В биологии колония состоит из двух или более особей одного вида , живущих в тесной ассоциации или связанных друг с другом. Эта ассоциация обычно существует для взаимной выгоды, например , для более сильной защиты или способности атаковать более крупную добычу. [1]
Колонии могут образовываться в различных формах и способами в зависимости от вовлеченного организма. Например, бактериальная колония представляет собой кластер идентичных клеток (клонов). Эти колонии часто образуются и растут на поверхности (или внутри) твердой среды, обычно происходящей от одной родительской клетки. [2]
Колонии, в контексте развития, могут состоять из двух или более унитарных (или одиночных) организмов или быть модульными организмами. Унитарные организмы имеют определенное развитие (установленные стадии жизни) от зиготы до взрослой формы, а особи или группы особей (колонии) визуально различимы. Модульные организмы [3] имеют неопределенные формы роста (стадии жизни не установлены) посредством повторной итерации генетически идентичных модулей (или особей), и может быть трудно различить колонию в целом и модули внутри нее. [4] В последнем случае модули могут иметь определенные функции внутри колонии.
Напротив, одиночные организмы не объединяются в колонии; в них все особи живут независимо и обладают всеми функциями, необходимыми для выживания и размножения.
Некоторые организмы изначально независимы и образуют факультативные колонии в ответ на условия окружающей среды, в то время как другие должны жить в колонии, чтобы выжить (облигатно). Например, некоторые пчелы-плотники образуют колонии, когда между двумя или более основательницами гнезда формируется доминирующая иерархия [5] (факультативная колония), в то время как кораллы — это животные, которые физически связаны живой тканью ( ценосарк ), которая содержит общую гастроваскулярную полость .
Одноклеточные и многоклеточные унитарные организмы могут объединяться в колонии. Например,
Модульные организмы – это те, в которых генет (или генетическая особь, образованная из зиготы, полученной половым путем ) размножается бесполым путем, образуя генетически идентичные клоны, называемые раметами . [8]
Клональная колония — это когда раметы генеты живут в непосредственной близости или физически связаны. Раметы могут иметь все функции, необходимые для выживания самостоятельно или быть взаимозависимыми от других рамет. Например, некоторые морские анемоны проходят через процесс педальной лацерации, при котором генетически идентичная особь бесполым путем производится из ткани, оторванной от педального диска анемоны. У растений клональные колонии создаются путем размножения генетически идентичных особей столонами или корневищами .
Колониальные организмы — это клональные колонии, состоящие из множества физически связанных, взаимозависимых особей. Субъединицы колониальных организмов могут быть одноклеточными, как в водоросли Volvox ( ценобий ), или многоклеточными, как в типе Bryozoa . Колониальные организмы, возможно, были первым шагом к многоклеточным организмам . [9] Особи внутри многоклеточного колониального организма могут называться раметами , модулями или зооидами . Структурные и функциональные вариации ( полиморфизм ), если они присутствуют, обозначают обязанности рамет, такие как питание, воспроизводство и защита. С этой целью физическая связь позволяет колониальному организму распределять питательные вещества и энергию, полученные путем кормления зооидов, по всей колонии. Гидроидный португальский кораблик — классический пример колониального организма, одного из многих в таксономическом классе. [10]
Микробная колония определяется как видимое скопление микроорганизмов, растущих на поверхности или внутри твердой среды, предположительно культивируемых из одной клетки. [11] Поскольку колония является клональной , и все организмы в ней происходят от одного предка (при условии отсутствия загрязнения ), они генетически идентичны, за исключением любых мутаций (которые происходят с низкой частотой). Получение таких генетически идентичных организмов (или чистых штаммов ) может быть полезным; это делается путем распределения организмов на культуральной пластине и начала нового запаса из одной полученной колонии. [12]
Биопленка представляет собой колонию микроорганизмов , часто включающую несколько видов, свойства и возможности которых превышают совокупные возможности отдельных организмов. [13]
Онтогенез колонии относится к процессу развития и прогрессирования колонии. Он описывает различные стадии и изменения, которые происходят внутри колонии от ее первоначального формирования до ее зрелого состояния. [14] Точная продолжительность и динамика онтогенеза колонии могут сильно различаться в зависимости от вида и условий окружающей среды. [15] [16] Такие факторы, как доступность ресурсов, конкуренция, [17] и экологические сигналы, могут влиять на прогресс и результат развития колонии. [18]
В ходе онтогенеза колонии эусоциальных насекомых, таких как муравьи и пчелы, колония проходит через несколько отдельных фаз, каждая из которых характеризуется определенными поведенческими моделями, разделением труда и структурными модификациями. Хотя точные детали могут различаться в зависимости от вида, общая прогрессия обычно включает ряд четко определенных стадий, подробно описанных ниже. [19] [20]
На этой начальной стадии одна особь женского пола или небольшая группа особей женского пола, часто называемых основательницами, королевами (и королями для термитов) или первичными репродуктивными особями, создают новую колонию. Основательницы строят базовую структуру гнезда и начинают откладывать яйца. Основательницы также могут выполнять нерепродуктивные задачи на этой ранней стадии, такие как вынашивание этих первых яиц и выход из гнезда для сбора ресурсов.
Это также известно как эргономическая стадия. По мере того, как яйца, отложенные основательницами, развиваются, они дают начало первому поколению рабочих. Эти рабочие могут выполнять различные задачи, такие как поиск пищи, уход за выводком и обслуживание гнезда. Первоначально популяция рабочих относительно невелика, и их задачи не столь специализированы. По мере роста колонии появляется больше рабочих, и разделение труда становится более выраженным. Некоторые особи могут специализироваться на таких задачах, как поиск пищи, защита или уход за выводком, в то время как другие могут выполнять общие задачи в гнезде. [21] Эти специализированные задачи могут меняться на протяжении жизни рабочего.
В определенный момент онтогенеза колонии, обычно после периода роста и созревания, колония производит репродуктивных особей, включая новых девственных королев (принцесс) и самцов. Эти особи имеют потенциал покинуть гнездо и основать новые колонии, обеспечивая передачу генофонда своей натальной колонии.
Со временем колонии могут проходить через фазу старения, когда репродуктивный выход снижается, и общая жизнеспособность колонии уменьшается. В конце концов, колония может погибнуть или быть заменена новым поколением репродуктивных особей. После смерти королевы в моногинной колонии возможные судьбы, отличные от смерти колонии, включают серийную полигинию (когда девственная королева колонии заменяет мертвую королеву в качестве первичной репродуктивной особи) или наследование колонии (когда рабочая особь берет на себя роль первичной репродуктивной особи). [ необходима цитата ]
Особи в социальных колониях и модульных организмах получают выгоду от такого образа жизни. Например, может быть легче искать пищу, защищать место гнездования или повышать конкурентоспособность по отношению к другим видам. Способность модульных организмов размножаться бесполым путем в дополнение к половому дает им уникальные преимущества, которых нет у социальных колоний. [8]
Энергия, необходимая для полового размножения, варьируется в зависимости от частоты и продолжительности репродуктивной активности, количества и размера потомства, а также родительской заботы. [22] В то время как одиночные особи несут все эти энергетические затраты, особи в некоторых социальных колониях разделяют часть этих затрат. [ необходима цитата ]
Модульные организмы экономят энергию, используя бесполое размножение в течение своей жизни. Энергия, сохраненная таким образом, позволяет им направлять больше энергии на рост колонии, регенерацию утраченных модулей (из-за хищников или другой причины смерти) или реакцию на условия окружающей среды. [ необходима цитата ]