stringtranslate.com

Темноспондилы

Temnospondyli (от греческого τέμνειν, temnein «резать» и σπόνδυλος, spondylos «позвонок») или темноспондилы — это разнообразный древний отряд от маленьких до гигантских четвероногих — часто считающихся примитивными амфибиями — которые процветали во всем мире в каменноугольный , пермский и триасовый периоды, с окаменелости встречаются на всех континентах. Некоторые виды сохранились до юрского и раннего мелового периодов, но все вымерли к позднему мелу . В течение примерно 210 миллионов лет эволюционной истории они адаптировались к широкому спектру сред обитания, включая пресноводную, наземную и даже прибрежную морскую среду. История их жизни хорошо изучена: окаменелости известны на стадии личинки , метаморфоза и зрелости. Большинство темноспондилов вели полуводный образ жизни , хотя некоторые из них вели почти полностью наземный образ жизни, возвращаясь в воду только для размножения. Эти темноспондилы были одними из первых позвоночных, полностью приспособленных к жизни на суше. Хотя темноспондилы являются амфибиями, многие из них имели такие характеристики, как чешуя и панцирные костные пластины, которые отличают их от современных мягкотелых лисамфибий ( лягушек и жаб , тритонов , саламандр и червяг ).

Темноспондилы известны с начала 19 века и первоначально считались рептилиями . В разное время их описывали как батрахийцев , стегоцефалов и лабиринтодонтов , хотя сейчас эти названия используются редко. Животные, сгруппированные сейчас в Temnospondyli, были разбросаны по нескольким группам амфибий до начала 20 века, когда было обнаружено, что они принадлежат к отдельному таксону на основании строения их позвонков. Temnospondyli означает «разрезанный позвонок», поскольку каждый позвонок разделен на несколько частей (межцентр, парные плевроцентры, нервная дуга), хотя это широко распространено среди других ранних четвероногих.

Эксперты расходятся во мнениях относительно того, были ли темноспондилы предками современных амфибий ( лягушек , саламандр и червяг ), или же вся группа вымерла, не оставив потомков. Различные гипотезы рассматривают современных земноводных как потомков темноспондилов, как потомков другой группы ранних четвероногих, называемых лепоспондилами , или даже как потомков обеих групп (при этом червяги произошли от лепоспондилов и лягушек, а саламандры произошли от темноспондилов). Существуют дальнейшие разногласия по поводу темноспондильного происхождения лисамфибий, связанные с тем, возникли ли современные группы только из одной группы ( диссорофоиды ) или из двух разных групп (диссорофоиды и стереоспондилы ). В большинстве исследований ближайшими родственниками современных земноводных относят группу темноспондилов, называемых земноводными . Эти две группы связывают сходства в зубах, черепах и структурах слуха.

Описание

Дорсальный (слева), вентральный (в центре) и задний (справа) виды черепа метозавра.

Многие темноспондилы намного крупнее современных земноводных и внешне напоминают крокодилов , что привело к тому, что многие таксоны были названы суффиксом — suchus . Самые крупные таксоны, которыми преимущественно были мезозойские стереоспондилы, имели черепа длиной более одного метра, а все животное должно было иметь длину несколько метров (для справки, самая крупная из ныне живущих амфибий, Андрияс , имеет длину тела около 1,8 метра). [1] [2] [3] [4] Другие меньше по размеру и напоминают саламандр, в частности амфибамиформных и микромелерпетидных диссорофоидов. [5] [6]

Череп

Черепа имеют округлую или треугольную форму, если смотреть сверху, и у полуводных и водных таксонов они были особенно уплощенными, с орбитами, обращенными дорсально. Череп обычно покрыт ямками и гребнями, образующими сотовый узор. Одна из последних гипотез о функции кожных украшений заключается в том, что они могли поддерживать кровеносные сосуды, которые могли переносить углекислый газ к костям, чтобы нейтрализовать накопление кислоты в крови (ранним полуводным четвероногим было бы трудно выводить углекислый газ из их тела на суше, и эти кожные кости, возможно, были первым решением проблемы). Однако существует множество других возможных гипотез относительно назначения орнамента (например, увеличение площади поверхности для лучшего прилегания кожи к черепу), [7] и функция(и) остается в значительной степени нерешенной из-за отсутствия этого признака. у лисамфибий. [8] [9] [10] [11] [12] [13] Некоторые темноспондилы также имеют приподнятые бугорки или пустулы вместо ямок и борозд (например, диссорофоид Micropholis , плагиозаврины плагиозавриды ), [5] [14] [15 ] [16] [17] и значение этого неравенства также неясно. У многих темноспондилов также есть каналообразные бороздки в черепе, называемые сенсорными бороздами , наличие которых используется для вывода о склонности к водному образу жизни. [18] [19] [20] [21] Борозды, которые обычно проходят вокруг ноздрей и глазниц, являются частью системы боковой линии , используемой для обнаружения вибраций в воде у современных рыб и некоторых современных амфибий. [22] [23] [24] [25] [26] [27] Многие таксоны, особенно те, которые предположительно были наземными, имеют отверстие на средней линии возле кончика морды, называемое внутренним окном / родничком; здесь могла находиться слизистая железа, используемая для захвата добычи. [28] У затрахеид это отверстие сильно расширено по неизвестной причине. [29] [30] [31]

Схема черепа Xenotosuchus africanus , показывающая кости крыши черепа, общие для всех темноспондилов.

Гомологи большинства костей темноспондилов также наблюдаются у других ранних четвероногих, за исключением нескольких костей черепа, таких как межлобные , внутренние и межтеменные кости , которые развились у некоторых таксонов темноспондилов. [32] [33] [34] [35] Межвисочная кость, распространенная у стволовых четвероногих, встречается только у некоторых позднепалеозойских таксонов , таких как некоторые эдопоиды и двинозавры . [36] [37] [38] [39] У большинства темноспондилов есть углубление в задней части черепа, называемое ушными выемками. Обычно предполагалось, что эта структура поддерживает типан для слуха, [40] [41] [42] [43] [44] [45] , хотя среди темноспондилов существуют существенные различия в анатомии этой выемки, так что она может не выполняли эту функцию у всех темноспондилов, [46] [47] , а у некоторых клад, таких как плагиозавриды и брахиопиды , выемки полностью отсутствуют. [32]

Небо темноспондилов обычно состоит из тех же костей, что и у других ранних четвероногих. Среди наиболее отличительных особенностей темноспондилов — межкрыловидные полости — два больших отверстия в задней части неба . [48] ​​[49] [50] Недавние исследования показали, что эти большие отверстия обеспечивают дополнительные места прикрепления мускулатуры и что многие темноспондилы были способны втягивать глазные яблоки через пустоты, что наблюдается у современных лягушек и саламандр, у которых также есть эти большие отверстия. небные отверстия; нет никаких доказательств существования буккального насосного механизма дыхания. [51] [52] Темноспондилы часто имеют обширные покрытия зубов на небе, а также на челюстях, в отличие от современных амфибий. Некоторые из этих зубов настолько велики, что их называют бивнями или клыками. [53] [54] Хотя большинство темноспондилов имеют монокуспидальные зубы, наличие двустворчатых и/или ножкообразных зубов у некоторых диссорофоидов было названо доказательством тесного родства с лиссамфибиями. [6] [28] [55] [56] [57] [58] У некоторых темноспондилов, таких как двинозавр Erpetosaurus , капитозавр Mastodonsaurus и трематозавр Microposaurus , бивни нижней челюсти прокалывают небо и выходят через отверстия в верхняя часть черепа. [3] [59] [60]

Посткраниум

Позвонки темноспондилов разделены на несколько сегментов. У современных четвероногих основная часть позвонка представляет собой единый кусок кости, называемый центром , но у темноспондилов эта область была разделена на плевроцентр и промежуточный центр. У темноспондилов различают два основных типа позвонков: стереоспондилозные и рахитомные позвонки. У рахитомных позвонков интерцентры крупные и клиновидные, а плевроцентры представляют собой относительно небольшие блоки, помещающиеся между ними. Оба элемента поддерживают нервную дугу, похожую на позвоночник, а хорошо развитые взаимосвязанные выступы, называемые зигапофизами, укрепляют связи между позвонками. Крепкий костяк и сильные конечности многих рахитомных темноспондилов позволяли им частично, а в некоторых случаях и полностью вести наземный образ жизни. В стереоспондилозных позвонках плевроцентры сильно редуцированы или полностью утрачены, а промежуточные центры увеличены и составляют основную часть позвонка. Ранние представления о стереоспондиле требовали полного отсутствия плевроцентра, но более новые концепции требуют только того, чтобы промежуточный центр значительно увеличился. [61] Этот более слабый тип позвоночника указывает на то, что стереоспондилозные темноспондилы проводили больше времени в воде. [62] Дополнительные типы, которые менее распространены, - это тип плагиозаврид, у которого есть один увеличенный центр неопределенной гомологии; [63] [64] [65] [66] [67] и позвонки тупилакозавридного типа (диплоспондилия), у которых плевроцентры и интерцентры одинакового размера и образуют диски; это происходит у тупилакозавридов-двинозавров, но также, по крайней мере, у некоторых брахиопидов и некоторых других нетемноспондилов. [68] [69] [70] Нервные отростки, как правило, имеют одинаковую высоту во всей пресакральной области туловища, но у некоторых темноспондилов наблюдается увеличение высоты к середине туловища, за которым следует уменьшение высоты, образуя более горб. подкрепленный контур. [71] [72] [73] Наиболее экстремальная ситуация наблюдается у диссорофида Platyhystrix , у которого сильно удлиненные нервные отростки, образующие большой парус на спине. [74] [75] Функция этого паруса, как и у современных сфенакодонтид и эдафозавридов , остается загадочной, но считается, что он укрепил позвоночный столб в связи с относительным наземным существованием этой клады. [76] Большинство темноспондилов имеют пресакральное количество от 23 до 27, при этом уменьшение наблюдается у некоторых амфибамиформ [5] [6] [77] [78] и удлинение наблюдается у многих двинозавров. [68][79] [80] [81] Длина хвостового отдела сильно варьирует, а полные хвостовые последовательности встречаются редко. По данным Eryops , у некоторых таксонов было возможно более 30 каудальных положений. [71]

Грудной пояс, как и у большинства других ранних четвероногих, состоял из непарной межключицы, парных ключиц, парной клеитры и парных лопатокоракоидов. [61] [65] [82] Эти элементы сильно различаются по вариациям у темноспондилов, причем такие различия объясняются разным образом жизни. Межключица и ключицы, как правило, имеют более легкое строение у наземных таксонов, практически без украшений. Напротив, у водных стереоспондилов эти элементы сильно окостенели и хорошо орнаментированы так же, как и череп. Клейтрум и скапулокоракоид более развиты у наземных таксонов, а коракоид имеет тенденцию не окостенеть у водных форм, так что имеется только гораздо более короткая лопатка. В состав таза входят подвздошная, седалищная и лобковая кости, последняя из которых у водных форм не всегда окостеневает. Шовные контакты между элементами также могут быть видны, даже когда все три окостенеют. Передняя конечность состояла из типичной лучевой кости, локтевой кости, плечевой кости и кисти руки. Эти кости обычно более развиты и имеют большую площадь поверхности для прикрепления мышц у таксонов, которые, как предполагается, были наземными. [65] [81] [83] [84] [85] [86] Многие диссорофоиды имеют длинные и тонкие конечности. [87] [88] Исторически считалось, что у всех темноспондилов было только четыре пальца, но было показано, что это не так, по крайней мере, для нескольких стереоспондилов ( Metoposaurus , Paracycletosaurus ), а нехватка полных кистей рук ставит под сомнение широкая характеристика четырехпалой кисти как преобладающего или плезиоморфного состояния. [89] [90] [91] По крайней мере, у Metoposauridae есть как таксоны с четырьмя пальцами, так и таксоны с пятью. Задняя конечность состояла из типичной большеберцовой, малоберцовой, бедренной и стопы. Относительное развитие такое же, как и у передних конечностей. Все темноспондилы с известной стопой имеют пять пальцев.

Окаменелость Sclerocephalus с большим грудным поясом и брюшными пластинами.

