Шерстистый носорог ( Coelodonta antiquitatis ) — вымерший вид носорогов , обитавший в северной Евразии в эпоху плейстоцена . Шерстистый носорог был представителем мегафауны плейстоцена . Шерстистый носорог был покрыт длинной, густой шерстью, которая позволяла ему выживать в чрезвычайно холодной, суровой мамонтовой степи . У него был массивный горб, тянущийся от плеча, и он питался в основном травянистыми растениями , которые росли в степи. Были найдены мумифицированные туши, сохранившиеся в вечной мерзлоте , и множество костных останков шерстистых носорогов. Изображения шерстистых носорогов встречаются среди наскальных рисунков в Европе и Азии. Ареал шерстистого носорога сократился в сторону Сибири, начиная примерно с 17 000 лет назад, причем самые молодые известные записи датируются примерно 14 000 годами в северо-восточной Сибири, что совпало с потеплением Бёллинг-Аллерёд , которое, вероятно, нарушило его среду обитания, а записи ДНК окружающей среды , возможно, расширяют ареал вида примерно 9 800 лет назад. Его ближайший ныне живущий родственник — суматранский носорог ( Dicerorhinus sumatrensis ).
Таксономия
Останки шерстистого носорога были известны задолго до того, как этот вид был описан, и послужили основой для некоторых мифических существ. Коренные народы Сибири верили, что их рога были когтями гигантских птиц. [3] Череп носорога был найден в Клагенфурте , Австрия, в 1335 году, и считалось, что он принадлежал дракону . [4] В 1590 году он был использован в качестве основы для головы статуи линдворма . [ 5] Готхильф Генрих фон Шуберт придерживался мнения, что рога были когтями гигантских птиц, и классифицировал животное под названием Gryphus antiquitatis , что означает « грифон древности». [6]
Одно из самых ранних научных описаний древнего вида носорогов было сделано в 1769 году, когда натуралист Петер Симон Паллас написал отчет о своих экспедициях в Сибирь, где он нашел череп и два рога в вечной мерзлоте. [7] В 1772 году Паллас приобрел голову и две ноги носорога у местных жителей в Иркутске , [8] и назвал вид Rhinoceros lenenesis (в честь реки Лена ). [9] В 1799 году Иоганн Фридрих Блюменбах изучил кости носорога из коллекции Геттингенского университета и предложил научное название Rhinoceros antiquitatis . [10] Геолог Генрих Георг Бронн перенес вид в отряд Coelodonta в 1831 году из-за различий в строении зубов с представителями рода Rhinoceros . [11] Это название происходит от греческих слов κοιλος ( koilos , «полый») и ὀδούς ( odoús «зуб»), от углубления в структуре моляров носорога , [12] [13] что дало научное название Coelodonta antiquitatis , «полый зуб древности». [14]
Эволюция
Шерстистый носорог был самым последним видом рода Coelodonta . Ближайшим живым родственником Coelodonta является суматранский носорог , а также род тесно связан с вымершим родом Stephanorhinus . Ниже приведена кладограмма, показывающая отношения C. antiquitatis с другими видами носорогов позднего плейстоцена, основанными на геномных данных. [15]
Родственные связи шерстистого носорога на основе морфологии, за исключением африканских видов носорогов: [16]
Предполагается, что предки Coelodonta отделились от предков суматранского носорога около 9,4 миллионов лет назад, а Coelodonta отделился от Stephanorhinus около 5,5 миллионов лет назад. [15] Самый древний известный вид Coelodonta, Coelodonta thibetana, известен из плиоцена Тибета, датируемого примерно 3,7 миллиона лет назад, [17] при этом род присутствовал в Сибири, Монголии и Китае в раннем плейстоцене . Шерстистый носорог впервые появился в начале среднего плейстоцена в Китае, а самые древние останки вида в Европе, который представляет собой единственный вид Coelodonta , присутствующий в этом регионе, датируются примерно 450 000 лет назад. [18] [19] Шерстистый носорог делится на два хроно -подвида: C. a. praecursor из среднего плейстоцена и C. a. antiquitatis из позднего плейстоцена. [1] Митохондриальные геномы предполагают, что последний митохондриальный предок шерстистых носорогов позднего плейстоцена жил около 570 000 лет назад. [20]
Описание
Структура и внешний вид
Взрослый шерстистый носорог обычно достигал длины от 3,2 до 3,6 метров (от 10,5 до 11,8 футов) от головы до хвоста, высоты в холке — 1,45–1,6 метра (4,8–5,2 фута), а весил до 1,5–2 тонн (1,7–2,2 коротких тонны) (некоторые источники указывают массу тела этого вида до 2,4–2,9 тонн (5300–6400 фунтов) [21] [22] ), что делает его сопоставимым по размеру с крупнейшим ныне живущим видом носорогов, белым носорогом ( Ceratotherium simum ). [23] [24] Как у самцов, так и у самок было два рога, которые состояли из кератина , один длинный рог тянулся вперед, а другой — между глазами. [25] [26] Длина переднего рога у особей в возрасте от 25 до 35 лет составляла 1–1,35 метра (3,3–4,4 фута), а длина второго рога достигала 47,5 сантиметров (1,56 фута). [26] В отличие от современных носорогов, большой носовой рог часто был сплющен в поперечном сечении, а следы истирания на роге указывают на его возможное использование для смахивания снега во время выпаса скота. [27] По сравнению с другими носорогами, у шерстистого носорога была более длинная голова и тело, а также более короткие ноги. Его плечо было приподнято мощным горбом, который использовался для поддержки массивного переднего рога животного. Горб также содержал жировой запас, помогающий выживать в суровые зимы мамонтовой степи. [28]
Замороженные образцы показывают, что длинная шуба носорога была красновато-коричневой, с густым подшерстком , который лежал под слоем длинных, грубых остевых волос, наиболее густых на холке и шее. Более короткие волосы покрывали конечности, не давая снегу прилипать. [28] Длина тела заканчивалась 45-50-сантиметровым (18-20 дюймов) хвостом с кисточкой грубых волос на конце. [29] У самок было два соска на вымени . [24]
Шерстистый носорог имел несколько особенностей, которые уменьшали площадь поверхности тела и минимизировали потерю тепла. Его уши были не длиннее 24 см ( 9+1 ⁄ 2 дюйма), в то время как у носорогов в жарком климате они составляют около 30 см (12 дюймов). [26] Их хвосты также были относительно короче. У них также была толстая кожа, толщиной от5 до 15 мм ( от 1 ⁄ 4 до 5 ⁄ 8 дюйма), наиболее тяжелая на груди и плечах. [30] [26]
Череп и зубы
Длина черепа составляла от 70 до 90 см (от 30 до 35 дюймов). Он был длиннее, чем у других носорогов, что придавало голове глубокое, наклонное положение, обращенное вниз, похожее на его ископаемого родственника Stephanorhinus hemitoechus и Elasmotherium , а также белого носорога. [31] Сильные мышцы на его длинной затылочной кости образовывали его шейный сустав и удерживали массивный череп. Его массивная нижняя челюсть достигала 60 см (24 дюйма) в длину и 10 см (4 дюйма) в высоту. [26] Зубы шерстистого носорога имели утолщенную эмаль и открытую внутреннюю полость. [26] Как и у других носорогов, у взрослых особей не было резцов . [32] У него было 3 премоляра и 3 моляра в обеих челюстях. Моляры были высококорончатыми и имели толстый слой цемента . [12]
Носовая перегородка шерстистого носорога была окостеневшей , в отличие от современных носорогов. Это было наиболее распространено у взрослых самцов. [33] Эта адаптация, вероятно, развилась в результате сильного давления на рог и морду, когда носорог пасся под толстым снегом. [34] Уникально для этого носорога, носовые кости были сращены с предчелюстными костями , чего не наблюдается у более старых типов Coelodonta или современных носорогов. [35] Это окостенение вдохновило младшее синонимическое видовое название tichorhinus , от греческого τειχος (teikhos) «стена», ῥις (ῥιν-) (rhis (rhin-)) «нос».
