Ракушки — это тип членистоногих , составляющих подкласс Cirripedia в подтипе Crustacea [1] и, следовательно, родственные крабам и омарам . Ракушки исключительно морские и, как правило, живут на мелководье и в приливных водах, обычно в условиях эрозии . В настоящее время известно около 1000 видов ракушек. [2]
Они сидячие (неподвижные), и большинство из них питаются взвешенными веществами , но представители инфракласса Rhizocephala являются узкоспециализированными паразитами на других ракообразных. У них есть четыре нектонные (активно плавающие) личиночные стадии.
Ракушки - это корки, временно прикрепляющиеся к твердому субстрату или симбионту , такому как кит ( китовые ракушки ), морская змея ( Platylepas ophiophila ) или другое ракообразное, например краб или омар ( Rhizocephala ). Наиболее распространенные среди них, «желудевые ракушки» ( Sessilia ), сидячие , их раковины растут прямо на субстрате. [3] Усоногие ракушки на ножке ( гусиные ракушки и др.) прикрепляются посредством стебля. [3]
Свободноживущие ракушки прикрепляются к субстрату цементными железами, образующими основание первой пары усиков ; по сути, животное фиксируется вверх ногами за счет лба. У некоторых ракушек цементные железы прикреплены к длинному мускулистому стеблю, но у большинства они являются частью плоской мембраны или кальцинированной пластинки. Эти железы выделяют своего рода естественный быстрый цемент , состоящий из сложных белковых связей (полипротеинов) и других микроэлементов, таких как кальций . [4] : 2–3 Этот природный цемент способен выдерживать силу растяжения 5000 фунтов силы на квадратный дюйм (30 000 килопаскалей; 400 килограммов силы на квадратный сантиметр) и прочность схватывания 22–60 фунтов силы на квадратный дюйм. дюйм (200–400 килопаскалей; 2–4 килограмма-силы на квадратный сантиметр). [5]
Тело окружает кольцо пластинок, гомологичное панцирю других ракообразных. Они состоят из рострума , двух латеральных пластинок, двух каринолатералей и киля. [6] У сидячих ракушек вершина кольца пластин покрыта крышечкой, которая может быть утоплена в панцирь. Пластины скрепляются различными способами, в зависимости от вида, в некоторых случаях прочно сросшиеся. [ нужна цитата ]
Внутри панциря животное лежит на животе, вытянув конечности вниз. Сегментация обычно нечеткая, тело более или менее равномерно разделено на голову и грудную клетку , с небольшим брюшком, если таковой имеется . У взрослых ракушек на голове мало придатков и только одна рудиментарная пара усиков, прикрепленная к цементной железе. Восемь пар грудных конечностей называются « усиками », они перистые и очень длинные. Усики фильтруют пищу, например планктон, из воды и перемещают ее ко рту. [5]
У ракушек нет настоящего сердца , хотя аналогичную функцию выполняет пазуха рядом с пищеводом , кровь перекачивается через нее рядом мышц. [7] Кровеносная система минимальна. Точно так же у них нет жабр , и они поглощают кислород из воды через конечности и внутреннюю мембрану панциря. Органами выделения усоногих являются верхнечелюстные железы. [ нужна цитата ]
Основным чувством ракушек, по-видимому, является осязание, особенно чувствительны волоски на конечностях. У взрослого человека также есть три фоторецептора (глазка): один срединный и два латеральных. Эти фоторецепторы регистрируют стимул для теневого рефлекса усоногих, при котором внезапное уменьшение освещенности вызывает прекращение рыболовного ритма и закрытие оперкулярных пластинок. [8] Фоторецепторы, вероятно, способны лишь чувствовать разницу между светом и темнотой. [9] Этот глаз произошел от первичного науплиарного глаза . [10]
Слово «ракушка» засвидетельствовано в начале 13 века как «бернекке» и первоначально относилось к виду гуся . Поскольку в то время полный жизненный цикл ракушек и гусей был неизвестен (гуси проводят сезон размножения в Арктике), возникла сказка о том, что гуси вылупились из ракушек. Он не применялся строго к беспозвоночным до 1580-х годов. Окончательное значение слова «ракушка» неизвестно. [11] [12]
У ракушек есть две отдельные личиночные стадии: науплиус и циприд, прежде чем они превращаются во взрослую особь.
Из оплодотворенного яйца вылупляется науплиус: одноглазая личинка, состоящая из головы и тельсона , без грудной клетки и брюшка. Он претерпевает шесть линек, проходя пять возрастов , прежде чем перейти в стадию циприда. Науплии обычно первоначально высиживают родительские особи и выпускают после первой линьки в виде личинок, которые свободно плавают с помощью щетинок . [14] [15]
Личинка карповых - последняя личиночная стадия перед взрослением. У Rhizocephala и Thoracica на этой стадии брюшко отсутствует, но у-циприды (постнауплиарный возраст) имеют три отчетливых брюшных сегмента. [16] Это не стадия кормления; его роль — найти подходящее место для поселения, поскольку взрослые особи сидячие . [14] Стадия циприда длится от нескольких дней до недель. Он исследует потенциальные поверхности с модифицированными антеннулами ; как только он нашел потенциально подходящее место, он прикрепляется головой вперед, используя свои антеннулы и секретируемое гликопротеиновое вещество. Личинки оценивают поверхность по текстуре поверхности, химическому составу, относительной смачиваемости, цвету, а также наличию или отсутствию и составу поверхностной биопленки ; роящиеся виды также с большей вероятностью прикрепляются рядом с другими ракушками. [17] Поскольку личинка исчерпывает свои ограниченные запасы энергии, она становится менее избирательной в выборе мест. Он навсегда прикрепляется к субстрату с помощью другого белкового соединения, а затем претерпевает метаморфозу в молодую ракушку. [17]
Типичные ракушки-желуди имеют шесть твердых известковых пластинок, которые окружают и защищают их тело. Всю оставшуюся жизнь они прикрепляются к субстрату, используя свои перистые ноги (усики) для захвата планктона.
После завершения метаморфоза и достижения взрослой формы ракушки продолжают расти, добавляя новый материал к своим сильно кальцинированным пластинкам. Эти пластины не линяют ; однако, как и все экдизозойные , ракушка сама по-прежнему линяет кутикулу . [18]
Большинство ракообразных гермафродиты , хотя некоторые виды гонохорны или андродиоидны . Яичники расположены у основания или стебля и могут доходить до мантии, тогда как семенники расположены ближе к задней части головы, часто доходят до грудной клетки. Обычно недавно линявшие особи-гермафродиты восприимчивы как самки. Самооплодотворение, хотя теоретически и возможно, экспериментально показано, что у ракушек оно встречается редко. [19] [20]
Сидячий образ жизни ракушек затрудняет половое размножение , поскольку организмы не могут покинуть свои раковины для спаривания. Чтобы облегчить генетический перенос между изолированными особями, у ракушек необычайно длинные пенисы . У ракушек, вероятно, самое большое соотношение размера пениса к размеру тела среди животных, [19] в восемь раз превышающее длину их тела. [21]
Ракушки также могут размножаться с помощью метода, называемого сперматозоизмом, при котором самец ракушки выпускает свою сперму в воду, а самки подбирают ее и оплодотворяют свои яйца. [22] [23]
Надотряд Rhizocephala раньше считался гермафродитом, но оказалось, что его самцы впрыскиваются в тело самки, деградируя до состояния не более чем клеток, продуцирующих сперму. [24]
Большинство ракушек питаются взвесями; они постоянно обитают в своих раковинах, которые обычно состоят из шести пластин [3] и достигают толщи воды видоизмененными ногами. Эти перистые придатки ритмично бьются, затягивая планктон и детрит в панцирь для употребления в пищу. [25]
У других членов класса совсем другой образ жизни. Например, представители надотряда Rhizocephala , включая род Sacculina , являются паразитами и живут внутри крабов. [26]
Хотя они были обнаружены на глубине воды до 600 м (2000 футов), [3] большинство ракушек обитают на мелководье, при этом 75% видов обитают на глубине менее 100 м (300 футов), [3] и 25% обитают приливная зона . [3] В приливной зоне различные виды ракушек обитают в очень ограниченных местах, что позволяет точно определить точную высоту скопления над или ниже уровня моря. [3]
Поскольку приливная зона периодически высыхает , ракушки хорошо приспособлены к потере воды. Их кальцитовые панцири непроницаемы, и у них есть две пластины, которые они могут перемещать через отверстия, когда не питаются. Эти пластины также защищают от хищников. [27]
Одна группа ракообразных на стеблях приспособилась к рафтинговому образу жизни, когда они дрейфуют близко к поверхности воды. Они колонизируют каждый плавучий объект, например коряги, и, как некоторые ракушки без стеблей , также прикрепляются к морским животным. Видом, наиболее специализированным для такого образа жизни, является Dosima fasccularis , который выделяет газонаполненный цемент, который заставляет его плавать на поверхности. [28]
На смену ракушкам приходят блюда и мидии , которые конкурируют за место. У них также есть многочисленные хищники. [3] Они используют две стратегии, чтобы сокрушить своих конкурентов: «затопление» и быстрый рост. В стратегии заболачивания огромное количество ракушек одновременно оседает в одном и том же месте, покрывая большой участок субстрата, что позволяет, по крайней мере, некоторым из них выжить при балансе вероятностей. [3] Быстрый рост позволяет подвесным кормушкам достигать более высоких уровней толщи воды, чем их конкуренты, и быть достаточно большими, чтобы противостоять смещению; виды, использующие эту реакцию, такие как метко названный Megabalanus , могут достигать 7 см (3 дюйма) в длину; [3] другие виды могут вырасти еще крупнее ( Austromegabalanus psittacus ).
Среди конкурентов могут быть и другие ракушки, и спорные данные указывают на то, что баланоидные ракушки конкурентно вытеснили хталамоидные ракушки. Баланоиды получили свое преимущество перед хталамоидами в олигоцене, когда у них развился трубчатый скелет, который обеспечивает лучшее сцепление с субстратом и позволяет им расти быстрее, подрезая, дробя и удушая хталамоиды. [29]
Среди наиболее распространенных хищников ракообразных — трубачи . Они способны прогрызать известковый экзоскелет ракушек и питаться более мягкими внутренними частями. Мидии также охотятся на личинок ракушек. [30] Еще одним хищником ракушек является вид морских звезд Pisaster ochraceus . [31] [32]
Анатомия паразитических ракушек в целом проще, чем у их свободноживущих родственников. У них нет панциря и конечностей, есть только несегментированные мешкообразные тела. Такие ракушки питаются, протягивая нитевидные корневища живых клеток в тела своих хозяев из точек прикрепления. [9]
Первоначально Линней и Кювье классифицировали ракушек как моллюсков , но в 1830 году Джон Воан Томпсон опубликовал наблюдения, показывающие метаморфозу личинок науплиуса и циприса во взрослых ракушек, и отметил, насколько эти личинки похожи на личинки ракообразных. В 1834 году Герман Бурмейстер опубликовал дополнительную информацию, по-новому интерпретируя эти результаты. В результате ракушки были перемещены из типа Mollusca в Articulata , что показало натуралистам, что необходимо детальное исследование для переоценки их таксономии . [33]
Чарльз Дарвин взялся за эту задачу в 1846 году и развил свой первоначальный интерес в крупном исследовании, опубликованном в виде серии монографий в 1851 и 1854 годах . [33] Дарвин предпринял это исследование по предложению своего друга Джозефа Далтона Хукера , чтобы полностью понять по крайней мере один вид, прежде чем сделать обобщения, необходимые для его теории эволюции путем естественного отбора . [34] [35] По завершении своего исследования Дарвин заявил: «Я ненавижу ракушек так, как ни один человек никогда раньше». [36] [35]
Название Cirripedia происходит от латинских слов cirritus «кудрявый» от cirrus «кудрявый» [37] и pedis от pes «нога» [38] эти два слова вместе означают «скрюченный». [39] [ нужны дальнейшие объяснения ] Изучение ракушек называется цирипедологией .
Некоторые авторитеты считают Cirripedia полным классом или подклассом , а перечисленные выше порядки иногда рассматриваются как суперотряды . В 2001 году Мартин и Дэвис поместили Cirripedia в инфракласс Thecostraca и разделили его на шесть отрядов: [40]
В 2021 году Чан и др. возвел Cirripedia в подкласс класса Thecostraca , а надотряды Acrothoracica, Rhizocephala и Thoracica — в инфракласс. Обновленная классификация, включающая теперь 11 отрядов, принята во Всемирный реестр морских видов. [41] [1]
Самая старая окончательная ископаемая ракушка — Praelepas из середины каменноугольного периода , около 330-320 миллионов лет назад. [42] Более древние заявленные ракушки, такие как Priscansermarinus из среднего кембрия (порядка 510–500 миллионов лет назад ) [43] не имеют четких морфологических черт ракушек, хотя Rhamphooverritor из силурийской формации Коулбрукдейл в Англии может представлять собой стебель групповой ракушка. [42] Ракушки впервые появились и стали разнообразными в позднем меловом периоде . Ракушки подверглись второй, гораздо более сильной радиации, начавшейся в неогене (последние 23 миллиона лет), которая продолжается и сейчас. [42] Частично их плохая сохранность скелета связана с их ограниченностью высокоэнергетической средой, которая имеет тенденцию к эрозии - поэтому их раковины чаще измельчаются под действием волн, чем достигают условий осадконакопления. .
Ракушки могут играть важную роль в оценке глубины палеовод. Степень разчленения окаменелостей позволяет предположить, на какое расстояние они были перенесены, а поскольку многие виды обитают в узких пределах глубины воды, можно предположить, что животные жили на мелководье и распались, когда их смыло вниз по склону. Таким образом, полнота окаменелостей и характер повреждений могут быть использованы для определения тектонической истории регионов. [3]
Ракушки имеют экономическое значение, поскольку они часто прикрепляются к синтетическим структурам, иногда в ущерб структуре. В частности, на судах они классифицируются как организмы -обрастанцы . [44] Количество и размер ракушек, покрывающих корабли, могут снизить их эффективность, вызывая гидродинамическое сопротивление . Это не проблема для лодок, плавающих по внутренним водным путям, поскольку ракушки обитают исключительно в море. Сигналы стабильных изотопов в слоях ракушек потенциально могут быть использованы в качестве метода судебно-медицинской экспертизы [45] для китов , головастых черепах [46] и морского мусора , такого как затонувшие корабли или флаперон , предположительно принадлежавший рейсу 370 Malaysia Airlines . [47] [48] [49]
Мясо некоторых ракушек регулярно потребляется людьми, в том числе ракушек японских гусей ( например, Capitulum mitella ) и ракушек гусей ( например , Pollicipes pollicipes ), деликатеса в Испании и Португалии . [50]
Кроме того, ракушка пикороко используется в чилийской кухне и является одним из ингредиентов рагу из морепродуктов куранто .
Исследователи Массачусетского технологического института разработали клей, вдохновленный биоклеем на белковой основе, вырабатываемым ракушками и прочно прикрепляющимся к камням, который может образовывать плотное уплотнение, останавливающее кровотечение примерно через 15 секунд после нанесения. [51]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )