Morchella , настоящие сморчки , — род съедобных сумчатых грибов, тесно связанных с анатомически более простыми чашечковыми грибами в порядке Pezizales ( отдел Ascomycota ). Эти отличительные грибы имеют вид сот из-за сети гребней с ямками, составляющих их шляпки . Сморчки ценятся гурманами , особенно в каталонской и французской кухне , но могут быть токсичными, если их употреблять в сыром или недоваренном виде. Из-за трудностей в выращивании коммерческий сбор диких сморчков стал многомиллионным бизнесом в умеренном климате Северного полушария , в частности в Северной Америке , Турции , Китае , Гималаях , Индии и Пакистане , где эти высоко ценимые грибы встречаются в изобилии.
Охарактеризованный как Morchella esculenta в 1794 году, род на протяжении многих лет был источником значительных таксономических споров, в основном в отношении количества вовлеченных видов, при этом некоторые микологи признают всего три вида, а другие — более тридцати. Современная молекулярная филогенетика предполагает, что во всем мире может быть более семидесяти видов Morchella , большинство из которых демонстрируют высокий континентальный эндемизм и провинциальность.
В настоящее время род является объектом обширных филогенетических , биогеографических , таксономических и номенклатурных исследований, и несколько новых видов были описаны из Австралии, Канады, Кипра, Израиля, Испании и Турции.
Сморчки напоминают соты из-за сети гребней с ямками, составляющих их шляпки . Сморчки имеют извилистую головку/шляпку и различаются по форме и среде обитания. [2]
При сборе сморчков для стола необходимо соблюдать осторожность, чтобы отличить их от ядовитых « ложных сморчков », термин, который широко применяется для описания Gyromitra esculenta , Verpa bohemica и других двойников сморчков. Хотя ложные сморчки иногда едят без вреда для здоровья, они могут вызвать серьезные желудочно-кишечные расстройства, потерю мышечной координации (включая сердечную мышцу ) или даже смерть. [3] [4] Случаи отравления обычно происходят, когда их едят в больших количествах, недостаточно приготовленными или в течение нескольких дней подряд. Ложные сморчки содержат гиромитрин , органический канцерогенный яд, гидролизующийся в организме в монометилгидразин (ММГ). [5] В частности, сообщается, что Gyromitra esculenta является причиной до 23% смертельных случаев от грибов каждый год в Польше . [6]
Основные морфологические признаки, отличающие ложные сморчки от настоящих, следующие:
Плодовые тела видов Morchella весьма полиморфны , различаются по форме, цвету и размеру. Хотя во многих случаях они не демонстрируют четких отличительных признаков микроскопически, это исторически способствовало неопределенности в таксономии. [9] [10] [11] [12] Различение различных описанных таксонов еще больше затрудняется неопределенностью относительно того, какие из них действительно биологически отличны. Примечательно, что некоторые авторы в прошлом предполагали, что род содержит всего от 3 до 6 видов, [13] [14] [15] [16] [17] в то время как другие признавали целых 34. [18] [19] [20] Попытки прояснить ситуацию и переоценить старые классические названия (такие как Morchella elata и другие) в соответствии с текущими филогенетическими данными были сложными из-за неопределенных или двусмысленных исходных описаний и потери материала голотипа . [21] [22] В 2012 году одновременное описание нескольких новых таксонов из Европы Клове [20] и Северной Америки Куо и коллегами [23] привело к появлению нескольких синонимов , что еще больше усложнило ситуацию, пока трансатлантическое исследование Ричарда и коллег не разрешило многие из этих проблем в 2014 году. [21] В настоящее время род проходит масштабную переоценку с учетом таксономического статуса нескольких видов.
