stringtranslate.com

Склерофилл

Растительность чапараля в Южной Калифорнии
Жесткие листья Banksia integrifolia (обратите внимание на короткие междоузлия)

Склерофилл — это тип растительности, который приспособлен к длительным периодам сухости и жары. Растения характеризуются жесткими листьями , короткими междоузлиями (расстоянием между листьями вдоль стебля) и ориентацией листьев, которая параллельна или наклонна к прямому солнечному свету. Слово происходит от греческого sklēros (твердый) и phyllon (лист). Термин был придуман А. Ф. В. Шимпером в 1898 году (переведен в 1903 году), первоначально как синоним ксероморфа , но позже эти два слова были дифференцированы. [1]

Жестколистные растения встречаются во многих частях мира, [2] , но наиболее типичны для регионов с малым количеством осадков или сезонными засухами, таких как Австралия, Африка и западная часть Северной и Южной Америки. Они распространены по всей Австралии , в некоторых частях Аргентины , в биогеографическом регионе Серрадо в Боливии , Парагвае и Бразилии , а также в средиземноморских биомах , которые охватывают Средиземноморский бассейн , Калифорнию , Чили и Капскую провинцию Южной Африки .

В бассейне Средиземного моря каменный дуб , пробковый дуб и оливы являются типичными лиственными деревьями. Кроме того, под деревьями в зоне растительности произрастает несколько видов сосен. Кустарниковый ярус содержит многочисленные травы, такие как розмарин , тимьян и лаванда . Что касается потенциальной естественной растительности, то около 2% поверхности суши Земли покрыто склерофильными лесами, и в общей сложности там обитает 10% всех видов растений на Земле.

Описание

Склерофильные леса в Испании

Склерофилловые древесные растения характеризуются относительно небольшими, жесткими, кожистыми и долговечными листьями. Склерофилловая растительность является результатом адаптации флоры к летнему сухому периоду средиземноморского климата .

Виды растений с таким типом адаптации, как правило, вечнозеленые с большой продолжительностью жизни, медленным ростом и без потери листьев в неблагоприятный сезон. В результате заросли, составляющие эти экосистемы, имеют устойчивый вечнозеленый тип, в дополнение к преобладанию растений, даже травянистых , с «жесткими» листьями, которые покрыты толстым кожистым слоем, называемым кутикулой , который предотвращает потерю воды в сухой сезон. Воздушные и подземные структуры этих растений изменены, чтобы компенсировать нехватку воды, которая может повлиять на их выживание.

Название склерофилл происходит от высокоразвитой склеренхимы растения, которая отвечает за твердость или жесткость листьев. Эта структура листьев подавляет транспирацию и, таким образом, предотвращает значительные потери воды в сухой сезон. Большинство видов растений в зоне склерофилла не только нечувствительны к летней засухе, они также использовали различные стратегии для адаптации к частым лесным пожарам , обильным осадкам и дефициту питательных веществ . [3]

Экология

Склерофилловый лес в Тоскане , Италия

Тип склерофильных деревьев в Палеарктической флоре включает каменный дуб ( Quercus ilex ), мирт ( Myrtus communis ), земляничное дерево ( Arbutus unedo ), дикую маслину ( Olea europaea ), лавр ( Laurus nobilis ), бирючину чубушниковую ( Phillyrea latifolia ), итальянскую крушину ( Rhamnus alaternus ) и т. д. [4]

Климат

Склерофилловый кустарник в Сиднее (который попадает во влажную субтропическую зону)

Склерофилловые регионы расположены во внешних субтропиках, граничащих с умеренной зоной (также известной как теплоумеренная зона). Соответственно, среднегодовые температуры относительно высоки и составляют 12–24 °C (54–75 °F); средняя температура более 18 °C (64 °F) достигается в течение как минимум четырех месяцев, от восьми до двенадцати месяцев она превышает 10 °C (50 °F), и ни один месяц не бывает ниже 5 °C (41 °F) в среднем. Морозы и снег случаются лишь изредка, а вегетационный период длится дольше 150 дней и приходится на зимнее полугодие. [9] Нижний предел умеренных годовых осадков составляет 300 мм (12 дюймов) ( полузасушливый климат ), а верхний предел — 900–1000 мм (35–39 дюймов).

