stringtranslate.com

Фораминиферы

Фораминиферы ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə-rə ; по латыни «носители дыр»; неофициально называемые « форамы ») — одноклеточные организмы , члены принадлежит к типу или классу протистов Cercozoan , характеризующихся струящейся гранулярной эктоплазмой для ловли пищи и других целей; и обычно внешняя оболочка (называемая « тестом ») различных форм и материалов. Хитиновые раковины (встречающиеся у некоторых простых родов, в частности Textularia ) считаются наиболее примитивным типом. Большинство фораминифер являются морскими, большинство из них обитают на отложениях морского дна или внутри них (т. е. являются бентосными , причем виды разного размера играют роль в макробентосе , мейобентосе и микробентосе ) , [2] в то время как меньшее количество плавает в воде. столбчатые на различных глубинах (т. е. являются планктонными ), которые относятся к подотряду Globigerinina . [3] Меньшее количество известно из пресноводных [4] или солоноватых [5] условий, а некоторые очень немногие (неводные) виды почв были идентифицированы с помощью молекулярного анализа малых субъединиц рибосомальной ДНК . [6] [7]

Фораминиферы обычно образуют раковину или раковину, которая может иметь одну или несколько камер, некоторые из которых имеют весьма сложную структуру. [8] Эти раковины обычно изготавливаются из карбоната кальция ( CaCO
3) или агглютинированные частицы осадка. Известно более 50 000 видов, как живых (6700–10 000) [9] [10] , так и ископаемых (40 000). [11] [12] Обычно их размер составляет менее 1 мм, но некоторые из них намного крупнее, самые крупные виды достигают 20 см. [13]

В современном научном английском языке термин фораминифера имеет как единственное, так и множественное число (независимо от латинского происхождения этого слова ) и используется для описания одного или нескольких экземпляров или таксонов: его использование в единственном или множественном числе должно определяться из контекста. Фораминиферы часто неофициально используются для описания группы, и в этих случаях обычно пишутся строчными буквами. [14]

История обучения

Самое раннее известное упоминание о фораминиферах принадлежит Геродоту , который в V веке до нашей эры отметил, что они составляют скалу, образующую Великую пирамиду в Гизе . Сегодня они признаны представителями рода Nummulites . Страбон в I веке до нашей эры заметил те же фораминиферы и предположил, что это остатки чечевицы, оставленные рабочими, строившими пирамиды. [15]

Роберт Гук наблюдал фораминиферу под микроскопом, как описано и проиллюстрировано в его книге «Микрография» 1665 года :

Я пробовал несколько маленьких одиночных увеличительных стекол и случайно рассматривал кусочек белого песка, когда увидел одно из зерен точной формы и в виде венка, похожего на ракушку [...]. Я рассматривал его каждый раз. с помощью лучшего микроскопа и обнаружил, что с обеих сторон и по краям он напоминает раковину маленькой водяной улитки с плоской спиральной раковиной [...] [16]

Антони ван Левенгук описал и проиллюстрировал раковины фораминифер в 1700 году, описав их как крошечные моллюски; в его иллюстрации можно узнать Эльфидиум . [17] Ранние исследователи отнесли фораминиферы к роду Nautilus , отметив их сходство с некоторыми головоногими моллюсками . В 1781 году Лоренц Шпенглер признал , что у фораминифер есть отверстия в перегородках, что в конечном итоге дало группе такое название. [18] Шпенглер также отметил, что перегородки фораминифер имеют дугу, противоположную перегородкам наутили, и что у них отсутствует нервная трубка. [19]

Самая ранняя известная иллюстрация раковины фораминиферы, опубликованная Робертом Гуком в его книге «Микрография» 1665 года.

Альсид д'Орбиньи в своей работе 1826 года считал их группой мелких головоногих моллюсков и отмечал их странную морфологию, интерпретируя псевдоподии как щупальца и отмечая сильно уменьшенную (на самом деле отсутствующую) голову. [20] Он назвал группу фораминиферами , или «носителями дырок», поскольку у членов группы были отверстия в перегородках между отсеками в их раковинах, в отличие от наутили или аммонитов . [14]

Простейшая природа фораминифер была впервые признана Дюжарденом в 1835 году. [18] Вскоре после этого, в 1852 году, д'Орбиньи разработал схему классификации, признав 72 рода фораминифер, которые он классифицировал на основе формы раковины - схема, вызвавшая резкую критику. от коллег. [17]

В монографии Х.Б. Брейди 1884 г. описаны находки фораминифер, сделанные экспедицией Челленджера . Брейди выделил 10 семейств с 29 подсемействами, не обращая особого внимания на стратиграфический диапазон; его таксономия подчеркивала идею о том, что несколько разных признаков должны разделять таксономические группы, и, как таковая, помещала агглютинированные и известковые роды в тесное родство.

Эта общая схема классификации сохранялась до работы Кушмана в конце 1920-х годов. Кушман рассматривал состав стенок как самый важный признак в классификации фораминифер; его классификация получила широкое признание, но также вызвала критику со стороны коллег за то, что она «биологически необоснованна».

Геолог Ирен Креспин провела обширные исследования в этой области, опубликовав около девяноста статей, в том числе заметные работы по фораминиферам, в качестве единственного автора, а также более двадцати в сотрудничестве с другими учеными. [21]

Тем не менее схема Кушмана оставалась доминирующей схемой классификации до тех пор, пока Таппан и Леблих не разработали классификацию 1964 года, которая поместила фораминиферы в общие группы, используемые до сих пор, на основе микроструктуры тестовой стенки. [17] Эти группы по-разному перемещались в соответствии с различными схемами классификации более высокого уровня. Использование Павловским (2013) молекулярной систематики в целом подтвердило группировки Таппана и Леблиха, причем некоторые из них оказались полифилетическими или парафилетическими; эта работа также помогла выявить взаимоотношения более высокого уровня между основными группами фораминифер. [22]

Таксономия

Таксономическое положение фораминифер менялось со времен Шульца в 1854 году [23] , который отнес их к отряду Foraminiferida. Леблих (1987) и Таппан (1992) переклассифицировали фораминиферы в класс [24] , как это сейчас принято считать.

Фораминиферы обычно относят к простейшим , [ 25] [26] [27] или к аналогичному протоктистам или протистскому царству . [28] [29] Существуют убедительные доказательства, основанные в первую очередь на молекулярной филогенетике , их принадлежности к основной группе простейших, известной как ризарии . [25] До признания эволюционных связей между членами Rhizaria, Foraminifera обычно группировались с другими амебоидами как тип Rhizopodea (или Sarcodina) в классе Granuloreticulosa.

Ризарии являются проблематичными, поскольку их часто называют «супергруппой», вместо того, чтобы использовать установленный таксономический ранг, такой как тип . Кавальер-Смит определяет Ризарию как инфрацарство внутри царства простейших. [25]

Некоторые систематики относят фораминиферы к отдельному типу, ставя их в один ряд с амебоидными саркодинами, к которым они были отнесены.

Хотя молекулярные данные еще не подтверждены морфологическими коррелятами, молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что фораминиферы тесно связаны с Cercozoa и Radiolaria , оба из которых также включают амебоидов со сложными панцирями; эти три группы составляют Ризарию. [26] Однако точные отношения форумов к другим группам и друг к другу до сих пор не совсем ясны. Фораминиферы тесно связаны с раковинными амебами . [30]

Анатомия

Схематическая диаграмма живых многогнездных фораминифер. 1-эндоплазма, 2-эктоплазма, 3-камера, 4-поры, 5-отверстие, 6-пищевая вакуоль, 7-ядро, 8-митохондрии, 9-грануретикулозные псевдоподии, 10-гранулы, 11-первичное отверстие, 12-пищевые частица, 13-аппарат Гольджи, 14-рибосомы.

Самым поразительным аспектом большинства фораминифер являются их твердые панцири или панцири. Они могут состоять из одной или нескольких камер и могут состоять из белка, частиц осадка, кальцита, арагонита или (в одном случае) кремнезема. [24] У некоторых фораминифер полностью отсутствуют тесты. [32] В отличие от других панцирно-секретирующих организмов, таких как моллюски или кораллы , раковины фораминифер расположены внутри клеточной мембраны , внутри протоплазмы . Органеллы клетки расположены внутри отсека(ов) теста, а отверстие(я) теста позволяют переносить материал из псевдоподий во внутреннюю клетку и обратно. [33]

Клетка фораминифер разделена на зернистую эндоплазму и прозрачную эктоплазму, из которой псевдоподиальная сеть может выходить через одно отверстие или через множество перфораций в панцире. Для отдельных ложноножек характерно наличие мелких гранул, струящихся в обоих направлениях. [34] Фораминиферы уникальны тем, что имеют гранулоретикулезные псевдоподии ; то есть их псевдоподии под микроскопом кажутся зернистыми; эти псевдоподии часто удлинены, могут разделяться и вновь соединяться друг с другом. Их можно выдвигать и убирать в соответствии с потребностями ячейки. Локоподы используются для передвижения, закрепления, выделения, построения тестов и захвата пищи, состоящей из мелких организмов, таких как диатомовые водоросли или бактерии. [35] [33]

Помимо раковин, клетки фораминифер поддерживаются цитоскелетом из микротрубочек, которые расположены рыхло и не имеют структуры, наблюдаемой у других амебоидов. Форамы развили специальные клеточные механизмы для быстрой сборки и разборки микротрубочек, что позволяет быстро формировать и сокращать удлиненные псевдоподии. [24]

Гамонт (половая форма) фораминифер обычно имеет только одно ядро, тогда как агамонт (бесполая форма) имеет тенденцию иметь несколько ядер. По крайней мере, у некоторых видов ядра диморфны: соматические ядра содержат в три раза больше белка и РНК, чем генеративные ядра. Однако ядерная анатомия кажется весьма разнообразной. [36] У многокамерных видов ядра не обязательно ограничены одной камерой. Ядра могут иметь сферическую форму или иметь много долей. Ядра обычно имеют диаметр 30-50 мкм. [37]

Некоторые виды фораминифер имеют внутри клеток большие пустые вакуоли; их точная цель неясна, но предполагается, что они действуют как резервуар нитратов. [37]

Митохондрии распределены по клетке равномерно, хотя у некоторых видов они концентрируются под порами и вокруг внешнего края клетки. Было высказано предположение, что это адаптация к среде с низким содержанием кислорода. [37]

Было обнаружено, что несколько видов ксенофиофоров имеют необычно высокие концентрации радиоактивных изотопов внутри своих клеток, одни из самых высоких среди всех эукариот. Цель этого неизвестна. [38]

Экология

Микрофотографии живых планктонных фораминифер [39]
(1) Orbulina universa , (2) Sphaeroidinella dehiscens , (3) Globigerinoides sacculifer , (4) Globigerinoides conglobatus , (5) Globigerinoides Ruber (белый), (6) Globigerinoides Ruber (розовый), (7) Globoturborotalita Rubescens , (8) ) Globoturborotalita tenella , (9) Globigerinella Calida , (10) Globigerinella siphonifera Type I, (11) Globigerinella siphonifera Type II, (12) Globigerinella adamsi , (13) Globigerina Bulloides , (14) Turborotalita quinqueloba , (15) Turborotalita humilis , (16) Hastigerina pelagica , (17) Hastigerinella digitata , (18) Neogloboquadrina incompta , (19) Neogloboquadrina pachyderma , (20) Neogloboquadrina dutertrei , (21) Pulleniatina obliquiloculata , (22) Globorotalia inflata , (23) Globorotalia menardii , (24) ) Globorotalia scitula , (25) Globorotalia crassaformis , (26) Globorotalia truncatulinoides , (27) Candeina nitida , (28) Globigerinita Glutinata , (29) Globigerinita uvula и (30) Tenuitella fleisheri .
Масштабные линейки 200 мкм

Современные фораминиферы — преимущественно морские организмы, однако живые особи обнаружены в солоноватых, пресноводных [34] и даже наземных местообитаниях. [7] Большинство видов являются бентосными , а еще 50 морфовидов являются планктонными . [35] Однако это количество может отражать лишь часть фактического разнообразия, поскольку многие генетически различные виды могут быть морфологически неотличимы. [40]

Бентические фораминиферы обычно встречаются в мелкозернистых отложениях, где они активно перемещаются между слоями; однако многие виды обитают на твердых породах, прикреплены к морским водорослям или сидят на поверхности отложений. [24]

Большинство планктонных фораминифер встречается в globigerinina , линии внутри rotaliida . [22] Однако, по крайней мере, еще одна существующая линия роталиид, Neogallitellia , по-видимому, независимо развила планктонный образ жизни. [41] [42] Кроме того, было высказано предположение, что некоторые юрские ископаемые фораминиферы, возможно, также независимо развили планктонный образ жизни и могут быть членами Robertinida. [43]

Ряд форм, как донных, так и планктонных, [44] [45] имеют одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [35] Эти миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [46] Некоторые отверстия являются клептопластическими , сохраняя хлоропласты из проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . [47]

Большинство фораминифер гетеротрофны, питаются более мелкими организмами и органическим веществом; некоторые более мелкие виды специализируются на питании фитодетритом , тогда как другие специализируются на потреблении диатомовых водорослей. Некоторые донные образования образуют питающиеся кисты, используя псевдоподии для инцистирования внутри отложений и органических частиц. [24] Некоторые фораминиферы охотятся на мелких животных, таких как копеподы или кумовые ; некоторые отверстия даже охотятся на других, просверливая отверстия в яйцах своей добычи. [48] ​​Одна группа, ксенофиофоры, было предложено выращивать бактерии в ходе своих испытаний, хотя исследования не смогли найти подтверждения этой гипотезе. [49] В этой группе также распространено суспензионное кормление , и, по крайней мере, некоторые виды могут использовать растворенный органический углерод . [24]

Некоторые виды форамов являются паразитами , заражая губки, моллюски, кораллы и даже другие фораминиферы. Паразитарные стратегии различаются; некоторые действуют как эктопаразиты, используя свои псевдоподии, чтобы украсть пищу у хозяина, в то время как другие прорываются сквозь панцирь или стенки тела хозяина, чтобы питаться его мягкими тканями. [24]

Сами фораминиферы поедаются множеством более крупных организмов, включая беспозвоночных, рыб, куликов и других фораминифер. Однако было высказано предположение, что в некоторых случаях хищников может больше интересовать кальций из раковин форамов, чем сами организмы. Известно, что несколько видов водных улиток избирательно питаются фораминиферами, часто даже отдавая предпочтение отдельным видам. [50]

Было обнаружено, что некоторые донные фораминиферы способны выживать в бескислородных условиях более 24 часов, что указывает на их способность к избирательному анаэробному дыханию . Это интерпретируется как адаптация к выживанию в изменяющихся кислородных условиях вблизи границы раздела осадок-вода. [51]

Фораминиферы встречаются в самых глубоких частях океана, таких как Марианская впадина , включая Бездну Челленджера , самую глубокую из известных частей. На этих глубинах, ниже глубины компенсации карбонатов , карбонат кальция из тестов растворяется в воде из-за экстремального давления. Таким образом, фораминиферы, обнаруженные в Бездне Челленджера, не имеют карбонатного теста, а вместо этого содержат органический материал. [52]

Неморские фораминиферы традиционно игнорировались в исследованиях форумов, но недавние исследования показывают, что они значительно более разнообразны, чем считалось ранее. Известно, что они населяют разрозненные экологические ниши, включая мхи , реки, озера и пруды, водно-болотные угодья, почвы, торфяные болота и песчаные дюны. [53]

Воспроизведение

Обобщенный жизненный цикл фораминифер включает чередование гаплоидных и диплоидных поколений, хотя по форме они в основном схожи. [23] [54] Гаплоид или гамонт изначально имеет одно ядро ​​и делится, образуя многочисленные гаметы , которые обычно имеют два жгутика . Диплоид или агамонт многоядерный и после мейоза делится с образованием новых гамонтов. Множественные циклы бесполого размножения между половыми поколениями нередки для донных форм. [34]

Схема типичного жизненного цикла фораминифер, показывающая характерную смену поколений.

Фораминиферы демонстрируют морфологический диморфизм, связанный с их репродуктивным циклом. Гамонт, или гаплоидная форма, размножающаяся половым путем, является мегалосферной , то есть ее пролокулюс , или первая камера, пропорционально велика. Гамонт также известен как форма А. Гамонты, несмотря на то, что они обычно имеют более крупные пролокулы, обычно имеют меньший общий диаметр раковины, чем агамонты.

Достигнув зрелости, гамонт делится митозом , образуя тысячи гамет, которые также являются гаплоидными. Все эти гаметы имеют полный набор органелл и выбрасываются из теста в окружающую среду, оставляя тест неповрежденным. Гаметы не дифференцируются на сперму и яйцеклетку , и любые две гаметы одного вида обычно могут оплодотворять друг друга.

Морфы присутствуют в жизненном цикле форума - мегалосфере и микросфере. Название происходит от размера пролокулы или первой камеры, поэтому микросфера имеет больший общий размер.

Когда две гаметы объединяются, они образуют диплоидную многоядерную клетку, известную как агамонт , или форма B. В отличие от гамонта, агамонт имеет микросферическую форму с пропорционально небольшой первой камерой, но обычно с большим общим диаметром и большим количеством камер. Агамонт - фаза бесполого размножения фораминифер; по достижении взрослой жизни протоплазма полностью покидает тест и мейотически делится свою цитоплазму посредством множественного деления с образованием ряда гаплоидных потомков. Затем это потомство начинает формировать свою первую мегасферную камеру, прежде чем рассеяться.

В некоторых случаях гаплоидное потомство может созреть в мегалосферную форму, которая затем размножается бесполым путем, давая еще одно мегалосферное, гаплоидное потомство. В этом случае первую мегасферную форму называют шизонтом или формой А 1 , а вторую — гамонтом или формой А 2 .

Ископаемые нуммулитидные фораминиферы с микросферическими (более крупными) и мегасферными особями (меньшими); Эоцен Объединенных Арабских Эмиратов; масштаб в мм

В более прохладной и глубокой воде созревание и размножение происходят медленнее; эти условия также приводят к увеличению размеров отверстий. Формы A всегда кажутся гораздо более многочисленными, чем формы B , вероятно, из-за меньшей вероятности встречи двух гамет друг с другом и успешного объединения. [55] [33]

Вариации репродуктивного режима

Репродуктивные стратегии разных групп фораминифер весьма разнообразны.

У одногнездных видов все еще присутствуют форма А и форма В. Как и в микросферической морфе многокамерных отверстий, форма B , размножающаяся бесполым путем , крупнее формы A , размножающейся половым путем .

Форамы семейства Spirillinidae имеют амебоидные гаметы, а не жгутиковые. Остальные аспекты размножения этой группы в целом аналогичны таковым у других групп форумов.

Известковая спириллинида Patellina corrugata имеет несколько иную репродуктивную стратегию, чем большинство других фораминифер. Форма B , размножающаяся бесполым путем, образует кисту, окружающую всю клетку; затем он делится внутри этой кисты, и ювенильные клетки поглощают кальцит родительского теста, образуя первую камеру своего собственного теста. Эти формы А по мере взросления собираются в группы до девяти особей; затем они образуют защитную кисту вокруг всей группы. Внутри этой кисты происходит гаметогенез , в результате чего образуется очень небольшое количество гамет. Личинки формы B образуются внутри цисты; любые ядра, не связанные с клетками, потребляются в пищу развивающимся личинкам. Сообщается, что Пателлина в форме А раздельнополая , полы обозначаются как «плюс» и «минус»; эти полы различаются количеством ядер: форма «плюс» имеет три ядра, а форма «минус» - четыре ядра. Форма B снова больше формы A. [33] [55] [48]

Тесты

Панцири фораминифер (вентральный вид)

Тесты фораминифер служат для защиты внутреннего организма. Благодаря своей в целом твердой и прочной конструкции (по сравнению с другими протистами) раковины фораминифер являются основным источником научных знаний об этой группе.

Отверстия в тесте, позволяющие цитоплазме выходить наружу, называются апертурами. [56] Первичное отверстие, ведущее наружу, у разных видов принимает множество различных форм, включая, помимо прочего , округлую, серповидную, щелевидную, покрытую капюшоном, лучистую (звездообразную), дендритную (ветвящуюся). Некоторые фораминиферы имеют «зубчатые», фланцевые или губчатые первичные отверстия. Основная апертура может быть только одна или несколько; если их несколько, они могут быть сгруппированными или экваториальными. Помимо основного отверстия у многих фораминифер имеются дополнительные отверстия. Они могут образовываться как реликтовые отверстия (первичные отверстия более ранней стадии роста) или как уникальные структуры.

Форма раковины сильно различается у разных фораминифер; они могут быть однокамерными (однокамерными) или многокамерными (многокамерными). В многокамерных формах по мере роста организма добавляются новые камеры. Широкое разнообразие морфологии тестовых клеток обнаружено как в однокамерных, так и в многокамерных формах, включая, среди прочего, спиральную, серийную и миолилиновую формы. [33]

Многие фораминиферы демонстрируют диморфизм в своих раковинах с мегалосферными и микросферическими особями. Эти названия не следует воспринимать как относящиеся к размеру всего организма; скорее, они относятся к размеру первой камеры, или пролокула . Отложения в виде окаменелостей известны еще в эдиакарский период [57] , и многие морские отложения состоят в основном из них. Например, известняк, из которого состоят пирамиды Египта, почти полностью состоит из нуммулитовых бентосных фораминифер. [58] По оценкам, рифовые фораминиферы производят около 43 миллионов тонн карбоната кальция в год. [59]

Генетические исследования без тестов идентифицировали голую амебу Reticulomyxa и своеобразные ксенофиофоры как фораминиферы. Несколько других амебоидов производят ретикулезные ложноножки, и раньше их классифицировали вместе с отверстиями как Granuloreticulosa, но они больше не считаются естественной группой, и большинство из них теперь отнесены к Cercozoa. [60]

Эволюционная история

Молекулярные часы показывают, что кронная группа фораминифер, вероятно, возникла в неопротерозое , между 900 и 650 миллионами лет назад; это время согласуется с неопротерозойскими окаменелостями близкородственных нитевидных амеб . Поскольку окаменелости фораминифер не были обнаружены до самого конца эдиакарского периода , вполне вероятно, что у большинства этих протерозойских форм не было панцирей с твердым панцирем. [61] [62]

Из-за неминерализованных форм « аллогромииды » не имеют летописи окаменелостей. [61]

Загадочный Палеодиктион был интерпретирован как ископаемый ксенофиофор , но это остается спорным.

