stringtranslate.com

Фитофтороз каштана

Патогенный гриб Cryphonectria parasitica ( ранее Endothia parasitica ) относится к семейству Ascomycota (мешкообразные грибы). Этот некротрофный гриб произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии и был завезен в Европу и Северную Америку в начале 1900-х годов. [1] Гриб быстро распространился и вызвал значительную потерю деревьев в обоих регионах.

Обзор

Cryphonectria parasitica — паразитический гриб каштанов. Это заболевание получило название « гниль каштана» . Естественно обнаруженный в Юго-Восточной Азии, случайная интродукция привела к появлению инвазивных популяций C. parasitica в Северной Америке и Европе. В первой половине 20-го века грибковое заболевание оказало разрушительное экономическое и социальное воздействие на население восточной части Соединенных Штатов. По оценкам, он убил четыре миллиарда деревьев; [2] или, по другим подсчетам, 3,5 миллиарда деревьев к 2013 году. [3] Менее серьезные последствия произошли в Европе из-за широко распространенной гиповирулентности , вызванной CHV1 . [4] CHV1 является одним из по крайней мере двух вирусных патогенов, которые ослабляют гриб за счет гиповирулентности и помогают деревьям пережить инфекцию фитофтороза. [5] [6]

Американский каштан ( Castanea dentata ) и американский чинквапин ( Castanea pumila ) очень восприимчивы к фитофторозу каштана. Европейский каштан ( Castanea sativa ) также восприимчив, но из-за широко распространенной гиповирулентности CHV1 гибель деревьев, вызванная фитофторозом, встречается реже. [7] Грибок может поражать другие породы деревьев, такие как дубы , красные клены , оленевидные сумахи и гикори . [8] После заражения на коре этих деревьев также появляются оранжевые язвы, но они могут не погибнуть. Возбудитель может сохраняться на этих деревьях, образуя споры , которые могут заразить другие деревья.

Гриб распространяется аскоспорами , переносимыми ветром , а на более короткие расстояния - конидиями , распространяемыми под действием дождевых брызг. [9] Инфекция носит локальный характер, поэтому некоторые изолированные американские каштаны выживают там, где в радиусе 10 км (6,2 миль) нет другого зараженного дерева. Почвенные организмы корневой шейки и корневой системы каштана являются антагонистами гриба. Корни каштана устойчивы к фитофторозу. Следовательно, большое количество небольших американских каштанов все еще существует в виде побегов , растущих из существующих корневых оснований. Однако эти отросшие побеги редко достигают стадии полового размножения до того, как надземные побеги снова опоясываются грибком. [10] Гриб изначально поражает китайский каштан ( Ca. mollissima ) и японский каштан ( Ca. crenata ). Эти два вида эволюционировали вместе с патогеном, что сделало их наиболее устойчивыми к его пагубным воздействиям. [11]

История

Фитофтороз каштана, поражающий молодой американский каштан

Инфекции в Северной Америке

В 1904 году фитофтороз каштана случайно был завезен в Северную Америку. Cryphonectria parasitica была завезена в Соединенные Штаты из Восточной Азии посредством импорта японских каштанов . Этот импорт мотивирован целями коммерческого разведения. [12] [13] Заражение американских каштанов C. parasitica одновременно появилось во многих местах на Восточном побережье, скорее всего, от японских каштанов, которые стали популярным импортом. [14]


Герман Меркель, лесник Нью-Йоркского зоологического сада (зоопарк Бронкса), первым обнаружил зараженные каштаны на территории зоопарка. В 1905 году американский миколог Уильям Мюррилл выделил и описал ответственный гриб (который он назвал Diaporthe parasitica ) и путем инокуляции здоровых растений продемонстрировал , что гриб вызывает заболевание. [15] К 1940 году большинство зрелых американских каштанов были поражены этой болезнью. [14] Потребовалось около 40 лет, чтобы опустошить почти четырехмиллиардную популяцию американских каштанов в Северной Америке. [16] Лишь несколько групп незараженных деревьев остались в Мичигане , Висконсине и на северо-западе Тихого океана .


