Аппалачский умеренный тропический лес или Аппалачский облачный лес расположен в южных Аппалачах на востоке Соединенных Штатов и является одним из самых биоразнообразных регионов с умеренным климатом в мире. [5] [7] Расположенный в основном вокруг елово-пихтовых лесов Южных Аппалачей между юго-западной Вирджинией и юго-западной Северной Каролиной , он имеет прохладный, мягкий климат с сильно варьирующейся температурой и характером осадков, связанным с высотой над уровнем моря. [8] [9] В тропических лесах умеренного пояса в целом средняя годовая температура составляет около 7 ° C (45 ° F), а годовое количество осадков превышает 140 сантиметров (55 дюймов), хотя самые высокие пики могут достигать более 200 сантиметров (79 дюймов). ) и часто окутаны туманом. [8] [10]
Из-за переменного микроклимата на разных высотах тропические леса способны поддерживать как южные, так и северные виды, в том числе те, которые были вытеснены на юг во время последнего ледникового периода . [5] [7] [11] В экосистеме преобладают вечнозеленые еловые и пихтовые леса на возвышенностях и лиственные заливные леса на более низких высотах. Экосистема содержит тысячи видов растений, включая эпифиты , орхидеи , а также многочисленные мхи и папоротники . [12] [13] [14] [15] Он также является домом для многих животных и грибов, включая исчезающие и эндемичные виды, достигая самого высокого разнообразия грибов , саламандр , наземных улиток и многоножек в мире. [5] [7]
Люди формировали окружающую среду тропических лесов в течение последних 12 000 лет посредством такой деятельности, как охота и сельское хозяйство. [16] Эти воздействия усилились после европейской колонизации , которая привела к значительным изменениям, включая сокращение местного населения, изменения в землепользовании и внедрение чужеродных видов . [16] К 1880-м годам индустриализация достигла региона, оставив леса опустошенными в результате добычи полезных ископаемых, лесозаготовок и внедрения разрушительных инвазивных видов, примерами которых являются гниль каштана и бальзамический шерстистый адельгид . [16] [17] [18] [19] Природоохранные усилия, такие как создание национальных лесов и парков, помогли сохранить экосистему, однако она продолжает сталкиваться с постоянными угрозами, такими как лесные пожары и изменение климата . [19] [20] [21]
Тропические леса умеренного пояса Аппалачей имеют прохладный и мягкий климат и соответствуют критериям тропических лесов умеренного пояса, определенным Алабаком. [1] Температура и осадки сильно различаются в зависимости от высоты, при этом тропические леса обычно, но не всегда, концентрируются вокруг елово-пихтовых лесов на возвышенностях. [2] [22] В этих елово-пихтовых лесах средняя годовая температура составляет 6,5 ° C (43,7 ° F), а средняя температура вегетационного периода (май – сентябрь) составляет 13,5 ° C (56,3 ° F), хотя это, вероятно, несколько прохладнее, чем в среднем по всей экосистеме тропического леса. [2] Годовое количество осадков превышает 140 сантиметров (55 дюймов), прохладное лето, типичный кратковременный снег зимой, средняя годовая температура около 7 ° C (45 ° F), а количество летних осадков превышает 10% от общего количества осадков, классифицируя это как влажный тропический лес умеренного пояса. [1] [2]
Годовое количество осадков значительно варьируется в пределах гористой местности: наибольшее количество осадков приходится на юго-запад Северной Каролины, а наименьшее — возле Эшвилла и на северо-востоке Теннесси. [23] На больших высотах, где расположены елово-пихтовые леса, выпадает более 2000 миллиметров (79 дюймов) осадков, в то время как на больших участках более низких тропических лесов выпадает более 1525 миллиметров (60 дюймов). [8] [10] На эту картину в первую очередь влияют восходящие и нисходящие потоки южных ветров. [23] Орографический эффект вызывает осадки, когда влажный воздух, поступающий из Мексиканского залива и западной части Атлантического океана, вытесняется горами вверх. [23] [24] Зимние и весенние месяцы характеризуются градиентным характером осадков, при этом большее количество осадков концентрируется на юге. [23] Слабый поток воздуха вверх по склону летом приносит больше осадков на самые высокие высоты, а осень, как правило, самая засушливая, со случайными интенсивными дождями из тропических систем . [23]
