Стрепсиррини или Стрепсирхини ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i / ⓘ ; STREP -sə- RY -nee) —подотрядприматов, включающийлемуриформныхприматов, в состав которых входятлемурыМадагаскара,галаго(«кустарники») ипоттоизАфрики, а такжелориизИндиииЮго-ВосточнойАзии.[а]В совокупности они называются стреппсиринами. К подотряду также принадлежат вымершиеадапобразныеэоценепроцветалив Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли на большей частиСеверного полушарияпо мере похолодания климата. Адапиформ иногда называют «лемуроподобными», хотя разнообразие как лемуров, так и адаптиформ не подтверждает это сравнение.
Стрепсиррины характеризуются «мокрым» (влажным) ринарием (кончиком морды) – отсюда и разговорный, но неточный термин «мокрый нос» – похожий на ринарий собак и кошек. У них также мозг меньше, чем у обезьян сопоставимого размера , большие обонятельные доли для обоняния, сошниково-носовой орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой . Их глаза содержат отражающий слой , улучшающий их ночное зрение , а в глазницах есть костное кольцо вокруг глаза, но за ним у них нет стенки из тонкой кости. Стрепсиринные приматы производят собственный витамин С , тогда как гаплориновые приматы должны получать его из своего рациона. Лемуриформным приматам свойственен зубной гребень — специализированный набор зубов в передней нижней части рта, который в основном используется для расчесывания шерсти во время ухода за шерстью .
Многие из ныне живущих стрепсирринов находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , охоты на мясо диких животных и отлова живых существ для торговли экзотическими животными . Как живые, так и вымершие стрепспиррины поведенчески разнообразны, хотя все они в основном ведут древесный образ жизни (живут на деревьях). Большинство ныне живущих лемуриформ ведут ночной образ жизни , в то время как большинство адаптиформ ведут дневной образ жизни . Как ныне живущие, так и вымершие группы в основном питались фруктами , листьями и насекомыми .
Таксономическое название Strepsirrini происходит от греческого στρέψις strepsis «поворот» и ῥίς rhis « нос, морда, (во мн.) ноздри» ( GEN ῥινός rhinos ), [5] что относится к внешнему виду извилистых (запятая- образные) ноздри на ринариуме или мокром носу. [6] [7] Это имя было впервые использовано французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сен-Илером в 1812 году как подчинённый ранг, сравнимый с Платиррини ( обезьяны Нового Света ) и Катаррини ( обезьяны Старого Света ). [8] В своем описании он упомянул « Les narines termines et sinueuses » («Конечные и извилистые ноздри»). [9]
Когда британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил Strepsirrini и дал определение Haplorhini в 1918 году, он опустил вторую [10] букву «r» в обоих («Strepsi r hini» и «Haplo r hini» вместо «Strepsi rr hini» и «Haplo rr hini» . "), [11] [12] хотя он не убрал вторую букву "r" из Platyrrini или Catarrini, оба из которых также были названы Э. Джеффруа в 1812 году. Вслед за Пококом многие исследователи продолжали писать Strepsirrini с одной буквой «r», пока приматологи Паулина Дженкинс и Прю Нэпьер не указали на ошибку в 1987 году. [13]
К стрепсирринам относятся вымершие адаптиформы и лемуриформные приматы, к которым относятся лемуры и лорисоиды ( лори , потто и галаго ). [14] Стрепсиррины отделились от приматов-гаплоринов в начале радиации приматов, между 55 и 90 млн лет назад. Более старые даты дивергенции основаны на оценках генетического анализа , тогда как более молодые даты основаны на скудной летописи окаменелостей . Лемуриформные приматы, возможно, произошли от церкамониинов или сиваладапидов , оба из которых были адапимиформами и, возможно, произошли из Азии. Когда-то считалось, что они произошли от адапидов , более специализированной и молодой ветви адапид, преимущественно из Европы.
Лемуры переправились из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 млн лет назад, тогда как лори отделились от африканских галаго около 40 млн лет назад и позже колонизировали Азию. Лемуриформ, особенно лемуров Мадагаскара, часто неуместно изображают как « живые ископаемые » или как примеры « базальных », или «низших» приматов. [17] [18] [19] Эти взгляды исторически препятствовали пониманию эволюции млекопитающих и эволюции стреппсиринных черт, [17] таких как их зависимость от запаха ( обоняния ), особенностей анатомии их скелета и размера мозга, что относительно невелико. В случае с лемурами естественный отбор заставил эту изолированную популяцию приматов значительно диверсифицироваться и заполнить богатое разнообразие экологических ниш , несмотря на то, что их мозг меньше и менее сложен по сравнению с обезьянами. [18] [19]
Дивергенция между стрепсирринами, обезьянами и долгопятами, вероятно, произошла почти сразу после того, как впервые появились приматы. [20] Хотя с раннего до среднего эоцена известно немного окаменелостей ныне живущих групп приматов – лемуриформ, долгопятов и обезьян, [21] [22] [23] данные генетики и недавние находки окаменелостей предполагают, что они могли присутствовать во время ранней адаптивной радиации . [24]
Происхождение первых приматов, от которых произошли обезьяны и долгопяты, остается загадкой. Как место их происхождения, так и группа, из которой они вышли, неизвестны. Хотя летопись окаменелостей , демонстрирующая их первоначальное излучение в Северном полушарии, очень подробная, [25] летопись окаменелостей из тропиков (где, скорее всего, впервые появились приматы) очень скудна, особенно в то время, когда приматы и другие основные клады [b] впервые появились плаутообразные млекопитающие .