Было высказано предположение , что загадочные вендозои эдиакарского периода представляют собой ископаемые ксенофиофоры . [63] Однако открытие диагенетически измененных стеринов C 27 , связанных с останками дикинсонии , поставило под сомнение эту идентификацию и позволило предположить, что это может быть животное. [64] Другие исследователи предположили, что неуловимый след ископаемого Палеодиктиона и его родственников может представлять собой ископаемый ксенофиофор [65] и отметили сходство дошедшего до нас ксенофиофора Occultammina с ископаемым; [66] однако современные примеры Палеодиктиона не смогли прояснить этот вопрос, и след может попеременно представлять собой нору или стеклянную губку. [67] Подтверждением этому является сходство среды обитания живых ксенофиофоров с предполагаемой средой обитания ископаемых графоглиптидов; однако большой размер и регулярность многих графоглиптидов, а также очевидное отсутствие ксенофий в их окаменелостях ставят под сомнение такую ​​возможность. [66] По состоянию на 2017 год никаких определенных окаменелостей ксенофиофоров обнаружено не было. [68]

Фораминиферы-испытатели имеют отличную летопись окаменелостей на протяжении всего фанерозоя . Самые ранние известные определенные фораминиферы появляются в летописи окаменелостей ближе к самому концу эдиакарского периода; все эти формы имеют агглютинирующие реакции и являются однокамерными. К ним относятся такие формы, как платизолениты и спиросолениты . [69] [57] Однокамерные фораминиферы продолжали разнообразить на протяжении всего кембрия. Некоторые часто встречающиеся формы включают Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera и Turritellella ; все эти виды агглютинированы. Они составляют часть Ammodiscina , линии спириллинид , которая до сих пор содержит современные формы. [70] [22] Позже спириллиниды разовьют многокамерность и кальцитовые тесты, причем первые такие формы появились во время триаса ; группа не заметила незначительного влияния на разнообразие из-за вымирания K-Pg . [71]

Самые ранние многокамерные фораминиферы представляют собой агглютинированные виды и появляются в летописи окаменелостей в среднем кембрийском периоде. Из-за плохой сохранности их нельзя однозначно отнести к какой-либо крупной форумной группе. [70]

Вид фусулинида в разрезе

Самые ранние известные фораминиферы с известковыми стенками — это Fusulinids , которые появляются в летописи окаменелостей в лландоверскую эпоху раннего силура . Самые ранние из них были микроскопическими, плоскоспирально закрученными и эволюционирующими; более поздние формы развили разнообразие форм, включая линзовидные, шаровидные и удлиненные формы в форме риса. [72] [73]

Более поздние виды фузулинид вырастали до гораздо больших размеров, некоторые формы достигали 5 см в длину; как сообщается, некоторые экземпляры достигают 14 см в длину, что делает их одними из крупнейших фораминифер, сохранившихся или вымерших. Фузулиниды - самая ранняя линия фораминифер, которая, как считается, развила симбиоз с фотосинтезирующими организмами. Окаменелости фузулинид обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды ; своего наибольшего разнообразия они достигли в визейскую эпоху каменноугольного периода . Затем группа постепенно сокращала разнообразие, пока, наконец, не вымерла во время пермо-триасового вымирания . [33] [71] [74]

В турнейскую эпоху каменноугольного периода Miliolid foraminifera впервые появились в летописи окаменелостей, отделившись от спириллинид в пределах Tubothalamea . Милиолиды понесли около 50% потерь как во время пермо-триасового, так и во время K-Pg вымирания, но дожили до наших дней. Некоторые ископаемые милилиолиды достигали до 2 см в диаметре. [71]

Ископаемый образец планктонной глобигериновой фораминиферы.

Самые ранние известные окаменелости лагенидов появляются в московскую эпоху каменноугольного периода. Не видя особого эффекта из-за пермо-триасового или K-Pg вымирания, группа со временем диверсифицировалась. Вторичные однокамерные таксоны возникли в юрском и меловом периодах.

Самые ранние окаменелости инволютинид появляются в перми; эта линия диверсифицировалась на протяжении мезозоя Евразии, прежде чем, по-видимому, исчезла из летописи окаменелостей после сеноманско-туронского океанического бескислородного события . Существующую группу planispirillinidae отнесли к инволютинидам, но это остается предметом дискуссий. [75] [71]

Робертиниды впервые появляются в летописи окаменелостей в анизийскую эпоху триаса. Группа оставалась с низким разнообразием на протяжении всей своей истории окаменелостей; все ныне живущие представители относятся к отряду Robertinidae, впервые появившемуся в палеоцене . [71]

Первые определенные окаменелости роталиид не появляются в летописи окаменелостей до плинсбахской эпохи юрского периода, последовавшей за триасово-юрским событием . [76] Разнообразие группы оставалось низким до последствий сеноман-туронского события, после чего группа увидела быструю диверсификацию. Из этой группы планктонная Globigerinina — первая известная группа планктонных форам — впервые появляется после тоарского оборота ; группа понесла тяжелые потери как во время вымирания K-Pg, так и во время эоцен-олигоценового вымирания , но остается существующей и разнообразной по сей день. [71] Дополнительная эволюция планктонного образа жизни произошла в миоцене или плиоцене, когда роталииды Neogallitellia самостоятельно развили планктонный образ жизни. [41] [42]

Палеонтологические приложения

Умирающие планктонные фораминиферы постоянно оседают на морское дно в огромных количествах, их минерализованные частицы сохраняются в виде окаменелостей в накапливающихся осадках . Начиная с 1960-х годов, и в основном под эгидой программ глубоководного бурения , океанского бурения и международных программ океанского бурения, а также в целях разведки нефти, передовые методы глубоководного бурения позволили извлечь керны отложений, содержащие окаменелости фораминифер. . [77] Практически неограниченное количество этих тестов окаменелостей и относительно высокоточные модели контроля возраста, доступные для кернов, позволили создать исключительно высококачественную летопись окаменелостей планктонных фораминифер, относящихся к середине юрского периода , и представляют собой беспрецедентный рекорд для ученых. тестирование и документирование эволюционного процесса. [77] Исключительное качество летописи окаменелостей позволило составить впечатляюще подробную картину взаимоотношений видов на основе окаменелостей, во многих случаях впоследствии подтвержденную независимо посредством молекулярно-генетических исследований на дошедших до нас образцах [78]

Поскольку определенные типы фораминифер встречаются только в определенных средах, их окаменелости можно использовать для выяснения типа среды, в которой откладывались древние морские отложения; такие условия, как соленость, глубина, кислородные условия и условия освещения, можно определить на основе различных предпочтений среды обитания различных видов форм. Это позволяет работникам отслеживать изменение климата и условий окружающей среды с течением времени, собирая информацию о присутствующих фораминиферах. [79]

В других случаях относительная пропорция окаменелостей планктонных и бентосных фораминифер, обнаруженных в породе, может использоваться в качестве показателя глубины данного места, когда откладывались породы. [80]

Десять видов микроископаемых планктонных фораминифер из отложений палеоцен-эоценового термического максимума (PETM) на юге Мэриленда. [81] Масштабные линейки имеют размер 150 микрон (0,015 см). Каждый экземпляр по размеру похож на песчинку.
Изменение климата за последние 65 миллионов лет, выраженное изотопным составом кислорода донных фораминифер. Палеоцен-эоценовый термический максимум характеризуется кратким, но заметным отклонением, которое объясняется быстрым потеплением. [82] [83] [84]

По крайней мере, с 1997 года палеоцен-эоценовый тепловой максимум (PETM) исследуется как аналогия для понимания последствий глобального потепления и массивного поступления углерода в океан и атмосферу, включая закисление океана . [85] Сегодня люди выбрасывают в атмосферу около 10 Гт углерода (около 37 Гт CO2-экв.) в год, и примерно через тысячу лет высвободят такое же количество, что и ПЭТМ. Основное отличие состоит в том, что во время PETM планета была свободна ото льда, поскольку пролив Дрейка еще не открылся, а Центральноамериканский морской путь еще не закрылся. [86] Хотя в настоящее время PETM обычно считается примером глобального потепления и массивных выбросов углерода, причина, детали и общее значение этого события остаются неопределенными. [87] [88] [89] [90]

Neoflabellina reticulata из мела Рюгена , Северо-Восточная Германия. Длина: 1,2 мм. Возраст: верхний нижний маастрихт.