Японские и китайские каштаны [17] могут противостоять инфекции C. parasitica . [18] Из-за этой болезни древесина американского каштана почти исчезла с рынка на десятилетия, хотя ее все еще можно получить в виде вторичного пиломатериала . [19]

Подсчитано, что в некоторых местах, например в Аппалачах , каждая четвертая лиственная древесина была американским каштаном. Взрослые деревья часто вырастали прямыми и без ветвей на протяжении 50 футов и могли вырасти до 100 футов в высоту с диаметром ствола 14 футов на высоте нескольких футов над уровнем земли. Красновато-коричневая древесина была легкой, мягкой, легко раскалывалась, очень устойчивой к гниению, не коробилась и не сжималась. На протяжении трех столетий многие амбары и дома возле Аппалачей были построены из американского каштана. [20] Его прямоволокнистая древесина идеально подходила для изготовления мебели и шкатулок. Кора и древесина были богаты дубильной кислотой, которая давала дубильные вещества, используемые при дублении кожи. [21]

Каштаны были важной товарной культурой и источником пищи. Многие местные животные питались каштанами, а каштаны использовались в качестве корма для скота, что позволяло снизить затраты на выращивание скота. [22]

Попытки заселить каштаны начались в 1930-х годах и продолжаются до сих пор в Массачусетсе [23] и во многих других местах [24] США. [25] Выжившие американские каштаны выводятся на устойчивость к фитофторозу, в частности, Американским фондом каштанов , который стремится вновь ввести устойчивый к фитофторозу американский каштан в его первоначальный лесной ареал в первые десятилетия 21 века. [26] Японский каштан и китайский каштан , а также каштан Сегена и каштан Генри использовались в селекционных программах в США для создания устойчивых к болезням гибридов с американским каштаном. [27] Было обнаружено, что китайские каштаны обладают самой высокой устойчивостью к каштановой гнили; [17] однако особи видов китайского каштана могут различаться по устойчивости к фитофторозу. Некоторые люди все еще весьма восприимчивы, в то время как другие практически неуязвимы. [28]

Гиповирулентность не получила широкого распространения в США, и попытки коммерческого внедрения вируса CHV1 не увенчались успехом. Хотя CHV1 сохраняется в обрабатываемых деревьях, он не распространяется естественным путем, как в Европе, что не позволяет ему быть эффективной формой биологического контроля .

Инфекции в Европе

В 1938 году фитофтороз каштана был впервые выявлен в окрестностях Генуи . Инфекция быстро распространилась и была выявлена ​​во Франции в 1946 году, Швейцарии в 1951 году и Греции в 1963 году. Последний раз она была обнаружена в Великобритании. Из-за генетических различий между грибковыми популяциями вполне вероятно, что второе заражение каштана произошло в Грузии и Азербайджане в 1938 году. [29] [30] Грибковые инфекции первоначально вызвали массовую гибель деревьев в Европе. Однако в начале 1950-х годов в Италии были выявлены деревья, пережившие грибковую инфекцию. На этих деревьях гриб вызвал более поверхностные язвы, которые, казалось, заживали. Более легкий исход инфекции был обусловлен наличием CHV1, РНК-вируса , поражающего C. parasitica . CHV1 распространяется естественным путем по всей Европе, но также распространяется искусственно в качестве меры биологического контроля (особенно во Франции). CHV1 в настоящее время отсутствует в Великобритании, Северной Франции и Восточной Грузии, но рассматривается возможность его внедрения в целях биоконтроля. [ нужна цитата ]

Симптомы

Срубленный каштан с гнилью внутренней коры и ствола.

Гриб проникает через раны на восприимчивых деревьях и растет внутри и под корой, в конечном итоге убивая камбий вокруг ветки, ветки или ствола. [31] Первым симптомом заражения C. parasitica является небольшой оранжево-коричневый участок на коре дерева. Затем образуется затонувшая язва , когда веер мицелия распространяется под кору. По мере распространения гифы выделяют несколько токсичных соединений, наиболее заметным из которых является щавелевая кислота . Эта кислота снижает pH инфицированной ткани примерно с нормальных 5,5 до примерно 2,8, что токсично для клеток камбия. В конце концов язва опоясывает дерево, убивая все, что находится над ним. Во влажную погоду можно увидеть характерные желтые усики (циррусы) конидий . [32]