Morchella Dill. ex Pers. : Fr. был типизирован Христианом Хендриком Персооном в 1794 году [24] , а Morchella esculenta была обозначена как типовой вид для рода. Среди первых пионеров, которые проявили интерес к роду, были микологи Юлиус Винценц фон Кромбхольц и Эмиль Буду , которые в 1834 [25] и 1897 [18] годах соответственно опубликовали несколько видов и разновидностей, сопровождаемых тщательно иллюстрированными иконографическими таблицами. Исходный таксон Morchella elata , чья истинная идентичность до сих пор остается нерешенной, [21] [12] был описан Элиасом Фризом в 1822 году из пихтового леса в Швеции . [26] Другие классические, ранние предложенные названия включают Morchella deliciosa , также описанную Фрайзом в 1822 году, Morchella semilibera , полусвободный сморчок, первоначально описанный де Кандолем и одобренный Фрайзом в 1822 году, [26] Morchella vulgaris , который был рекомбинирован Сэмюэлем Греем в отдельный вид в 1821 году [27] на основе формы M. esculenta , ранее предложенной Персооном , и Morchella angusticeps , крупноспоровый вид, описанный американским микологом Чарльзом Пеком в 1887 году. [28] Morchella purpurascens , пурпурный сморчок, был впервые описан Буду как разновидность M. elata в 1897 году на основе таблицы 1834 года Кромбхольца и был рекомбинирован в отдельный вид в 1985 году Эмилем Жакетэном. [19] [29] Morchella eximia , глобально распространенный вид, связанный с пожарами, был также описан Буду в 1910 году. [30] Старое, широко применяемое название Morchella conica , [31] встречающееся во многих полевых руководствах и литературе в нескольких странах, было показано Ричардом и коллегами как незаконное . [21]
Около 80 видов Morchella были описаны до начала 21-го века (согласно Index Fungorum ), некоторые из которых, как позже было показано, являются нелегитимными или синонимами. [21] Поскольку молекулярные инструменты стали широко доступны в новом тысячелетии, возродился интерес к роду, и было предложено несколько новых видов. В 2008 году Куо описал Morchella tomentosa из сожженных хвойных лесов на западе Северной Америки. [32] В 2010 году Ишилоглу и его коллеги описали Morchella anatolica , [33] базальный вид из Турции, который, как позже было показано, является сестринским для Morchella rufobrunnea . Исследование Клоуэза описало более 20 новых видов в 2012 году, [20] а позднее в том же году другое исследование Куо и его коллег описало 19 видов из Северной Америки . [23] Однако несколько из этих новых предложенных названий позже оказались синонимами. [21] Обширный таксономический и номенклатурный пересмотр рода, проведенный Ричардом и коллегами в 2014 году, применил названия к 30 генеалогическим линиям, признанным на данный момент, и прояснил несколько синонимов. [21] Также в 2014 году Эллиотт и коллеги описали Morchella australiana из склерофилловых лесов в Австралии , [34] в то время как Клоуз и коллеги описали Morchella fluvialis из прибрежных лесов в Испании . [35]
В 2015 году Лоизидес и его коллеги прояснили таксономию Morchella tridentina , космополитического вида, описанного под многими названиями, и рекомбинировали Morchella kakiicolor как отдельный вид. [22] Позже в том же году Клоуз и его коллеги описали Morchella palazonii из Испании, [36] в то время как Войтк и его коллеги описали Morchella laurentiana из Канады и Morchella eohespera , космополитический вид, присутствующий на нескольких континентах. [37] В обширном филогенетическом и морфологическом исследовании, проведенном на Кипре в 2016 году, Лоизидес и его коллеги добавили еще два средиземноморских вида, Morchella arbutiphila и Morchella disparilis , и возродили Morchella dunensis как автономный вид. [38] В том же году Ташкин и его коллеги описали четыре ранее неназванных филовида из Турции: Morchella conifericola , Morchella feekensis , Morchella magnispora и Morchella mediteterraneensis . [39]
Ранние филогенетические анализы подтвердили гипотезу о том, что род включает в себя всего несколько видов со значительными фенотипическими вариациями. [41] [42] [43] Однако последующие исследования мультигенной ДНК выявили более дюжины генеалогически различных видов в Северной Америке и по крайней мере столько же в Европе . [44] [45] [46] [21] Исследования ДНК выявили три дискретные клады , или генетические группы, состоящие из «белых сморчков» ( Morchella rufobrunnea и M. anatolica ), «желтых сморчков» ( M. esculenta и другие) и «черных сморчков» ( M. elata и другие). [45] Вид, связанный с огнем, Morchella tomentosa , обычно известный как «серый сморчок», отличается тонкими волосками на гребнях шляпки и склероциеподобными подземными структурами и также может заслуживать своей собственной клады на основе доказательств ДНК. [47] [32] [48] В пределах желтых и черных кладов существуют десятки отдельных видов, многие из которых являются эндемиками отдельных континентов или регионов. [45] Эта точка зрения о богатстве видов подтверждается исследованиями в Западной Европе , [49] Турции, [50] Кипре , [38] Израиле , [51] Китае , [52] Патагонии , [53] и Гималаях . [54]