Фораминиферы имеют важное применение в области биостратиграфии . Благодаря небольшому размеру и твердой раковине фораминиферы могут сохраняться в большом количестве и с высоким качеством сохранности; благодаря сложной морфологии отдельные виды легко узнаваемы. Виды фораминифер в летописи окаменелостей имеют ограниченный диапазон между первой эволюцией вида и его исчезновением; стратиграфы разработали последовательные изменения в комплексах отверстий на протяжении большей части фанерозоя . Таким образом, комплекс фораминифер в пределах данной местности можно проанализировать и сравнить с известными датами появления и исчезновения, чтобы сузить возраст пород. Это позволяет палеонтологам интерпретировать возраст осадочных пород , когда радиометрическое датирование неприменимо. [91] Это применение фораминифер было обнаружено Альвой К. Эллисором в 1920 году. [92]

Тонкий срез пенероплида фораминиферана из голоценовых отложений лагуны в заливе Райс, остров Сан-Сальвадор , Багамы. Масштабная линейка 100 микрометров

Известковые ископаемые фораминиферы образовались из элементов, обнаруженных в древних морях, где они жили. Таким образом, они очень полезны в палеоклиматологии и палеоокеанографии . Их можно использовать в качестве индикатора климата для реконструкции климата прошлого путем изучения соотношений стабильных изотопов и содержания микроэлементов в раковинах (тесты). Глобальную температуру и объем льда можно определить по изотопам кислорода, а также по истории углеродного цикла и продуктивности океана путем изучения соотношений стабильных изотопов углерода; [93] см. δ18O и δ13C . Концентрация микроэлементов, таких как стронций (Sr), [94] магний (Mg), [95] литий (Li) [96] и бор (B), [97] также содержит богатую информацию о глобальных температурных циклах. выветривание континентов и роль океана в глобальном углеродном цикле. Географические закономерности, наблюдаемые в окаменелостях планктонных форм, также используются для реконструкции древних океанских течений .

Современное использование

Нефтяная промышленность в значительной степени полагается на микроископаемые, такие как отверстия, для поиска потенциальных месторождений углеводородов. [98]

Ammonia beccarii , донное отверстие Северного моря .

По тем же причинам, по которым они являются полезными биостратиграфическими маркерами, живые сообщества фораминифер используются в качестве биоиндикаторов в прибрежной среде, включая индикаторы здоровья коралловых рифов. Поскольку карбонат кальция подвержен растворению в кислых условиях, фораминиферы могут особенно пострадать от изменения климата и закисления океана .

Фораминифера Baculogypsina sphaerulata острова Хатома, Япония. Ширина поля 5,22 мм

Фораминиферы широко используются в разведке нефти и регулярно используются для интерпретации возраста и палеосреды осадочных пластов в нефтяных скважинах. [99] Агглютинированные ископаемые фораминиферы, захороненные глубоко в осадочных бассейнах, можно использовать для оценки термической зрелости, которая является ключевым фактором для добычи нефти. Индекс окраски фораминифер [100] (FCI) используется для количественной оценки изменений цвета и оценки температуры захоронения. Данные FCI особенно полезны на ранних стадиях производства нефти (около 100 °C).