Не имея подробных тропических окаменелостей, генетики и приматологи использовали генетический анализ, чтобы определить родство между линиями приматов и время, прошедшее с тех пор, как они разошлись . Используя эти молекулярные часы , даты расхождения основных линий приматов позволили предположить, что приматы эволюционировали более 80–90 млн лет назад, почти за 40 миллионов лет до того, как первые экземпляры появились в летописи окаменелостей. [26]
Ранние приматы включали как ночные , так и дневные виды с небольшим телом [27] , и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для маневрирования на небольших ветвях. [28] Plesiadapiforms из раннего палеоцена иногда считают «архаичными приматами», потому что их зубы напоминали зубы ранних приматов и потому что они обладали приспособлениями к жизни на деревьях, такими как расходящийся большой палец ноги ( hallux ). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять собой парафилетическую группу, от которой приматы могли или не могли напрямую эволюционировать, [29] и некоторые роды, возможно, были более тесно связаны с колуго , [c] которые, как полагают, более тесно связаны с приматами. относящийся к приматам. [30]
Первые настоящие приматы (эуприматы) не появляются в летописи окаменелостей до раннего эоцена (~ 55 млн лет назад), после чего они распространились по Северному полушарию во время короткого периода быстрого глобального потепления, известного как палеоцен-эоценовый термический максимум . [24] Среди первых приматов были Cantius , Donrussellia , Altanius и Teilhardina на северных континентах, [31] а также более сомнительные (и фрагментарные) ископаемые Altiatlasius из палеоценовой Африки. [20] Эти самые ранние ископаемые приматы часто делятся на две группы: адаптиформы [d] и омомииформы . [e] Оба внезапно появились в летописи окаменелостей без переходных форм , указывающих на происхождение, [32] и обе группы были богаты разнообразием и были широко распространены на протяжении всего эоцена.
Последней развившейся ветвью были adapiforms, разнообразная и широко распространенная группа, которая процветала в эоцене (56–34 миллиона лет назад [ млн лет назад ]) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли на большей части территории Северного полушария по мере похолодания климата: последние из адапиформ вымерли в конце миоцена ( ~7 млн лет назад).
Адапиформные приматы — это вымершие стреппсиррины, которые имели много анатомических сходств с лемурами. [33] Их иногда называют лемуроподобными приматами, хотя разнообразие как лемуров, так и адаптивных форм не подтверждает эту аналогию. [34]
Как и ныне живущие стреппсиррины, адапиформы были чрезвычайно разнообразны: по крайней мере 30 родов и 80 видов были известны из летописи окаменелостей на начало 2000-х годов. [35] [36] Они распространились по Лавразии во время эоцена, [33] некоторые достигли Северной Америки через сухопутный мост . [37] Они были одними из наиболее распространенных млекопитающих, обнаруженных в ископаемых пластах того времени. Несколько редких видов также были обнаружены в Северной Африке. [33] Наиболее базальные из адаптиформ включают роды Cantius из Северной Америки и Европы и Donrussellia из Европы. Последний несет в себе большинство наследственных черт , поэтому его часто считают сестринской группой или стволовой группой других адаптиформ. [38]
Адапиформы часто делят на три основные группы:
Родство между адаптиформными и лемуриформными приматами четко не продемонстрировано, поэтому положение адаптиформ как парафилетической стволовой группы сомнительно. Как данные молекулярных часов, так и новые находки окаменелостей позволяют предположить, что отличие лемуриформ от других приматов и последующее разделение лемуров и лорисоидов предшествовало появлению адапиформ в раннем эоцене. [32] Новые методы калибровки могут согласовать расхождения между молекулярными часами и летописью окаменелостей, отдавая предпочтение более поздним датам расхождения. [44] Летопись окаменелостей предполагает, что стрепсириновые adapiforms и haplorhine omomyiforms развивались независимо до раннего эоцена, хотя их наиболее базальные представители имеют достаточное сходство зубов, чтобы предположить, что они разошлись во время палеоцена (66–55 млн лет назад). [33]
Происхождение лемуриформ неясно и обсуждается. Американский палеонтолог Филип Джинджерич предположил, что лемуриформные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапид, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапид и зубным гребнем современных лемуриформ; однако эта точка зрения не получила сильной поддержки из-за отсутствия четких переходных окаменелостей. [45] Вместо этого, лемуриформы могут происходить от очень ранней ветви азиатских церкамониинов или сиваладапидов, которые мигрировали в Северную Африку. [23] [46]