Палеобиология
Шерстистый носорог имел схожую историю жизни с современными носорогами. Исследования молочных зубов показывают, что особи развивались аналогично как у белого, так и у черного носорога . [32] Два соска у самки говорят о том, что она выращивала одного детеныша, реже двух, каждые два-три года. [36] [24]
С их огромными рогами и размером, у взрослых особей было мало хищников, но молодые особи могли подвергнуться нападению таких животных, как гиены и пещерные львы . Был найден череп с травмой, указывающей на нападение кошки, но животное дожило до взрослого возраста. [37]
Шерстистые носороги могли использовать свои рога для боя, возможно, включая внутривидовой бой , как зафиксировано в наскальных рисунках, а также для перемещения снега, чтобы раскрыть растительность зимой. [30] Они также могли использоваться для привлечения самок. [33] Самцы шерстистых носорогов, вероятно, были территориальными, как и их современные сородичи, защищаясь от конкурентов, особенно в сезон гона . Ископаемые черепа указывают на повреждения от передних рогов других носорогов, [37] а нижние челюсти и задние ребра показывают признаки того, что они были сломаны и переформированы, что также могло произойти в результате боя. [38] Очевидная частота внутривидовых боев, по сравнению с современными носорогами, вероятно, была результатом быстрого изменения климата во время последнего ледникового периода, когда животное столкнулось с повышенным стрессом от конкуренции с другими крупными травоядными. [34]
Диета
Шерстистые носороги в основном питались травой и осокой , которые росли в мамонтовой степи. Его длинная наклонная голова с опущенной вниз осанкой и строение зубов помогали ему питаться растительностью. [26] [31] У него была широкая верхняя губа, как у белого носорога, что позволяло ему легко срывать растительность прямо с земли. [24] Биомеханическое исследование вектора деформации черепа , нижней челюсти и зубов хорошо сохранившейся особи последней холодной стадии, найденной в Уайтмур-Хейе , Стаффордшир , выявило мускулатуру и характеристики зубов, которые подтверждают предпочтение пастбищного питания. В частности, увеличение височных и шейных мышц соответствует тому, что требуется для сопротивления большим тяговым силам, возникающим при взятии больших кусков корма с земли. Наличие большой диастемы подтверждает эту теорию. [39] Сравнение с современными непарнокопытными подтверждает, что шерстистый носорог был ферментером с задней кишкой и одним желудком, потребляющим богатый целлюлозой , бедный белком корм. Ему приходилось потреблять большое количество пищи, чтобы компенсировать низкое содержание питательных веществ в его рационе. Шерстистые носороги, обитавшие в Арктике во время последнего ледникового максимума, потребляли примерно равные объемы разнотравья , такого как полынь , и злаки . [40] Анализ пыльцы показывает, что он также ел древесные растения (включая хвойные , ивы и ольху ), [26] а также цветы, [41] разнотравье и мхи . [42] Изотопные исследования рогов показывают, что у шерстистого носорога был сезонный рацион; различные области роста рогов предполагают, что он в основном пасся летом, в то время как зимой он искал кустарники и ветки. [43] Измерения мезоатрий зубов также показывают, что рацион шерстистого носорога в основном состоял из абразивных трав. [44]
Рост
Предполагается, что шерстистые носороги могут прожить около 40 лет, как и их современные родственники. [37] В 2014 году Шпанский проанализировал рост шерстистого носорога с ранних стадий жизни на основе нескольких фрагментов нижней челюсти и костей конечностей. Длина одномесячного детеныша составляла около 1,2 метра (3,9 фута), а высота в холке — 72 сантиметра (2,36 фута). Наиболее интенсивный рост шерстистых носорогов происходил в ювенильной стадии в возрасте около 3–4 лет с высотой плеча 1,3 метра (4,3 фута). В возрасте от 7 до 10 лет шерстистые носороги становились молодыми взрослыми особями с высотой плеч 1,4–1,5 метра (4,6–4,9 фута). К более чем 14 годам шерстистые носороги становились полностью зрелыми, старыми взрослыми особями с высотой плеча 1,6 метра (5,2 фута). [45]
Среда обитания и распространение
Шерстистый носорог жил в основном в низинах , плато и речных долинах, с сухим или засушливым климатом, [46] и мигрировал на более высокие высоты в благоприятные климатические фазы. Он избегал горных хребтов из-за обильного снега и крутой местности, которую животное не могло легко пересечь. [46] Основной средой обитания носорога была мамонтовая степь, большой открытый ландшафт, покрытый широкими диапазонами травы и кустарников. Шерстистый носорог жил вместе с другими крупными травоядными, такими как шерстистый мамонт , гигантский олень , северный олень , сайгак и бизон — группа животных, известная как фаунистический комплекс Mammuthus - Coelodonta . [47] Благодаря своему широкому распространению шерстистый носорог жил в некоторых районах вместе с другими носорогами Stephanorhinus [28] и Elasmotherium . [48]