Фораминиферы также могут использоваться в археологии для поиска источников некоторых видов каменного сырья. Некоторые типы камней, такие как известняк , обычно содержат окаменелые фораминиферы. Типы и концентрации этих окаменелостей в образце камня можно использовать для сопоставления этого образца с источником, который, как известно, содержит ту же «подпись окаменелостей». [101]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Лаура Вегенер Парфри ; Дэниел Дж. Г. Лар; Эндрю Х. Нолл ; Лаура А. Кац (16 августа 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/PNAS.1110633108. ISSN  0027-8424. ПМК  3158185 . PMID  21810989. Викиданные  Q24614721.
  2. ^ Бинчевская, Анна; Половодова Астеман Ирина; Фармер, Элизабет Дж. (2014), «Фораминиферы (Бентос)», в Харффе, январь; Мешеде, Мартин; Петерсен, Свен; Тиде, Йорн (ред.), Энциклопедия морских геолого-геофизических наук , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 1–8, doi : 10.1007/978-94-007-6644-0_60-1, ISBN 978-94-007-6644-0, получено 13 мая 2021 г.
  3. ^ Кимото, Кацунори (2015), Оцука, Сусуму; Сузаки, Тошинобу; Хоригучи, Такео; Судзуки, Норитоши (ред.), «Планктические фораминиферы», Морские протисты: разнообразие и динамика , Токио: Springer Japan, стр. 129–178, doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_7, ISBN 978-4-431-55130-0, получено 13 мая 2021 г.
  4. ^ Сименсма, Ферри; Апотелоз-Перре-Жантиль, Лор; Хольцманн, Мария; Клаусс, Штеффен; Фёлькер, Экхард; Павловский, Январь (1 августа 2017 г.). «Таксономическая ревизия пресноводных фораминифер с описанием двух новых агглютинированных видов и родов». Европейский журнал протистологии . 60 : 28–44. дои : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN  0932-4739. ПМИД  28609684.
  5. ^ Болтовской, Эстебан; Райт, Рамиль (1976), Болтовской, Эстебан; Райт, Рамиль (ред.), «Бентонные фораминиферы солоноватых, гиперсоленых, ультрасоленых и пресных вод», Современные фораминиферы , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 139–150, doi : 10.1007/978-94-017-2860-7_5 , ISBN 978-94-017-2860-7, получено 13 мая 2021 г.
  6. ^ Жир, Олав (2009). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений (2-е изд.). Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3540686576.
  7. ^ аб Лейзерович, Франк; Павловский, Ян; Фрессине-Таше, Лоуренс; Мармейс, Роланд (1 сентября 2010 г.). «Молекулярные доказательства широкого распространения фораминифер в почвах». Экологическая микробиология . 12 (9): 2518–26. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID  20406290. S2CID  20940138.
  8. ^ Кеннетт, JP; Шринивасан, М.С. (1983). Неогеновые планктонные фораминиферы: филогенетический атлас. Хатчинсон Росс. ISBN 978-0-87933-070-5.
  9. ^ Павловский, Дж.; Лейзерович, Ф.; Эслинг, П. (1 октября 2014 г.). «Исследования экологического разнообразия фораминифер следующего поколения: подготовка будущего». Биологический вестник . 227 (2): 93–106. дои : 10.1086/BBLv227n2p93. ISSN  0006-3185. PMID  25411369. S2CID  24388876.
  10. ^ Альд, С.М. и др . (2007) Разнообразие, номенклатура и таксономия протистов, Syst. Биол. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  11. ^ Павловский Дж., Лейзерович Ф. и Эслинг П. (2014). Исследования экологического разнообразия фораминифер нового поколения: готовим будущее. Биологический бюллетень, 227(2), 93-106.
  12. ^ "Мировая база данных фораминифер".
  13. ^ Маршалл М (3 февраля 2010 г.). «Зоолог: «Живой пляжный мяч» представляет собой гигантскую одну клетку». Новый учёный .
  14. ^ аб Липпс Дж. Х., Фингер К. Л., Уокер С. Е. (октябрь 2011 г.). «Как нам называть фораминиферы» (PDF) . Журнал исследований фораминиферов . 41 (4): 309–313. дои : 10.2113/gsjfr.41.4.309 . Проверено 10 апреля 2018 г.
  15. ^ «Фораминиферы | Фокус ископаемых | Время | Открытие геологии | Британская геологическая служба (BGS)» . bgs.ac.uk. _ Проверено 20 июля 2020 г.
  16. ^ «Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью лупы? с наблюдениями и последующими исследованиями / Р. Гук ...: Гук, Роберт,: Бесплатная загрузка, заимствование и потоковая передача». Интернет-архив . 1665 . Проверено 20 июля 2020 г.
  17. ^ abc Сен Гупта, Барун К. (2003), «Систематика современных фораминифер», в Сен Гупта, Барун К. (редактор), Современные фораминиферы , Springer Нидерланды, стр. 7–36, doi : 10.1007/0-306 -48104-9_2, ISBN 978-0-306-48104-8
  18. ^ ab БУДАГЕР-ФАДЕЛЬ, МАРСЕЛЬ К. (2018), «Биология и эволюционная история крупных донных фораминифер», Эволюция и геологическое значение крупных донных фораминифер (2-е изд.), UCL Press, стр. 1–44, doi : 10.2307 /j.ctvqhsq3.3, ISBN 978-1-911576-94-5, JSTOR  j.ctvqhsq3.3
  19. ^ Хансен, Х. (1 января 1981 г.). «О Лоренце Шпенглере и неотипе фораминиферы Calcarina spengleri».
  20. ^ д'Орбиньи, Алсид (1826). «Методичная таблица классов головоногих». Annales des Sciences Naturelles, Париж . Серия 1. 7 : 245–314 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  21. ^ «Кеннеди, Маргарет Мур (1896–1967)», Оксфордский национальный биографический словарь , Oxford University Press, 6 февраля 2018 г., doi : 10.1093/odnb/9780192683120.013.34281 , получено 3 ноября 2022 г.
  22. ^ abcd Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (1 апреля 2013 г.). «Новая надпорядковая классификация фораминифер: молекулы соответствуют морфологии». Морская микропалеонтология . 100 : 1–10. Бибкод : 2013МарМП.100....1П. doi : 10.1016/j.marmicro.2013.04.002. ISSN  0377-8398.
  23. ^ Аб Леблих, А.Р. младший; Таппан, Х. (1964). «Фораминиферида». Часть C, Протиста 2 . Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки. стр. C55–C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.
  24. ^ abcdefg Сен Гупта, Барун К. (2002). Современные фораминиферы. Спрингер. п. 16. ISBN 978-1-4020-0598-5.
  25. ^ abc Кавальер-Смит, Т (2004). «Только шесть королевств жизни» (PDF) . Слушания. Биологические науки . 271 (1545): 1251–62. дои :10.1098/rspb.2004.2705. ПМК 1691724 . ПМИД  15306349. 
  26. ^ аб Кавальер-Смит, Т (2003). «Филогения протистов и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 34 (4): 338–348. дои : 10.1078/0932-4739-00002.
  27. ^ "Толвеб Церкозоа". Архивировано из оригинала 25 декабря 2019 года . Проверено 21 июня 2010 г.
  28. ^ Европейский регистр морских видов
  29. ^ eForams-taxonomy. Архивировано 3 октября 2011 г. в Wayback Machine.
  30. ↑ Панцирные амебы как индикаторы окружающей среды (PDF) , заархивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2016 г. , получено 27 ноября 2016 г.
  31. ^ Михалевич, В.И. (2013). «Новый взгляд на систематику и эволюцию фораминифер». Микропалеонтология . 59 (6): 493–527. Бибкод : 2013MiPal..59..493M. дои : 10.47894/mpal.59.6.01. S2CID  90243148.
  32. ^ Павловский, Ян; Боливар, Игнасио; Фарни, Хосе Ф.; Варгас, Коломбан Де; Баузер, Сэмюэл С. (1999). «Молекулярные доказательства того, что Reticulomyxa Filosa является пресноводным голым фораминифером». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (6): 612–617. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x. ISSN  1550-7408. PMID  10568034. S2CID  36497475.
  33. ^ abcdef Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М.С. (2016), Сарасвати, Пратул Кумар; Сринивасан, MS (ред.), «Микрокаменелости с известковой стенкой», Микропалеонтология: принципы и приложения , Springer International Publishing, стр. 81–119, doi : 10.1007/978-3-319-14574-7_6, ISBN 978-3-319-14574-7
  34. ^ abc Сен Гупта, Барун К. (1982). «Экология донных фораминифер». В Бродхеде, ТВ (ред.). Фораминиферы: конспекты краткого курса, организованного М.А. Бузасом и Б.К. Сеном Гуптой . Исследования по геологии. Том. 6. Университет Теннесси, факультет геологических наук. стр. 37–50. ISBN 978-0910249058. ОСЛК  9276403.
  35. ^ abc Хемлебен, К.; Андерсон, Орегон; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Спрингер-Верлаг. ISBN 978-3-540-96815-3.
  36. ^ Грелл, КГ (1 января 1979 г.). «Цитогенетические системы и эволюция фораминифер». Журнал исследований фораминиферов . 9 (1): 1–13. дои : 10.2113/gsjfr.9.1.1. ISSN  0096-1191.
  37. ^ abc Лекиффр, Шарлотта; Бернхард, Джоан М.; Мабийо, Гийом; Филипссон, Хелена Л.; Мейбом, Андерс; Жеслен, Эммануэль (1 января 2018 г.). «Обзор клеточной ультраструктуры бентосных фораминифер: новые наблюдения за видами роталид в контексте существующей литературы». Морская микропалеонтология . 138 : 12–32. Бибкод : 2018мартMP.138...12L. дои : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN  0377-8398.
