Оральная микробиология — это изучение микроорганизмов ( микробиоты) полости рта и их взаимодействия между микроорганизмами полости рта или с хозяином. [1] Среда, присутствующая во рту человека , подходит для роста характерных микроорганизмов, находящихся там. Она обеспечивает источник воды и питательных веществ, а также умеренную температуру. [2] Резидентные микробы рта прилипают к зубам и деснам, чтобы противостоять механическому смыву изо рта в желудок, где кислоточувствительные микробы уничтожаются соляной кислотой . [2] [3]
Анаэробные бактерии в полости рта включают: Actinomyces , Arachnia ( Propionibacterium propionicus ), Bacteroides , Bifidobacterium , Eubacterium , Fusobacterium , Lactobacillus , Leptotrichia , Peptococcus , Peptostreptococcus , Propionibacterium , Selenomonas , Treponema и Veillonella . [4] [ требуется обновление ] Наиболее часто встречающиеся простейшие — Entamoeba gingivalis и Trichomonas tenax . [5] Роды грибов, которые часто встречаются во рту, включают Candida , Cladosporium , Aspergillus , Fusarium , Glomus , Alternaria , Penicillium и Cryptococcus и другие. [6] Бактерии накапливаются как на твердых, так и на мягких тканях полости рта в биопленках . Бактериальная адгезия особенно важна для бактерий полости рта.
Бактерии полости рта выработали механизмы, позволяющие им чувствовать окружающую среду и избегать или изменять хозяина. Бактерии занимают экологическую нишу, предоставляемую как поверхностью зубов , так и эпителием слизистой оболочки . [7] [8] Факторы, которые, как было обнаружено, влияют на микробную колонизацию полости рта, включают pH, концентрацию кислорода и его доступность на определенных поверхностях полости рта, механические силы, действующие на поверхности полости рта, поток слюны и жидкости через полость рта, а также возраст. [8] Однако высокоэффективная врожденная система защиты хозяина постоянно контролирует бактериальную колонизацию и предотвращает бактериальное вторжение в местные ткани. Между бактериями зубного налета и врожденной системой защиты хозяина существует динамическое равновесие. [7] Особый интерес представляет роль микроорганизмов полости рта в двух основных стоматологических заболеваниях: кариесе зубов и пародонтозе . [7] Кроме того, исследования связывают плохое здоровье полости рта и вытекающую из этого способность микробиоты полости рта вторгаться в организм, влияя на здоровье сердца, а также на когнитивные функции. [9]
Известно, что микробиом полости рта, в основном состоящий из бактерий, которые выработали устойчивость к иммунной системе человека, влияет на хозяина ради собственной выгоды, как это видно на примере кариеса зубов . Среда, присутствующая во рту человека, позволяет расти характерным микроорганизмам, которые там находятся. Она обеспечивает источник воды и питательных веществ, а также умеренную температуру. [2] Резидентные микробы полости рта прилипают к зубам и деснам, чтобы противостоять механическому смыву изо рта в желудок, где кислоточувствительные микробы уничтожаются соляной кислотой. [2] [3]
Анаэробные бактерии в полости рта включают: Actinomyces , Arachnia , Bacteroides , Bifidobacterium , Eubacterium , Fusobacterium , Lactobacillus , Leptotrichia , Peptococcus , Peptostreptococcus , Propionibacterium , Selenomonas , Treponema и Veillonella . [4] Кроме того, в полости рта также обнаруживается ряд грибков, в том числе: Candida, Cladosporium , Aspergillus , Fusarium , Glomus, Alternaria , Penicillium и Cryptococcus . [11] Полость рта новорожденного ребенка не содержит бактерий, но быстро колонизируется бактериями, такими как Streptococcus salivarius . С появлением зубов в течение первого года происходит колонизация Streptococcus mutans и Streptococcus sanguinis , поскольку эти организмы колонизируют поверхность зубов и десны. Другие штаммы стрептококков прочно прилипают к деснам и щекам, но не к зубам. Область десневой борозды (опорные структуры зубов) обеспечивает среду обитания для различных анаэробных видов. Бактероиды и спирохеты колонизируют ротовую полость в период полового созревания. [7] Особый интерес представляет роль микроорганизмов полости рта в двух основных заболеваниях зубов: кариесе зубов и заболеваниях пародонта . [7]
