В нейроанатомии тройничный нерв ( букв. тройничный нерв), также известный как пятый черепной нерв , черепной нерв V или просто CN V , является черепным нервом, отвечающим за чувствительность лица и двигательные функции, такие как кусание и жевание ; это самый сложный из черепных нервов . Его название ( тройничный , от латинского tri- «три» и -geminus «близнец» [1] ) происходит от того, что каждый из двух нервов (по одному с каждой стороны моста ) имеет три основных ветви: глазной нерв (V 1 ), верхнечелюстной нерв (V 2 ) и нижнечелюстной нерв (V 3 ). Глазной и верхнечелюстной нервы являются чисто сенсорными, тогда как нижнечелюстной нерв обеспечивает как двигательные, так и сенсорные (или « кожные ») функции. [2] Сложность этого нерва заключается в том, что в его состав входят как автономные нервные волокна , так и специальные сенсорные волокна ( вкусовые ).
Двигательный отдел тройничного нерва происходит из базальной пластинки эмбрионального моста , а сенсорный отдел берет начало в черепном нервном гребне . Сенсорная информация от лица и тела обрабатывается параллельными путями в центральной нервной системе .
Из тройничного ганглия один большой сенсорный корешок входит в ствол мозга на уровне моста . Непосредственно рядом с сенсорным корешком из моста выходит меньший двигательный корешок [3] немного рострально и медиально к сенсорному корешку. [4]
Двигательные волокна проходят через тройничный ганглий без синапсов на пути к периферическим мышцам, а тела их клеток располагаются в ядре пятого нерва, глубоко внутри моста.
Три основные ветви тройничного нерва — глазной нерв (V 1 ), верхнечелюстной нерв (V 2 ) и нижнечелюстной нерв (V 3 ) — сходятся в тройничном узле (также называемом полулунным узлом или гассеровым узлом), расположенном в Меккелевой полости и содержащем тела клеток входящих сенсорных нервных волокон. Тройничный узел аналогичен ганглиям задних корешков спинного мозга, которые содержат тела клеток входящих сенсорных волокон из остальной части тела.
Глазная, верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви покидают череп через три отдельных отверстия : верхнюю глазничную щель , круглое отверстие и овальное отверстие соответственно. Глазной нерв (V 1 ) несет сенсорную информацию от кожи головы и лба, верхнего века, конъюнктивы и роговицы глаза, носа (включая кончик носа, за исключением крыльев носа), слизистой оболочки носа, лобных пазух и частей мозговых оболочек ( твердой мозговой оболочки и кровеносных сосудов). Верхнечелюстной нерв (V 2 ) несет сенсорную информацию от нижнего века и щеки, ноздрей и верхней губы, верхних зубов и десен, слизистой оболочки носа, неба и крыши глотки, верхнечелюстной, решетчатой и клиновидной пазух и частей мозговых оболочек. Нижнечелюстной нерв (V 3 ) переносит сенсорную информацию от нижней губы, нижних зубов и десен, подбородка и челюсти (за исключением угла челюсти, который снабжается C2-C3), частей наружного уха и частей мозговых оболочек. Нижнечелюстной нерв переносит тактильно-позиционные и болевые-температурные ощущения ото рта. Хотя он не переносит вкусовые ощущения ( за вкус отвечает барабанная струна ), одна из его ветвей — язычный нерв — переносит ощущения от языка.
Периферические отростки нейронов мезэнцефального ядра V проходят в двигательном корешке тройничного нерва и заканчиваются в мышечных веретенах жевательных мышц. Это проприоцептивные волокна, передающие информацию о местоположении жевательных мышц. Центральные отростки нейронов мезэнцефального ядра V образуют синапсы в двигательном ядре V.
