноротой болезни . Значительное количество исследований было проведено по болезни краснорота, учитывая ее серьезные последствия для разведения радужной форели. Болезнь не заражает людей. [59]
Недавно появились интерес и попытки ввести вид радужной форели, который может полностью питаться веганской диетой посредством генетического отбора. Исследования исследовательской группы под руководством генетика Министерства сельского хозяйства США доктора Кена Овертурфа пришли к выводу, что такая естественная генетическая вариация веганской форели действительно существует, и полагают, что они могут производить радужную форель, которую можно полностью кормить 100% растительной диетой. [60]
Популяции многих подвидов радужной форели, включая анадромные формы (стальноголовый) O. m. irideus (прибрежная радужная форель) и O. m. gairdneri (краснополосая форель реки Колумбия), сократились в своих родных ареалах из-за чрезмерного вылова, потери среды обитания, болезней, инвазивных видов , загрязнения и гибридизации с другими подвидами, а некоторые интродуцированные популяции, когда-то здоровые, сократились по тем же причинам. В результате некоторые популяции радужной форели, особенно анадромные формы в пределах своего родного ареала, были классифицированы федеральными или государственными агентствами как находящиеся под угрозой исчезновения , находящиеся под угрозой исчезновения или вызывающие особую озабоченность виды. [62] Радужная форель и ее подвиды в настоящее время являются одобренными Агентством по охране окружающей среды США индикаторными видами для тестирования острой пресноводной токсичности . [63]
Многие некоммерческие организации были созданы для защиты, сохранения и восстановления местных популяций радужной форели и стальноголового лосося. Как правило, в партнерстве с различными университетами, государственными, федеральными и племенными агентствами и частными интересами эти организации спонсируют проекты по восстановлению среды обитания, предотвращению потери среды обитания и повышению осведомленности об угрозах местным популяциям форели.
Trout Unlimited (TU) — некоммерческая организация, занимающаяся сохранением североамериканских пресноводных ручьев, рек и связанных с ними горных местообитаний для форели, лосося, других водных видов и людей. [64] Типичным проектом TU является проект Circle Creek Fish Passage, в рамках которого улучшается доступ к нерестовому ручью для стальноголового лосося и других видов лососевых. [65] Центр дикого лосося , международная коалиция российских, канадских и американских ученых, спонсирует проект Kamchatka Steelhead, 20-летнюю (1994–2014) научную программу по изучению и сохранению современного состояния камчатского стальноголового лосося («микижи»), вида, занесенного в Красную книгу России . [66] Другие известные организации, занимающиеся сохранением радужной форели, включают California Trout , которая защищает дикую форель и других лососевых в водах Калифорнии. [67] Общество стальноголовых форелей Британской Колумбии содействует благополучию диких лососевых в Британской Колумбии. [68] В 1997 году группа из примерно 40 ихтиологов, биологов и натуралистов из нескольких учреждений США и Мексики сформировала совместную группу — Truchas Mexicanas — для изучения разнообразия местной мексиканской форели , большинство из которой считаются подвидами O. mykiss . [69]
Радужная форель, в первую очередь выращенная в инкубаторных условиях рыба прибрежного подвида радужной форели ( O. m. irideus ), введенная в воды, населенные форелью-головорезом, будет размножаться с форелью-головорезом и производить плодовитых гибридов, называемых форелью-головорезом. [70] В случае с форелью-головорезом западного склона ( O. clarki lewisi ) гибридизация с введенной радужной и йеллоустонской форелью-головорезом ( O. clarki bouvieri ) угрожает форели-головорезу западного склона геномным вымиранием . [71] Такие внедрения в ареалы краснополосой форели ( O. m. gairdneri , newberrii и stonei ) серьезно сократили ареал чистых популяций этих подвидов, сделав их «видами, вызывающими беспокойство» в их соответствующих ареалах. [72]
В пределах ареала золотой форели реки Керн в Южной Калифорнии, выведенные в инкубаторе радужки, введенные в реку Керн, ослабили генетическую чистоту радужной форели реки Керн (O. m. gilberti) и золотистой форели (O. m. aguabonita) посредством внутривидового разведения. [73] [74] [75] Форель Бирдсли ( O. m. irideus var. beardsleei ) , генетически уникальная озерная разновидность прибрежной радужной форели, изолированная в озере Кресент (Вашингтон), находится под угрозой из-за потери ее единственных нерестилищ в реке Лир из -за заиления и других типов деградации среды обитания. [11]
Myxobolus cerebralis —миксоспориевый паразитлососевых (лосось, форель и их родственники), вызывающий вихревую болезнь у лосося и форели, выращиваемых в загонах, а также упопуляций диких рыб.[76]Впервые он был описан у радужной форели, завезенной в Германию столетие назад, но его ареал расширился, и он появился в большей части Европы, Северной Азии, США, Южной Африке[77]и других странах.[78]В 1980-х годах было обнаружено, что M. cerebralis требуется Tubifex tubifex (видсегментированного червя) для завершения своегожизненного цикла. Паразит заражает своих хозяев своими клетками, прокалывая ихполярными нитями, выбрасываемыми изнематоцистоподобныхкапсул.[79]