Обычно лето сухое и жаркое, сухой сезон длится максимум семь месяцев, но не менее двух-трех месяцев. Зимы дождливые и прохладные. Однако не все регионы с склерофилловой растительностью характеризуются классическим средиземноморским климатом ; части восточной Италии, восточной Австралии и восточной Южной Африки, где представлены склерофилловые леса, как правило, имеют равномерное количество осадков или даже более преобладающее летом количество осадков, в результате чего попадают в зону влажного субтропического климата ( Cfa / Cwa ). Кроме того, другие районы с склерофилловой флорой будут классифицироваться как океанический климат ( Cfb ); в частности, восточные части провинции Восточный Кейп в Южной Африке, а также Тасмания , Виктория и юг Нового Южного Уэльса в Австралии. [10]

Почвы

Растения склерофилла также встречаются в районах с бедными питательными веществами и кислыми почвами, а также в почвах с высокой концентрацией алюминия и других металлов. Листья склерофилла транспирируют меньше и имеют более низкое поглощение CO2, чем листья малакофилла или лаурофилла. Эти более низкие скорости транспирации могут снизить поглощение токсичных ионов и лучше обеспечить C-карбоксилирование в условиях с недостатком питательных веществ, особенно при низкой доступности минерального азота и фосфата. Растения склерофилла встречаются в тропических вересковых лесах, которые растут на бедных питательными веществами песчаных почвах во влажных регионах в бассейнах рек Рио-Ориноко и Рио-Негро на севере Южной Америки на кварцевом песке, в лесах керангас на Борнео и на Малайском полуострове, в прибрежных песчаных районах вдоль Гвинейского залива в Габоне, Камеруне и Кот-д'Ивуаре, а также в восточной Австралии. Поскольку вода быстро стекает через эти почвы, склерофиллия также защищает растения от стресса, вызванного засухой, в засушливые периоды. [11] [12]

Преимущества склерофиллии в условиях с недостатком питательных веществ могут быть еще одним фактором распространенности склерофильных растений в районах с недостатком питательных веществ в регионах с более сухим климатом, таких как большая часть Австралии и Серрадо в Бразилии. [11]

Распределение

Зона склерофилловой растительности лежит в пограничной области между субтропиками и умеренным поясом , примерно между 30-м и 40-м градусом широты (в северном полушарии также до 45-го градуса широты). Их присутствие ограничено прибрежными западными сторонами материков, но тем не менее может быть типичным для любых регионов материка с скудными годовыми осадками или частыми сезонными засухами и бедными почвами, которые сильно выщелочены. [13]

Зона склерофилла часто сливается с умеренными листопадными лесами по направлению к полюсам, на побережьях также с умеренными тропическими лесами и по направлению к экватору в жаркие полупустыни или пустыни. Средиземноморские районы, которые имеют очень высокое биоразнообразие , находятся под большим давлением со стороны населения. Это особенно актуально для средиземноморского региона с древних времен. Из-за чрезмерной эксплуатации (вырубка леса, выпас скота, сельскохозяйственное использование) и частых пожаров, вызванных людьми, изначальная лесная растительность преобразуется. В экстремальных случаях жестколистная растительность полностью исчезает и заменяется открытыми каменистыми пустошами .