Поскольку полость рта представляет собой разнообразную среду, в ней могут обитать различные организмы, включая зубы, десны, язык, щеки и небо. [12]
Зубной налет состоит из микробного сообщества, которое прилипает к поверхности зуба; этот налет также распознается как биопленка . Хотя говорят, что этот налет прилипает к поверхности зуба, микробное сообщество налета не находится в прямом контакте с эмалью зуба. Вместо этого бактерии, способные образовывать прикрепления к приобретенной пелликуле , которая содержит определенные слюнные белки, на поверхности зубов, начинают создание биопленки. После созревания зубного налета, в котором микробное сообщество растет и диверсифицируется, налет покрывается межбактериальной матрицей. [8]
Зубной камень полости рта является результатом минерализации мертвых микроорганизмов и вокруг них; этот камень затем может быть колонизирован живыми бактериями. Зубной камень может присутствовать на наддесневых и поддесневых поверхностях. [8]
Слизистая оболочка полости рта представляет собой уникальное экологическое место обитания микробиоты. В отличие от зубов, слизистая оболочка полости рта часто сбрасывает остатки, и поэтому ее микробные обитатели содержатся в относительно меньшем количестве, чем те, что находятся в зубах, но также должны быть способны преодолеть препятствие в виде сбрасываемого эпителия. [8]
В отличие от других слизистых поверхностей полости рта, природа верхней поверхности языка, отчасти из-за наличия многочисленных сосочков, обеспечивает уникальную экологическую нишу для ее микробных обитателей. Одной из важных характеристик этой среды обитания является то, что пространства между сосочками, как правило, не получают много, если вообще получают, оксигенированной слюны, что создает среду, подходящую для микроаэрофильной и облигатно анаэробной микробиоты. [13]
Приобретение микробиоты полости рта в значительной степени зависит от способа родоразрешения младенца — вагинального или кесарева сечения ; при сравнении младенцев через три месяца после рождения, было отмечено, что младенцы, рожденные вагинально, имеют более высокое таксономическое разнообразие полости рта, чем их сверстники, рожденные с помощью кесарева сечения. [14] [12] Дальнейшее приобретение определяется диетой, достижениями в развитии, общими привычками образа жизни, гигиеной и использованием антибиотиков. [14] Отмечено, что у младенцев, находящихся на грудном вскармливании, наблюдается более высокая колонизация лактобацилл полости рта, чем у их сверстников, находящихся на искусственном вскармливании. [12] Также показано, что разнообразие микробиома полости рта процветает при прорезывании молочных зубов и более поздних взрослых зубов, поскольку в полости рта появляются новые экологические ниши. [12] [14]
Слюна играет значительную роль в воздействии на микробиом полости рта. [15] Более 800 видов бактерий колонизируют слизистую полости рта, 1300 видов обнаруживаются в десневой борозде, и около 1000 видов составляют зубной налет. Рот является богатой средой для сотен видов бактерий, поскольку слюна в основном состоит из воды, и множество питательных веществ проходит через рот каждый день. При поцелуе требуется всего 10 секунд, чтобы не менее 80 миллионов бактерий обменялись посредством прохождения слюны. Однако этот эффект является временным, поскольку каждый человек быстро возвращается к своему собственному равновесию. [16] [17]
Благодаря прогрессу в методах молекулярной биологии, научное понимание экологии полости рта улучшается. Экология полости рта картируется все более полно, включая язык, зубы, десны, слюнные железы и т. д., которые являются домом для этих сообществ различных микроорганизмов. [18]
Иммунная система хозяина контролирует бактериальную колонизацию рта и предотвращает местное инфицирование тканей. Динамическое равновесие существует, в частности, между бактериями зубного налета и иммунной системой хозяина, что позволяет налету оставаться во рту, когда другие биопленки смываются. [19]
