Тайга или тайга ( / ˈ t aɪ ɡ ə / TY -gə ; русский : тайга́ ), также известный как бореальный лес или снежный лес , является биомом, характеризующимся хвойными лесами , состоящими в основном из сосен , елей и лиственниц . Тайга или бореальный лес является крупнейшим в мире биомом суши . [1] В Северной Америке он охватывает большую часть внутренней Канады , Аляски и части северных смежных Соединенных Штатов . [2] В Евразии он охватывает большую часть Швеции , Финляндии , большую часть России от Карелии на западе до Тихого океана (включая большую часть Сибири ), большую часть Норвегии и Эстонии , часть Шотландского нагорья , [ необходима ссылка ] некоторые низменные / прибрежные районы Исландии , а также районы северного Казахстана , северной Монголии и северной Японии (на острове Хоккайдо ). [3]
Основные виды деревьев, в зависимости от продолжительности вегетационного периода и летних температур, различаются по всему миру. Тайга Северной Америки в основном состоит из ели; скандинавская и финская тайга состоит из смеси ели , сосны и березы ; русская тайга имеет ели, сосны и лиственницы в зависимости от региона; а восточносибирская тайга представляет собой обширный лиственничный лес. [3]
Тайга в ее нынешнем виде — сравнительно недавнее явление, существующее всего лишь последние 12 000 лет с начала эпохи голоцена , охватывая земли, которые в позднем плейстоцене были гигантской степью или находились под Скандинавским ледниковым щитом в Евразии и под Лаврентийским ледниковым щитом в Северной Америке .
Хотя на больших высотах тайга переходит в альпийскую тундру через Круммхольц , она не является исключительно альпийским биомом, и в отличие от субальпийских лесов , большая часть тайги представляет собой низины.
Термин «тайга» не используется последовательно во всех культурах. В английском языке «бореальный лес» используется в Соединенных Штатах и Канаде для обозначения более южных регионов, в то время как «тайга» используется для описания более северных, бесплодных территорий, приближающихся к границе леса и тундре . Хоффман (1958) обсуждает происхождение этого дифференциального использования в Северной Америке и то, как эта дифференциация искажает устоявшееся русское использование. [4]
Изменение климата представляет угрозу для тайги [5] , и то, как следует относиться к поглощенному или выбрасываемому углекислому газу [6] при учете углерода, является спорным вопросом. [7]
Тайга занимает 17 миллионов квадратных километров (6,6 миллионов квадратных миль) или 11,5% площади суши Земли, [8] уступая только пустыням и ксерическим кустарникам . [1] Самые большие площади находятся в России и Канаде. В Швеции тайга связана с ландшафтом Норрланд . [9]
После постоянных ледяных шапок и тундры тайга является наземным биомом с самыми низкими среднегодовыми температурами, при этом среднегодовая температура обычно колеблется от −5 до 5 °C (от 23 до 41 °F). [10] Экстремальные зимние минимумы в северной тайге обычно ниже, чем в тундре. Существуют таежные районы Восточной Сибири и внутренней Аляски- Юкона , где среднегодовая температура достигает −10 °C (14 °F), [11] [12] а самые низкие надежно зарегистрированные температуры в Северном полушарии были зарегистрированы в тайге северо-востока России.
В тайге субарктический климат с очень большим диапазоном температур между сезонами. −20 °C (−4 °F) будет типичной температурой зимнего дня и 18 °C (64 °F) среднего летнего дня, но долгая холодная зима является доминирующей чертой. Этот климат классифицируется как Dfc , Dwc , Dsc , Dfd и Dwd в схеме классификации климата Кеппен [13] , что означает, что короткое лето (24 часа в среднем 10 °C (50 °F) или более), хотя в целом теплое и влажное, длятся всего 1–3 месяца, в то время как зима со средней температурой ниже нуля длится 5–7 месяцев.
В сибирской тайге средняя температура самого холодного месяца составляет от −6 °C (21 °F) до −50 °C (−58 °F). [14] Существуют также некоторые гораздо меньшие области, переходящие в океанический климат Cfc с более мягкими зимами, в то время как крайний юг и (в Евразии) запад тайги достигают влажного континентального климата ( Dfb , Dwb ) с более продолжительным летом.
По некоторым данным, бореальный лес переходит в смешанный лес умеренного пояса, когда среднегодовая температура достигает около 3 °C (37 °F). [15] Прерывистая вечная мерзлота встречается в районах со среднегодовой температурой ниже нуля, в то время как в климатических зонах Dfd и Dwd наблюдается непрерывная вечная мерзлота , ограничивающая рост деревьев с очень поверхностной корневой системой, таких как сибирская лиственница .