  38. ^ Доманов, ММ (июль 2015 г.). «Природные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана». Геохимия Интернэшнл . 53 (7): 664–669. дои : 10.1134/S0016702915070034. ISSN  0016-7029. S2CID  127121951.
  39. ^ Такаги Х., Кимото К., Фуджики Т., Сайто Х., Шмидт К., Кучера М. и Мория К. (2019) «Характеристика фотосимбиоза современных планктонных фораминифер». Биогеонауки , 16 (17). doi : 10.5194/bg-16-3377-2019.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  40. ^ Кучера, М.; Дарлинг, К.Ф. (апрель 2002 г.). «Загадочные виды планктонных фораминифер: их влияние на палеоокеанографические реконструкции». Филос Транс Роял Сок А. 360 (1793): 695–718. Бибкод : 2002RSPTA.360..695K. дои : 10.1098/rsta.2001.0962. PMID  12804300. S2CID  21279683.
  41. ^ аб Уджие, Юрика; Кимото, Кацунори; Павловский, Ян (декабрь 2008 г.). «Молекулярные доказательства независимого происхождения современных трехсерийных планктонных фораминифер от донных предков». Морская микропалеонтология . 69 (3–4): 334–340. Бибкод : 2008MarMP..69..334U. doi : 10.1016/j.marmicro.2008.09.003.
  42. ^ аб Оздикмен, Хусейн (июнь 2009 г.). «Замените названия некоторых таксонов одноклеточных животных (Protozoa» (PDF) . Munis Entomology & Zoology . 4 (1): 233–256.
  43. ^ Дубицка, Зофия (2019). «Расположение камер и структура стенок в филогенетической классификации высокого ранга фораминифер». Acta Palaeontologica Polonica . 64 . дои : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN  0567-7920.
  44. ^ Симбиоз и гибкость микробиома при кальцинировании бентосных фораминифер Большого Барьерного рифа.
  45. ^ Характеристика фотосимбиоза современных планктонных фораминифер - BG.
  46. ^ Достижения в микробной экологии, Том 11.
  47. ^ Бернхард, Дж. М.; Баузер, С.М. (1999). «Бентосные фораминиферы дизоксичных отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле . 46 (1): 149–165. Бибкод : 1999ESRv...46..149B. дои : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  48. ^ аб Гольдштейн, Сьюзан Т. (2003), «Фораминиферы: биологический обзор», в Сен Гупта, Барун К. (редактор), Современные фораминиферы , Springer Нидерланды, стр. 37–55, doi : 10.1007/0-306 -48104-9_3, ISBN 978-0-306-48104-8
  49. ^ Цучия, Масаси; Номаки, Хидетака (1 октября 2021 г.). «Быстрая реакция гигантских ксенофиофоров протистов (Foraminifera, Rhizaria) на поступление органического вещества на абиссальные глубины, выявленная в ходе эксперимента по мечению двойным стабильным изотопом in situ». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 176 : 103608. doi : 10.1016/j.dsr.2021.103608. ISSN  0967-0637.
  50. ^ Калвер, Стивен Дж.; Липпс, Джер Х. (2003), Келли, Патрисия Х.; Ковалевский, Михал; Хансен, Тор А. (ред.), «Хищничество фораминифер и со стороны фораминифер», Взаимодействия хищника и добычи в летописи окаменелостей , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 7–32, doi : 10.1007/978-1-4615- 0161-9_2, ISBN 978-1-4613-4947-1, получено 30 сентября 2020 г.
  51. ^ Мудли, Л.; Гесс, К. (1 августа 1992 г.). «Толерантность инфаунальных бентосных фораминифер к низким и высоким концентрациям кислорода». Биологический вестник . 183 (1): 94–98. дои : 10.2307/1542410. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542410. PMID  29304574.
  52. ^ Добрый день, Эй Джей; Тодо, Ю.; Уэмацу, К.; Китазато, Х. (июль 2008 г.). «Новые фораминиферы (Protista) с органическими стенками из самой глубокой точки океана, Бездны Челленджера (западная часть Тихого океана)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 153 (3): 399–423. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x .
  53. ^ Хольцманн, Мария; Добрый день, Эндрю Дж.; Сименсма, Ферри; Павловский, Ян (29 октября 2021 г.). «Обзор: Пресноводные и почвенные фораминиферы - история давно забытых родственников». Журнал исследований фораминиферов . 51 (4): 318–331. дои : 10.2113/gsjfr.51.4.318. ISSN  0096-1191. S2CID  240240437.
  54. ^ Мур, RC; Лаликер, АГ; Фишер, К.Г. (1952). «Глава 2 Фораминиферы и Радиолярии». Окаменелости беспозвоночных . МакГроу-Хилл. ОСЛК  547380.
  55. ^ Аб Хейнс, младший (18 июня 1981 г.). Фораминиферы. Спрингер. ISBN 978-1-349-05397-1.
  56. ^ Лана, К. (2001). «Меловая Картерина (Фораминифера)». Морская микропалеонтология . 41 (1–2): 97–102. Бибкод : 2001МарМП..41...97Л. дои : 10.1016/S0377-8398(00)00050-5.
  57. ^ аб Конторович, А.Э.; Варламов А.И.; Гражданкин Д.В.; Карлова, Г.А.; Клец, АГ; Конторович, В.А.; Сараев С.В.; Терлеев А.А.; Беляев С. Ю.; Вараксина, ИВ; Ефимов А.С. (1 декабря 2008 г.). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скважины Восток 3)». Российская геология и геофизика . 49 (12): 932–939. Бибкод : 2008РуГГ...49..932К. дои : 10.1016/j.rgg.2008.06.012. ISSN  1068-7971.
  58. ^ Фораминиферы: История изучения, Университетский колледж Лондона , получено 20 сентября 2007 г.
  59. ^ Лангер, MR; Шелк, МТБ; Липпс, Дж. Х. (1997). «Глобальное производство карбонатов и углекислого газа в океане: роль рифовых фораминифер». Журнал исследований фораминиферов . 27 (4): 271–277. дои : 10.2113/gsjfr.27.4.271.
  60. ^ Адл, С.М.; Симпсон, AGB; Фермер, Массачусетс; Андерсон; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  61. ^ Аб Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Берни, Седрик; Фарни, Хосе; Добрый день, Эндрю Дж.; Седхаген, Томас; Хабура, Андреа; Баузер, Сэмюэл С. (30 сентября 2003 г.). «Эволюция ранних фораминифер». Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11494–11498. Бибкод : 2003PNAS..10011494P. дои : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN  0027-8424. ПМК 208786 . ПМИД  14504394. 
  62. ^ Груссен, Матье; Павловский, Ян; Ян, Цзыхэн (1 октября 2011 г.). «Оценка времени расхождения фораминифер по байесовским расслабленным часам». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (1): 157–166. doi :10.1016/j.ympev.2011.06.008. ISSN  1055-7903. ПМИД  21723398.
  63. ^ Зейлахер, А. (1 января 2007 г.). «Природа вендобионтов». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 387–397. Бибкод : 2007GSLSP.286..387S. дои : 10.1144/SP286.28. ISSN  0305-8719. S2CID  128619251.
  64. ^ Бобровский, Илья; Хоуп, Джанет М.; Иванцов Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Халлманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды делают эдиакарскую ископаемую дикинсонию одним из самых ранних животных». Наука . 361 (6408): 1246–1249. Бибкод : 2018Sci...361.1246B. дои : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN  0036-8075. ПМИД  30237355.
  65. ^ Суинбэнкс, Д.Д. (1 октября 1982 г.). «Пиеодиктон: следы инфаунальных ксенофиофоров?». Наука . 218 (4567): 47–49. Бибкод : 1982Sci...218...47S. дои : 10.1126/science.218.4567.47. ISSN  0036-8075. PMID  17776707. S2CID  28690086.
  66. ^ Аб Левин, Лиза А. (1994). «Палеоэкология и экология ксенофиофоров». ПАЛЕОС . 9 (1): 32–41. Бибкод : 1994Palai...9...32L. дои : 10.2307/3515076. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515076.
  67. ^ Рона, Питер А.; Зейлахер, Адольф; де Варгас, Колумбан; Добрый день, Эндрю Дж.; Бернхард, Джоан М.; Баузер, Сэм; Ветриани, Константино; Вирсен, Карл О.; Муллино, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (1 сентября 2009 г.). «Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на глубоководном дне». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Морская бентическая экология и биоразнообразие: сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Бибкод : 2009DSRII..56.1700R. дои : 10.1016/j.dsr2.2009.05.015. ISSN  0967-0645.
  68. ^ Добрый день, Эндрю Дж; Хольцманн, Мария; Колле, Клеманс; Гуано, Орели; Каменская, Ольга; Вебер, Александра А.-Т.; Павловский, Ян (1 марта 2017 г.). «Гигантские протисты (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в тех частях абиссальной восточной части Тихого океана, где разрешено разведку полиметаллических конкреций». Биологическая консервация . 207 : 106–116. дои : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN  0006-3207.