Ранние тесты по реконструкции предков , проведенные О'Доннеллом и его коллегами, постулировали западное североамериканское происхождение сморчков, и было подсчитано, что род отделился от своих ближайших генеалогических родственников Verpa и Disciotis в раннем меловом периоде, примерно 129 миллионов лет назад (Mya). [45] Позднее эта дата была пересмотрена Ду и его коллегами, которые отнесли расхождение рода к позднему юрскому периоду, примерно 154 Mya. [52] Однако ни одна из этих реконструкций не включала в анализ Morchella anatolica , филогенетическое размещение которой на тот момент оставалось нерешенным. После генетического тестирования коллекции изотипов M. anatolica , проведенного Ташкином и его коллегами, было показано, что этот вид гнездится в предковой кладе /Rufobrunnea вместе с трансконтинентальным M. rufobrunnea . [46] Это ставит под сомнение точность первоначальных реконструкций, поскольку оба вида предковой клады / Rufobrunnea присутствуют в Средиземноморье, в то время как M. anatolica вообще отсутствует в Северной Америке. [22] [38] Обновленные реконструкции предковой области, проведенные Лоизидесом и его коллегами с использованием расширенного набора данных из 79 видов, в 2021 году опровергли предыдущую гипотезу и обозначили Средиземноморский бассейн как наиболее вероятное место происхождения сморчков. [55]
Сморчки можно найти в умеренном климате Северного полушария , в частности в Северной Америке, Турции, Китае, Гималаях, Индии и Пакистане . [ необходима ссылка ]
Желтые сморчки ( Morchella esculenta и родственные виды) чаще встречаются под лиственными деревьями, а не под хвойными , в то время как черные сморчки ( M. elata и родственные виды) в основном встречаются в хвойных лесах, на нарушенной земле и недавно выжженных участках. [20] [38] [56] [57] Morchella galilaea , [58] и иногда M. rufobrunnea , [51] [59] [22] плодоносят осенью или зимой, а не весной, что является типичным сезоном плодоношения сморчков. На северо-западе Тихого океана в Америке их можно найти с апреля по август. [60]
Попытки выращивать сморчки в больших масштабах редко оказывались успешными, и коммерческая индустрия выращивания сморчков зависит от сбора диких грибов. [61]
Хотя многие виды в пределах Morchella проявляют континентальный эндемизм и провинциализм, [45] несколько видов были филогенетически показаны присутствующими более чем на одном континенте. На данный момент список трансконтинентальных видов включает M. americana , M. eohespera , M. eximia , M. exuberans , M. galilaea , M. importuna , M. populiphila , M. pulchella , M. rufobrunnea , M. semilibera , M. sextelata , M. steppicola и M. tridentina . [52] [21] [38] [12] Причины широкого, космополитического распространения этих видов все еще остаются загадкой. Некоторые авторы выдвинули гипотезу, что такие трансконтинентальные явления являются результатом случайных антропогенных интродукций , [50] [45] но эта точка зрения была оспорена другими, которые предположили старое и естественное распространение, по крайней мере, для некоторых из этих видов, которые, по-видимому, связаны с местной флорой. [22] [38] [55] Распространение спор на большие расстояния также было предложено как возможный механизм распространения для некоторых видов, особенно тех, которые принадлежат к адаптированным к огню линиям . [62] Было высказано предположение, что широко распространенное, но разрозненное распространение некоторых видов сморчков, особенно ранних дивергентных линий, таких как M. rufobrunnea и M. tridentina , может быть результатом климатических рефугиумов от четвертичного оледенения . [55]
Экология видов Morchella изучена недостаточно. Многие виды, по-видимому, образуют симбиотические или эндофитные отношения с деревьями, [63] [64] [65] [66] , в то время как другие, по-видимому, действуют как сапротрофы . [47] [65]
Виды деревьев, связанных с Morchella, сильно различаются в зависимости от вида, континента или региона. Деревья, обычно связанные со сморчками в Европе и по всему Средиземноморью, включают Abies (пихту), Pinus (сосну), Populus (тополь), Ulmus (вяз), Quercus (дуб), Arbutus (земляничные деревья), Castanea (каштан), Alnus (ольху), Olea (оливковые деревья), Malus (яблони) и Fraxinus (ясень). [20] [38] [22] [46] [55] В западной части Северной Америки сморчки часто встречаются в хвойных лесах, включая виды Pinus (сосну), Abies (пихту), Larix (лиственницу) и Pseudotsuga (дугласову пихту), а также в прибрежных лесах Populus (тополь) . [61] [23] Лиственные деревья, обычно связанные со сморчками в северном полушарии, включают Fraxinus (ясень), Platanus (платан), Liriodendron (тюльпановое дерево), мертвые и умирающие вязы , тополя и старые яблони (остатки садов ). [23] Из-за их весенней фенологии (март-май) сморчки почти никогда не встречаются поблизости от распространенных ядовитых грибов, таких как бледная поганка ( Amanita phalloides ), серный мухомор ( Hypholoma fasciculare ) или мухомор красный ( Amanita muscaria ). [67] Однако они могут встречаться рядом с ложными сморчками ( виды Gyromitra и Verpa ) и стланиками ( виды Helvella ), которые также появляются весной.
Некоторые виды Morchella ( M. eximia , M. importuna , M. tomentosa и другие) проявляют пирофильное поведение и могут обильно расти в лесах, которые недавно были сожжены пожаром . [ 68] [69] Сообщается, что пожары средней интенсивности приводят к более высокому содержанию сморчков, чем пожары низкой или высокой интенсивности. [48] Это вызвано тем, что почва становится более щелочной в результате соединения древесной золы с водой и ее поглощения почвой, что запускает процесс плодоношения сморчков. Щелочные условия почвы, которые запускают плодоношение, были замечены и использованы при мелкомасштабном коммерческом выращивании сморчков. [70] [47] [68] Там, где практикуется тушение пожаров, сморчки часто растут в небольшом количестве в одном и том же месте год за годом. Если эти районы охвачены лесным пожаром, они часто дают небывалый урожай черных сморчков следующей весной. Коммерческие сборщики и покупатели в Северной Америке нацелены на недавно сгоревшие районы по этой причине. Эти места могут тщательно охраняться грибниками, поскольку сморчки широко считаются деликатесом и часто товарной культурой . [61]
Из-за ценных плодовых тел гриба было предпринято несколько попыток выращивания гриба в культуре. В 1901 году Репин сообщил об успешном получении плодовых тел в пещере, в которой культуры были установлены в цветочных горшках девятью годами ранее в 1892 году. [71]
Совсем недавно мелкие коммерческие производители добились успеха в выращивании сморчков, используя частично затененные ряды мульчированной древесины. Ряды мульчированных куч инокулируются спорами грибов сморчков в растворе воды и патоки, который выливается на кучи мульчи, а затем им позволяют расти спокойно в течение нескольких недель. Раствор древесной золы, смешанной с водой и разбавленной, затем выливается на ряды древесной мульчи, что вызывает плодоношение сморчков. Известно, что сморчки появляются после пожаров, а щелочность, создаваемая древесной золой, смешанной с водой, инициирует образование плодовых тел у большинства видов сморчков. [70]
В 2021 году было объявлено, что выращивание черных сморчков в помещении было успешно достигнуто после десятилетий исследований и экспериментов с методами The Danish Morel Project. Проект смог вырастить 20 фунтов сморчков на квадратный ярд или около 10 кг на квадратный метр, при этом предполагаемые затраты были аналогичны выращиванию белых шампиньонов ( Agaricus bisporus ). Предыдущие попытки выращивания удавалось производить склероции, но возникали проблемы с получением надежного плодоношения. Одним из прорывов в этом проекте стало их выращивание в среде с контролируемым климатом в сочетании с травой, которая участвует в стимуляции плодоношения в мицелии сморчков. Было отмечено, что выращивание таким образом дает превосходные сморчки для кулинарного использования, поскольку они могут быть уверены в отсутствии насекомых, слизней и грязи и, следовательно, их не нужно мыть и чистить, как собранные сморчки. Поскольку мытье сморчков может отрицательно повлиять на текстуру, надежное выращивание может привести к большей универсальности этого ингредиента на кухне, а также сделать деликатес более доступным и доступным. [72] [73]
Потребление видов Morchella может иметь неблагоприятные последствия. В 2023 году суши- ресторан в Монтане, где их подают, был связан с 51 человеком, у которого возникли желудочно-кишечные заболевания , при этом два человека умерли, а трое других были госпитализированы. [74] [75] В частности, не рекомендуется употреблять сырые сморчки. [76] Неизвестный токсин [77] можно нейтрализовать путем приготовления пищи. [76] Кроме того, сообщалось, что приготовленные сморчки могут вызывать симптомы расстройства желудка при употреблении с алкоголем. [78]
При первом употреблении этого гриба рекомендуется употреблять небольшое количество, чтобы свести к минимуму любую аллергическую реакцию. Как и все грибы, сморчки для употребления в пищу должны быть чистыми и без признаков гниения. Сморчки, растущие в старых яблоневых садах, ранее обработанных устаревшим инсектицидом арсенатом свинца, могут накапливать уровни токсичного свинца и мышьяка , которые не подходят для употребления человеком. [79]
Сморчки, «почти повсеместно ассоциирующиеся с весной», можно найти во многих местах обитания. Сморчки могут с большей вероятностью плодоносить в период повышения температуры после холодного периода, предпочтение, которое приписывают их обилию в районах с холодными зимами. [80]
Черные сморчки ( Morchella elata ) часто встречаются на землях, нарушенных лесосечными работами. [80]
Сырые сморчки состоят на 90% из воды, на 5% из углеводов , на 3% из белков и на 1% из жиров . 100 граммов содержат 31 калорию и являются богатым источником железа (94% от суточной нормы , DV), марганца , фосфора , цинка и витамина D (34% от DV, если подвергались воздействию солнечного света или искусственного ультрафиолетового света ). Сырые сморчки содержат умеренные уровни нескольких витаминов группы B (таблица).