В равновесии бактериальная биопленка, образующаяся при ферментации сахара во рту, быстро смывается слюной, за исключением зубного налета. В случаях нарушения равновесия микроорганизмы полости рта выходят из-под контроля и вызывают такие заболевания полости рта, как кариес и пародонтоз. Несколько исследований также связывают плохую гигиену полости рта с инфицированием патогенными бактериями. [9]
Существует множество факторов здоровья полости рта, которые необходимо сохранять, чтобы предотвратить патогенез микробиома полости рта или заболевания полости рта. Зубной налет — это материал, который прилипает к зубам и состоит из бактериальных клеток (в основном S. mutans и S. sanguis ), полимеров слюны и внеклеточных продуктов бактерий. Зубной налет — это биопленка на поверхности зубов. Это скопление микроорганизмов подвергает зубы и десневые ткани воздействию высоких концентраций бактериальных метаболитов, что приводит к заболеванию зубов. Если не ухаживать за зубами с помощью чистки зубов щеткой или зубной нитью, налет может превратиться в зубной камень (его затвердевшую форму) и привести к гингивиту или пародонтозу . В случае кариеса белки, участвующие в колонизации зубов Streptococcus mutans, могут вырабатывать антитела, которые подавляют кариесогенный процесс, который можно использовать для создания вакцин . [19] Было обнаружено, что виды бактерий, обычно связанные с микробиотой полости рта, присутствуют у женщин с бактериальным вагинозом . [20] Роды грибков, которые часто встречаются во рту, включают Candida , Cladosporium , Aspergillus , Fusarium , Glomus , Alternaria , Penicillium и Cryptococcus , среди прочих. [6] Кроме того, исследования связывают плохое здоровье полости рта и обусловленную этим способность микробиоты полости рта проникать в организм, влияя на здоровье сердца, а также на когнитивные функции. [9] Высокие уровни циркулирующих антител к патогенам полости рта Campylobacter rectus , Veillonella parvula и Prevotella melaninogenica связаны с гипертонией у человека. [21]
Микробиота полости рта во многом связана с системным здоровьем, и нарушения в микробиоте полости рта могут привести к заболеваниям как полости рта, так и остального организма. [22] Существует множество факторов, которые влияют на разнообразие микробиоты полости рта, такие как возраст, диета, гигиенические практики и генетика. [23] Одним из наиболее важных факторов в обеспечении оптимального здоровья микробиоты полости рта является использование надлежащих практик гигиены полости рта . Зубной налет связан с двумя чрезвычайно распространенными заболеваниями полости рта: кариесом и заболеваниями пародонта. [24] Постоянная чистка зубов и использование зубной нити необходимы для прекращения образования вредного налета. Исследования показали, что использование зубной нити связано с уменьшением количества бактерий Streptococcus mutans, которые, как было показано, участвуют в образовании полостей. [25] Недостаточная чистка зубов щеткой и зубной нитью может привести к заболеваниям десен и зубов , а в конечном итоге и к потере зубов . [26] Кроме того, плохая гигиена полости рта связана с такими состояниями, как остеопороз , диабет и сердечно-сосудистые заболевания . [26] Чтобы предотвратить возможные осложнения, вызванные измененной микробиотой полости рта, важно чистить зубы щеткой и зубной нитью каждый день, планировать регулярную чистку зубов, придерживаться здоровой диеты и часто менять зубные щетки. [26]
Среда полости рта (температура, влажность, pH, питательные вещества и т. д.) влияет на выбор адаптированных (а иногда и патогенных) популяций микроорганизмов. [27] У молодого человека или взрослого человека в хорошем состоянии здоровья и со здоровым питанием микробы, живущие во рту, прилипают к слизи, зубам и деснам, чтобы противостоять удалению слюной. В конечном итоге они в основном смываются и уничтожаются во время своего путешествия через желудок. [27] [28] Выделение слюны и состояние полости рта различаются от человека к человеку, а также в зависимости от времени суток и от того, спит ли человек с открытым ртом. От молодости до старости весь рот взаимодействует с микробиомом полости рта и влияет на него. [29] Через гортань многочисленные бактерии могут перемещаться по дыхательным путям в легкие . Там слизь отвечает за их удаление. Патогенная микрофлора полости рта связана с выработкой факторов, которые способствуют аутоиммунным заболеваниям, таким как псориаз и артрит , а также раку толстой кишки , легких и груди . [30]