В отличие от современных земноводных, многие темноспондилы покрыты мелкой, плотно прилегающей чешуей. [92] [93] [83] [94] Нижняя сторона большинства темноспондилов покрыта рядами крупных вентральных пластинок. На ранних стадиях развития у них сначала есть только маленькие округлые чешуйки. Окаменелости показывают, что по мере роста животных чешуя на нижней стороне их тела превратилась в большие широкие брюшные пластины. Пластины перекрывают друг друга таким образом, что обеспечивает широкий диапазон гибкости. Более поздние полуводные темноспондилы, такие как трематозавры и капитозавры , не имеют чешуи. Возможно, они потеряли чешую, чтобы облегчить передвижение под водой или обеспечить кожное дыхание , поглощение кислорода через кожу. [95]

Некоторые группы темноспондилов имеют на спине крупные костные пластинки ( остеодермы ). Один темноспондил, Peltobatrachus , имеет панцирную пластину, которая покрывает как спину, так и нижнюю часть тела. [ 96] Ритидостеид Laidleria также имеет обширную пластину на спине. У большинства представителей семейства Dissorophidae также имеется панцирь, хотя он покрывает лишь среднюю линию спины одним или двумя узкими рядами пластинок, плотно сочленяющихся с позвонками, [97] [98] [99] [100] также встречаются остеодермы. известен по некоторым трематопидам. [101] [102] У других темноспондилов, таких как Eryops , были обнаружены маленькие дискообразные костные щитки , которые при жизни, вероятно, были встроены в кожу. Все эти темноспондилы были приспособлены к наземному образу жизни. В случае с Peltobatrachus доспехи могли обеспечивать защиту от хищников . [96] Щитки, возможно, обеспечивали устойчивость позвоночника, поскольку они имели ограниченную гибкость и могли быть соединены прочными связками. [103] Панцирь остеодерм также наблюдается у плагиозавридов , единственной преимущественно водной клады с такими обширными оссификациями. Плагиозавриды, возможно, унаследовали свой панцирь от наземного предка, поскольку и Peltobatrachus , и Laidleria считались близкими родственниками этой группы. [96] Альтернативно, эти остеодермы могли служить минеральными резервуарами, позволяющими плагиозавридам реагировать на различные условия окружающей среды. [104] Вопреки более старым предположениям, более поздние исследования показали, что темноспондилы произошли от наземного предка (хотя и с водными яйцами и личинками), и что именно формы, которые позже вернулись в воду и водный образ жизни, развили позвоночник более жестче и жестче, чем у наземных видов. [105] [106]

Мягких тканей

О мягких тканях темноспондилов известно очень мало, поскольку условия, необходимые для сохранения такого материала, необычны. Наиболее обширные находки происходят из мелкозернистых отложений карбона и перми Германии; у мелкотелых и водных диссорофоидов и у более крупных стереоспондиломорфов часто сохраняются очертания мягких тканей вокруг скелета. [107] [108] [109] [110] Обычно сохранившиеся особенности включают очертания тела, внешние жабры и части глаза или желудка. Был описан экземпляр амфибиформы из местности Мейзон-Крик, имеющий черты, похожие на подушечки пальцев. [111] Голотип Arenaerpeton supinatus из триаса Нового Южного Уэльса, Австралия, демонстрирует обширные мягкие ткани, намекающие на обхват животного при жизни. [112] Следы окаменелостей, приписываемые темноспондилам, довольно распространены, особенно от каменноугольного периода до триаса. [113] [114] [115] [116] [117] [118] К распространенным ихнородам относятся Batrachichnus и Limnopus .

История обучения

Сангайя лавинаи в геопарке Палеоррота

Temnospondyli был назван немецким палеонтологом Карлом Альфредом фон Циттелем в его втором издании Handbuch der Palaeontologie , опубликованном в 1888 году. Однако останки темноспондилов известны с начала XIX века. [119]

Ранние находки: мастодонзавр и «лабиринтодонты» (начало-середина XIX века).

Самым ранним описанным темноспондилом был мастодонзавр , названный Георгом Фридрихом Йегером в 1828 году по единственному зубу, который он считал принадлежащим рептилии. Мастодонзавр означает «ящерица с грудными зубами» из-за соскообразной формы кончика зуба. [120]

Названия этих первых экземпляров были оспорены. Леопольд Фитцингер назвал это животное Батрахозавром в 1837 году. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал этот род Labyrinthodon , чтобы описать его сильно сложенные или лабиринтные зубы. Оуэн считал, что название Mastodonsaurus «не следует сохранять, потому что оно неизбежно напоминает идею о роде млекопитающих Mastodon или мамиллоидной форме зубов... и потому что второй элемент слова, saurus , указывает на ложное название». родство, останки принадлежат не ящерицам, а батрахийскому отряду рептилий». [121] Оуэн признал, что это животное не было « ящероподобной » рептилией, [a] но он также отнес Phytosaurus Джагера к этому роду. Хотя оба рода имеют конические зубы одинакового размера, позже выяснилось, что фитозавр является крокодилоподобной рептилией. Дополнительный материал, в том числе черепа, твердо определил Лабиринтодона как амфибию. Йегер также назвал Salamandroides giganteus в 1828 году, основываясь на частичном затылке или задней части черепа. В 1833 году он описал полный череп S. giganteus , у которого были те же зубы, что и у его мастодонзавра , что сделало его первым известным полным черепом темноспондилов. Поскольку Мастодонзавр был назван первым, он имеет приоритет над другими именами как старший субъективный синоним . [122] Батрахозавр до сих пор используется как название неродственного брахиопида темноспондил.

Мастодонзавров и других подобных животных называли лабиринтодонтами , названными как Labyrinthodon из-за сильно сложенных в поперечном сечении зубов. « Лабиринтодон Джагери » Оуэна был позже найден в Гайс-Клиффе , Англия , палеонтологом Уильямом Баклендом . Другие образцы были найдены в красном песчанике Уорикшира . По мере того, как в Англии было обнаружено больше окаменелостей, Оуэн изобразил этих лабиринтодонтов как «высшую» форму батрахиан и сравнил их с крокодилами, которых он считал высшей формой рептилий. Он также отметил, что крупные лабиринтодонты Кейпера ( группа горных пород, датируемая поздним триасом ) были моложе, чем более развитые рептилии магнезиального и цехштейнского периода , возраст которых относится к поздней перми . Оуэн использовал эти окаменелости, чтобы опровергнуть представление о том, что рептилии произошли от ранних земноводных (то, что он называл «метаморфизованными рыбами»). [123]

Помимо Mastodonsaurus , некоторые из самых ранних названных родов включали Metopias и Rombopholis в 1842 году, Zygosaurus в 1848 году, Trematosaurus в 1849 году, Baphetes и Dendrerpeton в 1853 году, Capitosaurus в 1858 году и Dasyceps в 1859 году . ранний четвероногий за пределами Temnospondyli, [125] и Rombopholis теперь считается пролацертиформной рептилией. [126]

Лабиринтодонты как амфибии (конец 19 века)

Позже, в 19 веке, темноспондилы были классифицированы как различные представители Stegocephalia , названия, придуманного американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1868 году. Коуп поместил стегоцефалов в класс Batrachia, название, которое затем использовалось для земноводных . Стегоцефалия в переводе с греческого означает «крышеголовый» , что является отсылкой к широким и плоским головам темноспондилов и других ранних четвероногих. В то время палеонтологи считали темноспондилов земноводными, поскольку они обладали тремя основными особенностями: жаберными дугами в молодых скелетах, что указывает на то, что они были амфибиями, по крайней мере, первую часть своей жизни; ребра, которые не соединяются в нижней части грудной клетки; и глубокие ямки в черепе, которые интерпретировались как пространство для слизистых желез . [127]

Несколько подотрядов стегоцефалов были признаны в конце 19 - начале 20 веков. Животные, которые теперь считаются темноспондилами, были в основном лабиринтодонтами, но некоторые из них были отнесены к бранхиозаврам. Бранхиозавры имели небольшое тело и простые конические зубы, тогда как лабиринтодонты были крупнее и имели сложный складчатый дентин и эмаль на зубах. Branchiosauria включала лишь несколько форм, таких как Branchiosaurus из Европы и Amphibamus из Северной Америки, у которых были плохо развиты кости, наружные жабры и отсутствовали ребра. Позже были обнаружены некоторые скелеты Amphibamus с длинными ребрами, что побудило его отнести к Microsauria (хотя более детальные исследования показали, что это темноспондил). [128] Мягкие ткани, такие как чешуя и внешние жабры, были обнаружены во многих хорошо сохранившихся окаменелостях бранхиозавров из Германии. В начале 20-го века бранхиозавры были признаны личиночными формами темноспондилов, лишенными многих типичных особенностей, определяющих группу, и больше не признаются отдельной группой. [129]

Другие животные, которых позже классифицировали как темноспондилов, были помещены в группу под названием Ganocephala, которая характеризовалась пластинчатыми костями черепа, маленькими конечностями, рыбьей чешуей и жаберными дугами. В отличие от лабиринтодонтов, у них не было теменных отверстий — небольших отверстий в черепе за глазницами. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops и Trimerorhachis были помещены в эту группу и считались наиболее примитивными представителями Reptilia. Их рахитомные позвонки, хорда и отсутствие затылочных мыщелков (которые прикрепляли голову к шее) также были характерны для рыб. Таким образом, их считали связующим звеном между ранними рыбами и более развитыми формами, такими как стегоцефалы. [130]

Другую группу Коуп назвал Microsauria в 1868 году. Он классифицировал Microsauria как подгруппу Labyrinthodontia, поместив в нее множество мелких животных, похожих на амфибий. Среди них был Дендрерпетон , когда-то помещенный в Ганоцефалу. Позже дендрерпетон был отнесен к лабиринтодонтам вместе с другими темноспондилами, но в течение многих лет существовала путаница в классификации мелких амфибий. [131]

К концу XIX века большая часть тех, кого сегодня называют темноспондилами, была отнесена к подотряду Labyrinthodonta. Американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс назвала его Labyrinthodonta vera , или «настоящие лабиринтодонты». [132] Названия Stegocephalia и Labyrinthodontia использовались как синонимы для обозначения порядка, к которому они принадлежали. Лабиринтодонтные подотряды Microsauria и Branchiosauria, оба из которых содержат темноспондилов, отличались от Labyrinthodonta. В состав Labyrinthodonta входили группы Rhachitomi, Labyrinthodonti и Embolerimi . Представители рода Rhachitomi, такие как Archegosaurus и Eryops , имели рахитомические позвонки с увеличенными межцентрами, которые смещали плевроцентры. Labyrinthodonti, такие как Mastodonsaurus , Trematosaurus и Micropholis , утратили плевроцентры, а интерцентры составляли всё тело позвонков. Эмболерими имели интерцентры и плевроцентры одинакового размера. Эмболомеры теперь идентифицируются как отдельная группа рептилийоморфов или четвероногих стеблевой группы , не имеющих особого сходства с темноспондилами. [133] [134]

Классификации на основе позвонков и происхождение названия «Temnospondyli» (1888 – 20 век).

В 1888 году фон Циттель разделил стегоцефалов на три таксона: Lepospondyli, Temnospondyli и Stereospondyli . Он поместил микрозавров в группу Lepospondyli, которую он охарактеризовал как имеющую простые, катушкообразные центры позвонков. Темноспондилы включали формы с разделением центра на плевроцентры и интерцентры. У всех представителей Stereospondyli были амфицельные центры, состоящие только из интерцентров. Коуп возражал против классификации фон Зиттеля, считая позвонки лепоспондилов и стереоспондилов неотличимыми, поскольку каждый из них имел простую форму катушки. Он продолжал использовать Ganocephala и Labyrinthodonta (которых он альтернативно называл рахитоми), чтобы различать животных по отсутствию или наличию затылочных мыщелков. [119]

Temnospondyli стало широко используемым названием на рубеже 20-го века. [135] Палеонтологи включили в эту группу как эмболомеры, так и рахитомы. Ganocephala и Labyrinthodonta Коупа вышли из употребления. В 1919 году британский палеонтолог Д.М.С. Уотсон предположил, что историю эволюции этих крупных амфибий можно увидеть по изменениям в их позвонках. Эмболомерные формы в каменноугольном периоде перешли в рахитомные формы в перми и, наконец, в стереоспондилы в триасе. Что еще более важно, Уотсон начал использовать термин Labyrinthodontia для обозначения этих групп. [136] Название Temnospondyli редко использовалось в последующие десятилетия. Шведский палеонтолог Гуннар Сэве-Сёдерберг исключил из группы эмболомеры, сузив ее область до рахитомов и стереоспондилов. Его классификация лабиринтодонтов в значительной степени основывалась на характеристиках черепа, а не на позвонках. [135]

Американский палеонтолог Альфред Ромер вернул название Temnospondyli в употребление в конце 20 века. Сэве-Сёдерберг использовал название Labyrinthodontia в строгом смысле ( sensu stricto ) для обозначения рахитоми и стереоспондилов, за исключением эмболомеров. Ромер согласился с этой классификацией, но использовал название Temnospondyli, чтобы избежать путаницы с Labyrinthodontia в более широком смысле ( sensu lato ). Однако в отличие от современной классификации темноспондилов Ромер включил в группу примитивную ихтиостегалию. [135]

Эволюционная история

Карбон и ранняя пермь

Capetus — базальный темноспондил.

Темноспондилы впервые появились в раннем карбоне около 330 миллионов лет назад (млн лет назад), где самыми ранними появлениями являются Баланерпетон из Шотландии и неопределенный темноспондил из Германии. [137] [138] [139] [140] В каменноугольном периоде появились все клады рахитомов, включая дендрерпетиды , эдопоиды , эриопоиды , различные диссорофоидные субклады, двинозавры и затрахеиды. [82] Стереоспондиломорфы и стереоспондилы впервые появились в ранней перми, [141] [142] хотя первые, возможно, появились раньше и в настоящее время просто не документированы. [143] Подавляющее большинство записей каменноугольного периода происходят из среднего запада Соединенных Штатов, таких как лагерштетте Линтон, Файв-Пойнтс и Мейзон-Крик , а также из южно-центральной части Соединенных Штатов, где встречаются классические красноцветные образования; и из Западной Европы, особенно из бассейна Саар-Наэ в Германии и Ныржан в Чехии. В этих регионах также сосредоточена раннепермская находка темноспондилов. Большинство клад позднего карбона продолжали оставаться успешными, с особенно высоким разнообразием диссорофоидов.

Средняя пермь

Существуют ли какие-либо находки темноспондилов в средней перми, это дискуссия из-за неопределенного возраста и корреляции различных отложений в Северной Америке и России, а также разногласий по поводу разрыва Олсона. [137] [138] [144] [145]

Поздняя пермь

Prionosuchus , из перми , самый крупный батрахоморф, когда-либо описанный.