Их называли «ценными деликатесами... они настолько ценились в Европе, что люди поджигали собственные леса в надежде получить обильный урожай сморчков следующей весной!» [80]
Сморчки являются особенностью многих кухонь, включая провансальскую . [83] Их вкус ценится шеф-поварами по всему миру, а рецепты и методы приготовления разработаны для того, чтобы подчеркнуть и сохранить его. [84] Как и большинство съедобных грибов , они лучше всего подходят для сбора или покупки в свежем виде. Иногда их добавляют в блюда из мяса и птицы, а также в супы, и могут использоваться в качестве начинки для пасты . [85] Поскольку известно, что сморчки содержат термолабильные токсины, их всегда следует готовить перед употреблением.
Сморчки можно законсервировать несколькими способами: их можно «быстро заморозить» , просто поместив их под холодную воду или поместив в ведро для замачивания на несколько минут, затем выложить на противень и поместить в морозильник. После заморозки они очень хорошо хранятся с замороженной глазурью в течение длительного времени в герметичных контейнерах. Однако при размораживании они иногда могут стать слегка мягкими, поэтому их лучше замораживать после приготовления на пару или жарки . Из-за своей естественной пористости сморчки могут содержать следы почвы, которые нелегко вымыть. Любую видимую землю следует удалить щеткой, предварительно разрезав тушку пополам вдоль, если это необходимо. Охотники за грибами иногда рекомендуют замачивать сморчки в миске с соленой водой на короткое время перед приготовлением, хотя многие повара с этим не согласятся. [86]
Сушка является популярным и эффективным методом долгосрочного хранения, и сморчки широко доступны в продаже в этой форме. Любые личинки насекомых , которые могут присутствовать в плодовых телах, обычно выпадают в процессе сушки. [87] Затем сушеные сморчки можно восстановить, замочив на 10–20 минут в теплой воде или молоке, а жидкость для замачивания можно использовать в качестве бульона. [88]
Вкус сморчков ценится не только людьми; в Йеллоустонском национальном парке черные сморчки, как известно, также употребляются в пищу медведями гризли ( Ursus arctos horribilis ). [89]
Охота на сморчки — обычное весеннее занятие. Сборщики грибов могут носить с собой сетчатый мешок для сбора, чтобы споры могли рассеиваться, пока вы несете урожай. [86]
Каждую весну сотни любителей сморчков собираются в Бойн-Сити, штат Мичиган, на Национальный фестиваль грибов сморчков, который проводится уже столетие. [90] Как сказал один наблюдатель, «если и есть современная североамериканская реконструкция « Кентерберийских рассказов » Джеффри Чосера , то это она». [8] Другие фестивали и охотничьи соревнования в Северной Америке включают чемпионат штата Иллинойс по охоте на грибов сморчков, фестиваль сморчков в Оттаве на Среднем Западе и фестиваль грибов в Месике, штат Мичиган. [91]
Виды Morchella имеют множество местных названий; некоторые из наиболее красочных включают рыбу из засушливых земель , потому что, если их нарезать вдоль, а затем обвалять в панировке и обжарить, их очертания напоминают форму рыбы; [92] цыплята гикори , как их называют во многих частях Кентукки ; и меркели или чудеса , основанные на фольклоре о том, как горная семья спаслась от голода, съев сморчки. В некоторых частях Западной Вирджинии их называют молли-мучерами , маггинами или магглами . Из-за частичного структурного и текстурного сходства с некоторыми видами Porifera (губки), другими распространенными названиями любого настоящего сморчка являются губчатый гриб и вафельный гриб . В лесах Аппалачей сморчки также называют стогами сена или змееголовами . [86] Финское народное название huhtasieni относится к huhta , территории , расчищенной для сельского хозяйства методом подсечно-огневого земледелия. [93]
Научное название рода Morchella , как полагают, произошло от morchel , [94] древнегерманского слова , близкого к «Möhre», морковь или свекла, из-за сходства по форме.