В дополнение к увеличению количества осадков в результате орографического подъема, облачный покров поддерживает низкую скорость потери воды из-за минимального испарения . [8] Высокогорные леса погружены в облака на 65% дней вегетационного сезона, что заставляет некоторые источники описывать тропические леса умеренного пояса как облачные леса . [8] На долю воды, перехваченной облаками, приходится от 25% до 50% годового количества осадков, что является высоким показателем. [2] [8] Для сравнения: в бореальных тропических лесах Восточной Канады на туман приходится лишь от 5 до 8% годовых осадков. [2] Согласно предварительной классификации, предложенной Делласалой, Алабаком, Сприбилле, Верденом и Науманом в 2011 году, высокогорные регионы тропических лесов умеренного пояса в Центральных Аппалачах можно интерпретировать как «южное продолжение бореальных тропических лесов Аппалачей из Восточной Канады», хотя эта интерпретация требует дальнейшего изучения. [2]
Высокие уровни осадков, умеренные круглогодичные температуры и разнообразный рельеф позволяют выжить широкому кругу видов. [5] [7] [11] Тропический лес более биоразнообразен, чем любой регион с умеренным климатом аналогичного размера в мире: только в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс обнаружено более 19 000 видов. [5] [7] Однако, по оценкам ученых, реальное количество видов может достигать 100 000 и более. [5] Он также является домом для многих находящихся под угрозой исчезновения и эндемичных видов, включая растения, грибы, членистоногих, рыб, млекопитающих, моллюсков и амфибий. [5] [25] [26]
Красная ель и пихта Фрейзера являются доминирующими деревьями с кроной в высокогорных районах. На возвышенностях (более 1980 метров или 6500 футов) преобладает пихта Фрейзера; на средних высотах (от 1675 до 1890 метров или от 5495 до 6201 футов) ель красная и пихта Фрейзера растут вместе; а на более низких высотах (от 1370 до 1650 метров или от 4490 до 5410 футов) преобладает красная ель. [12] Желтая береза , рябина , горный клен , младшая ель и пихта, а также кустарники, такие как малина , ежевика , рябина , южная горная клюква , красная бузина , миннибуш и южная кустовая жимолость составляют подлесок . [12] [13] [27] Ниже елово-пихтового леса, на высоте около 1200 метров (3900 футов), состав леса смещается в пользу лиственных деревьев , таких как американский бук , клен , береза и дуб . [13] Рододендрон американский является доминирующим кустарником подлеска во всем лиственном ярусе, но лишь изредка присутствует в елово-пихтовых лесах. [28] [29] Восточная скунсовая капуста и можжевельник обыкновенный — северные виды, которые остались в этом регионе после отступления ледников. [7]
Помимо более чем 100 видов местных деревьев, тропический лес является домом для 1400 других цветущих растений и 500 видов мхов и папоротников. [5] [7] К ним относятся разнообразные полевые цветы и десятки видов орхидей , зависящих от грибков . [14] [30] Высокая влажность тропического леса поддерживает виды эпифитных растений на большей высоте и разнообразии, чем где-либо еще на востоке Соединенных Штатов. [15] На высоте 140 футов (43 м) над лесной подстилкой было обнаружено множество мхов, папоротников и печеночников . [15] К ним относятся распространенные эпифиты, такие как воскрешающий папоротник , эндемичный печеночник Bazzania nudicaulis , а также некоторые виды, которые в остальной части своего ареала являются исключительно наземными, включая аппалачский каменный папоротник , розовый мох и узкоплодный хрустящий мох. [15] [31] Лианы также широко распространены, особенно в лиственных лесах, наиболее распространены лиана Вирджиния , ядовитый плющ и различные виноградные лозы . [29]