Большинство видов бактерий, обнаруженных во рту, принадлежат к микробным сообществам, называемым биопленками , особенностью которых является межбактериальная коммуникация. Контакт между клетками опосредуется специфическими белковыми адгезинами и часто, как в случае межвидовой агрегации, комплементарными полисахаридными рецепторами. Другой метод коммуникации включает в себя сигнальные молекулы между клетками, которые бывают двух классов: те, которые используются для внутривидовой и те, которые используются для межвидовой сигнализации. Примером внутривидовой коммуникации является кворумное восприятие . Было показано, что бактерии полости рта продуцируют небольшие пептиды, такие как пептиды, стимулирующие компетентность , которые могут способствовать формированию одновидовой биопленки. Распространенная форма межвидовой сигнализации опосредуется 4, 5-дигидрокси-2, 3-пентандионом (DPD), также известным как аутоиндуктор-2 (Al-2). [31]
Эволюцию микробиома полости рта человека можно проследить с течением времени с помощью последовательности зубного камня ( по сути, окаменевшего зубного налета). [32]
Как упоминалось в предыдущих разделах, микробиом ротовой полости человека имеет важное значение для здоровья и благополучия людей в целом и часто является единственным сохранившимся источником данных о состоянии здоровья древних популяций.
Микробиом полости рта развивался с течением времени вместе с людьми в ответ на изменения в диете, образе жизни, окружающей среде и даже на появление кулинарии . [32] Также были обнаружены сходства в микробиоте полости рта у гомининов, а также у других видов приматов. В то время как основной микробиом, состоящий из определенных бактерий, существует у большинства людей, могут возникать значительные вариации в зависимости от уникальной среды обитания человека, образа жизни, физиологии и наследия. [33]
Учитывая, что бактерии полости рта передаются вертикально от основных воспитателей в раннем детстве и горизонтально между членами семьи в более позднем возрасте, археологический зубной камень является уникальным способом проследить структуру населения, движение и смешение между древними культурами, а также распространение болезней. [32]
Считается, что древние люди поддерживали совершенно иной ландшафт микробиома полости рта, чем нечеловеческие приматы, несмотря на общую среду обитания. Существующие данные показали, что шимпанзе поддерживают более высокий уровень Bacteroidetes и Fusobacteria , в то время как у людей больше пропорций Firmicutes и Proteobacteria . [32] Также было обнаружено, что человеческая микробиота полости рта менее разнообразна по сравнению с другими приматами. [32]
Из гоминидов ( Homo erectus , Neanderthals , Denisovans ) микробиомы полости рта неандертальцев были изучены наиболее подробно. Было обнаружено, что кластер микробиоты полости рта был общим для испанских неандертальцев, людей, добывающих пищу примерно 3000 лет назад, и одного пойманного в дикой природе шимпанзе . Сходства также были обнаружены между неандертальцами , питающимися мясом, в Бельгии и людьми-охотниками в Европе и Африке. Озга и др. (2019) обнаружили, что неандертальцы и люди имеют схожую микробиоту полости рта и больше похожи друг на друга, чем на шимпанзе . Вейрих (2021) считает, что эти наблюдения предполагают, что люди разделяли микробиоту полости рта с неандертальцами по крайней мере до 3000 лет назад. Хотя вполне возможно, что люди и неандертальцы разделяли микробиоту полости рта с момента разделения (~700 000 лет назад) и до их вымирания , Вейрих считает, что столь же вероятна гипотеза о том, что конвергентная эволюция привела к появлению схожей микробиоты полости рта у неандертальцев и людей в тот период. [34]
Микробиом ротовой полости человека стал предметом все более пристального научного изучения, особенно в плане понимания его эволюционного пути. Состав микробиома ротовой полости претерпел значительные изменения, особенно в течение ключевых исторических периодов, таких как неолит и промышленная революция .
