stringtranslate.com

Фикотоксин

Фикотоксины (от древнегреческого φῦκος ( phûkos )  «водоросли» и τοξικόν ( toxikón )  «яд, токсин») представляют собой сложные аллелопатические химические вещества, вырабатываемые вторичными метаболическими путями эукариотических и прокариотических водорослей . Проще говоря, это токсичные химические вещества, синтезируемые фотосинтезирующими организмами. Эти метаболиты (в большинстве случаев) не вредны для производителя, но могут быть токсичными для одного или многих членов морской пищевой сети . На этой странице основное внимание уделяется фикотоксинам, вырабатываемым морскими микроводорослями ; однако пресноводные водоросли и макроводоросли являются известными продуцентами фикотоксинов и могут демонстрировать аналогичную экологическую динамику. В пелагической морской пищевой сети фитопланктон подвергается выеданию со стороны макро- и микрозоопланктона , а также конкуренции за питательные вещества с другими видами фитопланктона. Морские бактерии пытаются получить долю органического углерода, поддерживая симбиотические , паразитические , комменсальные или хищнические взаимодействия с фитопланктоном. Другие бактерии будут разлагать мертвый фитопланктон или потреблять органический углерод, выделяющийся в результате вирусного лизиса . Производство токсинов — это одна из стратегий, которую фитопланктон использует для борьбы с этим широким спектром хищников, конкурентов и паразитов. Сметачек предположил, что «эволюцией планктона управляет защита, а не конкуренция . Множество форм планктона отражают защитные реакции на конкретные системы нападения». [1] Действительно, фитопланктон сохраняет множество механических и химических защитных механизмов, включая клеточные стенки , шипы, образование цепочек/ колоний и выработку токсичных химических веществ. Эти морфологические и физиологические особенности были названы свидетельством сильного хищнического давления в морской среде. [2] Однако важность конкуренции также демонстрируется производством фикотоксинов, которые отрицательно влияют на другие виды фитопланктона. Жгутиконосцы (особенно динофлагелляты ) являются основными продуцентами фикотоксинов; однако известны токсигенные диатомеи , цианобактерии , примнезиофиты и рафидофиты . [3] Поскольку многие из этих аллелохимических веществ имеют большие размеры и энергетически дороги в производстве, их синтезируют в небольших количествах. Однако известно, что фикотоксины накапливаются в других организмах и могут достигать высоких концентраций во время цветения водорослей . Кроме того, будучи биологически активными метаболитами , фикотоксины могут оказывать экологическое воздействие в низких концентрациях. Эти эффекты могут быть незначительными, но они могут повлиять на биогеографическое распределение фитопланктона и динамику цветения.

Потенциальные экологические последствия

Противовыпасные эффекты

Фикотоксины могут препятствовать выпасу скота по нескольким механизмам: гибель пастбищ, бесплодие или сдерживание. Некоторые доказательства противопастбищного эффекта:

  1. Тигарден [4] обнаружил, что три разных вида копепод способны различать продуцирующий сакситоксин Alexandrium sp. и морфологически сходный нетоксигенный Alexandrium sp. хемосенсорным путем . Эти три разных вида веслоногих ракообразных паслись преимущественно на нетоксигенных видах Alexandrium spp. и избегал производителя сакситоксина. Однако эффект сдерживания сакситоксина варьировался в зависимости от вида копепод. Это означает, что сакситоксин, продуцирующий Alexandrium sp. имеют преимущество перед нетоксигенными динофлагеллятами.
  2. Миральто и др. [5] сообщили о низкой успешности вылупления яиц, отложенных копеподами, питавшимися диатомовыми водорослями, содержащими полиненасыщенные альдегиды . При попадании в организм копепод эти альдегиды, по-видимому, останавливают эмбриональное развитие. Это потенциально может уменьшить будущую популяцию веслоногих ракообразных и способствовать выживанию веслоногих ракообразных, которые не едят так много диатомовых водорослей.

Антимикробное действие

Производство фикотоксинов может быть полезно для борьбы с паразитическими или альгицидными гетеротрофными бактериями. Некоторые доказательства противомикробного действия:

  1. Бейтс и др. [6] удалось увеличить выработку домоевой кислоты у Pseudo-nitzschia multseries при повторном введении бактерий. Кроме того, мультисерийные культуры P., которые были полностью аксеническими (без бактерий), производят меньше домоевой кислоты, чем мультисерийные культуры P., которые содержали бактерии в течение нескольких поколений.
  2. Зибурт [7] обнаружил, что акриловая кислота подавляет микрофлору кишечника пингвинов. Высокие концентрации акриловой кислоты попали в организм пингвинов с их эвфазидной диетой, питавшейся Phaeocystis. Антимикробное действие акриловой кислоты было подтверждено Slezak et al. [8] пришли к выводу, что акриловая кислота подавляет размножение бактерий в ситуациях, когда фитопланктон образует скопления (например, морской снег или цветение Phaeocystis). Однако производство акриловой кислоты может также служить для защиты фитопланктона от бактерий в более разбавленных концентрациях.