Жизненный цикл и размножение

Первичными тканями растений, на которые воздействует C. parasitica, являются внутренняя кора, область, содержащая проводящую ткань, и камбий, слой активно делящихся клеток, которые дают начало вторичным сосудистым тканям. В этих тканях возбудитель образует диффузные язвы, в которых зимует мицелий. [33] Следующей весной образуются два типа плодовых тел: пикниды , обычно первые, и перитеции . [33] После дождя пикниды выделяют оранжевые усики конидий, бесполых спор, а перитеции с силой выбрасывают аскоспоры, половые споры. [33] [34] Переносясь по воздуху, аскоспоры вихрями ветра переносятся к новым хозяевам или заражают другие части того же дерева. [33] Когда насекомые, птицы или другие дикие животные вступают в контакт с язвами, они могут механически переносить конидии новому хозяину. [33] [34] Кроме того, бесполые споры могут разноситься брызгами дождя. [34] Попав на нового хозяина или на новый участок дерева, споры могут прорастать и заражать внутреннюю кору через раны от насекомых и трещины на внешней коре.

Если язвы продолжают формироваться и расширяться, грибок может опоясать стебель, перекрывая приток питательных веществ и воды к жизненно важным вегетативным тканям. Отсутствие распространения питательных веществ приведет к гибели надземных деревьев. Однако корневая система может выжить. В результате американские каштаны существуют в основном как кустарники, прорастающие из старых, сохранившихся корней. [34] Эти ростки обычно погибают от заражения C. parasitica до достижения половой зрелости.

Лечение: гиповирулентность, санитария и химический контроль.

В Европе в конце 1960-х годов было обнаружено, что штамм C. parasitica был менее вирулентным и мог образовывать только неглубокие язвы, которые каллусная ткань дерева могла в конечном итоге ограничить и изолировать. Признак гиповирулентности мог передаваться от авирулентного штамма к летальному штамму посредством анастомоза — слияния гиф. [35] Позже было обнаружено, что эта ослабленная вирулентность была вызвана заражением миковирусом дцРНК , гиповирусом Cryphonectria 1 (CHV1) рода Hypovirus . [36] [4]

Учитывая природу гиповирулентных штаммов, существует большой интерес к их использованию для борьбы с летальными штаммами C. parasitica . В Европе естественное распространение гиповирулентности в популяциях патогена привело к восстановлению хозяйственно ценных каштанов. [35] К сожалению, в США дело обстояло иначе. По сравнению с Европой, в США наблюдается большее разнообразие штаммов C. parasitica . [37] Таким образом, распространение миковируса в американских популяциях C. parasitica сдерживается вегетативной несовместимостью, системой аллорепознания , которая препятствует слиянию гиф между особями, которые генетически различны в определенных локусах. [36] [35] Однако в 2016 году «донорские штаммы супермиковируса» C. parasitica были созданы для преодоления этой системы несовместимости. Потенциально это может быть использовано в качестве метода биологического контроля. [38]

Как упоминалось выше, некоторые почвенные микроорганизмы подавляют C. parasitica . Его можно использовать для лечения язв, используя почвенный компресс, прижимая некоторое количество почвы к самому стволу полиэтиленовой пленкой и обмотав ее липкой лентой . [4]

Помимо биоконтроля, с фитофторозом каштана можно также бороться с помощью санитарных мер и химического контроля; однако такие стратегии управления осуществимы только в небольших масштабах, например, в фруктовом саду. Санитарные меры, такие как обрезка ветвей с симптомами и удаление зараженных деревьев, могут помочь устранить источники инокулята и ограничить распространение патогена. [33]

Кроме того, некоторые фунгициды могут быть эффективными в борьбе с этим грибковым заболеванием. Исследование химического контроля фитофтороза каштана Castanea sativa , возможно, показало, что наружное применение как оксихлорида меди , так и карбендазима может снизить уровень заболевания почти на 50%. [39]

Усилия по сохранению в Северной Америке

Экспериментальные испытания Американского фонда каштанов в ботаническом саду Тауэр-Хилл в Массачусетсе.
Саженец американского каштана, испытанный в полевых условиях, от Фонда американских каштанов.

