Фикотоксины (от древнегреческого φῦκος ( phûkos ) «водоросли» и τοξικόν ( toxikón ) «яд, токсин») представляют собой сложные аллелопатические химические вещества, вырабатываемые вторичными метаболическими путями эукариотических и прокариотических водорослей . Проще говоря, это токсичные химические вещества, синтезируемые фотосинтезирующими организмами. Эти метаболиты (в большинстве случаев) не вредны для производителя, но могут быть токсичными для одного или многих членов морской пищевой сети . На этой странице основное внимание уделяется фикотоксинам, вырабатываемым морскими микроводорослями ; однако пресноводные водоросли и макроводоросли являются известными продуцентами фикотоксинов и могут демонстрировать аналогичную экологическую динамику. В пелагической морской пищевой сети фитопланктон подвергается выеданию со стороны макро- и микрозоопланктона , а также конкуренции за питательные вещества с другими видами фитопланктона. Морские бактерии пытаются получить долю органического углерода, поддерживая симбиотические , паразитические , комменсальные или хищнические взаимодействия с фитопланктоном. Другие бактерии будут разлагать мертвый фитопланктон или потреблять органический углерод, выделяющийся в результате вирусного лизиса . Производство токсинов — это одна из стратегий, которую фитопланктон использует для борьбы с этим широким спектром хищников, конкурентов и паразитов. Сметачек предположил, что «эволюцией планктона управляет защита, а не конкуренция . Множество форм планктона отражают защитные реакции на конкретные системы нападения». [1] Действительно, фитопланктон сохраняет множество механических и химических защитных механизмов, включая клеточные стенки , шипы, образование цепочек/ колоний и выработку токсичных химических веществ. Эти морфологические и физиологические особенности были названы свидетельством сильного хищнического давления в морской среде. [2] Однако важность конкуренции также демонстрируется производством фикотоксинов, которые отрицательно влияют на другие виды фитопланктона. Жгутиконосцы (особенно динофлагелляты ) являются основными продуцентами фикотоксинов; однако известны токсигенные диатомеи , цианобактерии , примнезиофиты и рафидофиты . [3] Поскольку многие из этих аллелохимических веществ имеют большие размеры и энергетически дороги в производстве, их синтезируют в небольших количествах. Однако известно, что фикотоксины накапливаются в других организмах и могут достигать высоких концентраций во время цветения водорослей . Кроме того, будучи биологически активными метаболитами , фикотоксины могут оказывать экологическое воздействие в низких концентрациях. Эти эффекты могут быть незначительными, но они могут повлиять на биогеографическое распределение фитопланктона и динамику цветения.
Фикотоксины могут препятствовать выпасу скота по нескольким механизмам: гибель пастбищ, бесплодие или сдерживание. Некоторые доказательства противопастбищного эффекта:
Производство фикотоксинов может быть полезно для борьбы с паразитическими или альгицидными гетеротрофными бактериями. Некоторые доказательства противомикробного действия:
Поскольку многие различные виды фитопланктона конкурируют за ограниченное количество питательных веществ (см. «Парадокс планктона »), возможно, что производство фикотоксинов используется как метод либо для уничтожения конкурентов, либо для предотвращения попадания другого фитопланктона в пространство питательных веществ производителя. Некоторые доказательства конкурентного эффекта:
Большинство охарактеризованных фикотоксинов оказывают определенное экономическое воздействие или воздействие на здоровье человека. Другие хорошо изученные фикотоксины являются потенциальными или существующими фармацевтическими препаратами или могут использоваться в клеточных исследованиях. Следовательно, наш уровень знаний об отдельных токсинах не обязательно отражает их экологическую значимость. Кроме того, механизм действия и уровень токсичности — это эффекты, которые были зарегистрированы на макроорганизмах (обычно на мышах). Эти способы действия могут быть разными в пелагической морской среде. Однако маловероятно, что синтез сложных и энергетически дорогих химических веществ будет сохраняться в течение эволюционного времени, если они не дадут какое-то преимущество производителю. Даже если мы еще не знаем, как действуют многие токсины в их естественной среде, их простое присутствие и впечатляющее разнообразие указывают на то, что они действительно служат какой-то экологической цели.
Перечисленные ниже виды фитопланктона не охватывают весь спектр известных токсигенных видов. Существуют экспериментальные данные о видах фитопланктона, которые оказывают ингибирующее воздействие на травоядных или другие виды фитопланктона, но их токсины не идентифицированы.