До открытия трех ископаемых лорисоидов возрастом 40 миллионов лет ( Каранисия , Сахарагалаго и Вадилемур ) в отложениях Эль-Файюма в Египте в период с 1997 по 2005 год, самые старые известные лемуриформы происходили из раннего миоцена (~ 20 млн лет назад) в Кении и Уганда . Эти новые находки демонстрируют, что лемуриформные приматы присутствовали в среднем эоцене в Афро-Аравии и что линия лемуриформ и все другие таксоны стреппсиринов разошлись до этого. [47] [48] [49] Джебелемур из Туниса датируется поздним ранним или ранним средним эоценом (от 52 до 46 млн лет назад) и считался церкамониином, [50] но также мог быть стеблевым лемуриформным. [23] Азибииды из Алжира датируются примерно тем же временем и могут быть сестринской группой джебелемуридов . Вместе с плезиопитеками из позднеэоценового Египта эти три вида могут считаться стволовыми лемуриформами из Африки. [46]
Оценки молекулярных часов показывают, что лемуры и лорисоиды разошлись в Африке во время палеоцена, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 млн лет назад лемуры распространились на Мадагаскар рафтингом . [48] В изоляции лемуры диверсифицировались и заполнили ниши, которые сегодня часто занимают обезьяны и человекообразные обезьяны. [51] В Африке лори и галаго разошлись во время эоцена, примерно 40 млн лет назад. [48] В отличие от лемуров на Мадагаскаре, им приходилось конкурировать с обезьянами и человекообразными обезьянами, а также с другими млекопитающими. [18]
Систематика стрепсирринов противоречива и имеет сложную историю. Запутанная таксономическая терминология и чрезмерно упрощенные анатомические сравнения создали неправильные представления о филогении приматов и стрепсирин , о чем свидетельствует внимание средств массовой информации к единственной окаменелости «Ида» в 2009 году.
Strepsirrhine приматы были впервые объединены в род Lemur шведским систематиком Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae , опубликованном в 1758 году. В то время были признаны только три вида, один из которых (colugo) больше не признается приматом. [52] В 1785 году голландский натуралист Питер Боддэрт разделил род Lemur на два рода: Prosimia для лемуров, колуго и долгопятов и Tardigradus для лори. [53] Десять лет спустя Э. Жоффруа и Жорж Кювье сгруппировали долгопятов и галаго из-за сходства в морфологии их задних конечностей . Эту точку зрения поддержал немецкий зоолог Иоганн Карл Вильгельм Иллигер , который в 1811 году поместил их в семейство Macrotarsi, а лемуров и долгопятов - в семейство Prosimia (Prosimii). Использование классификации долгопят-галаго продолжалось в течение многих лет до 1898 года, когда голландский зоолог Амброзиус Хубрехт продемонстрировал два разных типа плацентации (образования плаценты ) в двух группах. [54]
Английский сравнительный анатом Уильям Генри Флауэр создал подотряд Lemuroidea в 1883 году, чтобы отличить этих приматов от обезьян, которые были сгруппированы в подотряд Anthropoidea (= Simiiformes) английского биолога Св. Джорджа Джексона Миварта . По мнению Флауэра, в подотряд Lemuroidea входили семейства Lemuridae (лемуры, лори и галаго), Chiromyidae ( ай-ай ) и Tarsiidae (долгопяты). Позже Lemuroidea был заменен подотрядом Иллигера Prosimii. [54] Много лет назад, в 1812 году, Э. Жоффруа первым назвал подотряд Strepsirrini, в который включил долгопятов. [55] Эта таксономия оставалась незамеченной до 1918 года, когда Покок сравнил строение носа и восстановил использование подотряда Strepsirrini, а также переместил долгопятов и обезьян в новый подотряд Haplorhini. [11] [54] Лишь в 1953 году, когда британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл написал целый том по анатомии стрепспиррина, таксономическое предложение Покока стало замеченным и более широко используемым. С тех пор систематика приматов несколько раз менялась между Strepsirrini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea. [54]
Большая часть академической литературы представляет собой базовую основу таксономии приматов, обычно включая несколько потенциальных таксономических схем. [56] Хотя большинство экспертов сходятся во мнении относительно филогении , [57] многие расходятся во мнениях почти по всем уровням классификации приматов. [56]
Наиболее часто повторяющиеся дебаты в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касались филогенетического положения долгопятов по сравнению как с обезьянами, так и с другими полуобезьянами. [58] [59] Долгопятов чаще всего относят либо к подотряду Haplorhini с обезьянами, либо к подотряду Prosimii с стрепсирринами. [51] Prosimii является одним из двух традиционных подотрядов приматов и основан на эволюционных степенях (группах, объединенных анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, в то время как таксономия Strepsirrini-Haplorrini была основана на эволюционных отношениях. [7] Тем не менее, обе системы сохраняются, поскольку таксономия Prosimii-Anthropoidea известна и часто встречается в исследовательской литературе и учебниках. [26]
Стрепсиррины традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (наследственными) чертами, не присущими обезьянам, особенно ринариуму. [f] [51] [61] Другие симплезиоморфии включают длинную морду , извитые челюстные раковины , относительно большие обонятельные луковицы и меньший мозг. Зубной гребень — это синапоморфия (общий, производный признак), наблюдаемая среди лемуриформ, [51] , хотя ее часто и неправильно используют для определения клады стреппсиринов. [g] Приматов Strepsirhine объединяет также наличие эпителиохориальной плаценты . [51] В отличие от долгопятов и обезьян, стрепсиррины способны вырабатывать собственный витамин С и не нуждаются в его поступлении в свой рацион. [63] Еще одним генетическим доказательством связи между долгопятами и обезьянами как кладой гаплоринов является совместное владение тремя маркерами SINE . [64]
Из-за исторически смешанных сообществ, в которые входили долгопяты и близкие родственники приматов, и Prosimii, и Strepsirrini считались таксонами мусорной корзины для «низших приматов». [65] [66] Тем не менее, стрепсириновые и гаплориновые клады общеприняты и рассматриваются как предпочтительное таксономическое подразделение. Тем не менее, долгопяты по-прежнему во многом напоминают стрепсирринов и обезьян, [26] и поскольку раннее разделение между стрепсирринами, долгопятами и обезьянами является древним и трудно поддающимся разрешению, [67] иногда используется третья таксономическая система с тремя подотрядами: Prosimii, Tarsiiformes и Anthropoidea. [14] Чаще всего термин «просимиан» больше не используется в официальной систематике, [68] но все еще используется для иллюстрации поведенческой экологии долгопятов по сравнению с другими приматами. [61]
Помимо споров по поводу долгопятов, дебаты о происхождении обезьян однажды поставили под сомнение кладу стреппсиринов. Аргументы в пользу эволюционной связи между адаптиформами и обезьянами, выдвинутые палеонтологами Джинджеричем, Элвином Л. Саймонсом , Табом Расмуссеном и другими, потенциально могли исключить адаптиформы из Strepsirrini. [69] [70] В 1975 году Джинджерич предложил новый подотряд, Simiolemuriformes, [71] чтобы предположить, что стреппсиррины более тесно связаны с обезьянами, чем с долгопятами. [72] Однако к началу 2000-х годов четкой взаимосвязи между ними не было продемонстрировано. [70] Идея ненадолго возникла в 2009 году, когда внимание средств массовой информации привлекло внимание средств массовой информации к Darwinius masillae (получившему название «Ида»), церкамониину из Германии, который рекламировался как « недостающее звено между людьми и более ранними приматами» (обезьянами и адаптивными формами). [73] Однако кладистический анализ был ошибочным, а филогенетические выводы и терминология были расплывчатыми. [73] Хотя авторы отметили, что Дарвиниус не был «ископаемым лемуром», они подчеркнули отсутствие зубного гребня, [74] которым не обладали адаптиформы. [38]
Внутри Strepsirrini две распространенные классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes) [75] , либо три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [76] Менее распространенная систематика относит ай-ай (Daubentoniidae) к отдельному инфраотряду Chiromyiformes. [77] В некоторых случаях плезиадапиформные включаются в отряд Приматы, и в этом случае Евприматы иногда рассматриваются как подотряд, при этом Стрепсиррини становятся инфраотрядом, а Лемуриформные и другие становятся парвордерами. [14] Независимо от инфраординальной таксономии, Strepsirrini состоит из трех ранжированных суперсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. [75] Три из этих вымерших семейств включали недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара, [78] многие из которых вымерли в течение последней 1000 лет после прибытия человека на остров. [79]
Если Strepsirrini разделить на два инфраотряда, кладу, содержащую всех зубастых приматов, можно назвать «лемуриформными». [75] Когда он разделен на три инфраотряда, термин «лемуриформные» относится только к мадагаскарским лемурам, [51] а зубасточесистых приматов называют либо «короновыми стрепсирринами» [43] , либо «современными стрепсирринами». [7] Путаница этой специфической терминологии с общим термином «стрепсирин», наряду с упрощенными анатомическими сравнениями и расплывчатыми филогенетическими выводами, может привести к неправильным представлениям о филогении приматов и недопониманию о приматах эоцена, как видно из освещения Дарвиниуса в средствах массовой информации . [73] Поскольку скелеты adapiforms имеют большое сходство со скелетами лемуров и лори, исследователи часто называют их «примитивными» стрепсирринами, [80] предками лемуров или сестринской группой ныне живущих стрепсирринов. Они включены в состав Strepsirrini [7] и считаются базальными членами клады. [81] Хотя их статус как настоящих приматов не подвергается сомнению, сомнительная связь между адапиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводит к множеству классификаций внутри Strepsirrini. Часто адапиформы помещаются в отдельный инфраотряд из-за анатомических различий с лемуриформами и их неясного родства. Когда подчеркиваются общие черты с лемуриформными (которые могут быть или не быть синапоморфными), их иногда сводят к семействам инфраотряда Lemuriformes (или надсемейства Lemuroidea). [33]
Первым ископаемым приматом, описанным французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году, был адаптированный вид Adapis parisiensis , [50] который сравнил его с даманом (« le Daman »), который тогда считался членом ныне устаревшей группы, называемой толстокожими . [82] Он не был признан приматом, пока не был повторно оценен в начале 1870-х годов. [35] [50] Первоначально все adapiforms были включены в семейство Adapidae, которое было разделено на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адапиформы были отнесены к Notharctinae, тогда как формы Старого Света обычно относились к Adapinae. Примерно в 1990-х годах начали появляться две отдельные группы европейских «адапидов», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как cercamoniines, родственная нотарктидам, встречающимся в основном в Северной Америке, тогда как другая группа попадает в традиционную классификацию адапидов. [38] Три основных подразделения adapiformes в настоящее время обычно рассматриваются как три семейства внутри Adapiformes (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но также используются и другие подразделения от одного до пяти семейств. [35]
Все лемуриформы обладают специализированной зубной структурой, называемой «зубным гребнем», [7] [83] , за исключением ай-ай, у которых структура видоизменилась в два постоянно растущих (гипселодонта) резца (или клыка ), аналогичных для грызунов . Часто для характеристики всех стреппсиринов неправильно используют зубной гребень. Вместо этого он уникален для лемуриформ и не встречается среди адаптиформ.
Лемуриформные ухаживают за ротовой полостью, а также обладают когтями для ухода на втором пальце каждой ноги, которые царапают участки, недоступные для рта и языка. [7] [83] [84] Адапиформы, возможно, имели коготь для ухода, [38] но свидетельств этому мало. [85] Зубной гребень состоит из двух или четырех лежащих нижних резцов и лежащих нижних клыков, за которыми следует клыкообразный премоляр . [86] Используется для расчесывания шерсти во время ухода за полостью рта. Выпавшие волосы, скапливающиеся между зубцами зубной расчески, удаляются подъязычной частью или «под языком». [84] Адапиформы не имели зубного гребня. Вместо этого их нижние резцы различались по ориентации – от несколько лежачих до несколько вертикальных – а нижние клыки выступали вверх и часто были выступающими.
Как и у всех приматов, у стрепсиринных орбит (глазниц) есть заглазничная перекладина — защитное костное кольцо, созданное соединением между лобной и скуловой костями . [87] Как у живых, так и у вымерших стрепсирринов отсутствует тонкая костная стенка за глазом, называемая посторбитальным закрытием, которое наблюдается только у приматов-гаплоринов. [87] [88] Хотя глаза стрепсирринов направлены вперед, обеспечивая стереоскопическое зрение , [87] глазницы не обращены полностью вперед. [88] Считается, что среди живых стрепсирринов большинство или все виды обладают отражающим слоем за сетчаткой глаза, называемым Tapetum lucidum (состоящим из кристаллов рибофлавина [89] ), который улучшает зрение при слабом освещении, [90] [ 83] , но у них отсутствует ямка , улучшающая дневное зрение. Это отличается от долгопятов, у которых нет тапетума, но есть ямка. [91]
.jpg/1280px-Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg)
У стрепсириновых приматов мозг по размеру относительно сопоставим или немного больше, чем у большинства млекопитающих. [17] [51] Однако по сравнению с обезьянами соотношение размеров мозга и тела у них относительно небольшое. [88] Strepsirhines также традиционно известны своим несросшимся нижнечелюстным симфизом (две половины нижней челюсти), [88] однако слияние нижнечелюстного симфиза было обычным явлением у адапобразных, [92] особенно Notharctus . [93] Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров был сросшийся нижнечелюстной симфиз. [94]
Многие виды, ведущие ночной образ жизни, имеют большие, независимо подвижные уши, [95] [96] , хотя между видами существуют значительные различия в размерах и форме ушей. [97] Строение среднего и внутреннего уха стрепсирринов различно у лемуров и лорисоидов. У лемуров расширена барабанная полость , окружающая среднее ухо. При этом эктотимпанальное кольцо , поддерживающее барабанную перепонку , остается свободным внутри слухового пузыря . [98] Эта черта также наблюдается у адаптивных форм. [92] Однако у лорисоидов барабанная полость меньше, и эктотимпанальное кольцо прикрепляется к краю слухового буллы. Барабанная полость лорисоидов также имеет два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.
И у лорисоидов, и у хейрогалеидных лемуров внутренняя сонная артерия заменена увеличенной восходящей глоточной артерией . [98]
Strepsirrhines также обладают отличительными особенностями предплюсны ( кости лодыжки), которые отличают их от haplorhines, такие как наклонная таранно-малоберцовая фасетка (лицо, где встречаются таранная кость и малоберцовая кость ) и разница в расположении сгибателя малоберцовой кости. сухожилие на таранной кости. [99] Эти различия дают стреппсиринам способность совершать более сложные вращения лодыжки и указывают на то, что их ступни обычно перевернуты или повернуты внутрь, что является приспособлением для захвата вертикальных опор. [100]
Половой дихроматизм (разная окраска самцов и самок) можно увидеть у большинства видов коричневых лемуров, [101] но в остальном у лемуров очень мало различий в размерах тела или весе между полами. Отсутствие полового диморфизма характерно не для всех стрепспиррин. [102] Некоторые адаптиформы имели половой диморфизм: самцы имели более крупный сагиттальный гребень (гребень кости на верхней части черепа, к которому прикрепляются челюстные мышцы) и клыки. [103] Лоризоиды проявляют некоторый половой диморфизм, [102] но самцы обычно не более чем на 20 процентов крупнее самок. [104]
Стрепсиррины имеют длинную морду, оканчивающуюся влажным и чувствительным к прикосновению ринарием , похожим на таковой у собак и многих других млекопитающих. Ринарий окружен вибриссами , также чувствительными к прикосновению. Извитые челюстные раковины на внутренней стороне носовых раковин фильтруют, согревают и увлажняют поступающий воздух, а обонятельные рецепторы основной обонятельной системы , выстилающие этмотурбинальные раковины , улавливают запахи, передающиеся по воздуху. [51] [105] Обонятельные луковицы лемуров по размеру сопоставимы с луковицами других древесных млекопитающих. [51]
Поверхность ринариума не имеет обонятельных рецепторов, поэтому не используется для обоняния с точки зрения обнаружения летучих веществ. Вместо этого у него есть чувствительные сенсорные рецепторы ( клетки Меркеля ). Ринарий, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки , называемой желобком , которая проходит от кончика носа ко рту. [106] Верхняя губа ограничена этим соединением и имеет меньше нервов, контролирующих движение, что делает ее менее подвижной, чем верхние губы обезьян. [107] [108] Желобок создает зазор ( диастему ) между корнями первых двух верхних резцов. [106] [109]
Стрепсиринный ринарий может собирать относительно нелетучие химические вещества на основе жидкости (традиционно отнесенные к категории феромонов ) и передавать их в сошниково-носовой орган (ВНО), [110] который расположен ниже и впереди полости носа , над ртом. [111] ВНО представляет собой закрытую трубчатую структуру, состоящую из хряща [112] и изолированную от воздуха, проходящего через полость носа. [113] ВНО соединяется со ртом через носо-небные протоки (которые сообщаются через резцовое отверстие ), которые проходят через твердое небо в верхней части передней части рта. [111] Обнаруживаются жидкости, перемещающиеся из ринариума в рот, а затем вверх по носо-небным протокам к ВНО, и информация передается в добавочную обонятельную луковицу , которая у стреппсиринов относительно крупная. [114] Из добавочной обонятельной луковицы информация отправляется в миндалевидное тело , которое отвечает за эмоции, а затем в гипоталамус , который отвечает за основные функции организма и метаболические процессы. Этот нервный путь отличается от того, который используется основной обонятельной системой. [115]
У всех лемуриформ есть VNO, как и у долгопятов и некоторых обезьян Нового Света. [116] У Adapiforms имеется зазор между верхними резцами, что указывает на наличие VNO, но существуют некоторые разногласия по поводу того, обладали ли они ринарием или нет. [117]
Современные стреппсиррины имеют эпителиохориальную плаценту [51] , в которой материнская кровь не вступает в прямой контакт с хорионом плода , как это происходит в гемохориальной плаценте гаплоринов. Стрепсиринная матка имеет две отдельные камеры (двурогая). [107] Несмотря на то, что периоды беременности такие же , как и у гаплоринов сопоставимого размера, темпы роста плода у стрепсирринов обычно медленнее, в результате чего новорожденное потомство составляет всего одну треть от размера новорожденных гаплоринов. [107] [118] Существующие стрепсиррины также имеют более низкую скорость основного обмена , которая повышается у женщин во время беременности, что предъявляет более высокие требования к матери. [119]
У большинства приматов есть две молочные железы , [120] но их количество и расположение внутри стрепсирринов различаются у разных видов. [121] У лори есть две пары, [122] в то время как у других, таких как кошачий лемур, есть одна пара на груди (грудной). [123] У ай-ай также есть две молочные железы, но они расположены возле паха (паховые). [124] У женщин клитор иногда увеличен и отвисает, напоминая мужской пенис , что может затруднить идентификацию пола для людей-наблюдателей. [125] Клитор также может иметь костную структуру, похожую на бакулюм (кость полового члена) у мужчин. [126] У большинства приматов-самцов есть бакулюм, но у стрепсирринов он обычно крупнее и обычно раздвоен на кончике. [127]
Примерно три четверти всех существующих видов стрепсирин ведут ночной образ жизни, днем спят в гнездах, сделанных из мертвых листьев или дуплах деревьев. [128] Все лорисоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что сводит к минимуму их конкуренцию с обезьянообразными приматами региона, ведущими дневной образ жизни. Лемуры Мадагаскара, живущие в отсутствие обезьян, более изменчивы в своих циклах активности. Ай-ай, мышиные лемуры , шерстистые лемуры и спортивные лемуры ведут ночной образ жизни, тогда как кошачьи лемуры и большинство их родственников, сифаков и индри , ведут дневной образ жизни. [81] Тем не менее, некоторые или все коричневые лемуры ( Eulemur ) являются катемерными , что означает, что они могут быть активными в течение дня или ночи, в зависимости от таких факторов, как температура и хищничество . [129] Многие современные стрепсиррины хорошо приспособлены к ночной активности из-за их относительно больших глаз; большие подвижные уши; чувствительные тактильные волоски; сильное обоняние; и тапетум lucidum позади сетчатки. [96] Среди adapiforms большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из среднеэоценовой Европы, оба из которых имели большие орбиты, что предполагает ночной образ жизни. [81] [92]
Размножение большинства видов стрепсирин имеет сезонный характер, особенно у лемуров. Ключевые факторы, влияющие на сезонное воспроизводство, включают продолжительность сезона дождей, последующую доступность пищи и время созревания вида. [130] Как и другие приматы, стрепсиррины размножаются относительно медленно по сравнению с другими млекопитающими. Период беременности и межродовые интервалы у них обычно длительные, а детеныши развиваются медленно, как и у приматов-гаплоринов. [107] [118] В отличие от обезьян, некоторые стрепсиррины производят двух или трех потомков, хотя некоторые производят только одного потомка. Те, которые производят множественное потомство, обычно строят гнезда для своих детенышей. Считается, что эти две черты являются плезиоморфными (наследственными) для приматов. [107] Молодь при рождении является скороспелой (относительно зрелой и подвижной), но не такой скоординированной, как копытные (копытные млекопитающие). [51] Уход за младенцами со стороны матери относительно продолжительный по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях младенцы цепляются за шерсть матери руками и ногами. [107]
Несмотря на относительно меньший по сравнению с другими приматами мозг, лемуры продемонстрировали уровень технического интеллекта в решении проблем, сравнимый с уровнем технического интеллекта обезьян. Однако их социальный интеллект различается: внутригрупповая конкуренция часто ставится выше сотрудничества, что может быть связано с адаптацией к непредсказуемой среде обитания. [131] Хотя в дикой природе лемуры не использовали предметы в качестве инструментов , их можно научить использовать предметы в качестве инструментов в неволе и продемонстрировать базовое понимание функциональных свойств предметов, которые они используют. [132]
Ночные стрепспиррины традиционно описываются как «одиночные», хотя исследователи, изучающие их, больше не одобряют этот термин. [133] Многие из них считаются «собирателями-одиночками», но многие демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто перекрывая ареалы обитания , инициируя социальные контакты ночью и делясь местами для сна в течение дня. Даже системы спаривания различаются, как это видно у шерстистых лемуров, которые живут моногамными размножающимися парами . [134] Из-за этого социального разнообразия среди этих одиночных, но социальных приматов, чей уровень социального взаимодействия сравним с уровнем дневных обезьян, [133] были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их стадный, рассредоточенный или одиночный характер. [135]
Среди современных стрепсирринов только дневные и катемерные лемуры научились жить в группах, состоящих из нескольких самцов и нескольких самок , что сравнимо с большинством ныне живущих обезьян. [134] [136] Считается , что эта социальная черта, наблюдаемая у двух существующих семейств лемуров ( Indriidae и Lemuridae ), развилась независимо. [137] Размеры групп у социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходство, структуры сообщества различаются. [138] Женское доминирование, редко встречающееся у обезьян, довольно часто встречается у лемуров. [139] Стрепсиррины тратят значительное количество времени на уход друг за другом ( аллогруминг ). [140] Когда лемуриформные приматы ухаживают за шерстью, они вылизывают шерсть, а затем расчесывают ее зубным гребнем. Они также используют свои когти для ухода, чтобы царапать места, до которых невозможно добраться ртом. [84]
Как и обезьяны Нового Света, стрепсиррины в большей части своего общения полагаются на запаховую маркировку . Это включает в себя размазывание выделений эпидермальных пахучих желез на ветках деревьев вместе с мочой и фекалиями . В некоторых случаях стрепспиррины могут мазаться мочой ( промывание мочи ). Можно использовать позы тела и жесты, хотя длинная морда, неподвижные губы и сниженная иннервация лица ограничивают использование мимики у стреппсиринов. Также используются вызовы ближнего радиуса действия, звонки дальнего действия и сигналы тревоги . [141] Ночные виды более ограничены из-за недостатка света, поэтому их системы связи отличаются от систем связи дневных видов, часто использующих звонки на большие расстояния, чтобы заявить права на свою территорию . [142]