Вегетационный период , когда растительность в тайге оживает, обычно немного длиннее, чем климатическое определение лета, поскольку растения бореального биома имеют более низкий температурный порог для запуска роста, чем другие растения. Некоторые источники утверждают, что вегетационный период в 130 дней является типичным для тайги. [1]
В Канаде и Скандинавии вегетационный период часто оценивается с использованием периода года, когда 24-часовая средняя температура составляет +5 °C (41 °F) или выше. [16] Для таежных равнин в Канаде вегетационный период варьируется от 80 до 150 дней, а в Таежном щите — от 100 до 140 дней. [17]
Другие источники определяют вегетационный период по дням без заморозков. [18] Данные по местоположению на юго-западе Юкона дают 80–120 дней без заморозков. [19] Сомкнутый полог бореального леса в Кенозерском национальном парке недалеко от Плесецка , Архангельская область , Россия, в среднем имеет 108 дней без заморозков. [20]
Самый длинный вегетационный период наблюдается в небольших районах с океаническим влиянием; в прибрежных районах Скандинавии и Финляндии вегетационный период сомкнутых бореальных лесов может составлять 145–180 дней. [21] Самый короткий вегетационный период наблюдается в экотоне северной тайги и тундры , где северный таежный лес больше не может расти, а тундра доминирует в ландшафте, когда вегетационный период сокращается до 50–70 дней, [22] [23] а 24-часовая средняя температура самого теплого месяца года обычно составляет 10 °C (50 °F) или меньше. [24]
Высокие широты означают, что солнце не поднимается высоко над горизонтом, и солнечной энергии поступает меньше, чем южнее. Но высокие широты также гарантируют очень длинные летние дни, поскольку солнце остается над горизонтом почти 20 часов в день или до 24 часов, при этом в темные зимы бывает только около 6 часов дневного света или его нет вообще, в зависимости от широты. В районах тайги внутри Полярного круга в середине лета светит полуночное солнце , а в середине зимы — полярная ночь .
В тайге выпадает относительно мало осадков в течение года (обычно 200–750 мм (7,9–29,5 дюймов) в год, 1000 мм (39 дюймов) в некоторых районах), в основном в виде дождя в летние месяцы, но также в виде снега или тумана . Снег может оставаться на земле до девяти месяцев в самых северных расширениях биома тайги. [25]
Туман, особенно преобладающий в низинных районах во время и после таяния замерзших арктических морей, не дает солнцу проникать к растениям даже в длинные летние дни. Поскольку испарение , следовательно, низкое большую часть года, годовое количество осадков превышает испарение и достаточно для поддержания густого роста растительности, включая крупные деревья. Это объясняет разительную разницу в биомассе на квадратный метр между биомами тайги и степи (в более теплом климате), где эвапотранспирация превышает осадки, ограничивая растительность в основном травами.
В целом тайга растёт к югу от изотермы июля 10 °C (50 °F) , иногда на север до изотермы июля 9 °C (48 °F), [26] с более изменчивой южной границей. В зависимости от количества осадков тайга может быть заменена лесостепью к югу от изотермы июля 15 °C (59 °F), где количество осадков очень мало, но более типично простирается на юг до изотермы июля 18 °C (64 °F), а локально, где количество осадков выше, например, в Восточной Сибири и прилегающей Внешней Маньчжурии , на юг до изотермы июля 20 °C (68 °F).
В этих более теплых районах тайга отличается большим видовым разнообразием, в том числе более теплолюбивыми видами, такими как корейский кедр , ель йезё и пихта маньчжурская , и постепенно переходит в смешанные леса умеренного пояса или, в более локальных районах (на тихоокеанском побережье Северной Америки и Азии), в хвойные леса умеренного пояса , где появляются дуб и граб, которые присоединяются к хвойным деревьям, березе и тополю дрожащему .
Территория, которая в настоящее время классифицируется как тайга в Европе и Северной Америке (за исключением Аляски), недавно была покрыта оледенением . По мере того, как ледники отступали, они оставляли впадины в рельефе, которые с тех пор заполнялись водой, создавая озера и болота (особенно торфяные почвы), которые можно найти по всей тайге.
Почва тайги , как правило, молодая и бедная питательными веществами, не имеющая глубокого, органически обогащенного профиля, присутствующего в умеренных лиственных лесах. [29] Более холодный климат препятствует развитию почвы и легкости, с которой растения могут использовать ее питательные вещества. [29] Относительное отсутствие лиственных деревьев, которые ежегодно сбрасывают огромные объемы листьев, и пасущихся животных, которые вносят значительный вклад в навоз, также являются факторами. Разнообразие почвенных организмов в бореальном лесу высокое, сравнимое с тропическим дождевым лесом . [30]
Опавшие листья и мох могут оставаться на лесной подстилке в течение длительного времени в прохладном влажном климате, что ограничивает их органический вклад в почву. Кислоты из вечнозеленых иголок еще больше выщелачивают почву, создавая сподосол , также известный как подзол , [31] и на кислой лесной подстилке часто растут только лишайники и некоторые мхи. На полянах в лесу и в районах с большим количеством бореальных лиственных деревьев растет больше трав и ягод, и почвы, следовательно, глубже.
Поскольку Северная Америка и Евразия изначально были соединены Беринговым перешейком , ряд видов животных и растений , больше животных, чем растений, смогли колонизировать оба массива суши и глобально распространены по всему биому тайги (см. Циркумбореальный регион ). Другие различаются регионально, как правило, каждый род имеет несколько отдельных видов, каждый из которых занимает разные регионы тайги. В тайге также есть некоторые мелколиственные листопадные деревья, такие как береза , ольха , ива и тополь . Они растут в основном в районах, расположенных южнее самой экстремальной зимней погоды.
Даурская лиственница переносит самые холодные зимы Северного полушария, в Восточной Сибири. В самых южных частях тайги могут встречаться такие деревья, как дуб , клен , вяз и липа , разбросанные среди хвойных, и обычно наблюдается постепенный переход в умеренный смешанный лес, такой как восточный лесной-бореальный переход восточной Канады. В глубине континентов, с самым сухим климатом, бореальные леса могут переходить в умеренные луга .
Существует два основных типа тайги. Южная часть — это лес с сомкнутым пологом , состоящий из множества близко расположенных деревьев и мшистого напочвенного покрова. На полянах в лесу распространены кустарники и полевые цветы, такие как кипрей и люпин . Другой тип — лишайниковое редколесье или разреженная тайга , с деревьями, которые расположены дальше друг от друга, и лишайниковым напочвенным покровом; последний тип распространен в самой северной тайге. [32] В самой северной тайге лесной покров не только более разрежен, но и часто имеет чахлую форму роста; кроме того, часто можно увидеть обрезанные льдом асимметричные черные ели (в Северной Америке) с уменьшенной листвой на наветренной стороне. [33]
В Канаде, Скандинавии и Финляндии бореальный лес обычно делится на три подзоны: высокая бореальная (северная бореальная/таежная зона), средняя бореальная (сомкнутый лес) и южная бореальная , сомкнутый полог бореального леса с некоторыми разбросанными умеренными лиственными деревьями среди хвойных. [34] Обычно встречаются такие виды, как клен, вяз и дуб. Этот южный бореальный лес переживает самый длинный и теплый вегетационный период биома. В некоторых регионах, включая Скандинавию и западную Россию, эта подзона обычно используется в сельскохозяйственных целях.
В бореальном лесу произрастает множество видов ягод . Некоторые виды приурочены к южной и средней сомкнутой тайге (например, земляника и куропатка ); другие растут в большинстве районов тайги (например, клюква и морошка ). Некоторые ягоды могут расти как в тайге, так и в нижней арктической (южные регионы) тундре, например , черника , ягода обыкновенная и брусника .
Леса тайги в основном хвойные , среди которых преобладают лиственница , ель , пихта и сосна . Лесной состав варьируется в зависимости от географии и климата; например, в экорегионе лесов Восточной Канады (высокие возвышенности Лаврентийских гор и северные Аппалачи ) в Канаде преобладает бальзамическая пихта Abies balsamea , тогда как дальше на север, в тайге Восточно-Канадского щита (северный Квебек и Лабрадор ) в основном произрастают черная ель Picea mariana и лиственница лиственничная Larix laricina .
Вечнозеленые виды в тайге (ель, пихта и сосна) имеют ряд адаптаций, специально предназначенных для выживания в суровых таежных зимах, хотя лиственница, которая чрезвычайно устойчива к холоду, [35] является листопадной . Таежные деревья, как правило, имеют неглубокие корни, чтобы использовать преимущества тонкой почвы, в то время как многие из них сезонно изменяют свою биохимию , чтобы стать более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием». [36] Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви также помогают им сбрасывать снег. [36]
Поскольку солнце находится низко над горизонтом большую часть года, растениям сложно вырабатывать энергию путем фотосинтеза . Сосна, ель и пихта не теряют свои листья сезонно и способны фотосинтезировать со своими старыми листьями в конце зимы и весной, когда света достаточно, но температура все еще слишком низкая для начала нового роста. Адаптация вечнозеленых иголок ограничивает потерю воды из-за транспирации , а их темно-зеленый цвет увеличивает поглощение ими солнечного света. Хотя осадки не являются ограничивающим фактором, земля замерзает в зимние месяцы, и корни растений не могут поглощать воду, поэтому высыхание может стать серьезной проблемой в конце зимы для вечнозеленых растений.
Хотя в тайге преобладают хвойные леса, встречаются и широколиственные деревья , в том числе береза , осина , ива и рябина . Многие более мелкие травянистые растения, такие как папоротники и иногда скаты, растут ближе к земле. Периодические лесные пожары , заменяющие насаждения (с периодичностью от 20 до 200 лет), очищают полог деревьев, позволяя солнечному свету оживлять новый рост на лесной подстилке. Для некоторых видов лесные пожары являются необходимой частью жизненного цикла в тайге; некоторые, например, сосна Джека, имеют шишки, которые открываются только для того, чтобы выпустить свои семена после пожара, рассеивая их на недавно расчищенной земле; некоторые виды грибов (например, сморчки ) также известны тем, что делают это. Травы растут везде, где могут найти кусочек солнца; мхи и лишайники процветают на влажной земле и по бокам стволов деревьев. Однако по сравнению с другими биомами тайга имеет низкое ботаническое разнообразие.