В течение поздней перми увеличение засушливости и диверсификация рептилий способствовали сокращению численности наземных темноспондилов, но полуводные и полностью водные темноспондилы продолжали процветать, включая большого мелозавра Восточной Европы. Другие темноспондилы, такие как архегозавриды , имели длинную морду и большое сходство с крокодилами, хотя им не хватало панциря, характерного для последней группы. Среди этих темноспондилов был самый крупный из известных батрахоморфов — 9-метровый Prionosuchus из Бразилии. [146] Стереоспондильная пластинка почти исключительно приурочена к ринезухидам . [147]

Мезозой

Поскольку темноспондилы продолжали процветать и диверсифицироваться в поздней перми (260,4–251,0 млн лет назад), основная группа под названием Stereospondyli стала более зависимой от жизни в воде. Позвонки стали слабыми, конечности маленькими , череп большим и плоским, глаза обращены вверх. В триасовый период эти животные доминировали в пресноводных экосистемах, развиваясь как в мелких, так и в крупных формах. В раннем триасе (251,0–245,0 млн лет назад) одна группа успешных длиннорылых рыбоедов, трематозавроиды , даже приспособилась к жизни в море, единственные известные батрахоморфы, сделавшие это, за исключением современной лягушки-крабоеда. . Другая группа, капитозавроиды , включала средних и крупных животных длиной от 2,3 до 4 м (от 7,5 до 13,1 футов) с большими и плоскими черепами, длина которых у самых крупных форм, таких как мастодонзавр , могла достигать более метра . Эти животные проводили большую часть или всю свою жизнь в воде как водные хищники, ловя добычу внезапным открытием верхней челюсти и засасывая рыбу или других мелких животных. [149]

Сидеропс — юрский темноспондил.

В карнийском этапе позднего триаса (237,0–227,0 млн лет назад) к капитозавроидам присоединились внешне очень сходные Metoposauridae . Метопозавриды отличаются от капитозавроидов расположением глазниц ближе к передней части черепа. Другая группа стереоспондилов, плагиозавры , имела широкие головы и жабры и приспособилась к жизни на дне озер и рек. К этому времени темноспондилы стали обычным и широко распространенным компонентом полуводных экосистем. Некоторые темноспондилы, такие как Cryobatrachus и Kryostega , даже населяли Антарктиду , которая в то время была покрыта лесами умеренного пояса. [150] [151]

Триасовые темноспондилы часто были доминирующими полуводными животными в своей среде обитания. Большие скопления метопозавров, в которых сохранились сотни особей, были найдены на юго-западе США. Их часто интерпретировали как события массовой гибели людей, вызванные засухой в поймах рек. Недавние исследования показывают, что эти плотные скопления, вероятно, были результатом течений, скопивших мертвых особей в определенных областях. Эти среды, похоже, не отличались разнообразием, поскольку были населены почти исключительно метопозаврами . [152]

Темноспондилы достигли пика разнообразия в раннем триасе и постепенно сокращались в течение последующего среднего и позднего триаса, при этом только 4 представителя Brachyopoidea дожили до юрского и мелового периода. [153] Среди брахиопидов брахиопиды Gobiops и Sinobrachyops известны из средне- и позднеюрских отложений по всей Азии, а чигутисавриды Siderops известны из ранней юры Австралии. Самым последним известным темноспондилом был гигантский чигутисаврид Koolasuchus , известный из раннего мела ( апт ) Австралии . Он выживал в рифтовых долинах , где зимой было слишком холодно для крокодиломорфов , которые обычно конкурировали бы с ними. Кулазух был одним из крупнейших брахиопидов, его предполагаемый вес составлял 500 кг (1100 фунтов). [154]

Классификация

Первоначально темноспондилов классифицировали по строению позвонков. Ранние формы со сложными позвонками, состоящими из ряда отдельных элементов, были отнесены к подотряду Rachitomi, а крупные триасовые водные формы с более простыми позвонками - к подотряду Stereospondyli. С недавним развитием филогенетики эта классификация больше не жизнеспособна. Основное рахитомическое состояние встречается у многих примитивных четвероногих и не уникально для одной группы темноспондилов. Более того, различие между рахитомическими и стереоспондилезными позвонками не совсем ясно. Некоторые темноспондилы имеют рахитомные, семирахитомные и стероспондилозные позвонки в разных точках одного и того же позвоночного столба. Другие таксоны имеют промежуточную морфологию, не подпадающую ни под одну категорию. Rachitomi больше не признается эксклюзивной группой, но Stereospondyli по-прежнему считается допустимой. [155] [156] Ниже представлена ​​упрощенная систематика темноспондилов, показывающая признанные в настоящее время группы:

Эдопс , базальный эдопоид
Зигозавр , диссорофид- диссорофоид.
Двинозавр , двинозавр
Склероторакс , темоспондил неопределенного родства; возможно, стероспондил, тесно связанный с Capitosauria.
Циклотозавр , головной стереоспондил

Класс Амфибия

Филогения

В одном из самых ранних филогенетических анализов группы Гардинер (1983) выделил пять характеристик, которые сделали Temnospondyli кладой : кость в задней части черепа, парасфеноид , соединена с другой костью на нижней стороне черепа, крыловидной костью . ; Между крыловидными костями имеются большие отверстия, называемые межкрыловидными впадинами; стремечко (кость , отвечающая за слух) соединяется с парасфеноидом и выступает вверх; клейтрум , кость грудного пояса , тонкая ; а часть позвонка, называемая междорсальным, прикрепляется к нервной дуге . [157] Дополнительные характеристики были даны Godfrey et al. (1987), включая контакт между посттеменной и затылочной костью в задней части черепа, небольшие выступы ( крючковидные отростки ) на ребрах и тазовый пояс с каждой стороной, имеющей одну подвздошную лопасть . Эти общие производные характеристики называются синапоморфиями . [158]

В филогенетическом анализе темноспондилы относят к базальным четвероногим, причем их точное расположение варьируется в зависимости от исследования. [159] В зависимости от классификации современных земноводных их включают либо в кронную группу четвероногих, либо в стволовую группу четвероногих. Четвероногие кроновой группы являются потомками самого недавнего общего предка всех ныне живущих четвероногих, а стеблевые четвероногие - это формы, находящиеся за пределами кроновой группы. Недавно было высказано предположение, что современные земноводные являются потомками темноспондилов, что помещает их в число коронованных четвероногих. Ниже представлена ​​кладограмма Ruta et al. (2003) поместили Temnospondyli в крону четвероногих: [133]

Другие исследования рассматривают современных амфибий как потомков лепоспондилов, а темноспондилов занимают более базальное положение внутри стебля четвероногих. Ниже представлена ​​кладограмма Лорина и Рейша (1999), на которой Temnospondyli размещаются за пределами кроны четвероногих: [134]

Большинство филогенетических анализов взаимоотношений темноспондилов сосредоточено на отдельных семьях. Одно из первых широкомасштабных исследований филогении темноспондилов было проведено палеонтологом Эндрю Милнером в 1990 году. [160] Исследование 2007 года составило «супердерево» всех семейств темноспондилов, объединив деревья уровня семейства предыдущих исследований. Следующая кладограмма модифицирована из Ruta et al. (2007): [161]

1 Темноспондилы, 2 Эдопоидеи , 3 Двинозаврии , 4 Эускелия , 5 Эриопоидеи , 6 Диссорофидеи , 7 Лимнархии , 8 Арегозавроиды , 9 Стереоспондилы , 10 Ритидостея , 11 Брахиопоидеи , 12 Капитозаврии , 13 Трематозаврии , 14 Метопозавроиды

Самая базальная группа темноспондилов — надсемейство Edopoidea . Эдопоиды имеют несколько примитивных или плезиоморфных особенностей, в том числе единственный затылочный мыщелок и кость, называемую межвисочной, которая отсутствует у других темноспондилов. Эдопоиды включают позднекаменноугольный род Edops и семейство Cochleosauridae . Dendrerpetontidae также были включены в Edopoidea и являются старейшим известным семейством темноспондиловых. Balanerpeton woodi — древнейший вид, появившийся более 330 миллионов лет назад на визейском этапе раннего карбона. Недавние анализы помещают Dendrerpetontidae вне Edopoidea в более производное положение. [162] [163] Другие примитивные темноспондилы включают Capetus и Iberospondylus . Сахарастега и Нигерпетон , оба описанные в 2005 году из Нигера , также являются примитивными, но происходят из поздней перми . Они почти на 40 миллионов лет моложе других базальных темноспондилов, что предполагает длинную призрачную линию видов, которые еще не известны в летописи окаменелостей. [164]

В 2000 году палеонтологи Адам Йейтс и Энн Уоррен представили пересмотренную филогению более производных темноспондилов, назвав несколько новых клад. [156] Двумя основными кладами были Euskelia и Limnarchia . Euskelia включает темноспондилов, которые когда-то назывались рахитомами, и включает два подсемейства: Dissorophoidea и Eryopoidea . К диссорофоидам относятся мелкие, в основном наземные темноспондилы, которые могут быть предками современных амфибий. К эриопоидам относятся более крупные темноспондилы, такие как Eryops . Вторая крупная клада, Лимнархия, включает большинство мезозойских темноспондилов, а также некоторые пермские группы. В состав Limnarchia входят надсемейство Archegosauroidea и наиболее производные темноспондилы - стереоспондилы. [156]

Йейтс и Уоррен также назвали Dvinosauria , кладу мелких водных темноспондилов из каменноугольного периода, перми и триаса. [156] Они поместили Dvinosauria в Limnarchia, но более поздние исследования расходятся в их позиции. Например, исследование 2007 года считает их даже более базальными, чем эускелианы, а исследование 2008 года считает их базальными лимнархиями. [161] [165]

Внутри Stereospondyli Йейтс и Уоррен выделили две основные клады: Capitosauria и Trematosauria . К капитозаврам относятся крупные полуводные темноспондилы, такие как мастодонзавр , с плоской головой и глазами в задней части черепа. Трематозавры включают в себя множество темноспондилов, в том числе крупных морских трематозавридов , водных плагиозавров , брахиопоидов , доживших до мелового периода, и метопозавроидов с глазами вблизи передней части головы. В 2000 году палеонтологи Райнер Шох и Эндрю Милнер назвали третью крупную кладу стереоспондилов — Rhytidostea . [61] В эту группу входили более примитивные стереоспондилы, которых нельзя было отнести ни к Capitosauria, ни к Trematosauria, а также такие группы, как Lydekkerinidae , Rhytidosteidae и Brachyopoidea. Хотя Capitosauria и Trematosauria все еще широко используются, Rhytidostea не часто подтверждается как настоящая клада в недавних анализах. Ритидостеиды и брахиопоиды сейчас относят к трематозаврам, но лидеккериниды по-прежнему считаются примитивным семейством стереоспондилов. [166] [167]

Новая филогения темноспондилов была предложена палеонтологом Райнером Шохом в 2013 году. Она поддержала многие клады, обнаруженные Йейтсом и Уорреном, но не нашла поддержки их разделения производных стереоспондилов на Euskelia и Limnarchia. Было обнаружено, что эриопиды более тесно связаны со стереоспондилами, чем с диссорофоидами, которые группировались с двинозаврами. Клада, включающая Eryopidae и Stereospondylomorpha, была названа Eryopiformes . Кроме того, Шох назвал кладу, содержащую всех темноспондилов, кроме эдопоидов, Eutemnospondyli , и восстановил название Rhachitomi для клады, содержащей всех темноспондилов, кроме эдопоидов и дендрерпетонтид. Ниже представлена ​​кладограмма из анализа Шоха: [168]

Связь с современными амфибиями

Восстановление жизни диссорофоида Gerobatrachus , близкого родственника лисамфибий

Современные земноводные (лягушки, саламандры и червячие) отнесены к Lissamphibia . Лиссаамфибии, по-видимому, возникли в перми. По оценкам молекулярных часов, первые лисамфибии появились в позднем карбоне, но первые представители Batrachia (лягушки и саламандры, но не червячие), по оценкам, появились в средней перми с использованием той же техники. [169] [170]

Используя ископаемые свидетельства, существует три основные теории происхождения современных земноводных. Во-первых, они произошли от диссорофоидных темноспондилов. [171] [172] Другая причина заключается в том, что они произошли от лепоспондилов, скорее всего, лизорофиан . [173] Третья гипотеза заключается в том, что червяги произошли от лепоспондилов и лягушек, а саламандры произошли от диссорофоидов. [6]

В последнее время широкую поддержку получила теория о том, что темноспондилы были предками всех лисамфибий. Морфологию черепа некоторых мелких темноспондилов сравнивали с таковыми у современных лягушек и саламандр, но наличие двустворчатых зубов на ножке у мелких, педоморфных или незрелых темноспондилов было названо наиболее убедительным аргументом в пользу темноспондильного происхождения лиссамфибий. [55] У лиссамфибий и многих диссорофоидных темноспондилов зубы на ножке имеют кальцинированные кончики и основания. Во время развития большинства четвероногих зубы на кончиках начинают кальцинироваться. Кальцификация обычно распространяется вниз к основанию зуба, но в зубах на ножке кальцификация на кончике резко прекращается. Кальцификация возобновляется у основания, оставляя область в центре зуба некальцинированной. Эта закономерность наблюдается как у современных амфибий, так и у некоторых окаменелостей диссорофоидов. [174]