К концу оледенения Рисса около 130 000 лет назад шерстистый носорог обитал по всей северной Евразии, охватывая большую часть Европы, Русскую равнину , Сибирь и Монгольское нагорье , простираясь до 72 ° –33 ° с.ш. Окаменелости были найдены на севере вплоть до Новосибирских островов . [30] [49] Даже во время очень теплого эемского межледниковья ареал шерстистого носорога простирался до умеренных регионов, таких как Польша. [50] Он имел самый широкий ареал среди всех видов носорогов. [51]
По-видимому, он не пересекал Берингов пролив во время последнего ледникового периода (который соединял Азию с Северной Америкой), а его самое восточное распространение произошло на Чукотском полуострове [30] , вероятно, из-за низкой плотности травы и отсутствия подходящей среды обитания на Юконе в сочетании с конкуренцией со стороны других крупных травоядных на холодном сухопутном мосту. [46]
Палеопатология
У особей C. antiquitatis пожилого возраста наблюдается обширный износ и потеря передних премоляров в результате стирания зубов из-за интенсивного образа жизни, связанного с выпасом скота. [52]
Отношения с людьми
Охота
Шерстистые носороги делили свою среду обитания с людьми, но прямые доказательства того, что они взаимодействовали, относительно редки. Только 11% известных мест доисторических сибирских племен имеют останки или изображения животного. [30] Многие останки носорогов найдены в пещерах (например, пещера Кульна в Центральной Европе), которые не были естественной средой обитания ни носорогов, ни людей, и крупные хищники, такие как гиены, могли принести туда части носорогов. [53] Иногда обнаруживаются только отдельные зубы или фрагменты костей, которые обычно принадлежали только одному животному. [54] Большинство останков носорогов в Западной Европе найдены в тех же местах, где были найдены человеческие останки или артефакты, но это могло произойти естественным образом. [55] [56]
Признаки того, что ранние люди охотились или питались падалью на носорогов, можно найти в отметинах на костях животных. У одного образца были травмы, нанесенные человеческим оружием, со следами раны от острого предмета на плече и бедре, а также сохранившееся копье было найдено рядом с тушей. [26] Несколько мест из ранней фазы последнего ледникового периода в позднем среднем палеолите , такие как пещера Гуденус (Австрия) [57] и место на открытом воздухе Кёнигзауэ ( Саксония-Анхальт , Германия), [58] имеют сильно избитые кости носорога, покрытые следами порезов. Это действие было сделано частично для извлечения питательного костного мозга . [59]
И рога, и кости носорога использовались в качестве сырья для инструментов и оружия, как и останки других животных. [60] В том месте, где сейчас находится Зволень , Польша, было изготовлено устройство из потрепанного таза шерстистого носорога. [61] Полуметровые копьеметатели , изготовленные из шерстистого рога носорога около 27 000 лет назад, были найдены на месте находок рогов носорога в Яне на берегах реки Яна . [62] Копье возрастом 13 300 лет, найденное на острове Большой Ляховский, имеет наконечник из рога носорога, это самый северный артефакт человека, который когда-либо был найден. [63]
« Пещерный человек» — позднепалеолитическая фигурка человека, выгравированная на реберной кости шерстистого носорога, найденная в Кресвелл-Крэгс в Англии. [64]
Древнее искусство
На многих наскальных рисунках верхнего палеолита изображены шерстистые носороги. Характерные черты животного четко прорисованы, включая приподнятую спину и горб, контрастирующие с его низко расположенной головой. Две изогнутые линии представляют уши. Рога животного нарисованы с их длинной кривизной, а в некоторых случаях также обозначена шерсть. На многих рисунках показана черная полоса, разделяющая тело. [65]
Около 20 палеолитических рисунков шерстистых носорогов были известны до открытия пещеры Шове во Франции. [65] Они датируются возрастом более 31 000 лет, вероятно, из ориньякского периода , [30] выгравированы на стенах пещер или нарисованы красным или черным цветом. Одна сцена изображает двух носорогов, сражающихся друг с другом рогами. [66] Другие иллюстрации найдены в пещерах Руффиньяк и Ласко . Один рисунок из Фон-де-Гом показывает заметно более высокое положение головы, а другие были нарисованы красными пигментами в пещере Капова в Уральских горах . [67] На некоторых изображениях изображены носороги, пораженные копьями или стрелами, что символизирует охоту на человека. [68]
На месте раскопок Долни Вестонице в Моравии , Чешская Республика, было найдено более семисот статуэток животных, многие из которых были шерстистыми носорогами. [68]
Вымирание