  69. ^ Макилрой, Дункан; Грин, Орегон; Брейзер, доктор медицины (2001). «Палеобиология и эволюция самых ранних агглютинированных фораминифер: платизоленитов, спиросоленитов и родственных форм». Летайя . 34 (1): 13–29. дои : 10.1080/002411601300068170. ISSN  1502-3931.
  70. ^ Аб Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко; Браунд, Риган (1 июня 2003 г.). «Фораминиферы из кембрия Новой Шотландии: древнейшие многокамерные фораминиферы». Микропалеонтология . 49 (2): 109–126. дои : 10.2113/49.2.109. ISSN  1937-2795.
  71. ^ abcdef Таппан, Хелен; Леблих, Альфред Р. (1988). «Эволюция, разнообразие и вымирание фораминифер». Журнал палеонтологии . 62 (5): 695–714. ISSN  0022-3360. JSTOR  1305391.
  72. ^ Вагнер, Роберт Герман (1983). Карбон мира: Китай, Корея, Япония и Юго-Восточная Азия. ИГМЕ. п. 88. ИСБН 978-84-300-9949-8.
  73. ↑ Голдберг, Уолтер М. (4 октября 2013 г.). Биология рифов и рифовых организмов. Издательство Чикагского университета. п. 73. ИСБН 978-0-226-92537-0. Проверено 10 января 2023 г.
  74. ^ "Фусулиниды | ГеоКанзас". geokansas.ku.edu . Проверено 16 мая 2020 г.
  75. ^ Чаплевски, Джон Дж. «Навигатор PBDB». paleobiodb.org . Проверено 16 мая 2020 г.
  76. ^ Грефе, КУ (2005). «Бентосные фораминиферы и палеосреда в нижней и средней юре Западного Баскско-Кантабрийского бассейна (Северная Испания)». Журнал иберийской геологии . 31 (2): 217–233. S2CID  55664447.
  77. ^ Аб Пирсон, Пол (19 ноября 1998 г.). «Дискуссии о природе». Природа : 1–3. дои : 10.1038/nature28135 .
  78. ^ Журнал биоинформатики и биологии, Использование подхода множественного анализа для реконструкции филогенетических отношений между планктонными фораминиферами на основе сильно расходящихся и полиморфных по длине последовательностей рДНК SSU.
  79. ^ Гебхардт, Хольгер (1 февраля 1997 г.). «Фораминиферы сеномана и турона из Ашаки (северо-восток Нигерии): количественный анализ и палеоэкологическая интерпретация». Меловые исследования . 18 (1): 17–36. дои : 10.1006/cres.1996.0047. ISSN  0195-6671.
  80. ^ Балди, Каталин; Бенкович, Ласло; Штано, Орсоля (1 мая 2002 г.). «Развитие баденского (среднего миоцена) бассейна на юго-западе Венгрии: история опускания на основе количественной палеобатиметрии фораминифер». Международный журнал наук о Земле . 91 (3): 490–504. Бибкод : 2002IJEaS..91..490B. дои : 10.1007/s005310100226. ISSN  1437-3262. S2CID  129296067.
  81. ^ Робинсон, Марси (2021) Планктические фораминиферы из Геологической службы США Южного Мэриленда .
  82. ^ Захос, Джеймс С.; Шеклтон, Николас Дж.; Ревена, Джастин С.; Пялике, Хейко; Флауэр, Бенджамин П. (13 апреля 2001 г.). «Реакция климата на орбитальное воздействие через границу олигоцена и миоцена» (PDF) . Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS). 292 (5515): 274–278. дои : 10.1126/science.1058288. ISSN  0036-8075. PMID  11303100. S2CID  38231747.
  83. ^ Раймо, М.Э. и Лисецки, Л.Е. (2005) «Стопка плиоцен-плейстоцена из 57 глобально распределенных записей бентического δ18O», Палеокеанография , 20 : PA1003.
  84. ^ Пети, младший; Жузель, Дж.; Рейно, Д.; Барков Н.И.; Барнола, Ж.-М.; Базиль, И.; Бендер, М.; Чапеллаз, Дж.; Дэвис, М.; Делайг, Г.; Дельмотт, М.; Котляков В.М.; Легран, М.; Липенков В.Ю.; Лориус, К.; Пепин, Л.; Ритц, К.; Зальцман, Э.; Стивенард, М. (1999). «Климатическая и атмосферная история последних 420 000 лет ледяного ядра Восток, Антарктида». Природа . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 399 (6735): 429–436. дои : 10.1038/20859. ISSN  0028-0836. S2CID  204993577.
  85. ^ Диккенс, GR; Кастильо, ММ; Уокер, JCG (1997). «Взрыв газа в последнем палеоцене; моделирование эффектов первого порядка массивной диссоциации океанического гидрата метана». Геология . 25 (3): 259–262. Бибкод : 1997Geo....25..259D. doi :10.1130/0091-7613(1997)025<0259:abogit>2.3.co;2. PMID  11541226. S2CID  24020720.
  86. ^ "Странность PETM" . RealClimate. 2009. Архивировано из оригинала 12 февраля 2016 года . Проверено 3 февраля 2016 г.
  87. ^ Макинерни, ФА; Винг, С. (2011). «Нарушение углеродного цикла, климата и биосферы с последствиями для будущего». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 39 : 489–516. Бибкод : 2011AREPS..39..489M. doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133431. Архивировано из оригинала 14 сентября 2016 года . Проверено 3 февраля 2016 г.
  88. ^ Зибе, Р.; Зачос, Джей Си; Диккенс, GR (2009). «Одного только воздействия углекислого газа недостаточно, чтобы объяснить палеоцен-эоценовое термическое максимальное потепление». Природа Геонауки . 2 (8): 576–580. Бибкод : 2009NatGe...2..576Z. CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . дои : 10.1038/ngeo578. 
  89. ^ Марси М. Робинсон (2022) Древние микроископаемые — ключ к будущему восстановлению климата Геологическая служба США . Всеобщее достояниеВ данную статью включен текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .
  90. ^ Бабила, Тали Л.; Пенман, Дональд Э.; Стэндиш, Кристофер Д.; Дубрава, Моника; Бралоуэр, Тимоти Дж.; Робинсон, Марси М.; Self-Trail, Джин М.; Спейер, Роберт П.; Стассен, Питер; Фостер, Гэвин Л.; Захос, Джеймс К. (18 марта 2022 г.). «Потепление и закисление поверхности океана, вызванные быстрым выбросом углерода, предшествуют палеоцен-эоценовому термальному максимуму». Достижения науки . Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS). 8 (11): eabg1025. doi : 10.1126/sciadv.abg1025. ISSN  2375-2548. ПМЦ 8926327 . PMID  35294237. S2CID  247498325. 
  91. ^ Австралия, c\=AU\;o\=Правительство Австралии\;ou\=Geoscience (15 мая 2014 г.). «Биостратиграфия». ga.gov.au. _ Проверено 20 июля 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  92. ^ Кушман, Джозеф А.; Эллисор, Альва К. (1 января 1945 г.). «Фораминиферовая фауна формации Анауак». Журнал палеонтологии . 19 (6): 545–572. JSTOR  1299203.
  93. ^ Захос, JC; Пагани, М.; Слоан, Л.; Томас, Э.; Биллапс, К. (2001). «Тенденции, ритмы и отклонения в глобальном климате от 65 млн лет до наших дней» (PDF) . Наука . 292 (5517): 686–693. Бибкод : 2001Sci...292..686Z. дои : 10.1126/science.1059412. PMID  11326091. S2CID  2365991.
  94. ^ Кеул, Нина; Лангер, Г.; Томс, С.; де Нуйер, LJ; Райхарт, Дж.Дж.; Биджма, Дж. (апрель 2017 г.). «Изучение фораминифер Sr/Ca как представителя новой карбонатной системы» (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374–386. дои : 10.1016/j.gca.2016.11.022.
  95. ^ Брэнсон, Оскар; Редферн, Саймон А.Т.; Тылищак, Толек; Садеков, Алексей; Лангер, Джеральд; Кимото, Кацунори; Элдерфилд, Генри (декабрь 2013 г.). «Координация магния в фораминиферовом кальците». Письма о Земле и планетологии . 383 : 134–141. Бибкод : 2013E&PSL.383..134B. дои : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .
  96. ^ Мисра, С.; Фрёлих, ПН (26 января 2012 г.). «История изотопов лития в кайнозойской морской воде: изменения в силикатном и обратном выветривании». Наука . 335 (6070): 818–823. Бибкод : 2012Sci...335..818M. дои : 10.1126/science.1214697 . PMID  22282473. S2CID  42591236.
  97. ^ Хемминг, штат Нью-Йорк; Хэнсон, Дж. Н. (январь 1992 г.). «Изотопный состав и концентрация бора в современных морских карбонатах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 56 (1): 537–543. Бибкод : 1992GeCoA..56..537H. дои : 10.1016/0016-7037(92)90151-8.
  98. ^ Бордман, RS; Читам, штат Ага; Роуэлл, Эй Джей (1987). Ископаемые беспозвоночные . Уайли. ISBN 978-0865423022.
  99. ^ Джонс, RW (1996). Микропалеонтология в разведке нефти. Кларендон Пресс. ISBN 978-0-19-854091-5.
  100. ^ МакНил, Д.Х.; Исслер, доктор медицинских наук; Сноудон, ЛР (1996). Изменение цвета, термическая зрелость и погребальный диагенез ископаемых фораминифер. Бюллетень Геологической службы Канады. Том. 499. Геологическая служба Канады. ISBN 978-0-660-16451-9.
  101. ^ Уилкинсон, Ян П.; Уильямс, Марк; Янг, Джереми Р.; Кук, Саманта Р.; Фулфорд, Майкл Г.; Лотт, Грэм К. (1 августа 2008 г.). «Применение микрокаменелостей для оценки происхождения мела, используемого при изготовлении римских мозаик в Силчестере». Журнал археологической науки . 35 (8): 2415–2422. дои : 10.1016/j.jas.2008.03.010. ISSN  0305-4403.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме фораминифер .
Wikispecies содержит информацию, связанную с фораминиферами .
Найдите фораминиферы  или фораминиферы в Викисловаре, бесплатном словаре.
Общая информация
Онлайн-флип-книги
Ресурсы