В тропических лесах насчитывается 30 идентифицированных видов и является домом для самого большого разнообразия саламандр в мире. [7] Некоторые из этих видов являются эндемичными для региона, в том числе черная горная саламандра , южная темная саламандра , краснощекая саламандра и саламандра Чит-Маунтин . [32] Многие виды саламандр в этой области не имеют легких, поэтому они дышат через кожу , поэтому влажная среда гнилых деревьев и влажных листьев способствует их выживанию. [5] [7]
Более крупные животные включают американского черного медведя , белохвостого оленя , дикую индейку и сурка . [7] [33] Однако многие крупные виды когда-то жили в этом районе, но были истреблены в результате изменений в землепользовании и охоте, вызванных европейской колонизацией . [25] К ним относятся бизон , лось , пума , серый волк , красный волк , рыбак , речная выдра , сапсан и несколько видов рыб. [25] Северные виды, в том числе северная белка-летяга Каролины , американская рыжая белка и сова-пила, являются реликвиями последнего ледникового периода , которые сохранились в этом районе из-за прохладного климата. [7] [32] Однако разнообразие животных в тропических лесах не ограничивается только позвоночными. Моллюски и многоножки достигают самого высокого уровня биоразнообразия в регионе: на данный момент зарегистрировано около 150 видов наземных улиток и 230 видов многоножек, хотя оценки видов для обоих намного выше. [5] [7] Здесь также обитают 460 видов паукообразных, включая находящегося под угрозой исчезновения елово-пихтового паука , который больше нигде в мире не живет. [5] [7]
Влажная горная среда является местом обитания одного из самых богатых в мире видов грибов, включая лишайники , сумчатые грибы , плесень и грибы . [5] [7] [34] Всего в этом районе было выявлено более 2300 видов, и, по оценкам ученых, фактическое число может достигать 20 000. [5] [7] Из видов, обнаруженных на данный момент, 800 (40%) являются лишайниками. [34]
Аппалачи начали формироваться 460 миллионов лет назад в результате столкновения тектонических плит и завершили свое поднятие около 230 миллионов лет назад. [11] Во время последнего ледникового периода лед покрывал большую часть северной части Северной Америки, но южные Аппалачи оставались свободными ото льда. [7] Эта открытая территория служила убежищем для видов, которые были вынуждены двигаться на юг. После того, как лед отступил, некоторые виды распространились обратно на север, но многие остались в южных Аппалачах. [7] Поскольку температура снижается с увеличением высоты, меняющаяся топография гор формирует микроклимат , имитирующий как северные, так и южные широты. [5] Это в сочетании с относительно стабильным круглогодичным климатом позволяет северным и южным видам жить в непосредственной близости друг от друга, обеспечивая высокое биологическое разнообразие тропических лесов. [5] [7]
Около 12 000 лет назад палеоиндейцы впервые поселились в Южных Аппалачах, изготавливая каменные наконечники для снарядов из местных материалов, что указывает на их длительное проживание. [16] Однако свидетельства жилой деятельности в высокогорье отсутствуют примерно до 7500 г. до н.э., хотя археологические данные действительно указывают на охоту, обработку кремня, разделку мяса, обработку шкур и обработку дерева в этом регионе. [16] На протяжении архаического периода палеоиндейцы переняли более передовые технологии, такие как текстиль , плетение корзин и атлатль , и перешли от деятельности охотников-собирателей к растущей зависимости от рыболовства и появлению сельского хозяйства в низинах. Деятельность человека увеличила распространение съедобных растений, включая деревья, кустарники, травы и лианы. [16]
Культурное развитие ускорилось с внедрением сельского хозяйства в высокогорьях в период Среднего Леса , но было отложено по сравнению с низинами из-за пересеченной местности, низкой численности населения, ограниченности плодородных почв и более короткого вегетационного периода. [16] Поскольку примерно к 1000 году нашей эры интенсивное растениеводство расширилось за счет внедрения кукурузы , фасоли , тыквы , тыквы и табака , это способствовало появлению более сложных обществ, сосредоточенных вокруг постоянных деревень в долинах рек Аппалачи. [16] Тем временем человеческая деятельность превратила окружающий ландшафт в лоскутное одеяло из городов, усадеб, полей и девственных лесов для охоты и собирательства. [16]
После прибытия европейцев в регион коренное население столкнулось с быстрым сокращением населения как из-за европейских вторжений, так и из-за болезней Старого Света , что привело к распаду и коллапсу многих обществ американских индейцев. [16] Европейская торговля и исследования имели дальнейшие последствия, такие как появление железных инструментов, экзотических растений и животных, а также усиление конфликтов между американскими индейцами и европейцами. Из-за депопуляции многие заброшенные поля были освоены вторичными лесами . [16] Когда ограничения на западные европейские поселения были сняты после Американской революции , европейская миграция увеличилась, и евро-американские сообщества начали расти. [16] Однако сопротивление групп американских индейцев, таких как Чикамауга Чероки, задержало экспансию на большую часть тропических лесов до 1790 года. [16]
Дороги были быстро построены, и к началу 1800-х годов США получили полный контроль над регионом. [16] В то время как долины интенсивно обрабатывались, землепользование на возвышенностях мало изменилось, хотя был завезен европейский домашний скот. [16] Точно так же большая часть промышленности оставалась сельскохозяйственной до 1880-х годов, хотя начались некоторые лесозаготовки и мелкая добыча золота и меди. [16] [19] В этот период награда за хищников довела их до почти полного исчезновения, бизоны и лоси были истреблены, а отлов уничтоженных пушных видов. [16] Более того, подавляющее большинство народа чероки было вынуждено переехать со своей традиционной родины в Оклахому во время « Дороги слез» . [35] Однако около 9000 членов племени продолжают жить внутри границы Куалла , которая находится в биоме тропических лесов. [16] [35]
К 1880-м годам природные ресурсы Аппалачей привлекли внимание промышленников, ветеранов Гражданской войны и отдыхающих с Севера , которые скупали землю и резко расширяли зарождающуюся железнодорожную систему. [16] [19] Хотя Аппалачи славятся своим углем , добыча слюды была гораздо более доминирующей в тропических лесных районах, а лесозаготовки оставались, как правило, ограничивались долинами вдоль важных железнодорожных линий. [16] Однако по мере того, как внешние инвесторы скупали растущие участки земли и развивалась железнодорожная система Аппалачей, все больше участков леса были вырублены. [16] [19] К 1900-м и 1910-м годам даже елово-пихтовые леса горы Митчелл — самой высокой вершины Аппалачей — начали вырубаться. [16] [19]
Начало 1900-х годов было разрушительным для ландшафта тропических лесов. Волки, бобры и пумы исчезли; Популяции медведей, индеек и оленей резко сократились; и были завезены экзотические инвазивные виды , такие как каштановая гниль , дикий кабан и радужная форель . [16] Одновременно разрушительное наводнение рек Мононгахела и Огайо в 1907 году было связано с расчисткой водоразделов вверх по течению. [16] [19] [20] Воодушевленный этими факторами и Ассоциацией Аппалачских национальных парков (основанной в 1899 году), Конгресс принял Закон о неделях в 1911 году, позволяющий покупать федеральные земли на востоке Соединенных Штатов. [16] [19] [20] Начиная с создания Национального леса Фасги в 1916 году, большая часть площади тропических лесов в настоящее время сохраняется. [36] Эти территории включают национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс , национальный лес Дэниела Буна , национальный лес Мононгахела , национальный лес Джефферсона , национальный лес Фасги , национальный лес Нантахала , национальный лес Чаттахучи и национальный лес чероки . Государственные парки, включающие в себя тропические леса умеренного пояса Аппалачей, включают Межгосударственный парк Брейкс , Государственный парк Дедушка-Маунтин и Государственный парк Горджес .
Лесные пожары — это естественный экологический процесс, который происходил в тропических лесах умеренного пояса Аппалачей на протяжении тысячелетий. [37] Однако тушение пожаров, введенное после европейской колонизации, создало две серьезные проблемы в регионе: более высокий риск «катастрофических лесных пожаров» и снижение численности видов, зависящих от беспокойства, таких как сосна Столовой горы и дятлы . [37] [38] После лесных пожаров в Грейт-Смоки-Маунтинс в 2016 году Служба национальных парков приложила повышенные усилия к контролируемым пожарам, «чтобы оживить виды или экосистемы, которые извлекают выгоду из огня» и «уменьшить большие скопления валежной древесины и кустарников, которые в условиях засухи могут вызвать катастрофические лесные пожары, которые угрожают человеческой жизни и ценному имуществу». [37] Естественные лесные пожары чаще всего случаются теплым летом в тропических лесах, когда часто случаются молнии. [37] [38]
Высокие пики тропических лесов умеренного пояса имеют один из самых высоких уровней загрязнения воздуха среди всех регионов на востоке Соединенных Штатов: исследование 1999 года показало, что отложения сульфатов и нитратов в 6–20 раз выше, чем в более низких местах. [39] [40] Это происходит в первую очередь из-за загрязняющих веществ от автомобилей и угольных заводов, оседающих в долинах Аппалачей, захваченных высокими горными хребтами. [39] Однако, поскольку это загрязнение в подавляющем большинстве осаждается посредством кислотного тумана , именно самые влажные (самые высокие) районы получают наибольшее загрязнение. [39] [41] Эти отложения часто имеют pH ниже 4,0, а иногда и ниже 3,0, что оказывает значительное влияние на концентрацию катионов в деревьях , что потенциально приводит к опасному дефициту питательных веществ. [39] [41]
Аналогичным образом, антропогенное изменение климата будет иметь многочисленные и разнообразные последствия для тропических лесов, которые может быть трудно предсказать. Эти воздействия, вероятно, будут ощущаться в реликтовых высокогорных елово-пихтовых лесах, которые в значительной степени зависят от низких температур и почти постоянного тумана. [8] Любое изменение структуры или высоты облаков может существенно нарушить облачные отложения, от которых зависит до 50% водного баланса этого типа леса, заставляя их подниматься вверх по склону вплоть до полного истребления. [8] [21] Однако было высказано предположение, что возвышенности могут быть более устойчивыми к климатическим изменениям. [21] Аналогичным образом, прогнозируется, что изменение климата увеличит количество лесных пожаров и создаст большую нагрузку на существующие леса, что сделает их более восприимчивыми к текущим угрозам. [21]
Инвазивные виды представляют значительный риск для ландшафта тропических лесов умеренного пояса Аппалачей, и на памяти живущих осталось два основных события интродукции. Впервые болезнь каштанов возникла в Аппалачах в начале 20 века, уничтожив американские каштаны , доминирующий вид в этом регионе. [18] Первоначально грибковый патоген, завезенный из Азии, чума быстро распространилась, уничтожив огромные популяции зрелых каштанов и резко изменив состав лесов на востоке США. [18] В то время как деревья когда-то составляли до 25% лиственных лесов, американский каштан в настоящее время находится под угрозой исчезновения и в значительной степени истреблен из своего естественного ареала. [18]
Точно так же бальзамический шерстистый адельгид был завезен из Европы в 20 веке и опустошил ель Фрейзера на вершинах гор тропических лесов. Впервые обнаруженный на горе Митчелл в 1957 году, он быстро распространился на все популяции пихты. [17] К 1970 году смертность пихты в Аппалачах выросла в сто шестьдесят раз, что в конечном итоге привело к гибели двух третей взрослых деревьев. [17] [18] Первоначальные попытки контролировать адельгидов в значительной степени провалились, что усложнило усилия по репопуляции. [18] Хотя в последние годы наблюдаются признаки восстановления – например, в Клингманс-Доуме в 2020 году в три раза больше взрослых деревьев, чем в 1980-х годах [18] – эти угрозы для леса не являются независимыми, и ученые предупреждают, что изменение климата может привести к еще одному вспышка адельгида. «Если бы у нас был период теплых зим и жаркого, засушливого лета, деревья были бы в стрессе, я бы не удивился, увидев возрождение бальзамического шерстистого адельгида», - говорит Кристин Джонсон, наблюдающий лесничий в Грейт-Смоки-Маунтинс. Национальный парк. [18]