Считается, что семейство диссорофоидов Amphibamidae наиболее тесно связано с Lissamphibia. В 2008 году из Техаса была названа амфибамида Gerobatrachus hottoni , получившая прозвище «лягушачья голова» из-за ее лягушачьей головы и тела, похожего на саламандру. Считалось, что это наиболее близкородственный темноспондил лисамфибиям, и в филогенетическом анализе он был помещен в качестве сестринского таксона группы. Сейчас считается, что другой вид амфибамид, названный Doleserpeton annectens, еще более тесно связан с лиссамфибиями. В отличие от Gerobatrachus , Doleserpeton был известен с 1969 года, а наличие зубов на ножке в его челюстях заставило некоторых палеонтологов вскоре после его названия прийти к выводу, что он является родственником современных амфибий. Впервые он был описан как «протолиссамфибия», а видовое название annectens означает «соединяющийся» в связи с его предполагаемым переходным положением между темноспондилами и лиссамфибиями. [55] Структура его барабанной перепонки , дискообразной мембраны, которая функционирует как барабанная перепонка, аналогична структуре барабанной перепонки лягушек и также использовалась в качестве доказательства близкого родства. [175] [176] Другие особенности, включая форму неба и задней части черепа, короткие ребра и гладкую поверхность черепа, также указывают на то, что он является более близким родственником лисамфибий, чем Gerobatrachus . Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Сигурдсена и Болта (2010), показывающая взаимоотношения Gerobatrachus , Doleserpeton и Lissamphibia: [58]

Chinlestegophis , предполагаемый триасовый стереоспондил , который считается родственным метопозавроидам , таким как Rileymillerus , имеет много общих черт с червягами , живой группой безногих роющих амфибий. Если Chinlestegophis действительно является одновременно развитым стереоспондилом и родственником червяг, это означает, что, хотя все лиссамфибии произошли от темноспондилов, разные группы произошли от разных ветвей генеалогического древа темноспондилов. Таким образом, бесхвостые и уроделаны пережили бы диссорофоидов, в то время как аподы (червячие) выжили бы стереоспондилами. [177]

Палеобиология

Обмен веществ и газообмен

Водный баланс у архегозавра

Исследование полностью водного архегозавра показывает, что его тепловой баланс, газообмен, осморегуляция и пищеварение были более похожи на таковые у рыб, чем у современных водных амфибий, таких как саламандры. [178]

Кормление

Хотя самые ранние темноспондилы вели преимущественно полуводный образ жизни, они обладали способностью питаться на суше. Позже на суше питались также эриопоиды и диссорофоиды, некоторые из которых были хорошо приспособлены к наземной жизни. Некоторые эриопоиды стали лучше приспособлены к жизни в воде и изменили свой рацион в сторону водных организмов. Первыми, питавшимися преимущественно водными животными, в перми были архегозавры. Трематозавры и капитозавры самостоятельно перешли к водному образу жизни и также вернулись к этому типу питания. [179]

У большинства водных стереоспондилов голова уплощена. Во время кормления они, вероятно, открывали рот, поднимая череп, а не опуская нижнюю челюсть. Механика челюстей плагиозаврид Gerrothorax хорошо известна и является одной из наиболее адаптированных. Считается, что герроторакс поднял свой череп примерно на 50 градусов над горизонталью за счет сгибания атланто-затылочного сустава между затылочными мыщелками черепа и атласным позвонком шеи. Когда череп поднят, квадратная кость выдвигается вперед и заставляет нижнюю челюсть выступать наружу. [15] Другие стереоспондилы, вероятно, также поднимали черепа, но они не так хорошо приспособлены к такому движению. DMS Watson был первым, кто предложил поднятие черепа как способ питания темноспондилов. Он предполагал, что мастодонзавр , темноспондил гораздо большего размера, чем герроторакс , способен совершать такое же движение. [180] [181] Палеонтолог А. Л. Панчен также поддержал эту идею в 1959 году, предположив, что Batrachosurus также питался таким же образом. [96] В то время считалось, что эти темноспондилы поднимали головы с помощью сильных мышц челюсти, но теперь считается, что они использовали более крупные мышцы шеи, которые были прикреплены к большому грудному поясу. Plagiosurus , близкий родственник Gerrothorax , также имеет гиобранхиальный скелет, к которому, возможно, прикреплялись мышцы. Плагиозух имеет очень маленькие зубы и большую площадь для прикрепления мышц за черепом, что позволяет предположить, что он мог всасывать пищу , быстро открывая рот. [149]

В отличие от полуводных темноспондилов, наземные темноспондилы имеют черепа, приспособленные для кусания наземной добычи. Швы между костями черепа у диссорофоида Фонерпетона способны выдерживать высокую степень сжатия. При укусе добычи возникали сжимающие силы. [182] Более ранние водные четвероногие и предки четвероногих отличаются от темноспондилов, таких как Фонерпетон, тем, что их черепа также были устроены так, чтобы выдерживать напряжение. Это напряжение возникало во время всасывания кормления под водой. Темноспондилы, такие как Фонерпетон, были одними из первых четвероногих, которые вели почти исключительно наземный образ жизни и питались кусанием. [183]

Воспроизведение

Темноспондилы, как и большинство современных амфибий, размножаются в водной среде. Большинство темноспондилов, вероятно, размножаются путем внешнего оплодотворения . Как и большинство современных лягушек, самки темноспондилов откладывали массу яиц в воде, в то время как самцы выделяли сперму для их оплодотворения. В 1998 году из ранней перми Техаса было описано несколько окаменелостей, которые могут представлять собой яичные массы диссорофоидных темноспондилов. Это были первые известные окаменелости яиц амфибий. Окаменелости состоят из небольших дисков с тонкими мембранами, которые, вероятно, являются желточными оболочками , и ореолоподобными областями вокруг них, которые, скорее всего, представляют собой слизистые оболочки. Они прикреплены к окаменелостям растений, что позволяет предположить, что эти темноспондилы откладывали яйца на водных растениях, как и современные лягушки. Слизистые оболочки показывают, что яйца были отложены амфибиями, а не рыбами (в их яйцах отсутствует слизистая оболочка), но тип амфибии, отложившей их, установить невозможно, поскольку вместе с яйцами не сохранилось никаких окаменелостей тела. Считается, что яйца принадлежат диссорофоидам, поскольку они, вероятно, являются близкими родственниками современных амфибий и, вероятно, имеют схожие репродуктивные стратегии. Они также являются наиболее распространенными земноводными из отложения, в котором были найдены яйца. [184]

Один темноспондил, двинозавр Trimerorhachis , возможно, высиживал детенышей в области между жабрами, называемой глоточным мешком . В этих мешочках были обнаружены небольшие кости, принадлежащие более молодым особям Trimerorhachis . Живая лягушка Дарвина также является инкубатором во рту и была бы самым близким современным аналогом Trimerorhachis , если бы она заботилась о своем потомстве таким образом. Альтернативная версия состоит в том, что Trimerorhachis был каннибалом и поедал своих детенышей, как это делают сегодня многие земноводные. Если это было так, то кости этих более мелких особей изначально располагались в горле и помещались в глоточный мешок по мере окаменения животного. [185]

Отпечатки тела темноспондилов раннего карбона из Пенсильвании позволяют предположить, что некоторые наземные темноспондилы спаривались на суше, как некоторые современные амфибии. Они размножались путем внутреннего оплодотворения , а не спаривания в воде. Присутствие трех особей в одной глыбе песчаника свидетельствует о стадном образе жизни темноспондилов. Голова одного человека лежит под хвостом другого, что может быть демонстрацией ухаживания. [186] Внутреннее оплодотворение и подобное ухаживание наблюдаются у современных саламандр. [187]

Рост

Окаменелость личинки микромелерпетона

Хотя большинство типов темноспондилов различают по особенностям взрослых экземпляров, некоторые из них известны из молодых и личиночных экземпляров. Метаморфоз наблюдается у диссорофоидов, эриопидов и затрахидид, при этом водные личинки развиваются во взрослых особей, способных жить на суше. Некоторые типы диссорофоидов, такие как бранхиозавриды, не полностью метаморфизируются, но сохраняют черты молодых особей, такие как внешние жабры и небольшой размер тела, что известно как неотения . [188] Двинозавры и плагиозавриды Gerrothorax также сохранили жабры, [189] хотя недавние исследования показали, что (по крайней мере, у взрослых) их жабры были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у саламандр. [190]

Личинки темноспондилов часто отличаются слабо развитыми костями и наличием гиобранхиального аппарата — ряда костей, к которым при жизни прикреплялись бы жабры . Однако некоторые полностью зрелые темноспондилы также имеют гибранхиальные кости, но не имеют наружных жабр. [191] Плотный покров чешуи наблюдается также у личинок и взрослых особей. В ходе метаморфоза происходят серьезные изменения тела, включая изменение формы и укрепление костей черепа, утолщение посткраниальных костей и увеличение размеров тела. [191]

Темноспондилы, такие как Sclerocephalus , известны как у крупных взрослых особей, так и у мелких личинок, демонстрирующих резкое изменение формы тела. У этих видов форма и пропорции костей черепа изменяются на ранних стадиях развития. В это же время развивается орнамент на поверхности крыши черепа. Первыми образуются небольшие, равномерно расположенные ямки, а затем более крупные гребни. По мере продолжения развития внешние жабры исчезают. Маленькие зубы, которые когда-то покрывали небо, утрачиваются. Посткраниальный скелет развивается не такими темпами, как череп, при этом оссификация (замена хряща костью) происходит медленнее. [191] Позвонки и кости конечностей развиты слабо, ребра и пальцы отсутствуют на ранних стадиях, а лопаточно-коракоидная и седалищная кости полностью отсутствуют на протяжении большей части развития. [192] По достижении зрелости большинство костей полностью сформированы, и скорость роста замедляется. На костях некоторых темноспондилов, таких как Dutuitosaurus , имеются следы роста, что, возможно, указывает на то, что скорость роста менялась в зависимости от времени года. [193] Окаменелости темноспондилов, таких как Metoposaurus и Cheliderpeton, показывают, что особи после зрелости росли в размерах. У самых пожилых людей на черепе обычно больше ямок с более глубокими бороздками. [194]

Одна группа темноспондилов, Branchiosauridae , также известна по личиночным экземплярам. Бранхиозавриды, такие как Branchiosaurus и Apateon , представлены множеством окаменелостей, сохранивших кожу и внешние жабры. У экземпляров представлена ​​целая ростовая серия в широком диапазоне размеров, но отсутствие адаптированных к наземным условиям взрослых форм позволяет предположить, что эти темноспондилы были неотеническими. В отличие от других темноспондилов, их посткраниальный скелет развивался быстро, но в зрелом возрасте все еще оставался частично хрящевым . Взрослые особи, вероятно, вели водный образ жизни, аналогичный молодёжи. Недавно были описаны крупные экземпляры Apateon gracilis, адаптировавшиеся к наземному образу жизни, что указывает на то, что не все бранхиозавры были неотеническими. [191]

Исследования развития темноспондилов пришли к разным выводам относительно того, какие формы жабр присутствовали у темноспондилов, содержащих эти органы. Хотя у некоторых видов были внешние жабры, сохранившиеся в виде мягких тканей, для многих групп о типе жабр можно судить только по структуре костей, которые их поддерживали. Ученые разошлись во мнениях относительно того, что означают эти кости. Ученые, сравнивающие темноспондилов с рыбами, обнаруживают, что кости коррелируют с внутренними жабрами, а те, кто сравнивают их с саламандрами, считают, что кости коррелируют с внешними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку конфигурации жабр водных темноспондилов. [190]

Парадокс Быстрова был разрешен в исследовании 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, у которых сохранились бороздчатые черепно-жаберные кости, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели внутренние жабры только во взрослом возрасте. Тем не менее известно, что внешние жабры определенно присутствовали по крайней мере у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации возникают только у личинок или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет внешние жабры в виде личинок, которые по мере взросления превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых экземпляров двинозавра черты скелета коррелируют с внутренними жабрами, другой двинозавр, Isodectes , включает окаменелости личинок, сохраняющие внешние жабры в виде следов мягких тканей. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов) отражало развитие жабр лепидозирена . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развились темноспондильные жабры. Исследование пришло к выводу, что полностью водные жаберные темноспондилы (включая, помимо прочего, двинозавров) обладали внутренними жабрами во взрослом состоянии и внешними жабрами в виде личинок. [190]

Хотя большинство темноспондилов на ранних стадиях жизни ведут водный образ жизни, большинство метопозаврид, по-видимому, на ювенильной стадии вели наземный образ жизни. Как и другие мезозойские темноспондилы, взрослые метопозавриды были приспособлены к полуводному образу жизни. Их кости недостаточно развиты для передвижения по суше. Толщина поперечного сечения костей конечностей взрослых метопозавридов показывает, что они не выдерживают стресса при наземном передвижении. Кости молодых особей достаточно толстые, чтобы выдержать такое напряжение, и, вероятно, могут передвигаться по суше. Чтобы поддерживать наземный образ жизни, кости конечностей темноспондилов должны были бы утолщаться с положительной аллометрией , а это означает, что они будут расти с большей скоростью, чем остальная часть тела. Это не относится к метопозавридам, а это означает, что по мере того, как их тела становились больше, они становились менее приспособленными к наземному образу жизни. [195]

Слух

Темноспондилы и другие ранние четвероногие имеют округлые ушные выемки в задней части черепа, которые выступают в область щек. При жизни слуховая вырезка была бы покрыта мембраной, называемой барабанной перепонкой, которая у современных лягушек выглядит как дискообразная область. Барабанная полость участвует в слухе и похожа на барабанную перепонку более развитых четвероногих. Традиционно считалось, что барабанная перепонка развилась очень рано в эволюции четвероногих как орган слуха и в дальнейшем сформировала барабанную перепонку амниот. Таким образом, темноспондилы обладали слуховой системой, предположительно предковой слуховой системе современных амфибий и рептилий. [196]

У лягушек и всех других современных четвероногих есть стержнеобразная кость, называемая стременем, которая помогает слышать, передавая вибрации от барабанной перепонки — или гомологичной барабанной перепонки — во внутреннее ухо . У темноспондилов также имеется стремечко, выступающее в полость слуха. Стремя, вероятно, произошло от гиомандибулы лопастных рыб. Расположение стремени и форма ушной области позволяют предположить, что барабанные перепонки темноспондилов и лягушек гомологичны, однако барабанные перепонки этих земноводных уже не считаются гомологичными слуховым системам рептилий, птиц и млекопитающих. Следовательно, структуры ушей темноспондилов не были предковыми по отношению к структурам всех других четвероногих. [196]

Способность барабанной перепонки и стремени эффективно передавать вибрации называется согласованием импеданса . Ранние четвероногие, такие как темноспондилы, имели толстые стремени с плохим согласованием импедансов, поэтому теперь считается, что они не использовались для слуха. Вместо этого эти толстые стремени, возможно, служили поддержкой ткани, покрывающей ушную вырезку. [158] Ранние темноспондилы, такие как Дендрерпетон , не могли слышать воздушные звуки, но могли обнаруживать вибрацию земли. [197] Более поздние темноспондилы, такие как Долесерпетон, имели отические области, приспособленные к слуху. Долесерпетон имеет структуру во внутреннем ухе, называемую перилимфатическим протоком , которая также наблюдается у лягушек и связана со слухом. Его стремечко также является лучшим передатчиком звука. Слуховая система долезерпетона и родственных ему темноспондилов была способна улавливать звуки, передающиеся по воздуху, и, возможно, была предковой системой современных амфибий. [175] [176]

Примечания

  1. ^ Оуэн поместил Лабиринтодона в Батрахию , группу, в которую входят лягушки, и отнес Батрахию к Рептилиям. То, что сегодня классифицируется как рептилии (ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи), называлось ящерицами .