Склерофилловые кустарники на юго-западе Мадагаскара

Некоторые области склерофилла находятся ближе к экватору, чем средиземноморская зона, например, внутренняя часть Мадагаскара , сухая половина Новой Каледонии , нижние пограничные области мадрейских сосново-дубовых лесов Мексиканского нагорья между 800 и 1800/2000 м или плато Асирских гор высотой около 2000 м на западном краю Аравийского полуострова . [14]

Использование земли

В то время как зимние дождевые районы Америки, Южной Африки и Австралии , с необычайно большим разнообразием продовольственных культур , были идеальными районами сбора для охотников-собирателей до европейской колонизации , сельское хозяйство и скотоводство распространились в районе Средиземноморья со времен неолита , что навсегда изменило облик ландшафта. В склерофилловых регионах вблизи побережья утвердились постоянные культуры, такие как выращивание оливок и винограда; Однако ландшафтные формы, характерные для вырожденных кустарников и кустарниковых пустошей Макки и Гариге, в основном являются результатом выпаса скота (особенно коз).

В течение последних тысячелетий изначальная растительность почти во всех областях этой растительной зоны была сильно изменена под влиянием человека. Там, где растения не были заменены виноградниками и оливковыми рощами , маквис был преобладающей формой растительности на Средиземноморье. Маквис деградировал во многих местах до низкого кустарникового вереска, гариге . Многие виды растений, богатые ароматическими маслами, принадлежат к обоим растительным сообществам. Разнообразие изначальной склерофилловой растительности в мире высокое или чрезвычайно высокое (3000–5000 видов на гектар). [15]

австралийский кустарник

Кустарник вокруг залива Игл, Западная Австралия

Большинство областей австралийского континента, способных поддерживать древесные растения, заняты сообществами склерофиллов, такими как леса , саванны или пустоши . Распространенные растения включают Proteaceae ( гревиллеи , банксии и хакеи ), чайные деревья , акации , боронии и эвкалипты .

Наиболее распространенные сообщества склерофиллов в Австралии — это саванны, в которых доминируют травы с верхним ярусом эвкалиптов и акаций. Кустарниковые земли акаций (особенно мульга ) также покрывают обширные площади. Все доминирующие верхние виды акаций и большинство нижних ярусов акаций имеют склероморфную адаптацию, при которой листья были редуцированы до филлодий, состоящих полностью из черешка . [16]

Многие растения жестколистных лесов и кустарников также производят листья, несъедобные для травоядных животных из-за включения токсичных и неперевариваемых соединений, которые обеспечивают выживание этих долгоживущих листьев. Эта черта особенно заметна у видов эвкалипта и мелалеуки , которые обладают масляными железами в листьях, которые производят едкое летучее масло, делающее их несъедобными для большинства обжирателей. [17] Эти черты делают большинство древесных растений в этих лесах в значительной степени несъедобными для домашнего скота. [18] Поэтому с точки зрения выпаса скота важно, чтобы эти леса поддерживали более или менее непрерывный слой травянистого напочвенного покрова, в котором преобладают злаки.

Склерофилловые леса занимают гораздо меньшую площадь континента, будучи ограничены относительно местами с высоким уровнем осадков. Они имеют эвкалиптовый верхний ярус (от 10 до 30 метров) с подлеском также из твердых листьев. Сухие склерофилловые леса являются наиболее распространенным типом леса на континенте, и хотя они могут показаться бесплодными, сухой склерофилловый лес очень разнообразен. Например, исследование склерофилловой растительности в Сил-Крик, Виктория , обнаружило 138 видов. [19]

Еще менее обширны влажные склерофилловые леса. Они имеют более высокий эвкалиптовый верхний ярус, чем сухие склерофилловые леса, 30 метров (98 футов) или более (обычно рябина , альпийский ясень , розовая камедь , карри , мессматская струна или манная камедь , и мягколистный, довольно густой нижний ярус ( обычно древовидные папоротники ). Им требуется обильное количество осадков — не менее 1000 мм (40 дюймов).

Эволюция

Желтый ящик ( Eucalyptus melliodora ) в склерофилловом лесу, Мельбурн ( климат Cfb )

Склерофильные растения являются частью определенной среды и не являются новичками. Ко времени европейского заселения склерофильные леса составляли большую часть лесных площадей.