Анализ ядерного генома предполагает, что шерстистый носорог испытал расширение популяции, начавшееся около 30 000 лет назад. [69] Конец последнего ледникового периода показывает постепенное сокращение ареала шерстистого носорога, при этом вид исчез из Европы в интервале между 17-15 000 лет назад, а самые молодые подтвержденные записи были на Урале , датируемые 14 200 лет назад, и на северо-востоке Сибири, датируемые примерно 14 000 лет назад. Самые молодые записи о виде совпадают с началом потепления Бёллинг-Аллерёд , которое, вероятно, привело к увеличению осадков (включая снегопад), что превратило предпочитаемую шерстистым носорогом низкорослую траву и разнотравье в среду, где преобладают кустарники и деревья. [30] Шерстистый носорог, вероятно, не переносил глубокий снег, по которому его короткие конечности были неэффективны для передвижения. [70] Фрагментация популяции , вероятно, сыграла свою роль в его вымирании. [71] Наличие большого количества шейных ребер у образцов из Нидерландов могло быть связано с инбридингом или суровыми условиями окружающей среды. [72] Генетическое исследование останков шерстистого носорога на северо-востоке Сибири, датируемых примерно 18 500 лет назад, за несколько тысяч лет до его вымирания, показало, что размер популяции был стабильным и относительно большим, несмотря на длительное сосуществование с людьми в этом регионе. [69] Выживание вида в голоцене было предположено находкой экологической ДНК шерстистого носорога в отложениях Колымского региона на северо-востоке Сибири, датируемых 9800 ± 200 лет назад. [73] Однако было продемонстрировано, что древняя ДНК в вечной мерзлоте может быть переработана в осадочные слои, датируемые значительно позже вымирания исходного вида, [74] [75] хотя другие авторы утверждают, что эта специфическая запись экологической ДНК вряд ли была переработана. [70] Низкоуровневая охота человека могла сыграть решающую роль в вымирании, уменьшив способность популяций шерстистых носорогов колонизировать новые подходящие среды обитания, тем самым усугубив фрагментацию популяции, вызванную изменением окружающей среды. [70]
Образцы ископаемых
Замороженные образцы
Многие останки носорогов были найдены сохранившимися в районе вечной мерзлоты . В 1771 году голова, две ноги и шкура были найдены в реке Вилюй в Восточной Сибири и отправлены в Кунсткамеру в Санкт-Петербурге . [76] Позже, в 1877 году, сибирский торговец выловил голову и одну ногу в притоке реки Яны . [26]
В октябре 1907 года шахтеры в Старуне , Российская империя, нашли тушу мамонта, захороненную в озокеритовой яме. Месяц спустя на глубине 5 метров (15 футов) под ней был найден носорог. [77] Оба были отправлены в Музей Дзедушицкого , где подробное описание было опубликовано в монографии музея . [78] Фотографии были опубликованы в палеонтологических журналах и учебниках, а первые современные картины этого вида были основаны на смонтированном образце. [79] Носорог сейчас находится во Львовском национальном музее вместе с мамонтом. [79] Позже, в 1929 году, Польская академия искусств и наук отправила экспедицию в Старуню, которая нашла мумифицированные останки трех носорогов. [80] Один образец, у которого не хватало только рогов и меха, был доставлен в Аквариум и Музей естественной истории в Кракове . Вскоре после этого был сделан гипсовый слепок, который сейчас хранится в Музее естественной истории в Лондоне. [81]
Фрагменты черепа и ребер носорога были найдены в 1972 году в Чурапче , между реками Леной и Амгой . Вскоре после этого был найден целый скелет с сохранившейся кожей, мехом и содержимым желудка. [26] [82] В 1976 году школьники во время школьной экскурсии нашли скелет носорога возрастом 20 000 лет на левом берегу реки Алдан , открыв череп с обоими рогами, позвоночником, ребрами и костями конечностей. [83]
В 2007 году в нижнем течении реки Колымы была найдена частичная туша носорога . Ее положение лицом вверх указывает на то, что животное, вероятно, упало в грязь и затонуло. [84] [26] В следующем 2008 году из реки Чукочья был извлечен почти полный скелет . [85] В том же году местные жители около Амги обнаружили мумифицированные останки носорога, и в течение следующих двух лет были выкопаны тазовые кости , хвостовые позвонки и ребра вместе с передними и задними конечностями с неповрежденными пальцами. [9]
В сентябре 2014 года двое охотников, Александр «Саша» Бандеров и Симеон Иванов, обнаружили мумифицированного молодого носорога в притоке реки Семюлях в Абыйском районе Якутии , Россия. Были извлечены его голова и рога, мех и мягкие ткани. Некоторые части были разморожены и съедены, поскольку они не были покрыты вечной мерзлотой. Тело было передано в Академию наук Якутии, где его назвали «Саша» в честь одного из его первооткрывателей. [86] Анализ зубов показывает, что на момент смерти детенышу было около семи месяцев. [87] Поскольку он хорошо сохранился, ученые приступили к анализу ДНК. [88] [89]
В августе 2020 года носорог был найден после того, как его обнажила тающая вечная мерзлота, недалеко от места открытия 2014 года. Носорогу было от трех до четырех лет, и считается, что причиной смерти стало утопление. Это одно из наиболее хорошо сохранившихся животных, найденных в этом регионе, с большинством внутренних органов, нетронутых. Открытие также было примечательно сохранением небольшого носового рога, что является редкостью, поскольку они обычно быстро разлагаются. [90]
Смотрите также
Эласмотерий , еще один плейстоценовый евразийский носорог
Узконосый носорог , вид носорогов, адаптированный к умеренному климату, обитавший в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке в период среднего и позднего плейстоцена.