Хвойные деревья являются доминирующими растениями биома тайги. Встречается очень мало видов, в четырех основных родах: вечнозеленая ель, пихта и сосна, а также листопадная лиственница. В Северной Америке доминируют один или два вида пихты и один или два вида ели. По всей Скандинавии и западной России сосна обыкновенная является обычным компонентом тайги, в то время как в тайге российского Дальнего Востока и Монголии преобладает лиственница . Богатая елью и сосной обыкновенной (на западно-сибирской равнине), тайга доминирует лиственницей в Восточной Сибири, прежде чем вернуться к своему первоначальному флористическому богатству на побережье Тихого океана. Два лиственных дерева смешиваются по всей южной Сибири: береза и тополь дрожащий . [14]
Бореальный лес/тайга поддерживает относительно небольшое разнообразие высокоспециализированных и адаптированных животных из-за суровости климата. Бореальный лес Канады включает 85 видов млекопитающих , 130 видов рыб и приблизительно 32 000 видов насекомых . [37] Насекомые играют важную роль в качестве опылителей , редуцентов и как часть пищевой цепи. Многие гнездящиеся птицы, грызуны и мелкие плотоядные млекопитающие полагаются на них в качестве пищи в летние месяцы.
Холодные зимы и короткое лето делают тайгу сложным биомом для рептилий и амфибий , которые зависят от условий окружающей среды для регулирования температуры своего тела. В бореальном лесу обитает всего несколько видов, в том числе краснобокая подвязочная змея , обыкновенная европейская гадюка , сине-пятнистая саламандра , северная двухполосая саламандра , сибирская саламандра , древесная лягушка , северная леопардовая лягушка , бореальная хоровая лягушка , американская жаба и канадская жаба . Большинство впадают в спячку под землей зимой.
Рыбы тайги должны быть способны выдерживать условия холодной воды и уметь адаптироваться к жизни под ледяным покровом. Виды, обитающие в тайге, включают чёрного чёрного окуня , северную щуку , судака , длинноносого чукучана , белого чукучана , различные виды ряпушек , озерного сига , круглого сига , карликового сига , арктическую миногу , различные виды хариусов , ручьевую форель (включая морскую ручьевую форель в районе Гудзонова залива), кету , сибирского тайменя , ленка и озерного голавля .
Тайга в основном является домом для ряда крупных травоядных млекопитающих , таких как Alces alces ( лось ) и несколько подвидов Rangifer tarandus ( северный олень в Евразии; карибу в Северной Америке). В некоторых районах более южных закрытых бореальных лесов обитают популяции других видов Cervidae , таких как марал , лось , ситкинский чернохвостый олень и косуля . Хотя обычно это полярный вид, некоторые южные стада овцебыков обитают в тайге Дальнего Востока России и Северной Америки. В Амурско -Камчатском регионе на Дальнем Востоке России также обитают снежный баран , российский родственник американского толсторогого барана , дикий кабан и длиннохвостый горал . [38] [39] Самым крупным животным в тайге является лесной бизон северной Канады/Аляски; Кроме того, некоторое количество американских равнинных бизонов было завезено на российский Дальний Восток в рамках проекта по восстановлению тайги под названием «Плейстоценовый парк» , в дополнение к лошади Пржевальского . [40]
Мелкие млекопитающие биома тайги включают виды грызунов , такие как бобр , белка , бурундук , сурок , лемминг , североамериканский дикобраз и полевка , а также небольшое количество видов зайцеобразных , таких как пищуха , заяц-беляк и заяц-беляк . Эти виды приспособились к выживанию в суровые зимы в своих родных ареалах. Некоторые более крупные млекопитающие, такие как медведи , обильно едят летом, чтобы набрать вес, а затем впадают в спячку зимой. Другие животные приспособились к слоям меха или перьев, чтобы защититься от холода.
Хищные млекопитающие тайги должны быть приспособлены к перемещению на большие расстояния в поисках разбросанной добычи или иметь возможность дополнять свой рацион растительностью или другими формами пищи (например, еноты ). К млекопитающим хищникам тайги относятся канадская рысь , евразийская рысь , горностай , колонок , ласка , соболь , американская куница , североамериканская речная выдра , европейская выдра , американская норка , росомаха , азиатский барсук , рыболов , лесной волк , монгольский волк , койот , рыжая лисица , песец , медведь гризли , американский черный медведь , азиатский черный медведь , уссурийский бурый медведь , белый медведь (только небольшие участки северной тайги), амурский тигр и дальневосточный леопард .
Более 300 видов птиц гнездятся в тайге. [41] Сибирский дрозд , белогорлый воробей и черногорлая зеленая пеночка мигрируют в эту среду обитания , чтобы воспользоваться длинными летними днями и обилием насекомых, встречающихся вокруг многочисленных болот и озер. Из 300 видов птиц, которые проводят лето в тайге, только 30 остаются на зиму. [42] Это либо питающиеся падалью , либо крупные хищные птицы , которые могут охотиться на живых млекопитающих, такие как беркут , зимняк (также известный как зимняк), белоплечий орлан (в прибрежной северо-восточной России-Японии), большая серая неясыть , белая сова , полосатая неясыть , большая рогатая сова , ворона и ворон . Единственной другой жизнеспособной адаптацией являются зерноядные птицы, к которым относятся несколько видов тетеревиных , глухарей и клестов .