Рекомендации

  1. ^ Уоррен, Энн А.; Хатчинсон, Марк Н. (13 сентября 1983 г.). «Последний лабиринтодонт? Новый брахиопоид (Amphibia, Temnospondyli) из ранней юрской вечнозеленой формации Квинсленда, Австралия». Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 303 (1113): 1–62. Бибкод : 1983RSPTB.303....1W. дои : 10.1098/rstb.1983.0080. ISSN  0080-4622.
  2. ^ Кокс, К. Барри; Хатчинсон, П. (1991). «Рыбы и амфибии из позднепермской формации Педра де Фого на севере Бразилии». Палеонтология . 34 : 561–573.
  3. ^ аб Шох, Райнер Р. (1999). Сравнительная остеология Mastodonsaurus giganteus (Jaeger, 1828) из среднего триаса (Lettenkeuper: Longobardian) Германии (Баден-Вюртемберг, Бавария, Тюринген). Штатл. Музей природы. ОСЛК  247114091.
  4. ^ Штайер, Ж. Себастьен; Дамиани, Росс (1 мая 2005 г.). «Гигантский брахиопоидный темноспондил из верхнего триаса или нижней юры Лесото». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (3): 243–248. дои : 10.2113/176.3.243. ISSN  1777-5817.
  5. ^ abc Schoch, Райнер Р.; Рубидж, Брюс С. (30 сентября 2005 г.). «Амфибамидный микрофолис из зоны ассоциации листрозавров в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 502–522. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0502:TAMFTL]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85979872.
  6. ^ abcd Андерсон, Дж. С.; Рейс, РР; Скотт, Д.; Фрёбиш, Северная Каролина; Сумида, СС (2008). «Стеблевой батрахий из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр» (PDF) . Природа . 453 (7194): 515–518. Бибкод : 2008Natur.453..515A. дои : 10.1038/nature06865. PMID  18497824. S2CID  205212809. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июля 2011 г.
  7. ^ Райнхарт, Лукас; Лукас, Спенсер (2013). «Функциональная морфология кожного орнамента костей у темноспондильных амфибий». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 61 : 524–532.
  8. ^ Быстроу, AP (1935). «МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ УНТЕРСУХУНГЕН DER DECKKNOCHEN DESSCHÄDELS DER WIRBELTIERE». Акта Зоология . 16 (1–2): 65–141. doi :10.1111/j.1463-6395.1935.tb00664.x.
  9. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1947). Обзор лабиринтодонтии. ОКЛК  253748351.
  10. ^ Колдирон, Ронн В. (1974). «Возможные функции орнамента у лабиринтодонтных амфибий». Случайные статьи Музея естественной истории Канзасского университета в Лоуренсе . 33 : 1–19.
  11. ^ Шох, Райнер Р. (11 июня 2001 г.). «Можно ли распознать метаморфозы у палеозойских амфибий?». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 220 (3): 335–367. дои : 10.1127/njgpa/220/2001/335. ISSN  0077-7749.
  12. ^ Витцманн, Флориан (30 декабря 2009 г.). «Сравнительная гистология скульптурных костей дермы у базальных четвероногих и последствия для мягких тканей дермы» (PDF) . Палеоразнообразие . 2 : 233–270.
  13. ^ Витцманн, Флориан; Шольц, Хеннинг; Мюллер, Йоханнес; Карджилов, Николай (26 июля 2010 г.). «Скульптура и васкуляризация кожных костей и значение для физиологии базальных четвероногих». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 302–340. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x. ISSN  0024-4082.
  14. ^ Йейтс, Адам М. (14 июня 1999 г.). «Lapillopsidae: новое семейство мелких темноспондилов из раннего триаса Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 302–320. дои : 10.1080/02724634.1999.10011143. ISSN  0272-4634.
  15. ^ Аб Дженкинс, Ф.А. младший; Шубин, Нью-Хэмпшир; Гейтси, С.М.; Уоррен, А. (2008). « Gerrothorax pulcherrimus из верхнетриасовой формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии и переоценка подъема головы при кормлении темноспондилами». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 935–950. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.935. S2CID  86523094.
  16. ^ Диаш-да-Сильва, Сержио; Марсикано, Клаудия (2011). «Филогенетическая переоценка Rhytidosteidae (Stereospondyli: Trematosauria), темноспондильных амфибий из перми и триаса». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 305–325. дои : 10.1080/14772019.2010.492664. hdl : 11336/68471 . ISSN  1477-2019. S2CID  84569779.
  17. ^ Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р.; Вицманн, Флориан (26 февраля 2014 г.). «Морфология черепа и филогенетические взаимоотношения нового среднетриасового темноспондилового плагиозаврид из Германии, а также эволюция глаз плагиозаврид». Палеонтология . 57 (5): 1045–1058. дои : 10.1111/пала.12101 . ISSN  0031-0239. S2CID  130014545.
  18. ^ Муди, Рой Л. (1909). «Вклад в монографию вымерших амфибий Северной Америки. Новые формы каменноугольного периода». Журнал геологии . 17 (1): 38–82. Бибкод : 1909JG.....17...38M. дои : 10.1086/621585 . ISSN  0022-1376. S2CID  128995227.
  19. ^ Сэве-Сёдерберг, Гуннар (1937). На кожных черепах Lyrocephalus, Aphaneramma и Benthosaurus, лабиринтодонтов из триаса Шпицбергена и Северной России. [издатель не указан]. ОКЛК  926219171.
  20. ^ Паррингтон, Франция (1949). «Теория связи боковых линий с кожными костями». Труды Лондонского зоологического общества . 119 (1): 65–78. дои : 10.1111/j.1096-3642.1949.tb00868.x . ISSN  0370-2774.
  21. ^ Итон, Теодор Х. (1960). «Водное происхождение четвероногих». Труды Канзасской академии наук . 63 (3): 115–120. дои : 10.2307/3626629. ISSN  0022-8443. JSTOR  3626629.
  22. ^ Шварц, Эрих (1974), Буллок, TH; Фессард, А.; Хартлайн, штат Пенсильвания; Кальмин, Ад. Дж. (ред.), «Механорецепторы боковой линии у рыб и амфибий», Электрорецепторы и другие специализированные рецепторы у низших позвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, Берлин, Гейдельберг: Springer, vol. 3 / 3, стр. 257–278, doi : 10.1007/978-3-642-65926-3_7, ISBN. 978-3-642-65926-3, получено 20 марта 2022 г.
  23. ^ Рассел, IJ (1976), Ллинас, Родольфо; Прехт, Вольфганг (ред.), «Рецепторы боковой линии амфибий», Нейробиология лягушки: Справочник , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 513–550, doi : 10.1007/978-3-642-66316-1_16, ISBN 978-3-642-66316-1, получено 20 марта 2022 г.
  24. ^ Ланну, MJ (27 апреля 2009 г.). «Эволюция системы боковой линии амфибий и ее влияние на филогению амфибий». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 26 (2): 128–134. дои : 10.1111/j.1439-0469.1988.tb00304.x . ISSN  0947-5745.
  25. ^ Фрич, Бернд (1989). «Разнообразие и регрессия боковой линии и электросенсорной системы амфибий». В Кумбсе, Шерил; Гёрнер, Питер; Мюнц, Генрих (ред.). Механосенсорная боковая линия . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 99–114. дои : 10.1007/978-1-4612-3560-6_5. ISBN 978-1-4612-3560-6.
  26. ^ Шлоссер, Герхард (2002). «Развитие и эволюция плакод боковой линии у амфибий I. Развитие». Зоология . 105 (2): 119–146. дои : 10.1078/0944-2006-00058. ISSN  0944-2006. ПМИД  16351862.
  27. ^ Пишон, Фабьен; Гисен, Ален (2004). «Эволюция развития задней боковой линии у рыб и амфибий». Эволюция и развитие . 6 (3): 187–193. дои : 10.1111/j.1525-142x.2004.04024.x. ISSN  1520-541X. PMID  15099306. S2CID  22432379.
  28. ^ ab «8. Филогенетическое исследование меж- и внутривзаимосвязей лиссамфибий (Amphibia: Temnospondyli)», « Происхождение высших групп четвероногих» , Cornell University Press, стр. 223–314, 31 декабря 2018 г., doi : 10.7591/9781501718335-010, ISBN 9781501718335, S2CID  91464223 , получено 20 марта 2022 г.
  29. ^ Лэнгстон, Ванн (1953). Пермские земноводные из Нью-Мексико, автор Ванн Лэнгстон ... Беркли: University of California Press. ОСЛК  459417280.
  30. ^ Патон, Роберта Л. (1975). «Нижнепермская темноспондиловая амфибия из английского Мидлендса». Палеонтология . 18 : 831–845.
  31. ^ Шох, Райнер Р. (14 ноября 1997 г.). «Краниальная анатомия пермской темноспондиловой амфибии Zatrachys serratus Cope 1878 и филогенетическое положение Zatrachydidae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 206 (2): 223–248. дои : 10.1127/njgpa/206/1997/223. ISSN  0077-7749.
  32. ^ Аб Уоррен, Энн; Марсикано, Клаудия (25 сентября 2000 г.). «Филогения Brachyopoidea (Temnospondyli, Stereospondyli)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0462:apotbt]2.0.co;2. hdl : 11336/93649 . ISSN  0272-4634. S2CID  86107783.
  33. ^ Вернебург, Ральф; Берман, Дэвид С. (2012). «Редакция водного Eryopid Temnospondyl Glaukerpeton avinoffi Romer, 1952 из Верхнего Пенсильвания Северной Америки». Анналы музея Карнеги . 81 (1): 33–60. дои : 10.2992/007.081.0103. ISSN  0097-4463. S2CID  83566130.
  34. ^ Шишкин, Михаил А.; Велман, Иоганн (1994). «Новая находка Trematosuchus (Amphibia, Temnospondyli) из зоны Cynognathus Южной Африки». Палеонтология Африканская . 31 : 39–49 – через ResearchGate.
  35. ^ Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (13 октября 2011 г.). «Краниальная морфология плагиозаврид Gerrothorax pulcherrimus как крайний пример эволюционного застоя». Летайя . 45 (3): 371–385. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00290.x. ISSN  0024-1164.
  36. ^ Милнер, Эндрю Р. (1982). «Маленькая темноспондильная амфибия из нижнего пенсильванского периода Новой Шотландии». Журнал палеонтологии . 56 (5): 1302–1305. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304592.
  37. ^ Милнер, Эндрю Р.; Секейра, Сандра ЕК (1 января 1998 г.). «Кохлеозавридная темноспондильная амфибия из средней пенсильвании Линтона, штат Огайо, США» Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (1–2): 261–290. doi :10.1111/j.1096-3642.1998.tb02532.x. ISSN  0024-4082.
  38. ^ Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; Штайер, Ж. Себастьян; Смит, Роджер М.Х.; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (11 сентября 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. V. Примитивный темноспондилSaharastega moradiensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 559–572. дои : 10.1080/02724634.2006.10010015. ISSN  0272-4634. S2CID  197535282.
  39. ^ Штайер, Ж. Себастьен; Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; О'Киф, Ф. Робин; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (30 марта 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–28. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[18:TVFOTU]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  32779871.
  40. ^ Болт, Джон Р.; Ломбард, Р. Эрик (1985). «Эволюция барабанного уха земноводных и происхождение лягушек». Биологический журнал Линнеевского общества . 24 (1): 83–99. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x. ISSN  0024-4066.
  41. ^ Холмс, Роберт Б.; Кэрролл, Роберт Л.; Рейс, Роберт Р. (10 апреля 1998 г.). «Первый сочлененный скелет Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli, Dendrerpetontidae) из нижнепенсильванского местонахождения Джоггинс, Новая Шотландия, и обзор его взаимоотношений». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 64–79. дои : 10.1080/02724634.1998.10011034. ISSN  0272-4634.
  42. ^ Робинсон, Дж.; Альберг, ЧП; Кенгес, Г. (2005). «Мозговая коробка и область среднего уха Dendrerpeton acadianum (Tetrapoda: Temnospondyli)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 143 (4): 577–597. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00156.x . ISSN  1096-3642.
  43. ^ Сигурдсен, Тронд (2008). «Отическая область Долесерпетона (Temnospondyli) и ее значение для эволюционного происхождения лягушек». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (4): 738–751. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x . ISSN  0024-4082. S2CID  84681003.
  44. ^ Шох, Райнер Р.; Андерсон, Джейсон С. (2016), «Амфибия: случай разнообразия и конвергенции в слуховой области», Эволюция уха позвоночных , Справочник Springer по слуховым исследованиям, Cham: Springer International Publishing, vol. 59, стр. 327–355, номер документа : 10.1007/978-3-319-46661-3_11, ISBN. 978-3-319-46659-0, получено 20 марта 2022 г.
  45. ^ Шох, Райнер Р. (27 декабря 2017 г.). «Стрема Edops Craigi и эволюция ушей в группе стеблей лисамфибий». Акта Зоология . 100 (2): 126–134. дои : 10.1111/azo.12238. ISSN  0001-7272.
  46. ^ Лорен, Мишель; Солер-Хихон, Родриго (2001). «Самый старый стегоцефал с Пиренейского полуострова: свидетельство того, что темноспондилы были эвригалинными». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie . 324 (5): 495–501. дои : 10.1016/s0764-4469(01)01318-x. ISSN  0764-4469. ПМИД  11411292.