Зоны кожного распределения ( дерматомы ) трех чувствительных ветвей тройничного нерва имеют четкие границы с относительно небольшим перекрытием (в отличие от дерматомов в остальной части тела, которые имеют значительное перекрытие). Инъекция местного анестетика , такого как лидокаин , приводит к полной потере чувствительности в четко определенных областях лица и рта. Например, зубы на одной стороне челюсти можно обезболить путем инъекции в нижнечелюстной нерв. Иногда травма или патологические процессы могут затрагивать две (или все три) ветви тройничного нерва; в этих случаях вовлеченные ветви можно назвать:
Нервы на левой стороне челюсти немного превосходят по численности нервы на правой стороне челюсти.
Сенсорная функция тройничного нерва заключается в обеспечении тактильной, проприоцептивной и ноцицептивной афферентации к лицу и рту. Его двигательная функция активирует жевательные мышцы , напрягатель барабанной перепонки , напрягатель небной занавески , челюстно-подъязычную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы .
Тройничный нерв несет общие соматические афферентные волокна (GSA), которые иннервируют кожу лица через глазную (V1), верхнечелюстную (V2) и нижнечелюстную (V3) части. Тройничный нерв также несет специальные висцеральные эфферентные (SVE) аксоны , которые иннервируют жевательные мышцы через нижнечелюстную (V3) часть.
Двигательный компонент нижнечелюстного отдела (V3) тройничного нерва контролирует движение восьми мышц, включая четыре жевательные мышцы : жевательную , височную , медиальную и латеральную крыловидные . Другие четыре мышцы — это напрягатель небной занавески , челюстно-подъязычная мышца , переднее брюшко двубрюшной мышцы и напрягатель барабанной перепонки .
За исключением мышцы, напрягающей барабанную перепонку, все эти мышцы участвуют в кусании, жевании и глотании и все имеют двустороннее корковое представительство. Одностороннее центральное поражение (например, инсульт ), независимо от его размера, вряд ли вызовет заметный дефицит. Повреждение периферического нерва может вызвать паралич мышц на одной стороне челюсти, при этом челюсть отклоняется в сторону парализованной стороны при открывании. Такое направление нижней челюсти обусловлено действием функционирующих крыловидных мышц на противоположной стороне.
Два основных типа ощущений — это ощущение положения прикосновения и ощущение боли и температуры. Ввод ощущения положения прикосновения привлекает внимание немедленно, но ввод ощущения боли и температуры достигает уровня сознания с задержкой; когда человек наступает на булавку, осознание того, что он на что-то наступил, происходит немедленно, но боль, связанная с этим, задерживается.
Информация о положении прикосновения обычно передается миелинизированными (быстропроводящими) нервными волокнами, а информация о температуре боли — немиелинизированными (медленнопроводящими) волокнами. Первичные сенсорные рецепторы для положения прикосновения ( тельца Мейсснера , рецепторы Меркеля , тельца Пачини , тельца Руффини , волосковые рецепторы , веретенообразные органы мышц и сухожильные органы Гольджи ) структурно сложнее, чем рецепторы для температуры боли, которые являются нервными окончаниями.
Ощущение в этом контексте относится к сознательному восприятию информации о положении прикосновения и температуре боли, а не к специальным чувствам (обоняние, зрение, вкус, слух и равновесие), обрабатываемым различными черепными нервами и посылаемым в кору головного мозга через различные пути. Восприятие магнитных полей, электрических полей, низкочастотных вибраций и инфракрасного излучения некоторыми нечеловеческими позвоночными обрабатывается их эквивалентом пятого черепного нерва.
Осязание в этом контексте относится к восприятию подробной, локализованной тактильной информации, такой как двухточечная дискриминация (разница между прикосновением к одной точке и к двум близко расположенным точкам) или разница между грубой, средней или тонкой наждачной бумагой. Люди без восприятия положения прикосновения могут ощущать поверхность своего тела и воспринимать прикосновение в широком смысле, но им не хватает перцептивных деталей.
Положение в этом контексте относится к сознательной проприоцепции . Проприоцепторы (мышечное веретено и сухожильные органы Гольджи) предоставляют информацию о положении суставов и движении мышц. Хотя большая часть этой информации обрабатывается на бессознательном уровне (в основном мозжечком и вестибулярными ядрами ), некоторая часть доступна на сознательном уровне.