Этот паразит изначально был слабым патогеном коричневой форели в Центральной Европе и других лососевых в Северо-Восточной Азии, а распространение радужной форели значительно увеличило его воздействие. Не имея врожденного иммунитета к M. cerebralis , радужная форель особенно восприимчива и может выделять так много спор, что даже более устойчивые виды в том же районе, такие как Salmo trutta , могут быть перегружены паразитами и вызывать смертность от 80 до 90 процентов. Там, где M. cerebralis прочно обосновался, он вызвал сокращение или даже уничтожение целых когорт рыб. [80] [81]
Паразит M. cerebralis был впервые зарегистрирован в Северной Америке в 1956 году в Пенсильвании, [79] но до 1990-х годов болезнь вихреобразования считалась управляемой проблемой, поражающей только радужную форель в инкубаториях. В конечном итоге она обосновалась в естественных водах штатов Скалистых гор ( Колорадо , Вайоминг, Юта , Монтана , Айдахо , Нью-Мексико ), где она наносит ущерб нескольким рекам спортивной рыбалки. Некоторые ручьи на западе США потеряли 90 процентов своей форели. [82] Болезнь вихреобразования угрожает любительскому рыболовству, которое важно для туристической индустрии, ключевого компонента экономики некоторых западных штатов США. Например, в 2005 году рыболовы в Монтане потратили около 196 000 000 долларов на деятельность, непосредственно связанную с ловлей форели в штате. [83] Некоторые из лососевых, которых заражает M. cerebralis ( бычья форель , форель-головорез и проходные формы радужной форели — стальноголовый лосось), уже находятся под угрозой исчезновения, и паразит может усугубить сокращение их популяции. [84]
Новозеландская грязевая улитка ( Potamopyrgus antipodarum ) , когда-то эндемичная для Новой Зеландии, широко распространилась и стала натурализовавшимся и инвазивным видом во многих регионах, включая Австралию, [85] Азию (Япония, [86] в реке Гармат-Али в Ираке с 2008 года [87] ), Европу (с 1859 года в Англии) и Северную Америку (США и Канада: Тандер-Бей в Онтарио с 2001 года, Британская Колумбия с июля 2007 года [86] ), скорее всего, непреднамеренно во время деятельности человека. [88] Она может достигать концентраций более 500 000 на квадратный метр (46 000/кв. фут), подвергая опасности пищевую цепочку , вытесняя местных улиток и водных насекомых за пищу, что приводит к резкому сокращению местных популяций. [89] Существуют доказательства того, что североамериканские рыбы не способны переваривать крошечные, но твердые раковины грязевой улитки, и что их присутствие может привести к плохим результатам роста радужной форели. [90]
Впервые грязевая улитка была обнаружена в США в реке Снейк в Айдахо в 1987 году. С тех пор улитка распространилась в реку Мэдисон , реку Файрхол и другие водотоки вокруг Йеллоустонского национального парка и была обнаружена по всей западной части США [88]. Точный способ передачи неизвестен, но вполне вероятно, что она была занесена в воду вместе с живой промысловой рыбой и распространялась через балласт кораблей или загрязненное рекреационное оборудование, такое как снаряжение для преодоления забродов. [91]
Didymosphenia geminata , широко известная как дидимо или каменная сопля, — это виддиатомовых водорослей, который производит неприятные наросты в пресноводных реках и ручьях с постоянно холодной температурой воды.[92]В Новой Зеландии инвазивный дидимо может образовывать большие маты на дне рек и ручьев в конце зимы. Он не считается значительным риском для здоровья человека, но может повлиять на среду обитания ручьев и источники пищи для рыб, включая радужную форель, и сделать рекреационные мероприятия неприятными.[93]Несмотря на то, что он произрастает в Северной Америке, он считается неприятным организмом или инвазивным видом.[94]
Кишечная красноротая болезнь — бактериальная инфекция пресноводных и морских рыб, вызываемая патогеном Yersinia ruckeri . Она в основном встречается у радужной форели и других культивируемых лососевых . Заболевание характеризуется подкожным кровоизлиянием в рот, плавники и глаза. Чаще всего встречается на рыбоводческих фермах с плохим качеством воды. Красноротая болезнь была впервые обнаружена у радужной форели Айдахо в 1950-х годах. [95]
Некоторые рыболовные хозяйства сосредоточены на удалении радужной форели, чтобы восстановить местные популяции форели. Это можно сделать, отравив реки химикатами, такими как антимицин или ротенон , которые были объявлены безопасными в США Агентством по охране окружающей среды . После того, как химикаты рассеиваются, местные форели выпускаются в реку. Другой метод - использование электролова , который позволяет ловить рыбу живой и вылавливать или перемещать ее. Этот метод использовался в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс, чтобы избавить его от радужной форели, которая была завезена в 1930-х годах и процветает с тех пор. Они надеются восстановить местные ручьевые форели, по крайней мере, в некоторых из 3400-километровых (2100 миль) речных систем. [96] Ни один из методов контроля не является на 100% эффективным и лучше всего рассматривать их как методы изменения относительной численности популяции видов рыб.
_River_Steelhead.jpg/1280px-Zymoetz_(Copper)_River_Steelhead.jpg)
Популяции стальноголового лосося в частях его естественного ареала сократились из-за различных человеческих и естественных причин. В то время как популяции на Аляске и вдоль побережья Британской Колумбии считаются здоровыми, популяции на Камчатке и некоторые популяции вдоль западного побережья США сокращаются. Национальная служба морского рыболовства США выявила 15 отдельных сегментов популяции в Вашингтоне , Орегоне и Калифорнии. Одиннадцать из этих популяций перечислены в Законе США об исчезающих видах , десять как находящиеся под угрозой исчезновения и одна как находящаяся под угрозой исчезновения. [97] Один отдельный сегмент популяции на побережье Орегона обозначен как вид США, вызывающий беспокойство . [97] [98]
Отдельный сегмент популяции Южной Калифорнии , который был занесен в Красную книгу России в 2011 году, пострадал от потери среды обитания из-за плотин, ограничения потоков в бетонных каналах, загрязнения воды , откачки грунтовых вод, эффекта городского острова тепла и других побочных продуктов урбанизации. [99] Стальноголовый лосось на полуострове Камчатка находится под угрозой из-за чрезмерного вылова, особенно из-за браконьерства и потенциального развития, и занесен в Красную книгу России , где документируются редкие и исчезающие виды. [100]
Несколько исследований показали, что почти все калифорнийские прибрежные стальноголовые имеют местное происхождение, несмотря на более чем столетие инкубаторного зарыбления. Генетический анализ показывает, что популяции южного центрального побережья Калифорнии и южной Калифорнии от севера ручья Малибу , включая реку Сан-Габриэль , реку Санта-Ана и ручей Сан-Матео , не являются инкубаторными штаммами. Стальноголовые из ручьев Топанга и реки Суитуотер были частично, а из ручья Сан-Хуан полностью, инкубаторного происхождения. [101] Генетический анализ также показал, что стальноголовые в ручьях округа Санта-Клара и бассейнах залива Монтерей не имеют инкубаторного происхождения, включая бассейны ручьев Койот , Гваделупе , Пахаро , Перманенте , Стивенс , Сан-Францискито , Сан-Лоренцо и Сан-Томас-Акино . [102] Природные водопады и две крупные плотины изолировали стальноголового лосося реки Рашен-Ривер от пресноводных форм радужной форели, находящихся выше непроходимых барьеров; генетическое исследование образцов плавников стальноголового лосося, проведенное в 2007 году в 20 различных местах как выше, так и ниже проходных барьеров в водоразделе, показало, что, хотя с 1911 по 1925 год в реку было выпущено 30 миллионов заводских форелей, стальноголовый лосось по-прежнему имеет местное, а не заводское происхождение. [103]
Выпуски выращенных в инкубаторных условиях стальноголовых лососей представляют экологические риски для популяций диких стальноголовых лососей. Выращенные в инкубаторных условиях стальноголовые лососи обычно крупнее диких форм и могут вытеснять молодь диких форм из оптимальных мест обитания. Доминирование выращенных в инкубаторных условиях стальноголовых лососей в оптимальных микросредах обитания в пределах ручьев может снизить выживаемость диких стальноголовых лососей в результате сокращения возможностей для добычи пищи и увеличения темпов хищничества. [104]
Радужная форель и стальноголовый лосось высоко ценятся рыболовами . Радужная форель является популярной целью для рыболовов-нахлыстовиков , и для ловли на приманку используются несколько методов. Распространено использование приманок, представленных с помощью спиннинга, кастинга или троллинга . Радужную форель также можно поймать на различные живые и мертвые натуральные приманки . Многие рыболовы считают радужную форель самым упорным видом форели, так как эта рыба известна тем, что прыгает, когда ее ловят на крючок, и оказывает сильное сопротивление. [105] Она считается одной из пяти лучших спортивных рыб в Северной Америке и самой важной промысловой рыбой к западу от Скалистых гор . [27]
В заливе Пьюджет-Саунд , на побережье Вашингтона и в реке Колумбия ведутся племенные коммерческие промыслы стальноголового лосося , но существуют разногласия относительно чрезмерного вылова местных запасов . [106]
Очень желательные спортивные качества и приспособляемость радужной форели к разведению в инкубаторе и новым местам обитания привели к тому, что она была завезена во многие страны мира спортивными рыболовами или по их просьбе. Многие из этих завозов привели к экологическим проблемам, поскольку завезенная радужная форель нарушила местные экосистемы и вытеснила или стала добычей местных рыб. [107] Другие завозы для поддержки спортивной рыбалки в водоемах, лишенных рыбы или с серьезно истощенными местными запасами, создали рыболовные хозяйства мирового класса, такие как река Файрхол в Йеллоустонском национальном парке [108] [109] [110] и в Великих озерах . [111]
Международная ассоциация рыболовства признает мировым рекордом по радужной форели рыбу, пойманную на озере Дифенбейкер в Саскачеване Шоном Конрадом 5 сентября 2009 года, которая весила 48 фунтов (22 кг). Рекорд является спорным, поскольку рыба была генетически модифицированным триплоидом и была частью большого количества триплоидной радужной форели, сбежавшей с аквакультурного объекта. [112]
Радужная форель иногда используется в качестве биологического индикатора качества воды на водоочистных сооружениях. [113]
Радужная форель популярна в западной кухне ; едят как дикую, так и выращенную на ферме рыбу. У нее нежное мясо и мягкий, немного ореховый привкус. [58] Дикая рыба имеет более сильный, более резкий вкус, чем выращенная на ферме рыба. [57] Хотя вкус выловленной на ферме форели часто рекламируется как превосходный, [114] радужная форель и «стальноголовый лосось», продаваемые в американских ресторанах, как правило, выращены на ферме . [114] Выращенная на ферме радужная форель считается одной из самых безопасных для употребления в пищу рыб и отличается высоким содержанием витамина B и в целом привлекательным вкусом. [115] Seafood Watch оценивает выращенную на ферме радужную форель как «лучший выбор» рыбы для потребления человеком. [52] В Монтане незаконно продавать или продавать выловленную на ферме радужную форель, [116] [117] которая по закону классифицируется как промысловая рыба. [118]
Цвет и вкус мяса зависят от рациона и свежести форели. Выращенная на ферме форель и некоторые популяции дикой форели, особенно проходная стальноголовая, имеют красноватое или оранжевое мясо из-за высокого уровня астаксантина в их рационе. Астаксантин является мощным антиоксидантом , который может быть из натурального источника или синтетического корма для форели. Радужная форель, выращенная с более розовым мясом из-за рациона с высоким содержанием астаксантина, иногда продается в США с маркировкой «стальноголовая». [58] Поскольку дикая стальноголовая форель находится в упадке в некоторых частях своего ареала, выращенная на ферме радужная форель рассматривается как предпочтительная альтернатива. [56] В Чили и Норвегии радужная форель, выращенная в морских садках с соленой водой , продается с маркировкой «стальноголовая». [52]
Форель можно готовить сразу после чистки, без снятия чешуи , кожи или филетирования . [114] Если готовить с кожей, мясо, как правило, лучше держится вместе. [58] В то время как форель, продаваемая в Европе, часто готовится и подается таким образом, большинство форелей, продаваемых в Соединенных Штатах, имеют удаленные головы, полностью или частично очищенные от костей и филе. Белые вина средней или высокой плотности , такие как шардоне , совиньон блан или пино гри , являются типичными винными парами для форели. [119]
В материковом Китае с 2018 года промышленная ассоциация постановила, что радужную форель можно маркировать и продавать как лосось . [120] [121] [122]
data
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )должностные лица Йеллоустонского парка ввели политику взимания платы за разрешения, чтобы помочь оплатить возросшие расходы на охрану и развитие этого рыбного промысла мирового класса.[ постоянная мертвая ссылка ]
... благодаря геотермальной активности Файрхола дно реки волнообразно покрывается растительностью. Здесь ловится мало рыбы, и туристы продолжают путь к выезду из парка Западный Йеллоустоун, думая, как жаль, что в этой красивой реке, которая течет вдоль дороги, нет рыбы. Они и не подозревают, что следуют по одному из самых легендарных форелевых ручьев в мире!
{{cite book}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
Медиа, связанные с Oncorhynchus mykiss на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Oncorhynchus mykiss на Wikispecies