  47. ^ Арбез, Томас; Даумане, Анисса; Штайер, Ж-Себастьен (20 января 2017 г.). «Исключительный эндокраний и среднее ухо станоцефалозавра (Temnospondyli: Capitosauria) из триаса Алжира, выявленные с помощью микроКТ, с новыми функциональными интерпретациями слуховой системы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 180 (4): 910–929. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN  0024-4082.
  48. ^ Лаутеншлагер, Стефан; Вицманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (14 сентября 2016 г.). «Анатомия неба и морфофункциональные аспекты межкрыловидных впадин в эволюции темноспондильного черепа». Наука о природе . 103 (9–10): 79. Бибкод : 2016SciNa.103...79L. doi : 10.1007/s00114-016-1402-z. ISSN  0028-1042. ПМК 5023724 . ПМИД  27629858. 
  49. ^ Витцманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (3 марта 2017 г.). «Небные межкрыловидные полости темноспондилов и последствия для связанной с ними мускулатуры глаз и челюстей». Анатомическая запись . 300 (7): 1240–1269. дои : 10.1002/ar.23582 . ISSN  1932-8486. PMID  28220619. S2CID  4417795.
  50. ^ Витцманн, Флориан; Рута, Марчелло (2018). «Эволюционные изменения орбит и небных отверстий ранних четвероногих с упором на темноспондилов». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 333–350. дои : 10.1017/s1755691018000919. ISSN  1755-6910. S2CID  135192148.
  51. ^ Левин, Роберт П.; Монрой, Дженна А.; Брейнерд, Элизабет Л. (15 марта 2004 г.). «Вклад ретракции глаз в глотательную способность северной леопардовой лягушки Rana pipiens». Журнал экспериментальной биологии . 207 (8): 1361–1368. дои : 10.1242/jeb.00885 . ISSN  0022-0949. PMID  15010487. S2CID  10973805.
  52. ^ Витцманн, Ф; Брейнерд, Эл.; Конов, Н. (01.01.2019). «Движения глаз у лягушек и саламандр - проверка гипотезы небного щечного насоса». Интегративная организменная биология . 1 (1): obz011. дои : 10.1093/iob/obz011. ISSN  2517-4843. ПМЦ 7671152 . ПМИД  33791526. 
  53. ^ Джапп, Р.; Уоррен, А.А. (1986). «Нижние челюсти триасовых темноспондильных амфибий». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 10 (2): 99–124. дои : 10.1080/03115518608619164. ISSN  0311-5518.
  54. ^ Уоррен, А.А.; Дэйви, Л. (1992). «Складчатые зубы у темноспондилов — предварительное исследование». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 16 (2): 107–132. дои : 10.1080/03115519208619036. ISSN  0311-5518.
  55. ^ abc Болт, младший (1969). «Происхождение лиссамфибий: возможные протолиссамфибии из нижней перми Оклахомы». Наука . 166 (3907): 888–891. Бибкод : 1969Sci...166..888B. дои : 10.1126/science.166.3907.888. PMID  17815754. S2CID  10813454.
  56. ^ Милнер, Эндрю Р. (1993). «Палеозойские родственники лисамфибий». Герпетологические монографии . 7 :8–27. дои : 10.2307/1466948. ISSN  0733-1347. JSTOR  1466948.
  57. ^ Клак, Дж.А.; Милнер, Арканзас (2009). «Морфология и систематика пенсильванской амфибии Platyrhinops lyelli (Amphibia: Temnospondyli)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 100 (3): 275–295. дои : 10.1017/s1755691010009023. ISSN  1755-6910. S2CID  128827583.
  58. ^ аб Сигурдсен, Т.; Болт, младший (2010). «Нижнепермская амфибамида Doleserpeton (Temnospondyli: Dissorophoidea), взаимоотношения амфибамид и происхождение современных земноводных». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1360–1377. дои : 10.1080/02724634.2010.501445. S2CID  85677757.
  59. ^ Милнер, Эндрю Р.; Секейра, Сандра ЭК (2011). «Земноводное Erpetosaurus radiatus (Temnospondyli, Dvinosauria) из среднего пенсильвания Линтона, штат Огайо: морфология и систематическое положение». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 57–73.
  60. ^ Уоррен, Энн (2012). «Южноафриканский стереоспондил-микропозавр из среднего триаса бассейна Сиднея, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 538–544. дои : 10.1080/02724634.2012.658934. ISSN  0272-4634. S2CID  128842227.
  61. ^ abc Schoch, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р. (2000). П. Веллнхофер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie, часть 3B. Стереоспондилы . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. п. 203. ИСБН 978-3-931516-77-2.
  62. ^ Кольбер, Э.Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 9780471164661.
  63. ^ Панчен, Алабама (1967). «Гомологии лабиринтодонтного центра». Эволюция . 21 (1): 24–33. дои : 10.2307/2406737. ISSN  0014-3820. JSTOR  2406737. PMID  28556114.
  64. ^ Уоррен, Энн (1985). «Триасовый австралийский плагиозавроид». Журнал палеонтологии . 59 (1): 236–241. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304838.
  65. ^ abc Уоррен, Энн; Снелл, Никола (1991). «Посткраниальный скелет мезозойских темноспондиловых амфибий: обзор». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 15 (1): 43–64. дои : 10.1080/03115519108619009. ISSN  0311-5518.
  66. ^ Вицманн, Ф.; Ротшильд, Б.М.; Хампе, О.; Собрал, Г.; Губин Ю.М.; Асбах, П. (3 апреля 2013 г.). «Врожденные пороки развития позвоночного столба у древних амфибий». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 43 (2): 90–102. дои : 10.1111/ахе.12050. ISSN  0340-2096. PMID  23551141. S2CID  10619714.
  67. ^ Данто, Мэрилен; Вицманн, Флориан; Фрёбиш, Надя Б. (13 апреля 2016 г.). «Развитие позвонков палеозойских и мезозойских четвероногих, выявленное по палеогистологическим данным». ПЛОС ОДИН . 11 (4): e0152586. Бибкод : 2016PLoSO..1152586D. дои : 10.1371/journal.pone.0152586 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4830443 . ПМИД  27074015. 
  68. ^ Аб Уоррен, Энн А. (1998). «Кару тупилакозаврид: реликт из Гондваны». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (3): 145–160. дои : 10.1016/s0899-5362(99)90069-6. ISSN  1464-343X.
  69. ^ Вернебург, Ральф; Штайер, Ж. Себастьян; Зоммер, Георг; Ганд, Жорж; Шнайдер, Йорг В.; Виани-Лио, Моник (12 марта 2007 г.). «Самая ранняя амфибия-тупилакозавриды с диплоспондилическими позвонками из поздней перми на юге Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 26–30. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[26:tetawd]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  131342454.
  70. ^ Уоррен, Энн; Розефельдс, Эндрю К.; Булл, Стюарт (2011). «Позвонки, подобные тупилакозавру, у Bothriceps australis, австралийского брахиопидного стереоспондил». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 738–753. дои : 10.1080/02724634.2011.590563. ISSN  0272-4634. S2CID  128505160.
  71. ^ Аб Моултон, Джеймс М. (1974). «Описание позвоночного столба Эриопса по записям и рисункам А. С. Ромера». Бревиора . 428 : 1–44. ISSN  0006-9698.
  72. ^ Фастнахт, Майкл (9 июля 2004 г.). «Интригующий темноспондильный скелет из нижнего триаса Германии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 232 (2–3): 195–213. дои : 10.1127/njgpa/232/2004/195. ISSN  0077-7749.
  73. ^ Шох, Райнер Р.; Фастнахт, Майкл; Фихтер, Юрген; Келлер, Томас (2007). «Анатомия и взаимоотношения триасового темноспондильного склероторакса». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 117–136.
  74. ^ Льюис, GE; Вон, ПП; Бэрд, Дональд (1965). «Раннепермские позвоночные из формации Калтер в районе Плейсервилл, штат Колорадо, с разделом, посвященным следам формации Катлер». Профессиональная бумага . дои : 10.3133/pp503c . ISSN  2330-7102.
  75. ^ Берман, Дэвид С; Рейс, Роберт Р.; Фракассо, Майкл А. (1981). «Череп нижнепермской диссорофидной амфибии Platyhystrix Rugosus». Анналы музея Карнеги . 50 : 391–416. дои : 10.5962/стр.214500 . S2CID  196680957.
  76. ^ Вон, Питер Пол (1971). «Платихистриксоподобная амфибия со сросшимися позвонками из Верхней Пенсильвании штата Огайо». Журнал палеонтологии . 45 (3): 464–469. ISSN  0022-3360. JSTOR  1302692.
  77. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1964). Вестник Музея сравнительной зоологии. Том. 131. Кембридж, Массачусетс.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  78. ^ Крюк, Роберт В.; Бэрд, Дональд (1984). «Ichthycanthus platypus Cope, 1877, повторно идентифицирован как диссорофоидная амфибия Amphibamus lyelli». Журнал палеонтологии . 58 (3): 697–702. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304911.
  79. ^ Чейз, Джон Ньюленд (1965). «Neldasaurus wrightae, новый рахитомный лабиринтодонт из нижней перми Техаса». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 133 : 153–225. ISSN  0027-4100.
  80. ^ Олсон, Эверетт К.; Ламмерс, GE (1976). «Новая брахиопоидная амфибия». Атлон. Очерки палеонтологии в честь Лориса Шано Рассела . Торонто: Королевский музей Онтарио. стр. 45–57.
  81. ^ аб Поли, К. (2007). «Посткраниальный скелет Trimerorhachis insignis Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): плезиоморфный темноспондил из нижней перми Северной Америки». Журнал палеонтологии . 81 (5): 873–894. дои : 10.1666/pleo05-131.1. S2CID  59045725.
  82. ^ аб Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р. (2014). Справочник по палеогерпетологии, часть 3A2. Темноспондил И. Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфейля. стр. 1–220. ISBN 978-3-89937-170-3. ОСЛК  876379752.
  83. ^ аб Поли, К.; Уоррен, А. (2005). «Наземный стереоспондил из нижнего триаса Южной Африки: посткраниальный скелет Lydekkerina Huxleyi (амфибия: Temnospondyli)». Палеонтология . 48 (2): 281–298. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00446.x . ISSN  0031-0239. S2CID  85134474.
  84. ^ Витцманн, Флориан; Шох, Райнер Р. (2006). «Посткраниум Archegosaurus Decheni и филогенетический анализ темноспондильной посткрании». Палеонтология . 49 (6): 1211–1235. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00593.x . ISSN  0031-0239. S2CID  84275326.
  85. ^ Поли, Кэт; Уоррен, Энн (2006). «Аппендикулярный скелет Eryops Megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli: Eryopoidea) из нижней перми Северной Америки». Журнал палеонтологии . 80 (3): 561–580. doi :10.1666/0022-3360(2006)80[561:tasoem]2.0.co;2. ISSN  0022-3360. S2CID  56320401.
  86. ^ Сигурдсен, Тронд; Болт, Джон Р. (2009). «Плечевая кость и локтевой сустав бесамфибий и происхождение современных амфибий». Журнал морфологии . 270 (12): 1443–1453. дои : 10.1002/jmor.10769. ISSN  0362-2525. PMID  19551870. S2CID  11542526.
  87. ^ Олсон, EC (1972). « Fayella chikashaensis , Dissorophoidea и пермская земная радиация». Журнал палеонтологии . 46 (1): 104–114.
  88. ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р.; Мэй, Уильям Дж. (25 сентября 2000 г.). «Крупные диссорофоидные элементы скелета из нижнепермских трещин отрога Ричардса, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0456:ldseft]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  140709673.
  89. ^ Уотсон, Дэвид М.С. (1956). Бюллетень Британского музея (Естественная история) Геология. Том. 3. Лондон: Британский музей естественной истории.
  90. ^ Дилкс, Дэвид (22 октября 2015 г.). «Запястье и предплюсна Темноспондили». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 1 : 51. дои : 10.18435/B5MW2Q . ISSN  2292-1389. S2CID  85641456.
  91. ^ Конецко-Мейер, Дорота; Тешнер, Эльжбета М.; Бодзиох, Адам; Сандер, П. Мартин (24 июля 2020 г.). «Пятипалая рука Metoposaurus krasiejowensis из позднего триаса Польши, первая запись пентадактилии среди Temnospondyli». Журнал анатомии . 237 (6): 1151–1161. дои : 10.1111/joa.13276. ISSN  0021-8782. ПМЦ 7704227 . ПМИД  32707603. 
  92. ^ Олсон, Эверетт К. (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304028.
  93. ^ Диас, Элизеу В.; Рихтер, Марта (2002). «О чешуйках Australerpeton cosgriffi Barberena, темноспондильной амфибии из верхней перми Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 74 (3): 477–490. дои : 10.1590/s0001-37652002000300010 . ISSN  0001-3765.
  94. ^ Витцманн, Флориан (29 июня 2010 г.). «Морфологические и гистологические изменения кожных чешуек при переходе от рыбы к четвероногим». Акта Зоология . 92 (3): 281–302. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00460.x. ISSN  0001-7272.
  95. ^ Вицманн, Ф. (2007). «Эволюция чешуйчатого рисунка у темноспондильных амфибий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 815–834. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00309.x .
  96. ^ abcd Панчен, Алабама (1959). «Новая бронированная амфибия из верхней перми Восточной Африки». Философские труды Королевского общества Б. 242 (691): 207–281. Бибкод : 1959RSPTB.242..207P. дои : 10.1098/rstb.1959.0005 .