Большинство лесистых районов современной Австралии стали склерофилловыми в результате экстремального возраста континента в сочетании с использованием огня аборигенами . Глубокое выветривание земной коры на протяжении многих миллионов лет вымывало химические вещества из горных пород, оставляя австралийские почвы с дефицитом питательных веществ, особенно фосфора . Такие почвы с дефицитом питательных веществ поддерживают несклерофилловые растительные сообщества в других частях мира и делали это на большей части Австралии до прибытия европейцев. Однако такие почвы с дефицитом питательных веществ не могут поддерживать потери питательных веществ, связанные с частыми пожарами, и быстро заменяются склерофилловыми видами при традиционных режимах сжигания аборигенов. С прекращением традиционного сжигания несклерофилловые виды повторно колонизировали среду обитания склерофилловых во многих частях Австралии. [ необходима цитата ]

Присутствие токсичных соединений в сочетании с высоким соотношением углерода к азоту делает листья и ветви склероморфных видов долгоживущими в подстилке и может привести к большому накоплению подстилки в лесных массивах. [20] [21] Токсичные соединения многих видов, особенно видов эвкалипта, являются летучими и легковоспламеняющимися, а присутствие большого количества легковоспламеняющейся подстилки в сочетании с травянистым подлеском способствует возникновению пожара. [22]

Все австралийские сообщества жестколистных деревьев подвержены пожарам с разной частотой, и многие древесные растения этих лесов выработали приспособления, позволяющие им выживать и минимизировать последствия пожара. [23]

Склерофильные растения обычно хорошо переносят засушливые условия, что делает их успешными в районах с сезонно-переменным количеством осадков. В Австралии, однако, они эволюционировали в ответ на низкий уровень фосфора в почве — действительно, многие местные австралийские растения не могут переносить более высокие уровни фосфора и погибнут, если их неправильно удобрять. Листья твердые из-за лигнина , который предотвращает увядание и позволяет растениям расти, даже когда фосфора недостаточно для существенного роста новых клеток. [24]

Регионы

Склерофилловая растительность на горе Мерон в Израиле
Жестколиственная растительность в горах Высокого Атласа , Марокко