Конкурентные эффекты

Поскольку многие различные виды фитопланктона конкурируют за ограниченное количество питательных веществ (см. «Парадокс планктона »), возможно, что производство фикотоксинов используется как метод либо для уничтожения конкурентов, либо для предотвращения попадания другого фитопланктона в пространство питательных веществ производителя. Некоторые доказательства конкурентного эффекта:

  1. Гранели [9] показал, что Prymnesium spp. будут производить фикотоксины, которые убивают конкурентов при ограничении азота или фосфора.
  2. Фистарол и др. [10] обнаружили, что Alexandrium spp. вырабатывают токсины, которые снижают скорость роста другого фитопланктона и меняют состав сообщества .
  3. Принс и др. [11] показали, что химические экссудаты динофлагелляты Karenia brevis снижали скорость роста, а иногда и убивали виды-конкуренты, снижая их фотосинтетическую эффективность и увеличивая проницаемость мембран .

Список известных фикотоксинов и механизмов действия

Большинство охарактеризованных фикотоксинов оказывают определенное экономическое воздействие или воздействие на здоровье человека. Другие хорошо изученные фикотоксины являются потенциальными или существующими фармацевтическими препаратами или могут использоваться в клеточных исследованиях. Следовательно, наш уровень знаний об отдельных токсинах не обязательно отражает их экологическую значимость. Кроме того, механизм действия и уровень токсичности — это эффекты, которые были зарегистрированы на макроорганизмах (обычно на мышах). Эти способы действия могут быть разными в пелагической морской среде. Однако маловероятно, что синтез сложных и энергетически дорогих химических веществ будет сохраняться в течение эволюционного времени, если они не дадут какое-то преимущество производителю. Даже если мы еще не знаем, как действуют многие токсины в их естественной среде, их простое присутствие и впечатляющее разнообразие указывают на то, что они действительно служат какой-то экологической цели.

Перечисленные ниже виды фитопланктона не охватывают весь спектр известных токсигенных видов. Существуют экспериментальные данные о видах фитопланктона, которые оказывают ингибирующее воздействие на травоядных или другие виды фитопланктона, но их токсины не идентифицированы.

Таблица создана с использованием информации от Cembella , [3] Shimizu [12]

Виды токсинов

Выделяемые токсины

Выделяемые токсины могут помочь отпугнуть хищников и бактерий, которых привлекают продукты жизнедеятельности фитопланктона. Известно, что фитопланктон выделяет метаболиты отходов в окружающую среду. Это потенциальный источник пониженного содержания питательных веществ и углерода для бактерий и может служить сигналом для хищников, которые могут обнаруживать и отслеживать градиенты кайромона в своей среде. Выделяемые токсины кажутся наиболее выгодными для отдельной клетки, поскольку они способны удерживать хищников и/или паразитических и альгицидных бактерий на расстоянии. Однако непрерывное производство и выведение токсинов влечет за собой метаболические издержки. Чтобы выделяемые токсины были эффективными, они должны иметь низкую молекулярную массу , чтобы быстро диффундировать в морской среде, и быть энергетически дешевыми в производстве. Однако выделяемые токсины на самом деле могут не отпугивать более крупных подвижных хищников, поскольку молекулярная диффузия медленная, а в воде велика турбулентность в миллиметровом масштабе. [15] Выделяемые фикотоксины могут действовать как репелленты, если их сигнал регистрируется с той же скоростью, что и другие сигналы, которые могут обнаружить потенциальные травоядные (кайромоны), при условии, что оба они встречаются хищником одновременно. Кроме того, выделяемые токсины могут быть эффективным методом удержания вредных бактерий и других конкурентов фитопланктона за пределами микрозоны питательных веществ производителя фикотоксинов.

Контактные токсины

Контактные токсины эффективны, если они воздействуют на травоядную или вредную бактерию сразу после контакта с продуцентом фитопланктона. Эти токсины расположены на поверхности клеток и обычно классифицируются как гликопротеины , гликолипиды или полипептиды . Чтобы быть эффективными, эти токсины должны быть высокоспецифичными по отношению к своим целевым рецепторам.