  97. ^ Де Мар, Роберт Юджин (1966). Филогенетическое и функциональное значение панциря Dissorophidae. Том. 16. [Чикаго]: Полевой музей естественной истории.
  98. ^ Болт, младший (1974). «Доспех диссорофидов (амфибия: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом возникновении». Журнал палеонтологии . 48 (1): 135–14.
  99. ^ Дилкс, Дэвид В. (12 декабря 2009 г.). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. дои : 10.1671/039.029.0410. ISSN  0272-4634. S2CID  83473463.
  100. ^ Ну и дела, Брайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (2019). «Разнообразие диссорофидов в ранней пермской пещерной системе недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома, США». Электронная палеонтология . 22 (2). дои : 10.26879/976 . ISSN  1094-8074. S2CID  201291334.
  101. ^ Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт; Эберт, Дэвид А. (1985). Ecolsoniacutlerensis, раннепермская диссорофидная амфибия из формации Катлер на севере центральной части Нью-Мексико. Бюро горнодобывающей промышленности и минеральных ресурсов Нью-Мексико. ОСЛК  20827499.
  102. ^ Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (16 сентября 1987 г.). «Новый род и вид трематопидных амфибий из позднего пенсильванского периода северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (3): 252–269. дои : 10.1080/02724634.1987.10011659. ISSN  0272-4634.
  103. ^ Дилкс, Д.В. (2009). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. дои : 10.1671/039.029.0410. S2CID  83473463.
  104. ^ Витцманн, Флориан; Солер-Хихон, Родриго (2010). «Костная гистология остеодерм темноспондильных амфибий и хрониозухов Bystrowiella». Акта Зоология . 91 (1): 96–114. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00385.x. ISSN  0001-7272.
  105. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2001). «Происхождение и ранняя радиация наземных позвоночных». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1202–1213. дои : 10.1017/s0022336000017248. ISSN  0022-3360. S2CID  232345028.
  106. ^ Картер, Аджа Миа; Се, С. Тоня; Додсон, Питер; Саллан, Лорен (9 июня 2021 г.). «Ранние амфибии развили отдельные позвонки для вторжений в среду обитания». ПЛОС ОДИН . 16 (6): e0251983. Бибкод : 2021PLoSO..1651983C. дои : 10.1371/journal.pone.0251983 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8189462 . ПМИД  34106947. 
  107. ^ Муди, Рой Л. (1910). «Пищеварительный канал каменноугольной саламандры». Американский натуралист . 44 (522): 367–375. дои : 10.1086/279150. ISSN  0003-0147. S2CID  84121648.
  108. ^ Вернебург, Ральф (12 декабря 2007 г.). «Вечный дизайн: цветной рисунок кожи ранних пермских бранхиозавридов (Temnospondyli: Dissorophoidea)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 1047–1050. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1047:tdcpos]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86212518.
  109. ^ Фрёбиш, Надя Б.; Кэрролл, Роберт Л.; Шох, Райнер Р. (12 января 2007 г.). «Оссификация конечностей у палеозойских бранхиозавридов Apateon (Temnospondyli) и ранняя эволюция преаксиального доминирования в развитии конечностей четвероногих». Эволюция и развитие . 9 (1): 69–75. дои : 10.1111/j.1525-142x.2006.00138.x. ISSN  1520-541X. PMID  17227367. S2CID  10644859.
  110. ^ Вернебург, Р. (1 августа 2009 г.). «Вновь изучен пермотриасовый бранхиозаврид Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli, Dissorophoidea) из Сибири». Окаменелости . 12 (2): 105–120. doi : 10.5194/fr-12-105-2009 . ISSN  2193-0074.
  111. ^ Манн, Арьян; Ну и дела, Брайан М. (2 ноября 2019 г.). «Подушечки ног, похожие на лиссамфибий, у исключительно сохранившейся земноводной формы из Мейзон-Крик». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (6): e1727490. дои : 10.1080/02724634.2019.1727490. ISSN  0272-4634. S2CID  216173387.
  112. ^ Харт, Лахлан Дж.; Ну и дела, Брайан М.; Смит, Патрик М.; МакКарри, Мэтью Р. (3 августа 2023 г.). «Новый чигутисаврид (Brachyopoidea, Temnospondyli) с сохранившимися мягкими тканями из триасового бассейна Сиднея, Новый Южный Уэльс, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . дои : 10.1080/02724634.2023.2232829 . ISSN  0272-4634.
  113. ^ Стимсон, Мэтт; Лукас, Спенсер Г.; Мелансон, Глория (2012). «Самые маленькие известные следы четвероногих: Batrachichnus Salamandroides из каменноугольного периода Джоггинса, Новая Шотландия, Канада». Ихнос . 19 (3): 127–140. дои : 10.1080/10420940.2012.685206. ISSN  1042-0940. S2CID  55243441.
  114. ^ Мид, Люк Э.; Джонс, Эндрю С.; Батлер, Ричард Дж. (24 ноября 2016 г.). «Пересмотр следов четвероногих из позднего карбона в Уэст-Мидлендсе, Великобритания». ПерДж . 4 : е2718. дои : 10.7717/peerj.2718 . ISSN  2167-8359. ПМК 5126627 . ПМИД  27904809. 
  115. ^ Марсикано, Клаудия А.; Уилсон, Джеффри А.; Смит, Роджер М.Х. (6 августа 2014 г.). «Темноспондильный путь из раннего мезозоя Западной Гондваны и его значение для передвижения базальных четвероногих». ПЛОС ОДИН . 9 (8): е103255. Бибкод : 2014PLoSO...9j3255M. дои : 10.1371/journal.pone.0103255 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4123899 . ПМИД  25099971. 
  116. ^ Петти, Фабио М.; Бернарди, Массимо; Эшли-Росс, Мириам А.; Берра, Фабрицио; Тессаролло, Андреа; Аванзини, Марко (2014). «Переход между наземной ходьбой под водой и плаванием, выявленный следами раннепермских амфибий, и новое предложение по номенклатуре сложных следовых окаменелостей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 410 : 278–289. Бибкод : 2014PPP...410..278P. дои : 10.1016/j.palaeo.2014.05.032. hdl : 2434/582851 . ISSN  0031-0182. S2CID  129708944.
  117. ^ Мухал, Эудальд; Шох, Райнер Р. (2020). «Следы амфибий среднего триаса (ладинского периода) из последовательности Нижнего Кейпера на юге Германии: значение для передвижения темноспондилов и сохранения следов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 543 : 109625. Бибкод : 2020PPP...543j9625M. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109625. ISSN  0031-0182. S2CID  213045573.
  118. ^ Сиснерос, Хуан Карлос; Дэй, Майкл О.; Гроеневальд, Жако; Рубидж, Брюс С. (06 января 2020 г.). «Небольшие следы расширяют разнообразие земноводных средней перми в южноафриканском Кару». ПАЛЕОС . 35 (1): 1–11. Бибкод : 2020 Палай..35....1C. дои : 10.2110/palo.2018.098. ISSN  0883-1351. S2CID  210944184.
  119. ^ аб Коуп, ED (1888). «Справочник по палеонтологии Циттеля». Американский натуралист . 22 (263): 1018–1019. дои : 10.1086/274820.
  120. ^ Джагер, GF (1828). «Рептилиен аус дем Алауншифер». Über die ископаемые рептилии, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind . Штутгарт: Дж. Б. Мецлер. стр. 34–38.
  121. ^ Жардин, В.; Селби, Пи Джей; Джонстон, Д.Д.; Тейлор, Р. (1842). «Труды научных обществ: Геологическое общество». Анналы и журнал естественной истории . 8 (48): 58–61.
  122. ^ Мозер, М.; Шох, Р.Р. (2007). «Пересмотр типового материала и номенклатуры Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) из среднего триаса Германии». Палеонтология . 50 (5): 1245–1266. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x .
  123. ^ Оуэн, Р. (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях». Отчет одиннадцатого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки . 11 : 60–204.
  124. ^ Оуэн, Р. (1861). «Орден II: Лабиринтодонтия». Палеонтология или систематический обзор вымерших животных и их геологических связей . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. стр. 206–218.
  125. ^ Милнер, AC; Линдси, В. (1998). «Посткраниальные останки Baphetes и их влияние на взаимоотношения Baphetidae (= Loxommatidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 22 (1): 211–235. дои : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02530.x .
  126. ^ Бентон, MJ; Уокер, AD (1996). «Ромбофолис, пролацертиформная рептилия из среднего триаса Англии» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 763–782. Архивировано из оригинала (PDF) 21 ноября 2011 г.
  127. ^ Вудворд, AS (1898). «Класс Батрачия». Очерки палеонтологии позвоночных для студентов-зоологов . Кембридж: Университетское издательство. стр. 470.
  128. ^ Муди, Р.Дж. (1909). «Вклад в монографию вымерших амфибий Северной Америки. Новые формы из каменноугольного периода». Журнал геологии . 17 (1): 38–82. Бибкод : 1909JG.....17...38M. дои : 10.1086/621585 .
  129. ^ Викерс Рич, Патрисия ; Рич, Томас Х.В.; Фентон, Милдред Адамс; Фентон, Кэрролл Лейн (1989). «Земноводные: древние и современные». Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Курьерская корпорация. п. 403. ИСБН 978-0-486-29371-4.
  130. ^ Оуэн, Р. (1860). «Орден I: Ганоцефала». Систематический обзор вымерших животных и их геологических связей . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. стр. 168–183.
  131. ^ Кэрролл, РЛ; Гаскилл, П. (1978). Отряд Микрозаврия. Том. 126. стр. 1–211. ISBN 978-0-87169-126-2. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  132. ^ Кейс, EC (1898). «Занятия для студентов: развитие и геологические взаимоотношения позвоночных». Журнал геологии . 6 (5): 500–523. Бибкод : 1898JG......6..500C. дои : 10.1086/608153 .
  133. ^ аб Рута, М.; Коутс, Мичиган; Квик, DLJ (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  134. ^ Аб Лаурин, М.; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. Бибкод : 1999CaJES..36.1239L. дои : 10.1139/e99-036.
  135. ^ abc Ромер, AS (1947). «Обзор лабиринтодонтии». Вестник Музея сравнительной зоологии . 99 (1): 1–368.
  136. ^ Уотсон, DMS (1919). «Строение, эволюция и происхождение земноводных. «Отряды» Rachitomi и Stereospondyli». Философские труды Королевского общества Б. 209 (360–371): 1–73. Бибкод : 1920RSPTB.209....1W. дои : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  137. ^ Аб Бентон, Майкл Дж. (2013). «В среднепермских находках наземных позвоночных нет пробелов: ОТВЕТ». Геология . 41 (9): e294. Бибкод : 2013Geo....41E.294B. дои : 10.1130/g34595y.1 . ISSN  1943-2682.
  138. ^ Аб Лукас, SG (2017). «События вымирания пермских четвероногих». Обзоры наук о Земле . 170 : 31–60. Бибкод :2017ESRv..170...31L. doi :10.1016/j.earscirev.2017.04.008. ISSN  0012-8252.
  139. ^ Милнер, Арканзас; Секейра, шведская крона (1993). «Темноспондиловые земноводные из Визеа Восточного Кирктона, Западный Лотиан, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 84 (3–4): 331–361. дои : 10.1017/s0263593300006155. ISSN  1755-6910. S2CID  140698880.
  140. ^ Вернебург, Ральф; Вицманн, Флориан; Шнайдер, Йорг В. (28 февраля 2019 г.). «Самый старый известный четвероногий (Temnospondyli) из Германии (ранний карбон, Визе)». ПалЗ . 93 (4): 679–690. дои : 10.1007/s12542-018-00442-x . ISSN  0031-0220. S2CID  133869359.
  141. ^ Сиснерос, Хуан С.; Марсикано, Клаудия; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х.; Рихтер, Марта; Фрёбиш, Йорг; Каммерер, Кристиан Ф.; Садлер, Редьярд В. (5 ноября 2015 г.). «Новая пермская фауна тропической Гондваны». Природные коммуникации . 6 (1): 8676. Бибкод : 2015NatCo...6.8676C. doi : 10.1038/ncomms9676. ISSN  2041-1723. ПМЦ 4659833 . ПМИД  26537112. 
  142. ^ Элтинк, Эстеван; Шох, Райнер Р.; Лангер, Макс К. (16 апреля 2019 г.). «Взаимоотношения, палеобиогеография и ранняя эволюция Stereospondylomorpha (Tetrapoda: Temnospondyli)». Журнал иберийской геологии . 45 (2): 251–267. doi : 10.1007/s41513-019-00105-z. ISSN  1698-6180. S2CID  146595773.
  143. ^ Вернебург, Ральф; Штамберг, Станислав; Штайер, Жан-Себастьен (2020). «Новая стереоспондиломорфа Korkonterpeton kalnense gen. et sp. nov., из нижней перми Чешско-Крконошского предгорного бассейна и переописание Intasuchus silvicola из нижней перми России (Temnospondyli, Amphibia)». Ископаемый отпечаток . 76 (2): 217–242. дои : 10.37520/fi.2020.019 . ISSN  2533-4069. S2CID  234895752.
  144. ^ Олройд, Саванна Л.; Сидор, Кристиан А. (2017). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих в Гуадалупе (средняя пермь)». Обзоры наук о Земле . 171 : 583–597. Бибкод : 2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 . ISSN  0012-8252.
  145. ^ Броклхерст, Нил (10 июня 2020 г.). «Разрыв Олсона или вымирание Олсона? Байесовский подход к разрешению стратиграфической неопределенности». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1928): 20200154. doi :10.1098/rspb.2020.0154. ISSN  0962-8452. ПМК 7341920 . ПМИД  32517621. 
