stringtranslate.com

Цитокинин

Цитокинин зеатин назван в честь рода кукурузы Zea .

Цитокинины ( CK ) — это класс фитогормонов , которые способствуют делению клеток , или цитокинезу , в корнях и побегах растений. Они в первую очередь участвуют в росте и дифференциации клеток , но также влияют на апикальное доминирование , рост пазушных почек и старение листьев .

Существует два типа цитокининов: цитокинины аденинового типа, представленные кинетином , зеатином и 6-бензиламинопурином , и цитокинины фенилмочевинного типа, такие как дифенилмочевина и тидиазурон (TDZ). [1] Большинство цитокининов аденинового типа синтезируются в корнях. [2] Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. [3] Фенилмочевинные цитокинины в растениях не обнаружены. [4] Цитокинины участвуют в локальной и дальней сигнализации с тем же механизмом транспорта, что и пурины и нуклеозиды. [5] Обычно цитокинины транспортируются в ксилеме . [2]

Цитокинины действуют совместно с ауксином , другим гормоном роста растений. Они являются взаимодополняющими, [6] [7] имея в целом противоположные эффекты. [2]

История

Идея специфических веществ, необходимых для деления клеток в растениях, на самом деле восходит к немецкому физиологу Й. Визнеру , который в 1892 году предположил, что начало деления клеток вызывается эндогенными факторами, действительно надлежащим балансом между эндогенными факторами. Несколько позже австрийский физиолог растений Г. Хаберландт сообщил в 1913 году, что неизвестное вещество диффундирует из ткани флоэмы, которое может вызывать деление клеток в паренхиматозной ткани клубней картофеля . [8] В 1941 году Йоханнес Ван Овербек обнаружил, что молочный эндосперм незрелого кокоса также имел этот фактор, который стимулировал деление клеток и дифференциацию в очень молодых эмбрионах дурмана . [9] [10]

Яблонски и Скуг (1954) расширили работу Хаберландта и сообщили, что вещество, присутствующее в сосудистой ткани, отвечает за деление клеток в клетках сердцевины. [11] [12] Миллер и его коллеги (1954) выделили и очистили вещество для деления клеток в кристаллической форме из автоклавированной ДНК спермы сельди . [11] Это активное соединение было названо кинетином из-за его способности стимулировать деление клеток и стало первым цитокинином, получившим название. Позднее кинетин был идентифицирован как 6-фурфурил-аминопурин. Позднее было предложено общее название кинин, которое включало кинетин и другие вещества со схожими свойствами. [8]

Первый встречающийся в природе цитокинин был выделен и кристаллизован одновременно Миллером и Д.С. Летемом (1963–65) из молочного эндосперма кукурузы ( Zea mays ) и назван Зеатином. Летем (1963) предложил термин Цитокинины для таких веществ. [13]

Функция

Цитокинины участвуют во многих процессах в растениях, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост пазушных почек и апикальное доминирование. Согласно «гипотезе прямого ингибирования», эти эффекты являются результатом соотношения цитокинина и ауксина. [ требуется цитата ] Эта теория утверждает, что ауксин из апикальных почек перемещается вниз по побегам, чтобы ингибировать рост пазушных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается из корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о росте боковых почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда апикальная почка удаляется, пазушные почки не ингибируются, боковой рост увеличивается, и растения становятся более кустистыми. Нанесение ауксина на срезанный стебель снова ингибирует латеральное доминирование. [2] Более того, было показано, что цитокинин сам по себе не оказывает влияния на клетки паренхимы . При культивировании с ауксином, но без цитокинина, они вырастают большими, но не делятся. Когда цитокинин и ауксин добавляются вместе, клетки расширяются и дифференцируются. Когда цитокинин и ауксин присутствуют в равных количествах, клетки паренхимы образуют недифференцированный каллюс . Более высокое соотношение цитокинина вызывает рост почек побега , в то время как более высокое соотношение ауксина вызывает образование корней . [2]

Было показано, что цитокинины замедляют старение органов растений, предотвращая распад белка , активируя синтез белка и собирая питательные вещества из близлежащих тканей. [2] Исследование, регулирующее старение листьев табака, показало, что листья дикого типа желтеют, в то время как трансгенные листья остаются в основном зелеными. Была выдвинута гипотеза, что цитокинин может влиять на ферменты, которые регулируют синтез и деградацию белка. [14]

Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было описано, что цитокинины вызывают устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana [15] и Nicotiana tabacum . [16] Также в контексте биологического контроля заболеваний растений цитокинины, по-видимому, имеют потенциальные функции. Продукция цитокининов Pseudomonas fluorescens G20-18 была определена как ключевой фактор для эффективного контроля заражения A. thaliana P. syringae. [ 17]