Таблица создана с использованием информации от Cembella , [3] Shimizu [12]
Выделяемые токсины могут помочь отпугнуть хищников и бактерий, которых привлекают продукты жизнедеятельности фитопланктона. Известно, что фитопланктон выделяет метаболиты отходов в окружающую среду. Это потенциальный источник пониженного содержания питательных веществ и углерода для бактерий и может служить сигналом для хищников, которые могут обнаруживать и отслеживать градиенты кайромона в своей среде. Выделяемые токсины кажутся наиболее выгодными для отдельной клетки, поскольку они способны удерживать хищников и/или паразитических и альгицидных бактерий на расстоянии. Однако непрерывное производство и выведение токсинов влечет за собой метаболические издержки. Чтобы выделяемые токсины были эффективными, они должны иметь низкую молекулярную массу , чтобы быстро диффундировать в морской среде, и быть энергетически дешевыми в производстве. Однако выделяемые токсины на самом деле могут не отпугивать более крупных подвижных хищников, поскольку молекулярная диффузия медленная, а в воде велика турбулентность в миллиметровом масштабе. [15] Выделяемые фикотоксины могут действовать как репелленты, если их сигнал регистрируется с той же скоростью, что и другие сигналы, которые могут обнаружить потенциальные травоядные (кайромоны), при условии, что оба они встречаются хищником одновременно. Кроме того, выделяемые токсины могут быть эффективным методом удержания вредных бактерий и других конкурентов фитопланктона за пределами микрозоны питательных веществ производителя фикотоксинов.
Контактные токсины эффективны, если они воздействуют на травоядную или вредную бактерию сразу после контакта с продуцентом фитопланктона. Эти токсины расположены на поверхности клеток и обычно классифицируются как гликопротеины , гликолипиды или полипептиды . Чтобы быть эффективными, эти токсины должны быть высокоспецифичными по отношению к своим целевым рецепторам.
Чтобы эти типы токсинов подействовали, пасущемуся необходимо потреблять продуценты токсинов после приема внутрь. Постглотальные токсины, также известные как суицидальные токсины, не приносят пользы отдельным клеткам, поскольку в отличие от наземных растений фитопланктон не имеет жертвенных тканей. Однако если внутренние токсины приводят к гибели, снижению скорости роста, бесплодию или отпугиванию хищника, оставшиеся представители планктонного сообщества могут выиграть. [15] Защита сообщества наиболее полезна в клональной популяции, где много токсигенных видов, например, во время цветения моноспецифического фитопланктона. [16]
Таблица изменена из Wolfe (2000) [15]
Технически сложно идентифицировать и охарактеризовать метаболит , который вырабатывается в низких концентрациях и секретируется в жидкость, содержащую множество других метаболитов. Аллелопатию очень трудно наблюдать в полевых условиях (за исключением вредоносного цветения водорослей ), поскольку выработка фикотоксинов может быть вызвана различными факторами окружающей среды и может создать каскад биотических и физических событий, которые трудно отделить от прямых аллелопатических эффектов. одного вида на другой. Есть шесть пунктов (аналогичных по логике постулатам Коха ), которые необходимо установить, чтобы строго доказать, что один вид химически ингибирует другой в экологической системе [17]
Лишь немногие (если таковые вообще проводились) исследования токсинов фитопланктона пытались строго соответствовать всем этим критериям. Все методы обнаружения фикотоксинов включают экстракцию токсина-кандидата из культуры фитопланктона; поэтому важно определить, секретируется ли токсин в среду или сохраняется в клетках фитопланктона. Также важно знать, должен ли присутствовать организм-мишень, чтобы вызвать синтез токсина.
Чаще всего наличие фикотоксина подтверждается фракционированием под контролем биоанализа . [16] Образец необходимо фракционировать или отделить от других метаболитов и химических веществ в среде с помощью хроматографии . Эти различные фракции затем можно протестировать на целевых видах, чтобы определить, какой образец вызывает ожидаемый аллелопатический симптом(ы). Этот подход полезен для быстрого выделения аллелохимического вещества, структура которого неизвестна. Однако биоанализы могут давать ложноположительные результаты . Это может произойти, если биоанализ не контролируется должным образом. Например, в смешанной периодической культуре целевой вид может погибнуть или иметь сниженную скорость роста из-за конкуренции за питательные вещества, растворенный неорганический углерод или уровни pH , которые слишком низки для целевого вида.
Развитие геномики , транскриптомики , протеомики и метаболомики в настоящее время дает большие объемы биохимических данных. « Метаболическое профилирование » позволяет сравнивать биологически активные и неактивные образцы и идентифицировать соединения, присутствующие в низких концентрациях, с помощью масс-спектрометрии . Затем эти образцы можно сравнить с помощью анализа главных компонентов . Характеристика соединений, присутствующих в активном образце (но не в неактивном образце), затем может быть идентифицирована и охарактеризована с использованием стандартных методов масс-спектроскопии. Мечение изотопов также может использоваться для определения путей биосинтеза фикотоксинов .