Около Западного Салема, штат Висконсин, на площади 60 акров (24 га) растет около 2500 каштанов , которые являются крупнейшими в мире сохранившимися насаждениями американских каштанов. Эти деревья являются потомками деревьев, посаженных Мартином Хиксом, одним из первых поселенцев в этом районе. В конце 1800-х годов Хикс посадил менее дюжины каштанов. Посаженные за пределами естественного ареала американского каштана, эти деревья избежали первоначальной волны заражения фитофторозом каштана, но в 1987 году ученые обнаружили фитофтороз и в этом насаждении. Существует программа по возвращению американского каштана в восточные леса, финансируемая Американским фондом каштанов , Департаментом природных ресурсов штата Висконсин , Лесной службой Министерства сельского хозяйства США , Университетом Западной Вирджинии , Университетом штата Мичиган и Корнеллским университетом . [40]

Удаление пораженных деревьев для борьбы с болезнью была впервые предпринята после обнаружения болезни, но это оказалось неэффективным решением. Затем ученые решили внедрить гиперпаразитарный гиповирус в грибок каштана. Деревья, зараженные обработанным вирусом грибком, немедленно отреагировали и начали заживлять язвы. Однако вирус настолько эффективно подавлял рост грибков, что предотвращал распространение вируса от зараженного гриба, растущего на одном дереве, к грибу, растущему на другом дереве. Выздоровели только обработанные вирусом деревья. Научные мнения относительно будущего стенда разнятся. [40]

Гибридные каштаны

В настоящее время в рамках Инициативы по здоровью леса предпринимаются усилия по использованию современных методов селекции и генной инженерии для создания устойчивых сортов деревьев при участии Колледжа экологических наук и лесного хозяйства SUNY , Университета штата Пенсильвания , Университета Джорджии и Лесной службы США . Одним из наиболее успешных методов селекции является создание обратного скрещивания устойчивого вида (например, из Китая или Японии) и американского каштана. Исследователи определили два или три гена, которые обеспечивают устойчивость к фитофторозу, и сосредоточились на том, чтобы дать гибридам американского каштана только те гены, которые взяты из китайского или японского каштана. [41]

Эти два вида сначала скрещивались для создания гибрида 50/50. После трех обратных скрещиваний с американским каштаном оставшийся геном составляет примерно 1/16 генома устойчивого дерева и 15/16 американского. Стратегия состоит в том, чтобы отобрать гены устойчивости к фитофторозу во время обратного скрещивания, сохраняя при этом более дикие черты американского каштана в качестве доминирующего фенотипа . Таким образом, вновь выведенные гибридные каштаны должны достичь той же высоты, что и оригинальный американский каштан. Многие из этих гибридов американского каштана 15/16 были посажены вдоль восточного побережья, в том числе в Национальном лесу Джефферсона и на Национальном мемориале рейса 93 . На некоторых из этих участков исследователи проверяли посаженные саженцы, чтобы оценить их приживаемость. Чтобы гибриды хорошо себя чувствовали, им нужны участки с хорошим дренажем и обильным солнечным светом. [42] Удовлетворить эти потребности может быть сложно, поэтому не во всех регионах восстановления удалось добиться успеха в выживании гибридов.

Трансгенные устойчивые к фитофторозу каштаны

Исследование гиповирулентности , проведенное в 1983 году , показало, что фитофтороз каштана, инфицированный гиповирусом, производит меньше щавелевой кислоты при поражении камбия . [43] [44] Тем временем патолог растений , доктор Уильям Пауэлл, пытался выяснить, как передать всю генетику устойчивости азиатского каштана его американским родственникам. В 1990-е годы ему пришла в голову идея отказаться от более сложной и масштабной работы и вместо этого поискать один-единственный ген в другом месте. [45] (В соответствующей работе в 2001 году Лян, Маярд, Аллен и Пауэлл успешно вставили ген оксалатоксидазы (OxO) из пшеницы в Populus × euramericana («Ogy») для устойчивости к Septoria musiva . [46] Этот фермент разрушает щавелевая кислота , секретируемая грибом, превращается в углекислый газ и перекись водорода.) В 2007 году Уэлч, Стипанович, Мейнард и Пауэлл показали, что трансгенный C. dentata , экспрессирующий OxO пшеницы, действительно имеет меньшую деградацию лигнина под действием щавелевой кислоты, и предположили, что это путь, который нужно пройти. [47] [44]

Несколько лет спустя это направление исследований достигло кульминации в конечном продукте: Пауэлл [48] [49] [50] и другой патолог растений, доктор Чарльз Мейнард, работающие в Колледже экологических наук и лесного хозяйства Государственного университета Нью-Йорка, разработали американские каштаны , обладающие повышенной устойчивостью к фитофторозу . Повышенная устойчивость была достигнута за счет введения гена OxO пшеницы в геном американского каштана. (Поскольку был перенесен несвязанный ген, это не привело к тому, что каштаны начали производить глютен , и орехи остались без глютена .) [51] Устойчивость к фитофторозу у трансгенных деревьев равна или превосходит устойчивость Castanea mollissima , китайских каштанов. [52] В 2013 году SUNY ESF провел тестирование более 100 отдельных событий, из которых более 400 планируется провести в полевых условиях или в лаборатории для различных аналитических испытаний в ближайшие несколько лет. К 2014 году на нескольких полевых участках росло более 1000 деревьев. [53] Прежде чем возвращать любое из этих устойчивых к фитофторозу деревьев в дикую природу, потребуется одобрение правительства. [54] Ботанический сад Нью-Йорка посадил несколько трансгенных деревьев для всеобщего обозрения. [55] Вначале таких искусственных каштанов было немного. Для размножения семенами можно использовать прививку . [49] Для нормального роста дерева требуется 6, 7 или даже 8 лет, прежде чем каштан зацветет. [49] Однако управление садами может ускорить производство пыльцы до 2-3 лет (хотя все еще без плодоношения). [49] Лаборатории Пауэлла удалось использовать камеры выращивания с более высоким уровнем освещенности, чтобы сократить продолжительность производства пыльцы до менее чем года. [49]


Фонд американского каштана (TACF) когда-то тесно сотрудничал с SUNY ESF, чтобы использовать Darling 58 в своей миссии по возвращению американского каштана в его естественный ареал на востоке Соединенных Штатов. [56] Однако в декабре 2023 года производство Darling 58 было прекращено из-за плохой производительности и высокой смертности саженцев. В результате TACF отозвал свою петицию об использовании в качестве восстановительного средства. [57]

Экономические и экологические последствия болезней

Менее чем через пятьдесят лет после своего появления C. parasitica практически уничтожила американский каштан как вид полога  леса на площади 8,8 миллиона акров (3,6 × 10 6 га). [58] Плоды каштана были основным источником пищи для животных в низменных лесах Аппалачей. Эта потеря привела к резкому сокращению популяции белок, исчезновению семи местных видов бабочек и замедлению восстановления популяций оленей, ястреба Купера, пумы и рыси. [59] Последствия этого заболевания также распространились по всей экосистеме, будучи связаны с уменьшением численности птиц, гнездящихся в дуплах, и с ухудшением качества речной воды, что отрицательно сказалось на популяциях водных беспозвоночных. [58]^

В 1912 году стоимость древесины каштана всего в трех штатах оценивалась в 82,5 миллиона долларов (1,9 миллиарда долларов в текущих ценах). [58] Таким образом, помимо экологических последствий, C. parasitica потенциально вызвала разрушительные потери в экономическом благосостоянии сообществ, зависящих от каштана. Альпинистам, жителям горных общин Аппалачей, пришлось радикально изменить свой образ жизни, чтобы справиться с последствиями этой болезни. [59]

Экономические последствия также были значительными в Европе, особенно до того, как CHV1 естественным образом распространился в регионе. В Греции, например, болезнь вызвала миграцию людей, которые больше не могли позволить себе жить за счет каштанов. Это также привело к снижению производства греческих каштанов на 40%. [60]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Млинарек, Дж (2018). «Молекулярная эволюция и характер инвазии гиповируса 1 Cryphonectria в Европе: скорость мутаций и давление отбора различаются в зависимости от домена генома». Вирусология . 514 : 156–164. doi :10.1016/j.virol.2017.11.011. ПМИД  29179038.
  2. ^ Роан, Марта К.; Гриффин, Гэри Дж.; Элкинс, Джон Раш (1986). Фитофтороз каштана, другие болезни эндотии и род Endothia. Серия монографий АПС. APS Press , Американское фитопатологическое общество. стр. vii+53. ISBN 978-0-89054-073-2. ISSN  1051-1113. S2CID  83360677. CABI ISC 19870615566. AGRIS id US8920239 . Проверено 2 июля 2022 г.
  3. ^ Фишер, Мэтью С.; Хенк, Дэниел. А.; Бриггс, Шерил Дж.; Браунштейн, Джон С.; Мэдофф, Лоуренс К.; МакКроу, Сара Л; Гурр, Сара Дж (2012). «Новые грибковые угрозы здоровью животных, растений и экосистем». Природа . Исследования природы . 484 (7393): 186–194. Бибкод : 2012Natur.484..186F. дои : 10.1038/nature10947. ПМК 3821985 . ПМИД  22498624. , НИХМС 514851
  4. ^ abc «Краткое описание биоконтроля рака каштана». Американский фонд каштанов . 2019-08-12. Архивировано из оригинала 5 декабря 2021 г. Проверено 24 марта 2021 г.
  5. ^ Милгрум М.Г., Кортези П. (2004). «Биологический контроль фитофтороза каштана с гиповирулентностью: критический анализ». Ежегодный обзор фитопатологии . 42 : 311–38. doi :10.1146/annurev.phyto.42.040803.140325. ПМИД  15283669.
  6. ^ Гиповирулентность - заражение инфекцией. Архивировано 27 февраля 2012 г. в Wayback Machine.
  7. ^ Робин, К. (2001). «Пироз каштанов в Европе: разнообразие Cryphonectria parasitica, гиповирулентность и биоконтроль». Лесные исследования снега и ландшафта . 76 (3): 361–367.
  8. ^ Сад, Ботанический сад Миссури. «Каштановая гниль». www.missouribotanicalgarden.org . Проверено 13 ноября 2016 г.
  9. ^ «Каштановая гниль - Лесная патология» . Лесная патология . Проверено 8 апреля 2019 г.
  10. ^ «История американского каштана». Архивировано из оригинала 29 ноября 2009 г.
  11. ^ Риглинг, Дэниел; Просперо, Симона (2018). «Cryphonectria parasitica, возбудитель фитофтороза каштана: история инвазий, популяционная биология и борьба с болезнями». Молекулярная патология растений . 19 (1): 7–20. дои : 10.1111/mpp.12542. ISSN  1364-3703. ПМК 6638123 . ПМИД  28142223. 
  12. ^ "Крифонектрия_паразитика". www.columbia.edu . Проверено 9 ноября 2018 г.
  13. ^ Миллер, Эми С.; Вусте, Кейт Э.; Анагностакис, Сандра Л.; Джейкобс, Дуглас Ф. (01 января 2014 г.). «Исследование редкой популяции китайского каштана в Северной Америке: динамика насаждений, здоровье и генетические связи». Растения АОБ . 6 . doi : 10.1093/aobpla/plu065. ПМК 4243075 . ПМИД  25336337. 
  14. ^ ab Американский каштан: Жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзен Фрейнкель, 2009, стр. 81
  15. ^ Роджерсон CT, Сэмюэлс GJ (1996). «Микология в Ботаническом саду Нью-Йорка, 1985–1995». Бриттония . 48 (3): 389–98. дои : 10.1007/bf02805308. S2CID  32145426.
  16. ^ Фонд американского каштана - Миссия и история
  17. ^ Аб Ри, Глен. «Сопротивление порче» (PDF) . Журнал Американского фонда каштанов .
  18. ↑ Архивировано 16 мая 2008 г. в Wayback Machine.
  19. ^ Эдлин, HL (1970).Деревья, лес и человек. Новый натуралист. ISBN 0-00-213230-3.
  20. ^ Салемская доска и балка, реставрация американского каштана
  21. ^ Конференция Дэвиса 2004, экосистемы.psu.edu
  22. ^ Американский каштан: Аппалачский апокалипсис, Cornett Media, 2010.
  23. ^ Тис, Фред «Американский каштан возвращается» для новостей WBUR. 18 июля 2008 г.
  24. ^ «Американский каштан - История и усилия по восстановлению - Исследования - Департамент лесного хозяйства Вирджинии» . www.dof.virginia.gov . Архивировано из оригинала 25 апреля 2021 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  25. ^ Американский фонд каштанов.
  26. ^ «Проект восстановления американского каштана - Лесная служба Министерства сельского хозяйства США - Южный регион» . Архивировано из оригинала 23 декабря 2012 г. Проверено 11 сентября 2013 г.
  27. ^ Новый словарь садоводства RHS . А. Хаксли изд. 1992. ISBN Макмиллана 0-333-47494-5 . 
  28. ^ Доктор Грег Миллер, Empire Chestnut Company, FAQ http://www.empirechestnut.com/faqpests.htm. Архивировано 13 января 2016 г. на Wayback Machine. Проверено 13 января 2016 г.
  29. ^ Просперо, С. (декабрь 2013 г.). «Открытие нового генофонда и высокого генетического разнообразия гриба каштана Cryphonectria parasitica в Кавказской Грузии». Инфекция, генетика и эволюция . 20 : 131–139. дои : 10.1016/j.meegid.2013.08.009. ПМИД  23994123.
  30. ↑ Риглинг, Дэниел (декабрь 2018 г.). «Генетическая и фенотипическая характеристика гиповируса Cryphonectria 1 из Евразийской Грузии». Вирусы . 10 (12): 687. дои : 10.3390/v10120687 . ПМК 6315935 . ПМИД  30513977. 
  31. ^ Анагностакис С.Л. (2000)Возрождение величественного каштана: болезнь каштана.
  32. ^ Справочник по защите растений, издание 2005 г. Cryphonectria parasitica (гниль каштана). CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
  33. ^ abcdef Конолли, Н. Барбара (декабрь 2007 г.). «Каштановая гниль: Cryphonectria parasitica» (PDF) . plantclinic.cornell.edu .
  34. ^ abcd «Лесная патология - Фитофтороз каштана». www.forestpathology.org . Проверено 15 декабря 2017 г.
  35. ^ abc Нусс, Дональд (1992). «Биологический контроль фитофтороза каштана: пример вирусопосредованного ослабления грибкового патогенеза». Микробиологические обзоры . 56 (4): 561–576. doi :10.1128/MMBR.56.4.561-576.1992. ПМЦ 372888 . ПМИД  1480109. 
  36. ^ ab Казмирчак П., Маккейб П., Турина М., Уилк DJ, Ван Альфен НК (июнь 2012 г.). «Миковирус CHV1 нарушает секрецию белка, регулируемого развитием, у Cryphonectria parasitica». Журнал вирусологии . 86 (11): 6067–6074. дои : 10.1128/jvi.05756-11. ПМК 3372201 . ПМИД  22438560. 
  37. ^ Томпсон, Хелен (октябрь 2012 г.). «Наука о растениях: возрождение каштана». Природа . 490 (7418): 22–23. Бибкод : 2012Natur.490...22T. дои : 10.1038/490022a . ПМИД  23038446.
  38. ^ Чжан DX, Нусс DL (2016). «Создание донорских штаммов супермиковируса грибка каштана путем систематического разрушения мультилокусных генов vic». ПНАС . 113 (8): 2062–2067. Бибкод : 2016PNAS..113.2062Z. дои : 10.1073/pnas.1522219113 . ПМЦ 4776480 . ПМИД  26858412. 
  39. ^ Трапиелло, Эстефания и др. (2015). «Борьба с каштаном с помощью агрохимикатов в Castanea Sativa в управляемых условиях». Журнал болезней и защиты растений . Верлаг Ойген Ульмер КГ. 122 (3): 120–24. дои : 10.1007/BF03356540. JSTOR  24618945. S2CID  87736296.
  40. ^ Аб Чайлдс, Джина. «Последний бой Честната - журнал Wisconsin Natural Resources - август 2002 г.». dnr.wi.gov . Архивировано из оригинала 22 августа 2010 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  41. ^ «Восстановление американского каштана» (PDF) . Американский фонд каштанов . Архивировано из оригинала (PDF) 8 ноября 2007 г.
  42. ^ "Американский фонд каштанов - Миссия и история" . www.tacf.org . Архивировано из оригинала 16 мая 2008 г. Проверено 13 ноября 2016 г.
  43. ^ Хавир, Эвелин А.; Анагностакис, Сандра Л. (1983). «Продуцирование оксалатов вирулентными, но не гиповирулентными штаммами Endothia parasitica ». Физиологическая патология растений . Эльзевир Б.В. 23 (3): 369–376. дои : 10.1016/0048-4059(83)90021-8. ISSN  0048-4059.