В то время как действие цитокинина в сосудистых растениях описывается как плейотропное , этот класс фитогормонов специфически индуцирует переход от апикального роста к росту через трехгранную апикальную клетку в протонеме мха . Эта индукция почек может быть точно отнесена к дифференциации конкретной одиночной клетки, и, таким образом, является весьма специфическим эффектом цитокинина. [18]

Способ действия

Передача сигнала цитокинина в растениях опосредована двухкомпонентным фосфорелей. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума . Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, при этом фосфат затем переносится на белок фосфопереноса. Белки фосфопереноса затем могут фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции . Фосфорилированные и, таким образом, активированные RR типа B регулируют транскрипцию многочисленных генов, включая RR типа A. RR типа A отрицательно регулируют путь. [19]

Биосинтез

Аденозинфосфат-изопентенилтрансфераза (IPT) катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов. Она может использовать АТФ , АДФ или АМФ в качестве субстратов и может использовать диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или гидроксиметилбутенилпирофосфат (HMBPP) в качестве пренильных доноров . [20] Эта реакция является лимитирующим этапом в биосинтезе цитокининов . DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, производятся путем метилэритритолфосфатного пути (MEP). [20]

Цитокинины также могут вырабатываться переработанными тРНК в растениях и бактериях . [20] [21] тРНК с антикодонами , которые начинаются с уридина и несут уже пренилированный аденозин рядом с антикодоном, высвобождают при деградации аденозин в виде цитокинина. [20] Пренилирование этих аденинов осуществляется тРНК-изопентенилтрансферазой . [21]

Известно, что ауксин регулирует биосинтез цитокинина. [22]

Использует

Поскольку цитокинины способствуют делению и росту клеток растений , их изучали с 1970-х годов в качестве потенциальных агрохимикатов , однако они до сих пор не получили широкого распространения, вероятно, из-за сложной природы их эффектов. [23] Одно исследование показало, что применение цитокинина к рассаде хлопчатника привело к увеличению урожайности на 5–10 % в условиях засухи. [24] Некоторые цитокинины используются в культуре тканей растений и также могут использоваться для стимуляции прорастания семян .

