stringtranslate.com

Чернопёрая рифовая акула

Черноперая рифовая акула ( Carcharhinus melanopterus ) — вид серых акул из семейства Carcharhinidae, который можно легко узнать по выступающим черным кончикам на плавниках (особенно на первом спинном плавнике и хвостовом плавнике ). Среди самых распространенных акул, населяющих тропические коралловые рифы Индийского и Тихого океанов , этот вид предпочитает мелководные прибрежные воды. Его открытый первый спинной плавник является обычным явлением в этом регионе. Черноперая рифовая акула обычно встречается над рифовыми выступами и песчаными отмелями, хотя также известно, что она заходит в солоноватую и пресноводную среду . Обычно она достигает длины 1,6 м (5,2 фута). Как и у других акул, самки крупнее самцов.

Черноперая рифовая акула имеет чрезвычайно малые ареалы обитания и демонстрирует сильную привязанность к месту, оставаясь в пределах одной и той же местности до нескольких лет подряд. Это активный хищник мелких костистых рыб , головоногих моллюсков и ракообразных , а также известно, что она питается морскими змеями и морскими птицами . Рассказы о жизненном цикле черноперой рифовой акулы были разными и иногда противоречивыми, что отчасти отражает географические различия внутри вида. Как и другие члены ее семейства, эта акула живородящая , самки рожают от двух до пяти детенышей в течение двухгодичного, ежегодного или, возможно, двухгодичного цикла. Сообщения о периоде беременности варьируются от 7–9 до 10–11 и, возможно, до 16 месяцев. Спариванию предшествует то, что самец следует за самкой, вероятно, привлеченный ее химическими сигналами. Новорожденные акулы встречаются дальше от берега и в более мелкой воде, чем взрослые, часто бродя большими группами по районам, затапливаемым приливом .

К робкой и пугливой черноперой рифовой акуле трудно приблизиться, и она редко представляет опасность для человека, если ее не разбудить едой. Однако люди, пробирающиеся по мелководью, рискуют быть по ошибке укушенными за ноги. Эту акулу используют ради ее мяса, плавников и печеночного жира , но она не считается коммерчески значимым видом. Международный союз охраны природы оценил черноперую рифовую акулу как уязвимую . Хотя вид в целом остается широко распространенным и относительно обычным, чрезмерный вылов этой медленно размножающейся акулы привел к ее сокращению в ряде мест.

Таксономия

Вид сверху на коричневую акулу с округлой мордой, плывущую над покрытыми водорослями камнями.
Черноперая рифовая акула на Соломоновых островах

Французские натуралисты Жан Рене Констан Куа и Жозеф Поль Геймар первоначально описали чернопёрую рифовую акулу во время исследовательского плавания корвета Uranie в 1817–1820 годах . В 1824 году их отчёт был опубликован как часть Voyage autour du monde...sur les corvettes de SM l'Uranie et la Physicienne , 13-томного отчёта Луи де Фрейсине о плавании. Типовым образцом был молодой самец длиной 59 см (23 дюйма), пойманный у острова Вайгео , к западу от Новой Гвинеи . [2] Куа и Геймар выбрали название Carcharias melanopterus , от греческого melas, означающего «чёрный», и pteron, означающего «плавник» или «крыло», в связи с выступающими плавниками этой акулы. [3]

Последующие авторы переместили черноперую рифовую акулу в род Carcharhinus ; в 1965 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре обозначила ее как типовой вид для рода. [2] В некоторой более ранней литературе научное название этой акулы ошибочно было дано как C. spallanzani , теперь признанное синонимом пятнистой акулы ( C. sorrah ). [4] Другие распространенные названия этого вида включают черноперую рифовую акулу, черноплавниковую акулу, черноперую акулу , рифовую черноперую акулу и гулиман. [5]

Филогения

Как и большинство других членов этого рода, филогенетическое положение черноперой рифовой акулы остается неопределенным. Основываясь на морфологии , Джек Гаррик в 1982 году предположил, что ближайшим родственником черноперой рифовой акулы является нервная акула ( C. cautus ). [6] Морфологический анализ Леонарда Компаньо 1988 года показал родство не только между этим видом и нервной акулой, но и четырьмя другими видами, и не смог разрешить их отношения дальше. Аллозимный анализ 1998 года , проведенный Гэвином Нейлором, снова дал неоднозначные результаты, обнаружив, что черноперая рифовая акула образует политомию ( неразрешимую группу) с 10 другими видами Carcharhinus . [7]

Распространение и среда обитания

Маленькая акула плывет по песчаной отмели с рифовыми скалами на заднем плане и поверхностью воды над ней.
Чернопёрая рифовая акула предпочитает мелководные прибрежные воды.

Чернопёрая рифовая акула встречается в прибрежных водах тропической и субтропической Индо-Тихоокеанской зоны . [4] В Индийском океане она встречается от Южной Африки до Красного моря , включая Мадагаскар , Маврикий и Сейшельские острова , а оттуда на восток вдоль побережья Индийского субконтинента до Юго-Восточной Азии , включая Шри-Ланку , Андаманские острова и Мальдивы . В Тихом океане она встречается от южного Китая и Филиппин до Индонезии , северной Австралии и Новой Каледонии , а также населяет многочисленные океанические острова, включая Маршалловы , Гилберта , Общества , Гавайские острова и Туамоту . [8] Вопреки утверждениям большинства источников, есть отчет, предполагающий, что образцы этого вида из японских вод могут быть из Тайваня , [9] однако, было зарегистрировано несколько случаев наблюдения и поимки этого вида в прибрежных водах острова Исигаки префектуры Окинава на юге Японии . [10] [11] Лессепсийский мигрант , эта акула колонизировала восточную часть Средиземного моря через Суэцкий канал . [8]

Хотя сообщалось о его появлении на глубине 75 м (246 футов), [5] черноперая рифовая акула обычно встречается в воде на глубине всего нескольких метров и часто может быть замечена плавающей недалеко от берега с обнаженным спинным плавником. [2] Молодые акулы предпочитают мелководные песчаные отмели, в то время как старые акулы чаще всего встречаются вокруг рифовых выступов и также могут быть найдены около рифовых обрывов. Этот вид также был зарегистрирован в солоноватых эстуариях и озерах на Мадагаскаре и пресноводных средах в Малайзии , хотя он не способен переносить низкую соленость в той же степени, что и бычья акула ( C. leucas ). [2] В Альдабре в Индийском океане черноперые рифовые акулы собираются в каналах между рифовыми отмелями во время отлива и перемещаются в мангровые заросли , когда вода поднимается. [12] Существуют неоднозначные доказательства того, что акулы из северных и южных крайних точек его распространения являются мигрирующими . [2]

Чернопёрые рифовые акулы в японском аквариуме , 2010 г.

Описание

Крепко сложенный вид с обтекаемой «типичной акульей» формой, черноперая рифовая акула имеет короткую, широкую, округлую морду и умеренно большие, овальные глаза. Каждая ноздря имеет лоскут кожи спереди, который расширяется в сосцевидную лопасть. Не считая небольших симфизных (центральных) зубов, зубные ряды насчитывают 11–13 (обычно 12) по обе стороны верхней челюсти и 10–12 (обычно 11) по обе стороны нижней челюсти. Верхние зубы вертикальные или угловатые и узко треугольные по форме, с более грубыми зубцами у оснований; нижние зубы похожи, но более мелко зазубрены. [2] [4] Зубы взрослых самцов более резко изогнуты, чем у самок. [13]