  44. ^ Аб Чен, Чен; Сунь, Цихун; Нарайанан, Буванесвари; Нусс, Дональд Л.; Герцберг, Оснат (20 августа 2010 г.). «Структура оксалацетат-ацетилгидролазы, фактора вирулентности грибка каштана». Журнал биологической химии . 285 (34): 26685–26696. дои : 10.1074/jbc.M110.117804 . ПМЦ 2924111 . ПМИД  20558740. 
  45. ^ «Упадок и потенциальное возрождение американского каштана». Сьерра Клуб . 17 февраля 2021 г. Проверено 26 февраля 2021 г.
  46. ^ Лян, Хайин; Мейнард, Чарльз А.; Аллен, Рэнди Д.; Пауэлл, Уильям А. (2001). «Повышенная устойчивость к Septoria musiva в трансгенных гибридных листьях тополя, экспрессирующих ген оксалатоксидазы пшеницы». Молекулярная биология растений . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 45 (6): 619–629. дои : 10.1023/а: 1010631318831. ISSN  0167-4412. PMID  11430425. S2CID  19973881.
  47. ^ Уэлч, Андреанна Джо; Стипанович, Артур Джон; Мейнард, Чарльз Элвин; Пауэлл, Уильям Аллен (2007). «Влияние щавелевой кислоты на трансгенную ткань каллуса Castanea dentata, экспрессирующую оксалатоксидазу». Наука о растениях . Эльзевир Б.В. 172 (3): 488–496. doi :10.1016/j.plantsci.2006.10.015. ISSN  0168-9452.
  48. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: Каштан: возвращение американской иконы | Уильям Пауэлл. YouTube .
  49. ^ abcde Гадури, Дэвид (20 апреля 2020 г.). «Новый американский каштан - Уильям Пауэлл». Плантопия . Проверено 26 февраля 2021 г.
  50. ^ «Уильям Пауэлл». Плантопия . 20 апреля 2020 г. Проверено 26 февраля 2021 г.
  51. ↑ Пауэлл, Уильям (5 декабря 2014 г.). Лекция Уильяма Пауэлла по американскому каштану. YouTube . Корнеллский альянс науки, Корнелльский университет .
  52. ^ Чжан, Бо; Оукс, Эллисон Д.; Ньюхаус, Эндрю Э.; Байер, Кэтлин М.; Мейнард, Чарльз А.; Пауэлл, Уильям А. (31 марта 2013 г.). «Пороговый уровень экспрессии трансгена оксалатоксидазы снижает некроз, вызванный Cryphonectria parasitica, в биоанализе листьев трансгенного американского каштана (Castanea dentata)». Трансгенные исследования . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 22 (5): 973–982. дои : 10.1007/s11248-013-9708-5. ISSN  0962-8819. ПМЦ 3781299 . ПМИД  23543108. 
  53. ^ «Одобрение правительства следующим шагом в возрождении ГМ американского каштана - Проект генетической грамотности» . www.geneticliteracyproject.org . 04.06.2015 . Проверено 9 ноября 2018 г.
  54. ^ «Можем ли мы организовать возрождение американского каштана?» Nationalgeographic.com . 2 июня 2015 года. Архивировано из оригинала 22 июля 2016 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  55. ^ «Воскрешая лес». Nationalgeographic.com . 11 марта 2013. Архивировано из оригинала 14 марта 2013 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  56. ^ "Дорогая 58". Американский фонд каштанов . Проверено 25 августа 2023 г.
  57. ^ «Пресс-релиз: TACF прекращает разработку Darling 58» . Американский фонд каштанов . Проверено 8 декабря 2023 г.
  58. ^ abc Холмс Т.П., Аукема Дж.Э., Фон Холле Б., Либхольд А., Силлс Е. (2009). «Экономическое воздействие инвазивных видов в лесу: прошлое, настоящее и будущее». Год экологии и природоохранной биологии . 1162 : 18–38. дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04446.x. PMID  19432643. S2CID  8965128.
  59. ^ Аб Дэвис, Дональд (май 2006 г.). «Историческое значение американского каштана для культуры и экологии Аппалачей». У Кима С. Штайнера; Джон Э. Карлсон (ред.). Восстановление американского каштана на лесных землях . S2CID  131087587.
  60. ^ Диамандис, С (2018). «Борьба с фитофторозом каштана в Греции с использованием гиповирулентности и лесоводческих мероприятий». Леса . 9 (8): 492. дои : 10.3390/f9080492 .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Cryphonectria parasitica .