Пожар был одним из важнейших факторов, формирующих состав и развитие бореальных лесных насаждений; [43] это доминирующее нарушение, обновляющее насаждения, в большей части канадских бореальных лесов. [44] История пожаров, характеризующая экосистему , — это ее пожарный режим , который состоит из 3 элементов: (1) тип и интенсивность пожара (например, верховые пожары, сильные поверхностные пожары и слабые поверхностные пожары), (2) размер типичных значительных пожаров и (3) частота или интервалы повторяемости для определенных участков земли. [45] Среднее время в пределах пожарного режима, необходимое для выжигания площади, эквивалентной общей площади экосистемы, — это ее пожарная ротация (Heinselman 1973) [46] или пожарный цикл (Van Wagner 1978). [47] Однако, как отметил Heinselman (1981), [45] каждый физико-географический участок имеет тенденцию иметь свой собственный интервал повторяемости, так что некоторые области пропускаются в течение длительных периодов, в то время как другие могут гореть два раза или чаще в течение номинального пожарного оборота.
Доминирующий режим пожара в бореальном лесу — это высокоинтенсивные верховые пожары или сильные низовые пожары очень большого размера, часто более 10 000 га (100 км 2 ), а иногда более 400 000 га (4000 км 2 ). [45] Такие пожары уничтожают целые насаждения. Пожарные циклы в более сухих регионах западной Канады и Аляски в среднем составляют 50–100 лет, что короче, чем во влажном климате восточной Канады, где они могут составлять в среднем 200 лет и более. Пожарные циклы также имеют тенденцию быть длинными вблизи границы леса в субарктических елово-лишайниковых лесах. Самые длинные циклы, возможно, 300 лет, вероятно, происходят в западной бореальной зоне в пойменной белой ели. [45]
Амиро и др. (2001) рассчитали средний цикл пожаров за период с 1980 по 1999 год в канадских бореальных лесах (включая тайгу) в 126 лет. [44] Повышение пожарной активности прогнозируется для западной Канады, но в некоторых частях восточной Канады в будущем может быть меньше пожаров из-за большего количества осадков в более теплом климате. [48]
В зрелом бореальном лесном покрове на юге доминирует бальзамическая пихта на хорошо дренированных участках в восточной Канаде, которая в центре и на западе переходит в преобладание белой ели , при этом черная ель и лиственница образуют леса на торфяниках, а сосна Джека обычно присутствует на сухих участках, за исключением крайнего востока, где она отсутствует. [49] Последствия пожаров неразрывно связаны с паттернами растительности на ландшафте, которые на востоке благоприятствуют черной ели, бумажной березе и сосне Джека по сравнению с бальзамической пихтой, а на западе дают преимущество осине, сосне Джека, черной ели и березе по сравнению с белой елью. Многие исследователи сообщали о повсеместном наличии древесного угля под лесной подстилкой и в верхнем профиле почвы. [50] Древесный уголь в почвах предоставили Брайсон и др. (1965) с подсказками об истории лесов в районе, расположенном в 280 км к северу от тогдашней границы леса у озера Эннадай, округ Киватин, Северо-Западные территории. [51]
Две линии доказательств подтверждают тезис о том, что пожар всегда был неотъемлемым фактором в бореальном лесу: (1) прямые свидетельства очевидцев и статистика лесных пожаров, и (2) косвенные, косвенные доказательства, основанные на последствиях пожара, а также на сохраняющихся показателях. [49] Лоскутная мозаика лесных насаждений в бореальном лесу, как правило, с резкими, нерегулярными границами, ограничивающими однородные насаждения, является косвенным, но убедительным свидетельством роли огня в формировании леса. Факт в том, что большинство бореальных лесных насаждений имеют возраст менее 100 лет, и только в довольно немногих районах, которые избежали пожара, есть насаждения белой ели старше 250 лет. [49]
Распространенность адаптивных к огню морфологических и репродуктивных характеристик многих бореальных видов растений является еще одним доказательством, указывающим на длительную и тесную связь с огнем. Семь из десяти наиболее распространенных деревьев в бореальном лесу — сосна Джека , сосна скрученная широкохвойная , осина , тополь бальзамический ( Populus balsamifera ), береза бумажная , лиственница лиственничная , ель черная — можно отнести к пионерам в их адаптации к быстрому вторжению на открытые территории. Белая ель также демонстрирует некоторые пионерские способности, но менее способна, чем черная ель и сосны, распространять семена во все времена года. Только пихта бальзамическая и пихта альпийская, по-видимому, плохо приспособлены к размножению после пожара, поскольку их шишки распадаются при созревании, не оставляя семян в кронах.
Самые старые леса в северо-западном бореальном регионе, некоторые из которых старше 300 лет, состоят из белой ели, встречающейся в виде чистых насаждений на влажных поймах . [52] Здесь частота пожаров намного меньше, чем на соседних возвышенностях, где преобладают сосна, черная ель и осина. Напротив, в Кордильерском регионе пожары чаще всего случаются в днищах долин, уменьшаясь вверх, как показано мозаикой молодых пионерных сосновых и широколиственных насаждений ниже, и более старых елово-пихтовых на склонах выше. [49] Без огня бореальный лес становился бы все более и более однородным, причем долгоживущая белая ель постепенно заменяла бы сосну, осину, бальзамический тополь и березу, и, возможно, даже черную ель, за исключением торфяников . [ 53]
В течение последней четверти двадцатого века зона широты, занимаемая бореальным лесом, испытала одно из самых больших повышений температуры на Земле. Зимние температуры выросли больше, чем летние. Летом дневная низкая температура выросла больше, чем дневная высокая температура. [54] Количество дней с экстремально низкими температурами (например, от −20 до −40 °C; от −4 до −40 °F) нерегулярно, но систематически уменьшалось почти во всем бореальном регионе, что способствовало лучшему выживанию насекомых, повреждающих деревья. [55] В Фэрбанксе, Аляска , продолжительность безморозного сезона увеличилась с 60 до 90 дней в начале двадцатого века до примерно 120 дней столетие спустя.