Ощущения положения прикосновения и боли-температуры обрабатываются различными путями в центральной нервной системе. Это жесткое различие сохраняется вплоть до коры головного мозга. В пределах коры головного мозга ощущения связаны с другими корковыми областями.
Сенсорные пути от периферии к коре являются отдельными для ощущений положения прикосновения и боли-температуры. Вся сенсорная информация отправляется в определенные ядра в таламусе . Таламические ядра, в свою очередь, отправляют информацию в определенные области в коре головного мозга . Каждый путь состоит из трех пучков нервных волокон, соединенных последовательно:
Вторичные нейроны в каждом пути перекрещиваются (пересекают спинной мозг или ствол мозга), поскольку спинной мозг развивается сегментами. Перекрещенные волокна позже достигают и соединяют эти сегменты с высшими центрами. Зрительный перекрест является основной причиной перекреста; носовые волокна зрительного нерва перекрещиваются (таким образом, каждое полушарие мозга получает контралатеральное — противоположное — зрение), чтобы поддерживать короткие межнейронные связи, отвечающие за обработку информации. Все сенсорные и двигательные пути сходятся и расходятся к контралатеральному полушарию. [5]
Хотя сенсорные пути часто изображают как цепочки отдельных нейронов, соединенных последовательно, это чрезмерное упрощение. Сенсорная информация обрабатывается и модифицируется на каждом уровне цепочки интернейронами и входными данными из других областей нервной системы. Например, клетки в главном ядре тройничного нерва (Main V на схеме ниже) получают входные данные от ретикулярной формации и коры мозжечка. Эта информация способствует конечному выходу клеток в Main V в таламус.
Информация о положении прикосновения от тела переносится в таламус медиальной петлей , а от лица — тройничной петлей (как передним, так и задним тригеминоталамическим трактом). Информация о температуре и боли от тела переносится в таламус спиноталамическим трактом , а от лица — передним отделом тройничной петли (также называемым передним тригеминоталамическим трактом ).
Пути для ощущений положения прикосновения и боли-температуры от лица и тела сливаются в стволе мозга, а сенсорные карты положения прикосновения и боли-температуры всего тела проецируются на таламус. Из таламуса информация положения прикосновения и боли-температуры проецируется на кору головного мозга.
Сложная обработка информации о боли и температуре в таламусе и коре головного мозга (в отличие от относительно простой, прямой обработки информации о положении прикосновения) отражает филогенетически более старую, более примитивную сенсорную систему. Подробная информация, полученная от периферических рецепторов положения прикосновения, накладывается на фон осознания, памяти и эмоций, частично заданных периферическими рецепторами боли и температуры.
Хотя пороги восприятия положения прикосновения измерить относительно легко, пороги восприятия температуры боли определить и измерить сложно. «Прикосновение» — это объективное ощущение, но «боль» — это индивидуальное ощущение, которое различается у разных людей и обусловлено памятью и эмоциями. Анатомические различия между путями восприятия положения прикосновения и ощущения температуры боли помогают объяснить, почему боль, особенно хроническую, трудно контролировать.
Вся сенсорная информация от лица, как осязательная-позиционная, так и боль-температурная, отправляется в ядро тройничного нерва . В классической анатомии большая часть сенсорной информации от лица передается пятым нервом, но ощущения от частей рта, частей уха и частей мозговых оболочек передаются общими соматическими афферентными волокнами в черепных нервах VII ( лицевой нерв ), IX ( языкоглоточный нерв ) и X ( блуждающий нерв ).
Все сенсорные волокна этих нервов заканчиваются в ядре тройничного нерва. Попадая в ствол мозга, сенсорные волокна от V, VII, IX и X сортируются и направляются в ядро тройничного нерва (которое содержит сенсорную карту лица и рта). Спинномозговые аналоги ядра тройничного нерва (клетки в ядрах заднего рога и заднего столба спинного мозга) содержат сенсорную карту остального тела.