Живые стрепсиррины ведут преимущественно древесный образ жизни, и только кошачий лемур проводит значительное время на земле. [143] Большинство видов передвигаются по деревьям на четвероногих (на четырех ногах), в том числе пять родов более мелких ночных лемуров. [128] [143] Галаго, индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей, [143] а индрииды узкоспециализированы в вертикальном цеплянии и прыжках . [128] Лори — медлительные и неторопливые альпинисты. [143]
Анализ посткраниальных скелетов вымерших adapiforms позволяет предположить разнообразие локомоторного поведения. [143] Европейские адапиды Adapis , Palaeolemur и Leptadapis имели общие приспособления к медленному лазанию, как и лори, хотя они, возможно, были четвероногими бегунами, как маленькие обезьяны Нового Света. И Notharctus, и Smilodectes из Северной Америки, и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и поверхности суставов, сравнимые с вертикальными цепляющимися и прыгающими лемурами, но они не были так специализированы, как индрииды, к вертикальному цеплянию, что позволяет предположить, что они бегали по ветвям и не так много прыгали. [92] [143] Notharctids Cantius и Pronycticebus, по-видимому, были проворными древесными четвероногими, с адаптациями, сравнимыми с коричневыми лемурами. [143]
Приматы в основном питаются фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и добычей животных ( членистоногие , мелкие позвоночные и яйца). Диета заметно различается у разных видов стрепсирринов. Как и другие листоядные ( листоядные ) приматы, некоторые стрепсиррины могут переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу . [144] Некоторые стрепсиррины, такие как галаго, стройные лори и ангвантибос , в основном насекомоядны . Другие виды, такие как лемуры с метками вилки и кустарниковые детеныши с игольчатыми когтями , специализируются на древесной камедь, в то время как индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры являются фоливорами. Многие стрепсиррины являются плодоядными (едоками фруктов), а другие, такие как кошачий лемур и мышиные лемуры, всеядны и питаются смесью фруктов, листьев и животных веществ. [145]
Среди адапиформ плодоядные, по-видимому, были наиболее распространенной диетой, особенно для видов среднего и крупного размера, таких как Cantius , Pelycodus и Cercamonius . [145] Фоливория также была распространена среди адапиформ среднего и крупного размера, включая Smilodectes , Notharctus , Adapis и Leptadapis . Острые выступы на зубах некоторых более мелких адапобразных, таких как Anchomomys и Donrussellia , указывают на то, что они были частично или преимущественно насекомоядными. [92] [145]
Ныне вымершие адапиформные приматы в основном встречались в Северной Америке, Азии и Европе, а также несколько видов в Африке. Они процветали в эоцене, когда эти регионы были более тропическими по своей природе, и исчезли, когда климат стал прохладнее и суше. [37] Сегодня лемуриформы обитают в тропиках, [146] в пределах от 28° южной широты до 26° северной широты. [17] Лори встречаются как в экваториальной Африке , так и в Юго-Восточной Азии , в то время как галаго ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары . [18] [98] Лемуры являются эндемиками Мадагаскара, хотя большая часть их разнообразия и среды обитания была утрачена из-за недавней деятельности человека. [18] [51]
Как и почти все приматы, стреппсиррины обычно обитают в тропических лесах . Эти среды обитания позволяют стреппсиринам и другим приматам создавать разнообразные сообщества симпатрических видов . В восточных тропических лесах Мадагаскара в одних и тех же лесах обитает от 11 до 12 видов, а до прибытия человека разнообразие некоторых лесов было почти вдвое больше. [146] Несколько видов лемуров обитают в более сухих сезонных лесах, в том числе в колючем лесу на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах не так богаты. [147]
Как и все другие приматы, кроме человека, стрепсиррины сталкиваются с повышенным риском исчезновения из-за деятельности человека, особенно из-за вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для использования человеком, например, для сельского хозяйства и пастбищ. [28] Угрозы, с которыми сталкиваются приматы-стрепсиррины, делятся на три основные категории: разрушение среды обитания , охота (для мяса диких животных или традиционной медицины ) и отлов живых животных для экспорта или торговли местными экзотическими животными . Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие ее, редко соблюдаются. На Мадагаскаре местные табу, известные как фади , иногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых из них до сих пор охотятся в целях традиционной медицины. [148]
В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил лемуров «млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения», во многом из-за увеличения количества незаконных вырубок и охоты после политического кризиса 2009 года . [149] В Юго-Восточной Азии медленным лори угрожают торговля экзотическими животными и традиционная медицина, а также разрушение среды обитания. [150] [151] И лемуры, и медленные лори защищены от международной коммерческой торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [152]
СМИ, связанные со Стрепсиррини, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Strepsirrini, в Wikispecies