Грудные плавники большие и узко серповидные (серповидные), сужающиеся к кончикам. Значительный первый спинной плавник высокий с изогнутым S-образным задним краем и начинается над свободными задними кончиками грудных плавников. Второй спинной плавник относительно большой с коротким задним краем и расположен напротив анального плавника . Между спинными плавниками нет гребня. Эта акула бледно-серовато-коричневого цвета сверху и белого снизу, с очевидной белой полосой по бокам, простирающейся вперед от анального плавника. Все плавники имеют черные кончики, подчеркнутые более светлыми границами, которые особенно бросаются в глаза на первом спинном плавнике и нижней лопасти хвостового плавника. Большинство черноперых рифовых акул не более 1,6 м (5,2 фута) в длину, хотя изредка особи могут достигать 1,8 м (5,9 фута) или, возможно, 2,0 м (6,6 фута). [2] Максимальный вес, зарегистрированный Международной ассоциацией рыболовства, составляет 13,6 кг (30 фунтов). [5]

Биология и экология

Вид с воздуха на чернопёрую рифовую акулу (Carcharhinus melanopterus) на острове Леди Масгрейв, Квинсленд, Австралия.
Акула плывет параллельно рифовому выступу на переднем плане, рядом много более мелких рыб.
Взрослых особей чернопёрых рифовых акул часто можно увидеть патрулирующими рифовые выступы.

Наряду с серой рифовой акулой ( C. amblyrhinchos ) и белоперой рифовой акулой ( Triaenodon obesus ), черноперая рифовая акула является одной из трех наиболее распространенных акул, населяющих коралловые рифы в Индо-Тихоокеанском регионе. Этот вид преобладает в мелководных местообитаниях, в то время как два других в основном встречаются на большей глубине. Быстро плавающая и активная, черноперая рифовая акула может встречаться в одиночку или небольшими группами; также наблюдались большие «социальные» скопления. [2] [14] По большей части молодые и взрослые акулы не разделяются по половому признаку, за исключением перемещений беременных самок для родов. Особи демонстрируют сильную преданность определенным районам, где они могут оставаться в течение нескольких лет. [15]

Исследование слежения у атолла Пальмира в центральной части Тихого океана показало, что ареал обитания черноперой рифовой акулы составляет около 0,55 км 2 (0,21 кв. мили), что является одним из самых маленьких среди всех видов акул. Размер и местоположение ареала не меняются в зависимости от времени суток. В пределах этого ареала 3–17% площади составляют излюбленные охотничьи участки, которые непропорционально заняты акулой-резидентом. Акулы проводят большую часть времени, плавая взад и вперед вдоль рифовых выступов, время от времени совершая короткие набеги на песчаные отмели. Их средняя скорость плавания уменьшается, когда ночью поднимается прилив, возможно, потому, что приток более холодной воды снижает их метаболизм , или сопутствующее движение рыб-жертв облегчает поиск пищи. [16] Черноперые рифовые акулы в Альдабре, как правило, более подвижны, чем в Пальмире, с зарегистрированными индивидуальными перемещениями до 2,5 км (1,6 мили) в течение 7 часов. [12]

Чернопёрые рифовые акулы, особенно мелкие особи, становятся добычей более крупных рыб, включая груперов , серых рифовых акул , тигровых акул ( Galeocerdo cuvier ) и представителей своего собственного вида. На атолле Пальмира взрослые особи избегают патрулирования тигровых акул, оставаясь вне центральной, более глубокой лагуны. [16] Их известные паразиты включают ленточных червей Anthobothrium lesteri , [17] Nybelinia queenslandensis , [18] Otobothrium alexanderi , [19] и Platybothrium jondoeorum , [ 20] миксоспоридий из рода Unicapsula , [21] и моногенею Dermophthirius melanopteri . [22] Одним из немногих задокументированных примеров инфекционного заболевания у акул был смертельный случай геморрагической септицемии у черноперой рифовой акулы, вызванной бактерией Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida . [23]

Кормление

Над бурлящей водой видны многочисленные спинные плавники с черными кончиками, а в верхней центральной части в прыжке находится небольшая рыбка.
Основной пищей чернопёрой рифовой акулы является мелкая рыба, например, кефаль.