Тройничное ядро простирается по всему стволу мозга, от среднего мозга до продолговатого мозга, продолжаясь в шейном отделе спинного мозга (где оно сливается с клетками задних рогов спинного мозга). Ядро разделено на три части, видимые в микроскопических срезах ствола мозга. От каудального до рострального (поднимаясь от продолговатого мозга к среднему мозгу) они являются спинномозговым тройничным , главным сенсорным и мезэнцефальным ядрами. Части тройничного ядра получают различные типы сенсорной информации; спинномозговое тройничное ядро получает болевые и температурные волокна, главное сенсорное ядро получает волокна осязания и положения, а мезэнцефальное ядро получает проприоцепторные и механорецепторные волокна от челюстей и зубов.
Спинальное ядро тройничного нерва представляет болевую-температурную чувствительность от лица. Болевые-температурные волокна от периферических ноцицепторов передаются в черепных нервах V, VII, IX и X. Входя в ствол мозга, чувствительные волокна группируются и направляются в спинальное ядро тройничного нерва. Этот пучок входящих волокон можно идентифицировать на поперечных сечениях моста и продолговатого мозга как спинномозговой тракт тройничного ядра, который параллелен спинномозговому ядру тройничного нерва. Спинномозговой тракт V аналогичен тракту Лиссауэра в спинном мозге и является его продолжением.
Спинальное ядро тройничного нерва содержит сенсорную карту боли и температуры лица и рта. От спинального ядра тройничного нерва вторичные волокна пересекают среднюю линию и поднимаются в тригеминоталамическом (квинтоталамическом) тракте к контралатеральному таламусу. Волокна боли и температуры направляются в несколько ядер таламуса. Центральная обработка информации боли и температуры отличается от обработки информации о положении прикосновения.
Спорным является то, как именно волокна боли-температуры от лица распределяются в спинномозговом ядре тройничного нерва. В настоящее время общее понимание заключается в том, что информация о боли-температуре от всех областей человеческого тела представлена в спинном мозге и стволе мозга в восходящем, каудально-ростральном направлении. Информация от нижних конечностей представлена в поясничном отделе спинного мозга, а от верхних конечностей — в грудном отделе. Информация от шеи и затылка представлена в шейном отделе спинного мозга, а от лица и рта — в спинномозговом ядре тройничного нерва.
В спинальном ядре тройничного нерва информация представлена в виде слоев или «луковицы». Самые нижние уровни ядра (в верхнем шейном отделе и нижнем продолговатом мозге) представляют периферические области лица (кожу головы, уши и подбородок). Более высокие уровни (в верхнем продолговатом мозге) представляют центральные области (нос, щеки и губы). Самые высокие уровни (в мосту) представляют рот, зубы и полость глотки.
Распределение луковичной кожицы отличается от распределения дерматомов периферических ветвей пятого нерва. Повреждения, которые разрушают нижние области спинномозгового ядра тройничного нерва (но сохраняют более высокие области), сохраняют болевую-температурную чувствительность в носу (V 1 ), верхней губе (V 2 ) и рту (V 3 ) и удаляют болевую-температурную чувствительность со лба (V 1 ), щек (V 2 ) и подбородка (V 3 ). Хотя анальгезия при этом распределении является «нефизиологической» в традиционном смысле (потому что она пересекает несколько дерматомов), эта анальгезия обнаруживается у людей после хирургического рассечения спинномозгового пути тройничного ядра.