Было высказано предположение, что бореальные среды имеют только несколько состояний, которые стабильны в долгосрочной перспективе - безлесная тундра/степь, лес с >75% лесного покрова и редколесье с ~20% и ~45% лесного покрова. Таким образом, продолжающееся изменение климата может заставить по крайней мере некоторые из существующих в настоящее время таежных лесов перейти в одно из двух лесных состояний или даже в безлесную степь - но это также может сместить районы тундры в лесные или лесные состояния, поскольку они теплеют и становятся более подходящими для роста деревьев. [56]
В соответствии с этой гипотезой, несколько исследований, опубликованных в начале 2010-х годов, обнаружили, что в западных канадских бореальных лесах уже наблюдалась значительная потеря деревьев, вызванная засухой, начиная с 1960-х годов: хотя эта тенденция была слабой или даже отсутствовала в восточных лесах, [57] [58] она была особенно выражена в западных хвойных лесах. [59] Однако в 2016 году исследование не обнаружило общей тенденции канадских бореальных лесов между 1950 и 2012 годами: хотя оно также обнаружило улучшение роста в некоторых южных бореальных лесах и замедление роста на севере (вопреки тому, что предполагает гипотеза), эти закономерности были статистически слабыми. [60]
Повторный анализ Landsat 2018 года подтвердил, что в западных канадских лесах наблюдалась тенденция к высыханию и потере лесов, а также некоторое позеленение на более влажном востоке, но он также пришел к выводу, что большая часть потери лесов, приписываемой изменению климата в более ранних исследованиях, вместо этого представляла собой отсроченную реакцию на антропогенное вмешательство. [61] Последующие исследования показали, что даже в лесах, где тенденции биомассы не изменились, за последние 65 лет наблюдался существенный сдвиг в сторону листопадных широколиственных деревьев с более высокой устойчивостью к засухе, [62] а другой анализ Landsat 100 000 нетронутых участков показал, что области с низким древесным покровом стали зеленее в ответ на потепление, но гибель деревьев (побурение) стала доминирующей реакцией, поскольку доля существующего древесного покрова увеличилась. [63]
Хотя большинство исследований переходов бореальных лесов было проведено в Канаде, аналогичные тенденции были обнаружены и в других странах. Летнее потепление, как было показано, увеличивает водный стресс и снижает рост деревьев в засушливых районах южного бореального леса в центральной Аляске и частях Дальнего Востока России. [64] В Сибири тайга преобразуется из преимущественно опадающих лиственниц в вечнозеленые хвойные деревья в ответ на потепление климата. Это, вероятно, еще больше ускорит потепление, поскольку вечнозеленые деревья будут поглощать больше солнечных лучей. Учитывая огромные размеры территории, такое изменение может повлиять на районы далеко за пределами региона. [65] В большей части бореальных лесов на Аляске рост белых елей задерживается необычно теплым летом, в то время как деревья на некоторых из самых холодных окраин леса растут быстрее, чем раньше. [66] Недостаток влаги в более теплые летние месяцы также оказывает стрессовое воздействие на березы центральной Аляски. [67]
В дополнение к этим наблюдениям, также проводилась работа по прогнозированию будущих тенденций в лесах. Исследование 2018 года семи видов деревьев, доминирующих в лесах Восточной Канады, показало, что, хотя потепление только на 2 °C увеличивает их рост в среднем примерно на 13%, доступность воды гораздо важнее температуры, и дальнейшее потепление до 4 °C приведет к существенному снижению, если только не будет сопровождаться увеличением количества осадков. [68] Исследование 2019 года показало, что лесные участки, обычно используемые для оценки реакции бореальных лесов на изменение климата, как правило, имеют меньшую эволюционную конкуренцию между деревьями, чем типичный лес, и что при сильной конкуренции чистый прирост в ответ на потепление был незначительным. [69]
Изменение климата стимулировало рост деревьев только в условиях слабой конкуренции в центральных бореальных лесах. В статье 2021 года было подтверждено, что бореальные леса гораздо сильнее подвержены влиянию изменения климата, чем другие типы лесов в Канаде, и прогнозировалось, что большая часть восточно-канадских бореальных лесов достигнет критической точки около 2080 года по сценарию RCP 8.5, который представляет собой наибольшее потенциальное увеличение антропогенных выбросов. [70] В другом исследовании 2021 года прогнозировалось, что по «умеренному» сценарию SSP2-4.5 к концу столетия в бореальных лесах будет наблюдаться 15%-ное увеличение биомассы во всем мире, но это будет более чем компенсировано 41%-ным снижением биомассы в тропиках. [71]
В 2022 году результаты 5-летнего эксперимента по потеплению в Северной Америке показали, что молодые особи видов деревьев, которые в настоящее время доминируют на южных окраинах бореальных лесов, хуже всего переносят потепление даже на 1,5 °C или +3,1 °C и связанное с этим сокращение осадков. Хотя умеренные виды, которые выиграли бы от таких условий, также присутствуют в южных бореальных лесах, они редки и имеют более медленные темпы роста. [72]
Оценка точек невозврата в климатической системе 2022 года обозначила две взаимосвязанные точки невозврата, связанные с изменением климата: вымирание тайги на ее южном краю и последующее возвращение области к лугам (аналогично вымиранию тропических лесов Амазонки ) и противоположный процесс на севере, где быстрое потепление прилегающих тундровых территорий превращает их в тайгу. Хотя оба эти процесса можно наблюдать уже сегодня, оценка полагает, что они, скорее всего, не станут неудержимыми (и, таким образом, не будут соответствовать определению точки невозврата) до тех пор, пока глобальное потепление не составит около 4 °C. Однако уровень определенности все еще ограничен, и возможно, что 1,5 °C будет достаточно для любой точки невозврата; с другой стороны, вымирание на юге может быть неизбежным до 5 °C, в то время как замена тундры тайгой может потребовать 7,2 °C. [73] [74]
После того, как будет достигнут «правильный» уровень потепления, любой из этих процессов займет не менее 40–50 лет, а его завершение, скорее всего, займет столетие или больше. В то время как вымирание на юге повлечет за собой потерю около 52 миллиардов тонн углерода, чистый результат составит похолодание примерно на 0,18 °C в глобальном масштабе и от 0,5 °C до 2 °C в региональном масштабе. Аналогичным образом, расширение бореальных лесов в тундру имеет чистый эффект глобального потепления около 0,14 °C в глобальном масштабе и от 0,5 °C до 1 °C в региональном масштабе, хотя новый рост лесов захватывает около 6 миллиардов тонн углерода. В обоих случаях это связано с тем, что заснеженная земля имеет гораздо большее альбедо, чем леса. [73] [74] Согласно более позднему исследованию, исчезновение бореальных лесов также может усилить потепление, несмотря на влияние на альбедо, в то время как вывод об охлаждении из-за вырубки лесов в этих районах, сделанный в предыдущих исследованиях, является результатом неспособности моделей должным образом учесть эффекты эвапотранспирации. [75]
Первичные бореальные леса содержат 1042 млрд тонн углерода, что больше, чем в настоящее время содержится в атмосфере, и в 2 раза больше, чем все выбросы парниковых газов, вызванные деятельностью человека, с 1870 года. В более теплом климате их способность хранить углерод снизится. [76]
Некоторые из крупных городов, расположенных в этом биоме: Мурманск , [77] Архангельск , Якутск , Анкоридж , [78] Йеллоунайф , Тромсё , Лулео и Оулу .
Большие площади сибирской тайги были вырублены для заготовки древесины после распада Советского Союза . Раньше лес защищался ограничениями советского Министерства лесного хозяйства , но с распадом Союза ограничения на торговлю с западными странами исчезли. Деревья легко заготавливать и хорошо продавать, поэтому лесозаготовители начали заготавливать вечнозеленые деревья русской тайги для продажи странам, ранее запрещенным советским законом. [79]
В последние годы [ когда? ] наблюдались вспышки численности насекомых-вредителей, уничтожающих леса: короед-еловый ( Dendroctonus rufipennis ) на Юконе и Аляске; [80] короед -горец в Британской Колумбии ; осиновый минер; лиственничный пилильщик ; еловая листовертка-почкоед ( Choristoneura fumiferana ); [81] еловая шишкоягода. [82]
Влияние диоксида серы на древесные виды бореальных лесов было исследовано Эддисоном и др. (1984), [83] , которые подвергли растения, растущие на местных почвах и хвостохранилищах, воздействию 15,2 мкмоль/м 3 (0,34 ppm) SO 2 на скорость ассимиляции CO 2 (NAR). Канадский максимально допустимый предел для атмосферного SO 2 составляет 0,34 ppm. Фумигация SO 2 значительно снизила NAR у всех видов и вызвала видимые симптомы поражения через 2–20 дней. Уменьшение NAR у лиственных пород (осина дрожащая [ Populus tremuloides ], ива [ Salix ], ольха зеленая [ Alnus viridis ] и береза белая [ Betula papyrifera ]) происходило значительно быстрее, чем у хвойных пород (ель белая, ель черная [ Picea mariana ] и сосна Банкса [ Pinus banksiana ]) или вечнозеленого покрытосеменного растения (багульник), растущих на удобренной брунисоли.
Эти метаболические и видимые реакции на травмы, по-видимому, связаны с различиями в поглощении S, отчасти из-за более высоких скоростей газообмена для лиственных пород, чем для хвойных . Хвойные, растущие в хвостах нефтеносных песков, отреагировали на SO 2 значительно более быстрым снижением NAR по сравнению с теми, которые растут в Brunisol, возможно, из-за предрасполагающего токсичного материала в хвостах. Однако поглощение серы и развитие видимых симптомов не различались между хвойными, растущими на двух субстратах.
Подкисление осадков антропогенными кислотообразующими выбросами было связано с повреждением растительности и снижением продуктивности леса, но 2-летняя белая ель, которая подвергалась воздействию имитированных кислотных дождей (при pH 4,6, 3,6 и 2,6), применяемых еженедельно в течение 7 недель, не показала статистически значимого (P 0,05) снижения роста во время эксперимента по сравнению с фоновым контролем (pH 5,6) (Abouguendia и Baschak 1987). [84] Однако симптомы повреждения наблюдались во всех вариантах обработки, количество растений и количество пораженных иголок увеличивалось с увеличением кислотности дождя и со временем. Щербатской и Кляйн (1983) [85] не обнаружили существенного влияния концентрации хлорофилла на ель белую при pH 4,3 и 2,8, но Абугендиа и Башак (1987) [84] обнаружили значительное снижение концентрации хлорофилла у ели белую при pH 2,6, в то время как содержание серы в листьях было значительно выше при pH 2,6, чем при любой другой обработке.
Тайга хранит огромное количество углерода , больше, чем умеренные и тропические леса мира вместе взятые, большая часть которого находится в водно-болотных угодьях и торфяниках . [86] Фактически, текущие оценки показывают, что бореальные леса хранят в два раза больше углерода на единицу площади, чем тропические леса. [87] Лесные пожары могут израсходовать значительную часть мирового углеродного бюджета, поэтому управление пожарами из расчета около 12 долларов за тонну невыброшенного углерода [6] очень дешево по сравнению с социальной стоимостью углерода .
Некоторые страны обсуждают защиту территорий тайги путем запрета вырубки леса , добычи полезных ископаемых , добычи нефти и газа и других форм развития. В ответ на письмо, подписанное 1500 учеными, призывающими политических лидеров защитить по крайней мере половину бореальных лесов, [88] правительства двух канадских провинций, Онтарио и Квебек, дали предвыборные обещания обсудить в 2008 году меры, которые в конечном итоге могли бы классифицировать по крайней мере половину их северных бореальных лесов как «охраняемые». [89] [90] Хотя обе провинции признали, что потребуются десятилетия для планирования, работы с аборигенами и местными общинами и в конечном итоге для определения точных границ территорий, запрещенных для развития, эти меры были расхвалены для создания некоторых из крупнейших сетей охраняемых территорий в мире после их завершения. Однако с тех пор было предпринято очень мало действий.
Например, в феврале 2010 года канадское правительство установило ограниченную защиту для 13 000 квадратных километров бореальных лесов, создав новый парк-заповедник площадью 10 700 квадратных километров в районе гор Мили на востоке Канады и провинциальный парк площадью 3000 квадратных километров, который проходит вдоль реки Игл от истоков до моря. [91]
Одной из самых больших областей исследований и темой, все еще полной нерешенных вопросов, является повторяющееся нарушение пожара и роль, которую он играет в распространении лишайникового леса. [92] Явление лесного пожара от удара молнии является основным фактором, определяющим растительность подлеска, и по этой причине он считается преобладающей силой, лежащей в основе свойств сообщества и экосистемы в лишайниковом лесу. [93] Значимость пожара становится очевидной, если учесть, что растительность подлеска влияет на прорастание саженцев деревьев в краткосрочной перспективе и на разложение биомассы и доступность питательных веществ в долгосрочной перспективе. [93]
Повторяющийся цикл крупного разрушительного пожара происходит примерно каждые 70–100 лет. [94] Понимание динамики этой экосистемы связано с обнаружением сукцессионных путей, которые демонстрирует растительность после пожара. Деревья, кустарники и лишайники восстанавливаются после повреждения, вызванного пожаром, посредством вегетативного размножения, а также вторжения пропагул. [95] Семена, которые упали и оказались захороненными, мало помогают в восстановлении вида. Предполагается, что повторное появление лишайников происходит из-за различных условий и доступности света/питательных веществ в каждом отдельном микросостоянии. [95] Было проведено несколько различных исследований, которые привели к формированию теории о том, что развитие после пожара может распространяться любым из четырех путей: самозамещение, эстафета доминирования видов, замещение видов или самозамещение в промежуточной фазе. [92]
Самозамещение — это просто восстановление доминирующего до пожара вида. Эстафета доминирования вида — это последовательная попытка видов деревьев установить доминирование в пологе. Замена вида происходит, когда пожары происходят с достаточной частотой, чтобы прервать эстафету доминирования вида. Самозамещение в промежутке является наименее распространенным и до сих пор было задокументировано только в Западной Канаде. Это самозамещение выжившего вида в просветы полога после того, как пожар убивает другой вид. Конкретный путь, выбранный после нарушения пожара, зависит от того, как ландшафт способен поддерживать деревья, а также от частоты пожаров. [96] Частота пожаров играет большую роль в формировании первоначального зарождения нижней лесной линии лишайниковой лесной тайги.
Серж Пайетт выдвинул гипотезу, что экосистема елово-мохового леса была изменена на биом лишайникового леса из-за инициирования двух сложных сильных нарушений: крупного пожара и появления и нападения еловой листовертки-почкоеда . [97] Еловая листовертка-почкоед является смертельным насекомым для популяций ели в южных районах тайги. Дж. П. Ясинский подтвердил эту теорию пять лет спустя, заявив: «Их [лишайниковые леса] сохраняющиеся, наряду с их предыдущей историей моховых лесов и текущим распространением рядом с сомкнутыми моховыми лесами, указывают на то, что они являются альтернативным стабильным состоянием елово-моховым лесам». [98]