Ссылки

  1. ^ Aina O, Quesenberry K, Gallo M (2012). "Регенерация культуры тканей, индуцированная тидиазуроном, из эксплантов четвертованных семян Arachis paraguariensis". Crop Science . 52 (3): 555. doi :10.2135/cropsci2011.07.0367. S2CID  82510749.
  2. ^ abcdef Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Pearson, Benjamin Cummings. стр. 827–30. ISBN 978-0-555-03883-3.
  3. ^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (июль 1985). «Локализация участков биосинтеза цитокининов в растениях гороха и корнях моркови». Физиология растений . 78 (3): 510–513. doi :10.1104/pp.78.3.510. PMC 1064767. PMID 16664274  . 
  4. ^ Mok DW, Mok MC (июнь 2001 г.). «Метаболизм и действие цитокининов». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 52 (1): 89–118. doi :10.1146/annurev.arplant.52.1.89. PMID  11337393.
  5. ^ Сакакибара Х (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Annual Review of Plant Biology . 57 (1): 431–449. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231. PMID  16669769. S2CID  25584314.
  6. ^ Schaller GE, Bishopp A, Kieber JJ (январь 2015 г.). «Инь-ян гормонов: взаимодействие цитокинина и ауксина в развитии растений». The Plant Cell . 27 (1): 44–63. doi :10.1105/tpc.114.133595. PMC 4330578. PMID  25604447 . 
  7. ^ Großkinsky DK, Petrášek J (февраль 2019 г.). «Ауксины и цитокинины — динамичный дуэт фитогормонов, регулирующих рост, направляющийся к новым берегам». The New Phytologist . 221 (3): 1187–1190. doi : 10.1111/nph.15556 . PMID  30644580.
  8. ^ ab Moore TC (1979), Moore TC (ред.), «Цитокинины», Биохимия и физиология фитогормонов , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer US, стр. 147–180, doi :10.1007/978-1-4684-0079-3_4, ISBN 978-1-4684-0079-3, получено 2022-06-17
  9. ^ VAN Overbeek J, Conklin ME, Blakeslee AF ​​(октябрь 1941 г.). «Факторы в кокосовом молоке, необходимые для роста и развития очень молодых эмбрионов дурмана». Science . 94 (2441): 350–351. Bibcode :1941Sci....94..350V. doi :10.1126/science.94.2441.350. PMID  17729950.
  10. ^ Коллинз С. (1964-08-14). «Физиология растений: знания о живых растениях». Йоханнес ван Овербек и Гарри К. Вонг. Национальная ассоциация преподавателей естественных наук, Вашингтон, округ Колумбия, 1964. 160 с. 50g». Science . 145 (3633): 698–699. doi :10.1126/science.145.3633.698.c. ISSN  0036-8075. S2CID  239878163.
  11. ^ ab Amasino R (июль 2005 г.). «1955: кинетин прибывает: 50-я годовщина нового растительного гормона». Физиология растений . 138 (3): 1177–1184. doi :10.1104/pp.104.900160. PMC 1176392. PMID  16009993 . 
  12. ^ Eckardt NA (2003-11-01). "Новая классика исследований цитокининов: растения Arabidopsis с дефицитом цитокининов дают новый взгляд на биологию цитокининов". The Plant Cell . 15 (11): 2489–2492. doi :10.1105/tpc.151110. ISSN  1040-4651. PMC 540265 . 
  13. ^ Chen CM (1998-02-01), «Открытие цитокининов», Открытия в биологии растений , т. 1, WORLD SCIENTIFIC, стр. 1–15, doi :10.1142/9789812817563_0001, ISBN 978-981-02-1313-8
  14. ^ Thomas H (январь 1978). «Ферменты мобилизации азота в отдельных листьях Lolium temulentum во время старения». Физиология растений . 142 (2): 161–169. doi :10.1104/pp.116.1.329. PMC 35173. PMID  24408097 . 
  15. ^ Choi J, Huh SU, Kojima M, Sakakibara H, Paek KH, Hwang I (август 2010 г.). «Цитокинин-активируемый фактор транскрипции ARR2 способствует иммунитету растений посредством TGA3/NPR1-зависимой сигнализации салициловой кислоты в Arabidopsis». Developmental Cell . 19 (2): 284–295. doi : 10.1016/j.devcel.2010.07.011 . PMID  20708590.
  16. ^ Grosskinsky DK, Naseem M, Abdelmohsen UR, Plickert N, Engelke T, Griebel T и др. (октябрь 2011 г.). «Цитокинины опосредуют устойчивость к Pseudomonas syringae в табаке через повышенный синтез антимикробного фитоалексина независимо от сигнализации салициловой кислоты». Физиология растений . 157 (2): 815–830. doi :10.1104/pp.111.182931. PMC 3192561. PMID  21813654 . 
  17. ^ Гросскинский Д.К., Тафнер Р., Морено М.В., Стенглейн С.А., Гарсиа де Саламоне И.Э., Нельсон Л.М. и др. (март 2016 г.). «Продукция цитокинина Pseudomonas fluorescens G20-18 определяет активность биоконтроля против Pseudomonas syringae у Arabidopsis». Научные отчеты . 6 : 23310. Бибкод : 2016NatSR...623310G. дои : 10.1038/srep23310. ПМЦ 4794740 . ПМИД  26984671. 
  18. ^ Decker EL, Frank W, Sarnighausen E, Reski R (май 2006 г.). «Системная биология мхов на пути: фитогормоны в развитии Physcomitrella». Plant Biology . 8 (3): 397–405. Bibcode :2006PlBio...8..397D. CiteSeerX 10.1.1.319.9790 . doi :10.1055/s-2006-923952. PMID  16807833. 
  19. ^ Hutchison CE, Kieber JJ (2002-01-01). «Сигнализация цитокинина в Arabidopsis». The Plant Cell . 14 (Suppl): S47–S59. doi :10.1105/tpc.010444. PMC 151247. PMID  12045269 . 
  20. ^ abcd Hwang I, Sakakibara H (2006). «Биосинтез цитокининов и восприятие». Physiologia Plantarum . 126 (4): 528–538. doi : 10.1111/j.1399-3054.2006.00665.x .
  21. ^ ab Мияваки К, Мацумото-Китано М, Какимото Т (январь 2004 г.). «Экспрессия генов изопентенилтрансферазы биосинтеза цитокинина в Arabidopsis: тканевая специфичность и регуляция ауксином, цитокинином и нитратом». The Plant Journal . 37 (1): 128–138. doi : 10.1046/j.1365-313x.2003.01945.x . PMID  14675438.
  22. ^ Nordström A, Tarkowski P, Tarkowska D, Norbaek R, Astot C, Dolezal K, Sandberg G (май 2004 г.). «Регуляция ауксином биосинтеза цитокинина у Arabidopsis thaliana: фактор потенциальной важности для развития, регулируемого ауксином-цитокинном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (21): 8039–8044. Bibcode : 2004PNAS..101.8039N. doi : 10.1073 /pnas.0402504101 . PMC 419553. PMID  15146070. 
  23. ^ Koprna R, De Diego N, Dundálková L, Spíchal L (февраль 2016 г.). «Использование цитокининов в качестве агрохимикатов». Биоорганическая и медицинская химия . Последние разработки в агрохимии. 24 (3): 484–492. doi :10.1016/j.bmc.2015.12.022. PMID  26719210.
  24. ^ Яо С (март 2010 г.). «Фитгормон повышает урожайность хлопка в условиях засухи». Новости и события . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США.

Внешние ссылки