Спинальное ядро тройничного нерва посылает информацию о боли и температуре в таламус и посылает информацию в средний мозг и ретикулярную формацию ствола мозга. Последние пути аналогичны спиномезэнцефалическому и спиноретикулярному трактам спинного мозга, которые посылают информацию о боли и температуре из остальной части тела в те же области. Средний мозг модулирует болевой сигнал до того, как он достигнет уровня сознания. Ретикулярная формация отвечает за автоматическую (бессознательную) ориентацию тела на болевые стимулы. Между прочим, серосодержащие соединения, обнаруженные в растениях семейства луковых , стимулируют рецепторы, обнаруженные в тройничных ганглиях, минуя обонятельную систему . [6]
Главное ядро представляет ощущение прикосновения-давления от лица. Оно расположено в мосту, около входа пятого нерва. Волокна, несущие информацию о положении прикосновения от лица и рта через черепные нервы V, VII, IX и X, направляются в это ядро, когда они входят в ствол мозга.
Главное ядро содержит сенсорную карту положения прикосновения лица и рта, так же как спинномозговое ядро тройничного нерва содержит полную карту боли и температуры. Это ядро аналогично ядрам задних столбов ( тонкому и клиновидному ядрам) спинного мозга, которые содержат карту положения прикосновения остального тела.
От главного ядра вторичные волокна пересекают среднюю линию и поднимаются в вентральном тригеминоталамическом тракте к контралатеральному таламусу . Вентральный тригеминоталамический тракт проходит параллельно медиальной петле , которая переносит информацию о положении прикосновения от остальной части тела к таламусу.
Часть сенсорной информации от зубов и челюстей передается от главного ядра к ипсилатеральному таламусу через небольшой дорсальный тройничный тракт . Информация о тактильном положении от зубов и челюстей одной стороны лица представлена билатерально в таламусе и коре.
Среднемозговое ядро не является истинным ядром ; это сенсорный ганглий (подобно тройничному узлу ), встроенный в ствол мозга [ требуется ссылка ] и единственное исключение из правила, согласно которому сенсорная информация проходит через периферические сенсорные ганглии, прежде чем попасть в центральную нервную систему. Оно было обнаружено у всех позвоночных, за исключением миног и миксин . Они являются единственными позвоночными без челюстей и имеют особые клетки в стволе мозга. Эти клетки «внутреннего ганглия» были обнаружены в конце 19 века студентом-медиком Зигмундом Фрейдом .
Два типа сенсорных волокон имеют клеточные тела в мезэнцефальном ядре: проприоцепторные волокна от челюсти и механорецепторные волокна от зубов. Некоторые из этих входящих волокон идут в двигательное ядро тройничного нерва (V), минуя пути осознанного восприятия. Примером является рефлекс челюстного судорожного движения ; постукивание по челюсти вызывает рефлекторное закрытие челюсти таким же образом, как постукивание по колену вызывает рефлекторный толчок голени. Другие входящие волокна от зубов и челюстей идут в главное ядро V. Эта информация проецируется билатерально в таламус и доступна для осознанного восприятия.
Такие действия, как кусание, жевание и глотание, требуют симметричной, одновременной координации обеих сторон тела. Это автоматические действия, требующие небольшого сознательного внимания и включающие сенсорный компонент (обратную связь о положении прикосновения), обрабатываемый на бессознательном уровне в мезэнцефальном ядре.
Ощущение определяется как осознанное восприятие информации о положении прикосновения и температуре боли. За исключением обоняния, все сенсорные входные данные (положение прикосновения, температура боли, зрение, вкус, слух и равновесие) отправляются в таламус, а затем в кору. Таламус анатомически подразделяется на ядра.
Информация о положении прикосновения от тела отправляется в вентральное заднелатеральное ядро (VPL) таламуса. Информация о положении прикосновения от лица отправляется в вентральное заднемедиальное ядро (VPM) таламуса. Из VPL и VPM информация проецируется в первичную соматосенсорную кору (SI) в теменной доле .
Представление сенсорной информации в постцентральной извилине организовано соматотопически . Соседние области тела представлены соседними областями в коре. Когда части тела рисуются пропорционально плотности их иннервации, получается «маленький человечек»: корковый гомункулус .
Во многих учебниках воспроизводится устаревшая диаграмма Пенфилда -Расмуссена [ссылка?], где пальцы ног и гениталии находятся на медиальной поверхности коры, тогда как на самом деле они представлены на выпуклости. [7] Классическая диаграмма подразумевает единую первичную сенсорную карту тела, тогда как первичных карт несколько. В постцентральной извилине было идентифицировано по крайней мере четыре отдельных, анатомически различных сенсорных гомункула. Они представляют собой комбинации входных сигналов от поверхностных и глубоких рецепторов и быстро и медленно адаптирующихся периферических рецепторов; гладкие объекты активируют определенные клетки, а шероховатые объекты активируют другие клетки.
Информация со всех четырех карт в SI отправляется во вторичную сенсорную кору (SII) в теменной доле. SII содержит еще два сенсорных гомункула. Информация с одной стороны тела обычно представлена на противоположной стороне в SI, но с обеих сторон в SII. Функциональная МРТ-визуализация определенного стимула (например, поглаживание кожи зубной щеткой) «высвечивает» один фокус в SI и два фокуса в SII.
Информация о температуре и боли отправляется в VPL (тело) и VPM (лицо) таламуса (те же ядра, которые получают информацию о положении прикосновения). Из таламуса информация о температуре и боли и положении прикосновения проецируется на SI.
Однако в отличие от информации о положении прикосновения, информация о температуре боли также отправляется в другие ядра таламуса и проецируется на дополнительные области коры головного мозга. Некоторые волокна температуры боли отправляются в медиальное дорсальное ядро таламуса (MD), которое проецируется в переднюю поясную кору . Другие волокна отправляются в вентромедиальное (VM) ядро таламуса, которое проецируется в островковую кору . Наконец, некоторые волокна отправляются в интраламинарное ядро (IL) таламуса через ретикулярную формацию . IL проецируется диффузно во все части коры головного мозга.
Островковая и поясная кора являются частями мозга, которые представляют положение прикосновения и боль-температуру в контексте других одновременных восприятий (зрение, обоняние, вкус, слух и равновесие) в контексте памяти и эмоционального состояния. Периферическая информация о боли-температуре направляется непосредственно в мозг на глубоком уровне, без предварительной обработки. Информация о положении прикосновения обрабатывается по-другому. Диффузные таламические проекции от ИЛ и других ядер таламуса отвечают за заданный уровень сознания, при этом таламус и ретикулярная формация «активируют» мозг; периферическая информация о боли-температуре также напрямую поступает в эту систему.
Боковой продолговатый мозговой синдром (синдром Валленберга) — это клиническая демонстрация анатомии тройничного нерва, обобщающая то, как он обрабатывает сенсорную информацию. Инсульт обычно затрагивает только одну сторону тела; потеря чувствительности из-за инсульта будет латерализована на правую или левую сторону тела. Единственными исключениями из этого правила являются определенные поражения спинного мозга и продолговатые мозговые синдромы, из которых синдром Валленберга является наиболее известным примером. При этом синдроме инсульт вызывает потерю болевой и температурной чувствительности с одной стороны лица и другой стороны тела.
Это объясняется анатомией ствола мозга. В продолговатом мозге восходящий спиноталамический тракт (который несет информацию о боли и температуре с противоположной стороны тела) примыкает к восходящему спинномозговому тракту тройничного нерва (который несет информацию о боли и температуре с той же стороны лица). Инсульт, который прекращает кровоснабжение этой области (например, тромб в задней нижней мозжечковой артерии), разрушает оба тракта одновременно. Результатом является потеря болевой и температурной чувствительности (но не тактильной чувствительности) в шахматном порядке (ипсилатеральное лицо, контралатеральное тело), что облегчает диагностику.
Сенсорная нейронопатия (также известная как сенсорная ганглионопатия) — это тип периферической нейропатии, при которой тела чувствительных нервных клеток в ганглиях задних корешков , обычно включая тройничный ганглий тройничного нерва, повреждаются из-за различных механизмов, приводящих к сенсорным симптомам, таким как парестезии , дизестезии или гипералгезия в пораженном нервном распределении, включая распределение тройничного нерва. [8]