Ниже перечислены биомы или экорегионы мира, которые характеризуются обилием склерофильной растительности или известны тем, что она там имеется:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Боуман, DMJS, ред. (2000). Австралийские тропические леса: острова зелени в огненной стране. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 48–67. doi :10.1017/cbo9780511583490.004. ISBN 978-0-521-46568-7.
  2. ^ C. Michael Hogan. 2010. Дуб дубоносный, Quercus durata. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  3. ^ Грабхерр, Георг, изд. (1997). Farbatlas Ökosysteme der Erde: natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht . Штутгарт: Ульмер. ISBN 978-3-8001-3489-2.
  4. ^ Потт, Ричард (2005). Allgemeine Geobotanik: Biogeosysteme und Biodiversität . Шпрингер-Лербух. Берлин Гейдельберг: Springer. стр. 353–398. ISBN 978-3-540-23058-8.
  5. ^ "California Chaparral & Woodlands". Всемирный фонд дикой природы. Архивировано из оригинала 8 октября 2012 г. Получено 15 июня 2012 г.(материал включен дословно по лицензии CC BY-SA 3.0)
  6. ^ Дункан, Ф.; Браун, М.Дж. (1985). «Сухая склерофилловая растительность в Тасмании». Технический отчет Отдела дикой природы 85/1 — Национальные парки и службы дикой природы .
  7. ^ "Sydney Coastal Dry Sclerophyll Forests". NSW Environment & Heritage . Получено 17 сентября 2012 г.
  8. ^ Hogan, C. Michael (17 октября 2012 г.). "Чилийская винная пальма (Jubaea chilensis)". Архивировано из оригинала 17 октября 2012 г. Получено 19 ноября 2023 г.
  9. ^ Пфаденхауэр, Йорг; Клётцли, Франк (2014). Растительность der Erde: Grundlagen, Ökologie, Verbreitung . Берлин Гейдельберг: Springer Spektrum. стр. 289–291. ISBN 978-3-642-41949-2.
  10. ^ Шульц, Юрген (2000). Handbuch der Ökozonen . UTB für Wissenschaft Geographie, Ökologie, Agrar- und Forstwissenschaften. Штутгарт: Ульмер. стр. 35, 45–46. ISBN 978-3-8252-8200-4.
  11. ^ аб Пфаденхауэр, Йорг С.; Клётцли, Франк А. (2020). Основы понимания глобальной растительности. Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–120. дои : 10.1007/978-3-030-49860-3_1. ISBN 978-3-030-49859-7.
  12. ^ Пфаденхауэр, Йорг С.; Клётцли, Франк А. (2020). Зональная растительность тропической зоны с круглогодичными дождями. Cham: Springer International Publishing. стр. 121–177. doi :10.1007/978-3-030-49860-3_2. ISBN 978-3-030-49859-7.
  13. ^ Сюзанна Хайзе: Зоны растительности: Зона вечнозеленых лиственных растений, в TERRA-Online/Realschule на Klett.de, Клетт, Лейпциг 2003, версия от 26 января 2006 г., по состоянию на 17 декабря 2020 г.
  14. ^ Шмитхузен, Йозеф, изд. (1976). Атлас по биогеографии . Большой физик Мейерс Weltatlas. Мангейм: Библиография. Инст. стр. 19, 43. ISBN. 978-3-411-00303-7.
  15. ^ Клаус Мюллер-Хоэнштайн: Геоэкологические зоны Земли. В: География и школа . Выпуск 59, Байройт 1989.
  16. ^ Симмонс, Мэрион Х. (1982). Акации Австралии (Переиздание). Мельбурн, Вик: Нельсон. ISBN 978-0-17-005779-0.
  17. ^ Флоренс, Росс Г. (2007). Экология и лесоводство эвкалиптовых лесов . Коллингвуд: CSIRO Publ. ISBN 978-0-643-05799-9.
  18. ^ Мотт, Дж. Дж. и Дж. К. Тотхилл. 1984. Тропические и субтропические леса. в GN Harrington и AD Wilson, редакторы. Управление пастбищными угодьями Австралии. CSIRO Publishing, Мельбурн
  19. ^ Парсонс РФ; Кэмерон Д.Г. (1974). «Максимальное разнообразие видов растений в наземных сообществах». Biotropica . 6 (3). Ассоциация тропической биологии и охраны природы: 202. doi :10.2307/2989653. JSTOR  2989653.
  20. ^ Уайт, Мэри Э.; Фрейзер, Джим, ред. (1988). Озеленение Гондваны (переиздание). French's Forest: Reed Books. ISBN 978-0-7301-0154-3.
  21. ^ Фланнери, Тим Ф. (2002). Будущие едоки: экологическая история земель и людей Австралазии (1-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grove Press. ISBN 978-0-8021-3943-6.
  22. ^ Берроуз, WH; Картер, JO; Скэнлан, JC; Андерсон, ER (1990). «Управление саваннами для производства скота в северо-восточной Австралии: контрасты в континууме деревьев и трав». Журнал биогеографии . 17 (4/5): 503–512. doi :10.2307/2845383. ISSN  0305-0270.
  23. ^ Харрингтон, ГН, МХ Фридель, КК Ходжкинсон и ДжК Нобл. 1984. Экология растительности и управление. в GN Harrington и AD Wilson, редакторы. Управление пастбищными угодьями Австралии. CSIRO Publishing, Мельбурн.
  24. ^ R. Major (2003). "Склерофилловые леса". Австралийский музей . Получено 14 февраля 2005 г.