Неолитический период начался около 10 000 лет назад и ознаменовал собой важный поворотный момент в истории человечества. В эту эпоху произошел переход от образа жизни охотников-собирателей к сельскому хозяйству и фермерству. Одним из самых значительных изменений в этот период стало принятие богатой углеводами диеты, в частности, потребление одомашненных злаков, таких как пшеница и ячмень . Этот сдвиг оказал глубокое влияние на микробиом полости рта. Увеличение количества ферментируемых углеводов привело к всплеску кариеса зубов , распространенной проблемы со здоровьем полости рта. Кроме того, в неолитический период также наблюдалось сокращение микробного разнообразия в среде полости рта. [32]
Переход от неолита к средневековью , который начался около 400 лет назад, мало изменил состав микробиоты полости рта. Этот период стабильности предполагает, что, несмотря на достижения в сельском хозяйстве и общественных структурах, микробиом полости рта оставался относительно постоянным. Этот период не привел к значительным изменениям в микробных сообществах полости рта, что указывает на достижение своего рода равновесия. [32]
Промышленная революция , начавшаяся около 1850 года, вызвала еще один значительный сдвиг в образе жизни человека и, следовательно, в микробиоме полости рта. Широкая доступность муки и сахара, обработанных промышленным способом, привела к преобладанию кариесогенных бактерий в среде полости рта. Этот сдвиг сохранился и по сей день, сделав современный микробиом полости рта менее разнообразным, чем когда-либо прежде, и менее устойчивым к нарушениям в виде дисбаланса в питании или вторжения патогенных видов бактерий. [32]
Изменения в микробиоме полости рта с течением времени имеют значительные последствия для современного здоровья. Текущее отсутствие разнообразия в микробиоме полости рта делает его более восприимчивым к дисбалансу и патогенным инвазиям. Это, в свою очередь, может привести к ряду проблем со здоровьем полости рта и системных проблем со здоровьем, от кариеса до сердечно-сосудистых заболеваний . Кариес зубов поражает от 60 до 90% детей и взрослых в промышленно развитых странах и оказывает более серьезное воздействие на менее индустриальные страны с менее эффективными системами здравоохранения. [35] Понимание микробиома полости рта посредством изучения эволюции микробиома полости рта может помочь науке понять прошлые ошибки и помочь определить наилучший путь вперед в устойчивых вмешательствах в здравоохранение, которые работают упреждающе с естественными системами организма, а не борются с ними с помощью периодических реактивных вмешательств.
Кроме того, грибковая инфекция ЖКТ регистрируется даже среди пациентов с нормальным иммунным статусом. Грибковые инфекции, связанные с пищеварительной системой, могут быть вызваны как комменсальными условно-патогенными грибами, так и экзогенными патогенными грибами. ...
Candida
sp. также является наиболее часто идентифицируемым видом среди пациентов с желудочной ИФИ. ... Когда-то считалось, что желудочная кислота может убивать микробы, попадающие в желудок, и что уникальная экологическая среда желудка не подходит для микробной колонизации или инфицирования. Однако несколько исследований с использованием методов, не зависящих от культуры, подтвердили, что в желудке существует большое количество кислотоустойчивых бактерий, относящихся к восьми типам и до 120 видам, таких как
Streptococcus
sp.,
Neisseria
sp. и
Lactobacillus
sp. и т. д.
26, 27
Кроме того,
Candida albicans
может хорошо расти в очень кислой среде,
28
а некоторые генотипы могут усиливать тяжесть поражений слизистой оболочки желудка.
29