Как часто наиболее распространенный хищник в своей экосистеме , чернопёрая рифовая акула играет важную роль в структурировании прибрежных экологических сообществ . [15] Её рацион в основном состоит из мелких костистых рыб , включая кефаль , груперов, ворчунов , джеков , мохаррасов , губанов , рыб- хирургов и мерлангов . Группы чернопёрых рифовых акул в Индийском океане были замечены за тем, как стада кефали пригоняют к берегу для более лёгкого кормления. [24] Также охотятся на кальмаров , осьминогов , каракатиц , креветок и креветок-богомолов , а также на падаль и более мелких акул и скатов , хотя это случается редко. [2] [8] Известно, что у берегов северной Австралии этот вид поедает морских змей , включая Acrochordus granulatus , Hydrelaps darwiniensis , Hydrophis spp. и Lapemis hardwickii . [25] Было зафиксировано, что акулы у атолла Пальмира охотятся на птенцов морских птиц , выпавших из гнезд в воду. [15] Среди различных предметов, которые были найдены внутри желудков этого вида, были водоросли , черепаховая трава , кораллы , гидрозои , мшанки , крысы и камни. [12] [15]

Исследователи, работающие на атолле Эниветок на Маршалловых островах, обнаружили, что черноперая рифовая акула может быть легко привлечена брызгами или ударами металлических инструментов о твердые предметы под водой, а также запахом как здоровой, так и раненой рыбы. [26] Как и у большинства акул, черноперая рифовая акула не имеет никаких колбочек в сетчатке , что ограничивает ее способность различать цвета и мелкие детали. Вместо этого ее зрение адаптировано для чувствительности к движению или контрасту в условиях низкой освещенности, что дополнительно усиливается наличием отражающего tapetum lucidum . Эксперименты показали, что эта акула способна обнаруживать небольшие объекты на расстоянии до 1,5–3 м (5–10 футов), но не может четко различить форму объекта. [12] [27] Электрорецепция — еще один способ, с помощью которого эта акула может определять местонахождение добычи; ее ампулы Лоренцини имеют чувствительность приблизительно 4 нВ/см и эффективный диапазон 25 см (10 дюймов). [28] Подобно серой рифовой акуле, этот вид становится более возбужденным и «уверенным» в присутствии других особей своего вида, а в экстремальных ситуациях может прийти в неистовство от еды . [26] Активность питания может быть выше ночью, чем днем. [12]

История жизни

Две акулы плывут в одном направлении, одна за другой, перед массивной коралловой головой и слоем валунов.
Чернопёрые рифовые акулы следуют друг за другом в преддверии спаривания.

Как и другие члены ее семейства, черноперая рифовая акула является живородящей , хотя подробности ее жизненного цикла различаются в зависимости от ее ареала. Ее репродуктивный цикл является ежегодным у берегов северной Австралии , спаривание происходит с января по февраль, [29] а также у берегов Муреа во Французской Полинезии , где спаривание происходит с ноября по март. [30] Цикл является двухгодичным у берегов Альдабры, где интенсивная конкуренция внутри и между видами за пищу может вынуждать самок рожать детенышей только раз в два года. [12] Более ранние отчеты Джонсона (1978) из Индийского океана, Фурмануара (1961) из Мадагаскара и Гохара и Мазхара (1964) из Красного моря указывали на двухгодичный цикл в этих регионах с двумя сезонами размножения в год с июня по июль и с декабря по январь. [30] [31] [32] Если эти данные точны, более короткие репродуктивные циклы этих субпопуляций могут быть следствием более теплой воды. [30]

Когда самка черноперой рифовой акулы готова к спариванию, она медленно плывет по синусоиде у дна, опустив голову вниз; наблюдения в дикой природе показывают, что самки акул выделяют химические сигналы, которые позволяют самцам отслеживать их. Как только самец находит ее, он приближается примерно на 15 см (5,9 дюйма) и следует за ней, направив морду к ее анальному отверстию. [33] Ухаживающий самец также может укусить самку за жабры или за грудные плавники; эти раны от спаривания полностью заживают через 4–6 недель. [30] После периода синхронного плавания самец толкает самку на бок и располагает ее так, чтобы ее голова была у дна, а хвост был поднят. Как только самка занимает нужное положение, самец вставляет один из своих зажимов в ее клоаку . Совокупление длится несколько минут, после чего акулы разделяются и возобновляют свое обычное поведение. [33] У берегов Муреа отдельные самки старшего возраста спариваются и рожают в одно и то же время каждый год, часто с точностью до недели, тогда как самки младшего возраста демонстрируют большую изменчивость в своих сроках. У самок младшего возраста также больше шансов не забеременеть после спаривания. [30]

Простор чистой воды и белого песка, а также несколько акул, плавающих с черными кончиками спинных плавников, выступающими над водой.
Молодые особи чернопёрых рифовых акул часто встречаются на очень мелких песчаных отмелях.

Период беременности , как сообщается, составляет 10–11 месяцев в Индийском океане и на островах Тихого океана [12] [30] и 7–9 месяцев у северной Австралии. [29] Более ранние авторы, такие как Мелук (1957), оценивали период беременности до 16 месяцев, хотя впоследствии обоснованность этой цифры была оспорена. [30] У самки есть один функциональный яичник (справа) и две функциональные матки , разделенные на отдельные отсеки для каждого эмбриона . Недавно овулировавшие яйцеклетки имеют размеры 3,9 см (1,5 дюйма) на 2,6 см (1,0 дюйм); после вылупления эмбрионы поддерживаются желточным мешком на первой стадии развития. Через два месяца эмбрион достигает длины 4 см (1,6 дюйма) и имеет хорошо развитые внешние жабры. Через четыре месяца желточный мешок начинает превращаться в плацентарное соединение, которое прикрепляется к стенке матки; в это время развиваются темные плавники эмбриона. К пяти месяцам эмбрион достигает 24 см (9,4 дюйма) и у него резорбируются внешние жабры; плацента полностью сформирована, хотя некоторое количество желтка остается до седьмого месяца беременности. [12]

Роды происходят с сентября по ноябрь, самки используют мелководные места для детенышей внутри рифа. [16] [29] [30] Длина новорожденных детенышей в Индийском океане и у берегов северной Австралии составляет 40–50 см (16–20 дюймов), в то время как свободно плавающие детеныши длиной всего 33 см (13 дюймов) были замечены на островах Тихого океана. [15] [34] Размер помета составляет 2–5 (обычно 4) и не коррелирует с размером самки. [8] [12] Молодые черноперые рифовые акулы обычно образуют большие группы в воде, едва достаточно глубокой, чтобы покрыть их тела, над песчаными отмелями или в мангровых болотах недалеко от берега. Во время прилива они также перемещаются на затопленные коралловые платформы или водорослевые заросли. [16] [26] [35] Первоначально рост быстрый; Одна из зарегистрированных акул в неволе росла в среднем на 23 см (9,1 дюйма) в год в течение первых двух лет жизни. [36] Скорость роста замедляется примерно до 5 см (2,0 дюйма) в год у молодых и взрослых особей. [16] Самцы и самки достигают половой зрелости при длине 95 см (37 дюймов) и 97 см (38 дюймов) соответственно у берегов северной Австралии, [29] и 105 см (41 дюйм) и 110 см (43 дюйма) соответственно у берегов Альдабры. [12] Самцы достигают зрелости при длине 97 см (38 дюймов) у берегов атолла Пальмира. [16]

Человеческое взаимодействие

Ныряльщик слева смотрит на небольшую акулу, которая уплывает.
У пловцов, находящихся под водой, вероятность укуса черноперой рифовой акулы ниже, чем у куликов.

В большинстве случаев черноперая рифовая акула ведет себя робко и ее легко отпугнуть пловцами. Однако ее прибрежные места обитания часто приводят к ее контакту с людьми, поэтому она считается потенциально опасной. [2] По состоянию на начало 2009 года в Международном реестре нападений акул было зарегистрировано 11 неспровоцированных нападений и 21 нападение в общей сложности (ни одно из которых не закончилось смертельным исходом), которые приписываются черноперой рифовой акуле. [37] Большинство нападений связаны с укусами акул за ноги или ступни куликов, по-видимому, принимая их за свою естественную добычу, и не приводят к серьезным травмам. [2] На Маршалловых островах местные жители избегают нападений черноперой рифовой акулы, плавая, а не пробираясь по мелководью, поскольку способ отпугнуть этих акул — погрузить свое тело в воду. Известно также, что чернопёрая рифовая акула становится агрессивной в присутствии наживки и может представлять угрозу, пытаясь украсть улов у подводных охотников . [2]

Черноперая рифовая акула является обычным уловом прибрежного рыболовства , например, у берегов Таиланда и Индии , но не является объектом охоты и не считается коммерчески важным. [8] Мясо (продается свежим, замороженным, сушеным и соленым или копченым для употребления в пищу человеком), жир печени и плавники используются. [5] Международный союз охраны природы оценил черноперую рифовую акулу как уязвимую и сокращающуюся. Хотя она остается широко распространенной и обычной в целом, в настоящее время во многих районах зафиксировано существенное локальное сокращение численности из-за чрезмерного вылова рыбы . Этот вид имеет низкую скорость размножения, что ограничивает его способность восстанавливаться после истощения. [8] [15] Черноперые рифовые акулы являются популярными объектами экспозиций в публичных аквариумах из-за их стереотипно «акульего» внешнего вида, способности размножаться в неволе и скромного размера, а также являются достопримечательностями для дайверов -экотуристов . [9] [13]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Симпфендорфер, К.; Юнени, РР; Танай, Д.; Сейха, Л.; Хак, AB; Фахми; Бин Али, А.; Биниш, К.К.; Гаутама, Д.А.; Маунг, А.; Сианипар, А.; Уцурум, JAT; Во, ВК (2020). «Carcharhinus melanopterus». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2020 : e.T39375A58303674. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39375A58303674.en . Проверено 3 июня 2023 г.
  2. ^ abcdefghijkl Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 487–489. ISBN 92-5-101384-5.
  3. ^ Нугье, Дж. и Д. Рефайт (1990). Пуассон-де-l'Océan Indien, Мальдивские острова . Реализации Éditoriales Pédagogiques. п. 27.
  4. ^ abc Рэндалл, Дж. Э. и Дж. П. Гувер (1995). Прибрежные рыбы Омана . Издательство Гавайского университета. стр. 33. ISBN 0-8248-1808-3.
  5. ^ abcd Фрезе, Райнер ; Паули, Дэниел (ред.). "Carcharhinus melanopterus". FishBase . Версия за сентябрь 2009 г.
  6. ^ Гаррик, Дж. А. Ф. (1982). Акулы рода Carcharhinus . Технический отчет NOAA, NMFS CIRC–445.
  7. ^ Naylor, GJP (1992). «Филогенетические отношения между серыми и молотоголовыми акулами: вывод филогении, когда в результате получаются тысячи одинаково экономных деревьев» (PDF) . Cladistics . 8 (4): 295–318. doi :10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. hdl :2027.42/73088. PMID  34929961. S2CID  39697113.
  8. ^ abcdef Fowler, SL; RD Cavanagh; M. Camhi; GH Burgess; GM Cailliet; SV Fordham; CA Simpfendorfer; JA Musick (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хрящевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 296–297. ISBN 2-8317-0700-5.
  9. ^ ab Yano, K. & JF Morrissey (25 мая 1999 г.). «Подтверждение наличия черноперой акулы Carcharhinus limbatus на островах Рюкю и заметки о возможном отсутствии C. melanopterus в японских водах». Ichthyological Research . 46 (2): 193–198. Bibcode : 1999IchtR..46..193Y. doi : 10.1007/BF02675438. S2CID  34885027.
  10. ^ coola2coola (2013-03-09), Чернопёрая рифовая акула, Подводная охота на Окинаве, Япония #1, заархивировано из оригинала 2021-12-21 , извлечено 2017-09-23{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  11. ^ «シャークのジン: Это моя жизнь! 石垣島» . Это моя жизнь! 石垣島(на японском языке) . Проверено 23 сентября 2017 г.
  12. ^ abcdefghij Стивенс, JD (1984). «История жизни и экология акул атолла Альдабра, Индийский океан». Труды Лондонского королевского общества B. 222 ( 1226): 79–106. Bibcode : 1984RSPSB.222...79S. doi : 10.1098/rspb.1984.0050. S2CID  85954905.
  13. ^ ab Press, M. Биологические профили: Чернопёрая рифовая акула Архивировано 04.01.2016 в Wayback Machine . Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории. Получено 3 октября 2009 г.
  14. ^ Springer, S. (1967). Gilbert, PW; Mathewson, RF; Rail, DP (ред.). «Социальная организация популяций акул». Акулы, скаты и скаты . Балтимор: Johns Hopkins University Press: 149–174.
  15. ^ abcdef Papastamatiou, YP; JE Caselle; AM Friedlander; CG Lowe (16 сентября 2009 г.). «Распределение, частота размеров и соотношение полов черноперых рифовых акул Carcharhinus melanopterus на атолле Пальмира: экосистема, в которой доминируют хищники». Журнал биологии рыб . 75 (3): 647–654. Bibcode : 2009JFBio..75..647P. doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02329.x. PMID  20738562.
  16. ^ abcdef Papastamatiou, YP; CG Lowe; JE Caselle; AM Friedlander (апрель 2009 г.). «Влияние среды обитания на перемещения и структуру путей рифовых акул на атолле, где доминируют хищники, в зависимости от масштаба». Ecology . 90 (4): 996–1008. Bibcode :2009Ecol...90..996P. doi :10.1890/08-0491.1. PMID  19449694.
  17. ^ Уильямс, ХХ; MDB Берт и Дж. Н. Кайра (ноябрь 2004 г.). « Anthobothrium lesteri n. sp. (Cestoda: Tetraphyllidea) у Carcharhinus melanopterus с острова Херон, Австралия, с комментариями по его местонахождению, способу прикрепления, репродуктивной стратегии и принадлежности к роду». Систематическая паразитология . 59 (3): 211–221. doi :10.1023/B:SYPA.0000048100.77351.9f. PMID  15542950. S2CID  11461408.
  18. ^ Джонс, М. К. и И. Беверидж (1998). « Nybelinia queenslandensis sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) паразитирует в Carcharhinus melanopterus из Австралии, с наблюдениями за тонкой структурой сколекса, включая ринхеальную систему». Folia Parasitologica . 45 (4): 295–311.
  19. ^ Palm, HW (2004). Trypanorhyncha Diesing 1863. PKSPL-IPB Press. С. 1–710. ISBN 979-9336-39-2.
  20. ^ Healy, CJ (октябрь 2003 г.). «Пересмотр Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), с филогенетическим анализом и комментариями по ассоциациям хозяин-паразит». Systematic Parasitology . 56 (2): 85–139. doi :10.1023/A:1026135528505. PMID  14574090. S2CID  944343.
  21. ^ Stoffregen, DA & WI Anderson (1990). "Паразит миксоспоридий в скелетных мышцах черноперой рифовой акулы, Carcharhinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824)". Журнал болезней рыб . 13 (6): 549–552. Bibcode :1990JFDis..13..549S. doi :10.1111/j.1365-2761.1990.tb00817.x.
  22. ^ Cheung, PJ; RF Nigrelli; GD Ruggieri; GL Crow (1988). «Новый микроботриид (моногенея), вызывающий поражения кожи тихоокеанской черноперой рифовой акулы, Carcharhinus melanopterus (Quoy and Gaimard)». Журнал аквариумистики и водных наук . 5 (2): 21–25.
  23. ^ Briones, V.; A. Fernandez; M. Blanco; ML de Vicente; J. Garcia; JK Mendez; J. Goyache (сентябрь 1998 г.). «Геморрагическая септицемия, вызванная Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida у черноперой рифовой акулы ( Carcharhinus melanopterus )». Журнал ветеринарной медицины, серия B. 45 ( 7): 443–445. doi :10.1111/j.1439-0450.1998.tb00814.x. PMID  9780832.
  24. ^ Эйбл-Эйбесфельдт, И. и Х. Хасс (1959). «Erfahrungen mit Haien» . Zeitschrift für Tierpsychologie . 16 (6): 733–746. doi :10.1111/j.1439-0310.1959.tb02189.x. S2CID  83375823.
  25. ^ Лайл, Дж. М. и Г. Дж. Тиммс (1987). «Хищничество акул из северной Австралии на водных змеях». Copeia . 1987 (3). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 802–803. doi :10.2307/1445681. JSTOR  1445681.
  26. ^ abc Hobson, ES (1963). «Пищевое поведение трех видов акул». Pacific Science . 17 : 171–193.
  27. ^ Тестер, АЛ и С. Като (1966). «Визуальное различение целей у черноперых акул (Carcharhinus melanopterus) и серых акул (C. menisorrah)». Pacific Science . 20 (4): 461–471. hdl :10125/7811.
  28. ^ Haine, OS; PV Ridd; RJ Rowe (2001). «Диапазон электросенсорного обнаружения добычи Carcharhinus melanopterus и Himantura granulata ». Исследования морской и пресной воды . 52 (3): 291–296. doi :10.1071/MF00036.
  29. ^ abcd Лайл, Дж. М. (1987). «Наблюдения за биологией Carcharhinus cautus (Whitley), C. melanopterus (Quoy & Gainard) и C. fitzroyensis (Whitley) из Северной Австралии». Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 38 (6): 701–710. дои : 10.1071/MF9870701.
  30. ^ abcdefgh Порчер, IF (апрель 2005 г.). «О периоде беременности черноперой рифовой акулы Carcharhinus melanopterus в водах Муреа, Французская Полинезия». Морская биология . 146 (6): 1207–1211. Бибкод : 2005MarBi.146.1207P. дои : 10.1007/s00227-004-1518-0. S2CID  55824278.
  31. ^ Фурмануар, П. (1961). «Requins de la Cote ouest de Madagascar». Мемуары Научного института Мадагаскара, Серия F. 4 : 1–81.
  32. ^ Гохар, Х. А. Ф. и Ф. М. Мазхар (1964). «Эластобранхи северо-западной части Красного моря». Морская биологическая станция, Гардака . 13 : 1–144.
  33. ^ ab Johnson, RH & DR Nelson (1978). «Совокупление и возможное образование пар, опосредованное обонянием, у двух видов кархариновых акул». Copeia . 1978 (3). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 539–542. doi :10.2307/1443626. JSTOR  1443626.
  34. ^ Мелук, Массачусетс (1957). «О развитии Carcharhinus Melanopterus [так в оригинале] (вопросы и ответы)». Морская биологическая станция, Гардака . 9 : 229–251.
  35. ^ Мартин, Р. А. Почему акулы выставляют спинные плавники? Центр исследований акул ReefQuest. Получено 3 октября 2009 г.
  36. ^ Рэндалл, Дж. Э. (1977). «Вклад в биологию белоперой рифовой акулы ( Triaenodon obesus )». Pacific Science . 31 (2): 143–164.
  37. ^ Статистика ISAF по видам акул, нападающих на людей. Международный архив по нападениям акул, Музей естественной истории Флориды, Университет Флориды. Получено 18 мая 2009 г.

Внешние ссылки