  146. ^ Фокс, CB; Хатчинсон, П. (1991). «Рыбы и земноводные из позднепермской формации Педра-де-Фого в Северной Бразилии» (PDF) . Палеонтология . 34 (3): 561–573. Архивировано из оригинала (PDF) 24 марта 2012 г.
  147. ^ Марсикано, Клаудия А.; Латимер, Элизабет; Рубидж, Брюс; Смит, Роджер М.Х. (29 мая 2017 г.). «Рейнсухиды и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032. ISSN  0024-4082.
  148. ^ Плевроцентры позвонков полностью утрачены, а промежуточные центры увеличены и составляют основную часть позвонка, как описано выше.
  149. ^ Аб Дамиани, Р.; Шох, Р.Р.; Хеллрунг, Х.; Вернебург, Р.; Гастоу, С. (2009). «Плагиозаврид темноспондил Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа». Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (2): 348–373. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x .
  150. ^ Кольбер, Э.Х.; Косгрифф, JW (1974). «Лабиринтодонтные амфибии Антарктиды». Американский музей Novitates (2552 г.): 1–30. HDL : 2246/2750.
  151. ^ Сидор, Калифорния; Дамиани, Р.; Хаммер, WR (2008). «Новый темноспондил триаса из Антарктиды и обзор биостратиграфии формации Фремоу». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 656–663. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[656:ANTTFA]2.0.CO;2. S2CID  131582010.
  152. ^ Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Крайнер, К.; Шпильманн, Дж.А.; Хеккерт, AB (2010). «Тафономия карьера амфибий Лами: костный пласт позднего триаса в Нью-Мексико, США» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 298 (3–4): 388–398. Бибкод : 2010PPP...298..388L. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.10.025.
  153. ^ Рута, Марчелло; Бентон, Майкл Дж. (ноябрь 2008 г.). «Калиброванное разнообразие, древовидная топология и мать массовых вымираний: урок темноспондилов». Палеонтология . 51 (6): 1261–1288. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00808.x . S2CID  85411546.
  154. ^ Мартин, AJ (2009). «Норы динозавров в группе Отвей (Альб) в Виктории, Австралия, и их связь с полярной средой мелового периода» (PDF) . Меловые исследования . 30 (2009): 1223–1237. doi :10.1016/j.cretres.2009.06.003. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.
  155. ^ Лорин, М.; Стейер, Ж.-С. (2000). «Филогения и апоморфии темноспондилов». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 18 июля 2011 г.
  156. ^ abcd Йейтс, AM; Уоррен, А.А. (2000). «Филогения« высших » темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения Stereospondyli». Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  157. ^ Гардинер, Б.Г. (1983). «Gnathostome позвонки и классификация амфибий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 1–59. doi :10.1111/j.1096-3642.1983.tb01160.x.
  158. ^ аб Годфри, SJ; Фиорилло, Арканзас; Кэрролл, РЛ (1987). «Недавно обнаруженный череп темноспондиловой амфибии Dendrerpeton acadianum Owen». Канадский журнал наук о Земле . 24 (4): 796–805. Бибкод : 1987CaJES..24..796G. дои : 10.1139/e87-077.
  159. ^ Рута, М.; Джеффри, JE; Коутс, Мичиган (2003). «Супердерево ранних четвероногих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1532): 2507–2516. дои :10.1098/rspb.2003.2524. ПМК 1691537 . ПМИД  14667343. 
  160. ^ Милнер, Арканзас (1990). «Излучение темноспондильных амфибий». В Тейлоре, PD; Ларвуд, врач общей практики (ред.). Основные эволюционные излучения . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 321–349.
  161. ^ аб Рута, М.; Пизани, Д.; Ллойд, GT; Бентон, MJ (2007). «Супердерево Temnospondyli: кладогенетические закономерности в самой богатой видами группе ранних четвероногих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1629): 3087–3095. дои :10.1098/rspb.2007.1250. ПМЦ 2293949 . ПМИД  17925278. 
  162. ^ Милнер, Арканзас (1980). «Темноспондильная амфибия Dendrerpeton из верхнего карбона Ирландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 125–141. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.
  163. ^ Холмс, РБ; Кэрролл, РЛ; Рейс, Р.Р. (1998). «Первый сочлененный скелет Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) из нижнепенсильванского местонахождения Джоггинс, Новая Шотландия, и обзор его взаимоотношений». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 64–79. дои : 10.1080/02724634.1998.10011034.
  164. ^ Сидор, Калифорния; О'Киф, Франция; Дамиани, Р.Дж.; Стейер, Дж.-С.; Смит, RMH; Ларссон, HCE; Серено, ПК; Иде, О.; Мага, А. (2005). «Пермские четвероногие из Сахары демонстрируют эндемизм с контролируемым климатом на Пангее» (PDF) . Природа . 434 (7035): 886–889. Бибкод : 2005Natur.434..886S. дои : 10.1038/nature03393. PMID  15829962. S2CID  4416647. Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2015 г. Проверено 4 августа 2011 г.
  165. ^ Энглхорн, Дж.; Смолл, Би Джей; Хаттенлокер, А. (2008). «Переописание Acroplous vorax (Temnospondyli: Dvinosauria) на основе новых экземпляров из ранней перми Небраски и Канзаса, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 291–305. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[291:AROAVT]2.0.CO;2. S2CID  130771646.
  166. ^ Уоррен, А.; Марсикано, К. (2000). «Филогения Brachyopoidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0462:APOTBT]2.0.CO;2. hdl : 11336/93649 . S2CID  86107783.
  167. ^ Йейтс, AM (2000). «Новый крошечный ритидостид (Temnospondyli: Stereospondyli) из раннего триаса Австралии и возможность скрытого темноспондильного разнообразия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 484–489. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0484:ANTRTS]2.0.CO;2. S2CID  85599588.
  168. ^ Шох, Р.Р. (2013). «Эволюция основных темноспондильных клад: инклюзивный филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. дои : 10.1080/14772019.2012.699006. S2CID  83906628.
  169. ^ Чжан, П.; Чжоу, Х.; Чен, Ю.-К.; Лю, Л.-Ф.; Цюй, Л.-Х. (2005). «Митогеномные взгляды на происхождение и филогению современных амфибий» (PDF) . Систематическая биология . 54 (3): 391–400. дои : 10.1080/10635150590945278 . ПМИД  16012106.
  170. ^ Сан-Мауро, Д.; Гауэр, диджей; Ооммен, О.В.; Уилкинсон, М.; Зардоя, Р. (2004). «Филогения червяг амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.014. ПМИД  15336675.
  171. ↑ Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных. Уайли. п. 398. ИСБН 978-1-118-40764-6. Проверено 23 июня 2015 г.
  172. ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали П. (25 марта 2013 г.). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий. Академическая пресса. п. 84. ИСБН 978-0-12-386920-3. Проверено 23 июня 2015 г.
  173. ^ Лорин, М. (1998). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I — систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюстей». Annales des Sciences Naturelles, Зоология, Париж . 13д (19): 1–42.
  174. ^ Васильева, А.Б.; Смирнов, С.В. (2001). «Зубы на ножке и проблемы филогении амфибий». Доклады биологических наук . 376 (5): 89–90. дои : 10.1023/А: 1018858917237. S2CID  19553896.
  175. ^ аб Болт, младший; Ломбард, RE (1985). «Эволюция барабанного уха земноводных и происхождение лягушек». Биологический журнал Линнеевского общества . 24 (1): 83–99. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x.
  176. ^ Аб Сигурдсен, Т. (2008). «Отическая область Doleserpeton (Temnospondyli) и ее значение для эволюционного происхождения лягушек». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (4): 738–751. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x .
  177. ^ Пардо, Джейсон Д.; Смолл, Брайан Дж.; Хаттенлокер, Адам К. (3 июля 2017 г.). «Ствол червяков из триаса Колорадо проливает свет на происхождение лиссамфибий». Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Бибкод : 2017PNAS..114E5389P. дои : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  0027-8424. ПМК 5502650 . ПМИД  28630337. 
  178. ^ Витцманн, Флориан; Брейнерд, Элизабет (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Окаменелости . 20 (2): 105–127. doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  179. ^ Фортуни, Дж.; Марсе-Ноге, Ж.; де Эстебан-Тривиньо, С.; Гил, Л.; Галобарт, А. (2011). «Клуб укусов темноспондилов: экоморфологические закономерности самой разнообразной группы ранних четвероногих». Журнал эволюционной биологии . 24 (9): 2040–2054. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02338.x . PMID  21707813. S2CID  31680706.
  180. ^ Уотсон, DMS (1920). «Строение, эволюция и происхождение земноводных. «Отряды Rachitomi и Stereospondyli». Философские труды Королевского общества Б. 209 (360–371): 1–73. Бибкод : 1920RSPTB.209....1W. дои : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  181. ↑ Селески, Мэтт (28 декабря 2008 г.). «Перевернутый череп Герроторакса». Волосатый музей естественной истории . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 2 августа 2011 г.
  182. ^ Марки, MJ (2006). «Сдвиги в питании при переходе рыба-амфибия выявляются изменениями в морфологии черепных швов». Рефераты с программами Геологического общества Америки . 38 (7): 341.
  183. ^ Марки, MJ; Маршалл, ЧР (2007). «Питание наземным способом у очень ранних водных четвероногих подтверждается данными экспериментального анализа морфологии швов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (17): 7134–7138. Бибкод : 2007PNAS..104.7134M. дои : 10.1073/pnas.0701706104 . ПМЦ 1855429 . ПМИД  17438285. 
  184. ^ Мамай, Сергий Х.; Хук, Роберт В.; Хоттон, Николай III (1998). «Яйца амфибий из нижней перми северо-центрального Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 80–84. дои : 10.1080/02724634.1998.10011035.
  185. ^ Олсон, ЕС (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17.
  186. ^ Лукас, СГ; Филлмор, ДЛ; Симпсон, Эл. (2007). «Отпечатки тел амфибий из формации Мауч-Чанк в Миссисипи, восточная Пенсильвания». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 39 (6): 400.
  187. ^ Страттон, К. (29 октября 2007 г.). «Древние земноводные оставили отпечатки всего тела». Отдел новостей GSA . Геологическое общество Америки . Проверено 2 августа 2011 г.
  188. ^ Шох, Р.Р. (2002). «Эволюция метаморфоза у темноспондилов». Летайя . 35 (4): 309–327. doi :10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x.
  189. ^ Рейсс, Дж.О. (2002). «Филогения метаморфоза амфибий» (PDF) . Зоология . 105 (2): 85–96. дои : 10.1078/0944-2006-00059. ПМИД  16351859.
  190. ^ abc Schoch, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (1 июля 2011 г.). «Парадокс Быстрова - жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногим». Акта Зоология . 92 (3): 251–265. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN  1463-6395.
  191. ^ abcd Шох, РР; Фрёбиш, НБ (2006). «Метаморфоза и неотения: альтернативные пути в вымершей кладе амфибий». Эволюция . 60 (7): 1467–1475. doi :10.1111/j.0014-3820.2006.tb01225.x. PMID  16929663. S2CID  13282203.
  192. ^ Шох, Р.Р. (2003). «Ранний личиночный онтогенез пермско-каменноугольных темноспондилов Sclerocephalus». Палеонтология . 46 (5): 1055–1072. дои : 10.1111/1475-4983.00333 .
  193. ^ Стейер, Дж.С.; Лорин, М.; Кастане, Дж.; де Рикле, А. (2004). «Первые гистологические и скелетохронологические данные о росте темноспондилов: палеоэкологические и палеоклиматологические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 206 (3–4): 193–201. Бибкод : 2004PPP...206..193S. CiteSeerX 10.1.1.533.3149 . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.01.003. 
  194. ^ Вернебург, Р.; Стейер, Дж. С. (2002). «Ревизия Cheliderpeton vrany Fritsch, 1877 (Amphibia, Temnospondyli) из нижней перми Богемии (Чехия)». Палеонтологическая газета . 76 (1): 149–162. дои : 10.1007/BF02988193. S2CID  129307253.
  195. ^ Райнхарт, LF; Лукас, СГ; Хекерт, AB (2009). «Аллометрия конечностей и развитие борозд боковой линии указывают на переход от наземного к водному образу жизни у Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli)». Рефераты с программами Геологического общества Америки . 41 (7): 263.
  196. ^ аб Ломбард, RE; Болт, младший (1979). «Эволюция уха четвероногих: анализ и реинтерпретация». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 (1): 19–76. doi :10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x.
  197. ^ «Местоположения каменноугольного периода: Дендрерпетон и Джоггинс, Новая Шотландия». УКМП . Регенты Калифорнийского университета. 2006 год . Проверено 1 августа 2011 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с темноспондилами.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Temnospondyli .