Постглотальные токсины

Чтобы эти типы токсинов подействовали, пасущемуся необходимо потреблять продуценты токсинов после приема внутрь. Постглотальные токсины, также известные как суицидальные токсины, не приносят пользы отдельным клеткам, поскольку в отличие от наземных растений фитопланктон не имеет жертвенных тканей. Однако если внутренние токсины приводят к гибели, снижению скорости роста, бесплодию или отпугиванию хищника, оставшиеся представители планктонного сообщества могут выиграть. [15] Защита сообщества наиболее полезна в клональной популяции, где много токсигенных видов, например, во время цветения моноспецифического фитопланктона. [16]

Сигнальные механизмы химической защиты

Таблица изменена из Wolfe (2000) [15]

Методы обнаружения

Технически сложно идентифицировать и охарактеризовать метаболит , который вырабатывается в низких концентрациях и секретируется в жидкость, содержащую множество других метаболитов. Аллелопатию очень трудно наблюдать в полевых условиях (за исключением вредоносного цветения водорослей ), поскольку выработка фикотоксинов может быть вызвана различными факторами окружающей среды и может создать каскад биотических и физических событий, которые трудно отделить от прямых аллелопатических эффектов. одного вида на другой. Есть шесть пунктов (аналогичных по логике постулатам Коха ), которые необходимо установить, чтобы строго доказать, что один вид химически ингибирует другой в экологической системе [17]

  1. должна быть показана закономерность подавления одного вида [...] другим
  2. предполагаемый агрессор [вид] должен производить токсин
  3. должен существовать способ выброса токсинов из [вида] в окружающую среду
  4. должен существовать способ транспорта и/или накопления токсинов в окружающей среде.
  5. у пораженного [вида] должны быть какие-то средства поглощения токсинов
  6. наблюдаемую картину торможения нельзя объяснить исключительно физическими факторами или другими биотическими факторами, особенно конкуренцией и травоядностью: [3]
  7. концентрации, влияющие на целевые виды, должны быть экологически реалистичными, учитывая скорость переноса и диффузии в водной среде.

Лишь немногие (если таковые вообще проводились) исследования токсинов фитопланктона пытались строго соответствовать всем этим критериям. Все методы обнаружения фикотоксинов включают экстракцию токсина-кандидата из культуры фитопланктона; поэтому важно определить, секретируется ли токсин в среду или сохраняется в клетках фитопланктона. Также важно знать, должен ли присутствовать организм-мишень, чтобы вызвать синтез токсина.

Чаще всего наличие фикотоксина подтверждается фракционированием под контролем биоанализа . [16] Образец необходимо фракционировать или отделить от других метаболитов и химических веществ в среде с помощью хроматографии . Эти различные фракции затем можно протестировать на целевых видах, чтобы определить, какой образец вызывает ожидаемый аллелопатический симптом(ы). Этот подход полезен для быстрого выделения аллелохимического вещества, структура которого неизвестна. Однако биоанализы могут давать ложноположительные результаты . Это может произойти, если биоанализ не контролируется должным образом. Например, в смешанной периодической культуре целевой вид может погибнуть или иметь сниженную скорость роста из-за конкуренции за питательные вещества, растворенный неорганический углерод или уровни pH , которые слишком низки для целевого вида.

Развитие геномики , транскриптомики , протеомики и метаболомики в настоящее время дает большие объемы биохимических данных. « Метаболическое профилирование » позволяет сравнивать биологически активные и неактивные образцы и идентифицировать соединения, присутствующие в низких концентрациях, с помощью масс-спектрометрии . Затем эти образцы можно сравнить с помощью анализа главных компонентов . Характеристика соединений, присутствующих в активном образце (но не в неактивном образце), затем может быть идентифицирована и охарактеризована с использованием стандартных методов масс-спектроскопии. Мечение изотопов также может использоваться для определения путей биосинтеза фикотоксинов .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сметачек, В. (2001). «Водная гонка вооружений». Природа . 411 (6839): 745. Бибкод : 2001Natur.411..745S. дои : 10.1038/35081210 . ПМИД  11459035.
  2. ^ Верити, PG; В. Сметачек (1996). «Жизненные циклы организмов, хищничество и структура морских пелагических экосистем». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 130 : 277–293. Бибкод : 1996MEPS..130..277В. дои : 10.3354/meps130277 .
  3. ^ abc Cembella, AD (2003). «Химическая экология эукариотических микроводорослей в морских экосистемах». Психология . 42 (4): 420–447. дои : 10.2216/i0031-8884-42-4-420.1. S2CID  83500149.
  4. ^ Тигарден, GJ (1999). «Выбор веслоногих ракообразных и распознавание частиц на основе содержания токсина PSP». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 181 : 163–176. Бибкод : 1999MEPS..181..163T. дои : 10.3354/meps181163 .
  5. ^ Миральто, А; и другие. (1999). «Коварное влияние диатомей на размножение копепод». Природа . 402 (6758): 173–176. Бибкод : 1999Natur.402..173M. дои : 10.1038/46023. S2CID  4318896.
  6. ^ Бейтс, СС; диджей Дуглас; Дж. Дж. Дусетт; К. Леже (1995). «Усиление производства домоевой кислоты путем повторного введения бактерий в аксенические культуры диатомовых водорослей Pseudo-nitzschia multiseries». Природные токсины . 3 (6): 428–435. дои : 10.1002/nt.2620030605. ПМИД  8612005.
  7. ^ Зибурт, Дж. М. (1960). «Акриловая кислота, принцип «антибиотика» Phaeocystis, цветет в водах Антарктики» . Наука . 132 (3428): 676–677. Бибкод : 1960Sci...132..676M. дои : 10.1126/science.132.3428.676. PMID  14446452. S2CID  41386593.
  8. ^ Слезак, Д.М.; С. Пушкарик; Г.Дж. Херндл (1994). «Потенциальная роль акриловой кислоты в сообществах бактериопланктона в море» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 105 : 191–197. Бибкод : 1994MEPS..105..191S. дои : 10.3354/meps105191 .
  9. ^ Гранели, Э (2006). «Убивайте своих врагов и ешьте их с помощью своих токсинов: стратегия водорослей». Африканский журнал морской науки . 28 (2): 331–336. Бибкод : 2006AfJMS..28..331G. дои : 10.2989/18142320609504172. S2CID  84323469.
  10. ^ Фистарол, Джорджия; С Легранд; Э. Селандер; С. Хуммерт; В. Столте; Э Гранели (2004). «Аллелопатия видов Alexandrium: влияние на естественное планктонное сообщество и монокультуры водорослей». Водная микробная экология . 35 : 45–56. дои : 10.3354/ame035045 .
  11. ^ Принц, ЕК; Т.Л. Майерс; Дж. Кубанек (2008). «Влияние вредоносного цветения водорослей на конкурентов: аллелопатические механизмы динофлагелляты красного прилива Karenia brevis». Лимнология и океанография . 53 (2): 531–541. Бибкод : 2008LimOc..53..531P. дои : 10.4319/lo.2008.53.2.0531 .
  12. ^ Симидзу, Ю (1996). «Микробные метаболиты: новый взгляд». Ежегодный обзор микробиологии . 50 : 431–465. doi : 10.1146/annurev.micro.50.1.431. ПМИД  8905087.
  13. ^ Пэн, Цзяннань; Плейс, Аллен Р.; Ёсида, Уэсли; Анклин, Клеменс; Хаманн, Марк Т. (17 марта 2010 г.). «Структура и абсолютная конфигурация карлотоксина-2, ихтиотоксина морской динофлагелляты Karlodinium veneficum». Журнал Американского химического общества . 132 (10). Американское химическое общество (ACS): 3277–3279. дои : 10.1021/ja9091853. ISSN  0002-7863. ПМЦ 2836391 . ПМИД  20155901. 
  14. ^ Расмуссен, Сайлас Ансельм; Бинзер, Софи Бьёрнхольт; Хёк, Каспер; Мейер, Себастьян; де Медейрос, Ливия Соман; Андерсен, Николай Гедстед; Плейс, Аллен; Нильсен, Кристиан Фог; Хансен, Пер Жюэль; Ларсен, Томас Остенфельд (05 апреля 2017 г.). «Кармитоксин: аминосодержащий полигидроксиполиеновый токсин из морской динофлагелляты Karlodinium Armiger». Журнал натуральных продуктов . 80 (5). Американское химическое общество (ACS): 1287–1293. doi : 10.1021/acs.jnatprod.6b00860. ISSN  0163-3864. ПМК 6446557 . ПМИД  28379705. 
  15. ^ abc Wolfe, GV (2000). «Экология химической защиты морского одноклеточного планктона: ограничения, механизмы и последствия». Биологический вестник . 198 (2): 225–244. CiteSeerX 10.1.1.317.7878 . дои : 10.2307/1542526. JSTOR  1542526. PMID  10786943. 
  16. ^ аб Понерт, Г; М. Стейнке; Р. Толлриан (2007). «Химические сигналы, защитные метаболиты и формирование пелагических межвидовых взаимодействий». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (4): 198–204. дои : 10.1016/j.tree.2007.01.005. ПМИД  17275948.
  17. ^ Уиллис, Р.Дж. (1985). «Исторические основы понятия аллелопатии». Журнал истории биологии . 18 (1): 71–102. дои : 10.1007/BF00127958. S2CID  83639846.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки