stringtranslate.com

Чечевица

Темные горизонтальные линии на коре березы — это чечевички. [1]

Чечевичка — пористая ткань, состоящая из клеток с большими межклеточными пространствами в перидерме вторично утолщенных органов и коре древесных стеблей и корней голосеменных и двудольных цветковых растений. [2] Она функционирует как пора, обеспечивая путь для прямого обмена газами между внутренними тканями и атмосферой через кору, которая в противном случае непроницаема для газов. Название чечевичка, произносимое с [ с ] , происходит от ее чечевицеобразной ( линзовидной ) формы. [3] Форма чечевичек является одной из характеристик, используемых для идентификации деревьев. [4]

Эволюция

До того, как появилось достаточно доказательств существования и функциональности чечевичек, ископаемые останки показали, что первым первичным механизмом аэрации у ранних сосудистых растений были устьица . [5] Однако у древесных растений с активностью сосудистого и пробкового камбия и вторичным ростом весь эпидермис может быть заменен опробковевшей перидермой или корой , в которой функции устьиц заменяются чечевичками. [ требуется ссылка ]

Вымершие древесные растения родов Lepidodendron и Sigillaria были первыми, у которых были отчетливые структуры аэрации, которые воспроизводили эти модификации. «Parichnoi» (единственное число: parichnos) — это каналоподобные структуры, которые в сочетании с лиственными следами стебля соединяли внешнюю и среднюю кору стебля с мезофиллом листа . Считалось, что Parichnoi в конечном итоге дали начало чечевичкам, поскольку они помогли решить проблему дальнего переноса кислорода у этих древесных растений в каменноугольный период. Они также приобрели вторичные связи по мере эволюции, чтобы стать поперечно удлиненными для эффективной аэрации максимального количества вертикальных лучей, а также центральной сердцевинной ткани стебля. [6] Эволюционное значение parichnoi заключалось в их функциональности при отсутствии стеблевых устьиц, где они также могут быть затронуты и разрушены давлением, аналогичным тому, которое может повредить устьичную ткань. Очевидно, как у хвойных , так и у лепидодендроидов паричны, как первичная линзовидная структура, появляются в виде парных структур по обе стороны листовых рубцов . Развитие и увеличение числа этих примитивных чечевичек были ключом к созданию системы, которая была открыта для аэрации и газообмена в этих растениях. [7]

Структура и развитие

В растительных телах, которые производят вторичный рост , чечевички способствуют газообмену кислорода, углекислого газа и водяного пара . [8] Формирование чечевичек обычно начинается под устьичными комплексами во время первичного роста, предшествующего развитию первой перидермы . Формирование чечевичек, по-видимому, напрямую связано с ростом и прочностью побега и с гидрозой ткани, которая относится к внутренней влаге . [9] По мере созревания стеблей и корней развитие чечевичек продолжается в новой перидерме (например, перидерме, которая образуется на дне трещин в коре). [ необходима ссылка ]

Чечевички встречаются в виде приподнятых круглых, овальных или удлиненных участков на стеблях и корнях. У древесных растений чечевички обычно выглядят как грубые, пробкообразные структуры на молодых ветвях . Под ними пористая ткань создает ряд больших межклеточных пространств между клетками . Эта ткань заполняет чечевички и возникает в результате деления клеток в феллогене или подустьичной ткани . Также может происходить обесцвечивание чечевичек, например, у манго , что может быть связано с количеством лигнина в клеточных стенках . [10] [11]

В условиях недостатка кислорода, когда дыхание становится ежедневной проблемой, различные виды могут обладать специализированными структурами, в которых можно обнаружить чечевички. Например, у обычного вида мангровых деревьев чечевички появляются на пневматофорах (специализированных корнях ), где клетки паренхимы , которые соединяются со структурой аэренхимы, увеличиваются в размерах и проходят через клеточное деление. [12] Напротив, чечевички в винограде расположены на плодоножках и действуют как функция температуры . Если они заблокированы, может возникнуть гипоксия и последовательное накопление этанола , что приведет к гибели клетки . [13]

Фрукты

Чечевицы на яблоках

Чечевички также присутствуют на многих фруктах, довольно заметны на многих яблоках и грушах. На европейских грушах они могут служить индикатором того, когда собирать фрукт, так как светлые чечевички на незрелых фруктах темнеют, становятся коричневыми и мелкими из-за образования пробковых клеток. [14] [15] Некоторые бактериальные и грибковые инфекции могут проникать в фрукты через их чечевички, при этом восприимчивость иногда увеличивается с возрастом. [16]

Хотя термин «чечевичка» обычно ассоциируется с разрывом перидермальной ткани, связанной с газообменом, он также относится к светлоокрашенным пятнам, обнаруженным на яблоках (тип семечковых фруктов ). «Чечевица» кажется наиболее подходящим термином для описания обеих упомянутых структур в свете их схожей функции в газообмене. Чечевички семечковых фруктов могут быть получены из больше не функционирующих устьиц, эпидермальных разрывов от удаления трихом и других эпидермальных разрывов, которые обычно происходят на раннем этапе развития молодых семечковых фруктов. Закрытие чечевичек семечковых фруктов может возникнуть, когда кутикула над отверстием устьица или подустьичный слой запечатываются. Закрытие также может начаться, если подустьичные клетки становятся опробковевшими , как пробка . Количество чечевичек обычно варьируется между видами яблок, где диапазон может составлять от 450 до 800 или от 1500 до 2500 у яблок сортов Winesap и Spitzenburg соответственно. Такой широкий диапазон может быть обусловлен доступностью воды на ранних стадиях развития каждого сорта яблок. [17]

«Распад чечевичек» — это глобальное заболевание кожицы яблок, при котором в чечевичках вскоре после обработки и упаковки образуются темные ямки диаметром 1–8 мм. [18] [19] Чаще всего встречается у сорта « Гала » ( Malus × domestica ), в частности у сорта « Роял Гала », а также у сортов « Фуджи », « Гренни Смит », « Голден Делишес » и «Делишес». [18] [19] Чаще встречается в засушливых регионах и, как полагают, связан с относительной влажностью и температурой. [18] [19] Эффект можно смягчить, опрыскав фрукты липофильными покрытиями перед сбором урожая. [18]

Клубни

Чечевички также присутствуют на клубнях картофеля. [20]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ "Lenticel". Американский научный словарь наследия , компания Houghton Mifflin, через dictionary.com. Получено 11 октября 2007 г.
  2. ^ Гибсон, Артур К. "Особенности коры в общей ботанике". Архивировано из оригинала 2013-11-17 . Получено 2012-08-19 .
  3. ^ Эсау, К. (1953), Анатомия растений , John Wiley & Sons Inc. Нью-Йорк, Chapman & Hall Ltd. Лондон
  4. ^ Майкл Г. Андреу; Эрин М. Гивенс; Мелисса Х. Фридман what the. "Как определить дерево". Расширение IFAS Флоридского университета. Архивировано из оригинала 2013-05-14 . Получено 2013-03-07 .
  5. ^ Мэтьюз, Джек СА; Виалет-Шарбранд, Сильвер RM; Лоусон, Трейси (июнь 2017 г.). «Открытый доступ к суточным колебаниям газообмена: баланс между фиксацией углерода и потерей воды». Физиология растений . 174 (2): 614–623. doi :10.1104/pp.17.00152. PMC 5462061. PMID 28416704  . 
  6. ^ Wetmore, Ralph H. (сентябрь 1926 г.). «Организация и значение чечевичек у двудольных. I. Чечевички в связи с совокупностью и составными запасающими лучами в древесных стеблях. Чечевички и корни». Botanical Gazette . 82 (1): 71–78. doi :10.1086/333634. JSTOR  2470894. S2CID  83645501.
  7. ↑ Хук, Дональд Д. (декабрь 1972 г.). «Аэрация деревьев». Botanical Gazette . 133 (4): 443–454. doi :10.1086/336669. JSTOR  2474119. S2CID  83842497.
  8. ^ Lendzian, Klaus J. (4 июля 2006 г.). «Стратегии выживания растений во время вторичного роста: барьерные свойства феллем и чечевичек по отношению к воде, кислороду и углекислому газу». Experimental Botany . 57 (11): 2535–2546. doi : 10.1093/jxb/erl014 . PMID  16820395.
  9. ^ Пристли, Дж. Х. (18 декабря 1922 г.). «Физиологические исследования в анатомии растений V. Причинные факторы в образовании пробки». The New Phytologist . 21 (5): 252–268. doi :10.1111/j.1469-8137.1922.tb07603.x. JSTOR  2428084.
  10. ↑ Kenoyer, Leslie A. (31 декабря 1908 г. – 2 января 1909 г.). «Зимнее состояние чечевичек». Труды Канзасской академии наук . 22 : 323–326. doi :10.2307/3624744. JSTOR  3624744.
  11. ^ Тамджинда, Бунчай (1992). «Анатомия чечевичек и возникновение их обесцвечивания в манго» (PDF) . Kasertsart J. 26 ( Suppl 5): 57–64.
  12. ^ Purnobasuki, Hery (январь 2011 г.). «Структура чечевичек на пневматофоре Avicennia marina: как аэрирующее устройство доставляет кислород в корни мангровых деревьев». Biota . 16 (2): 309–315. doi : 10.24002/biota.v16i2.113 . S2CID  191198645.
  13. ^ Сяо, Зеюй; Роджерс, Сьюзи Й.; Садрас, Виктор О.; Тайерман, Стивен Д. (2018). «Гипоксия в виноградных ягодах: роль дыхания семян и чечевичков на плодоножке ягоды и возможная связь с гибелью клеток». Experimental Botany . 69 (8): 2071–2083. doi :10.1093/jxb/ery039. PMC 6018838 . PMID  29415235. 
  14. ^ Крюэр, Джерард; Бертран, Пол. "Home garden pears". CAES Publications . University of Georgia College of Agricultural and Environmental Sciences . Получено 18 января 2014 г.
  15. ^ Пизнер, Джон (19 апреля 2005 г.). «Срывайте груши до их полного созревания, советует садовод LSU AgCenter». Веб-сайт сельскохозяйственного центра Университета штата Луизиана . Архивировано из оригинала 15 января 2006 г.
  16. ^ Иртванге, С.В. (февраль 2006 г.) «Применение упаковки в модифицированной атмосфере и связанных с ней технологий при послеуборочной обработке свежих фруктов и овощей». Архивировано 11 октября 2006 г. в Wayback Machine . Agricultural Engineering International: the CIGR Ejournal. Invited Overview No. 4. Vol. VIII, page 8. Получено 11 октября 2007 г.
  17. ↑ Клементс, Гарри Ф. (сентябрь 1935 г.). «Морфология и физиология чечевичных семечек Pyrus malus». Botanical Gazette . 97 (1): 101–117. doi :10.1086/334539. JSTOR  2471695. S2CID  84144735.
  18. ^ abcd Карри, Эрик А.; Торрес, Каролина; Нойбауэр, Луис (2008). «Предуборочные липофильные покрытия снижают нарушение распада чечевичков в яблоках сорта «Гала»». HortTechnology . 18 (4): 690–696. doi : 10.21273/HORTTECH.18.4.690 .
  19. ^ abc Туркетти, СС; Карри, Э.; Лётце, Э. (2012). «Роль морфологии, частоты и плотности чечевичек в частоте разрушения чечевичек в яблоках сорта «Гала»». Scientia Horticulturae . 138 : 90–95. doi :10.1016/j.scienta.2012.02.010. ISSN  0304-4238.
  20. ^ Адамс, М. Дж. (1975). «Чечевицы клубней картофеля: развитие и структура». Annals of Applied Biology . 79 (3): 265–273. doi :10.1111/j.1744-7348.1975.tb01582.x.

Ссылки