Stephanorhinus kirchbergensis, также известный как носорог Мерка, вид носорогов, адаптированный к умеренному климату, обитавший в Европе и Азии в период среднего и позднего плейстоцена.
^ аб Узунидис, А.; Антуан, П.-О.; Бругаль, Ж.-П. (2022). «Среднеплейстоценовая Coelodonta antiquitatis praecursor Guérin (1980) (Mammalia, Perissodactyla) из Ле Рамо, юго-запад Франции, и пересмотренная филогения Coelodonta Bronn, 1831». Четвертичные научные обзоры . 288 . 107594. Бибкод : 2022QSRv..28807594U. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107594.
^ Пей Вен-Чунг (1956). «Окаменелости четвертичных млекопитающих из Синьцая, юго-восточная часть провинции Хэнань». Acta Palaeontologica Sinica . Архивировано из оригинала 21 марта 2018 года.
^ Хоуорт, ХХ (1887). Мамонт и потоп: попытка сопоставить теорию единообразия с фактами современной геологии. С. Лоу, Марстон, Сирл и Ривингтон. стр. 7.
^ Прайс, Саманта (2007-06-01). "Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих" (PDF) . Водные млекопитающие . 33 (2). Журнал водных млекопитающих: 254. doi :10.1578/am.33.2.2007.254. ISSN 0167-5427. S2CID 127893230. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-12-08.
^ "RRC: Клагенфуртский Линдвурм" . РРК . Проверено 8 декабря 2019 г.
^ Шуберт, фон, GH, 1823. Die Urwelt und die Fixsterne: eine Zugabe zu den Ansichten von der Nachtseite der Naturwissenschaft [Первобытный мир и неподвижные звезды]. Арнольдишен Бухандлунг, Дрезден.
^ Паллас, П. С.; Блэгдон, Ф. У. (1812). Путешествия по южным провинциям Российской империи: в 1793 и 1794 годах . Путешествия по южным провинциям Российской империи, в 1793 и 1794 годах. Джон Стокдейл, Пикадилли.
^ Оуэн, Ричард. (1846). История британских ископаемых млекопитающих и птиц . Дж. Ван Ворст.
^ ab Лазарев, П.А., Григорьев, С.Е., Плотников, В.В., 2010. Шерстистые носороги Якутии // Эволюция жизни на Земле. В: Труды IV Международного симпозиума. ТМЛ-Пресс, Томск, с. 555-558.
^ Гелер, Александр и Райх, Майк и Мол, Дик и Плихт, Ганс. (2007). Типовой материал Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia: Perissodactyla: Rhinocerotidae) / Типовой материал Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia: Perissodactyla: Rhinocerotidae) / Типовой материал Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia: Perissodactyla: Rhinocerotidae).
^ Бронн, HG (1838). Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen [ Lethaea Geognostica, или изображения и описания наиболее характерных окаменелостей горных образований ] (на немецком языке). Том. 2. Штутгарт. п. 451.
^ Аб ван дер Маде, январь. «Носороги из среднего плейстоцена Ноймарк-Норд (Саксония-Анхальт)» (PDF) . Veröffentlichungen des Landesamtes für Archäologie [ Государственное управление археологии Саксонии-Анхальт ] (на немецком и английском языках). 62 : 432–527.
^ фон Кенигсвальд, В. (2002). Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel [ Живой ледниковый период: климат и дикая природа в переходный период ] (на немецком языке). Тайсс. ISBN978-3-8062-1734-6.
^ Малле, Кристоф; Билле, Гийом; Корнетт, Рафаэль; Александра Уссе, Анд (2022-11-02). «Адаптация к гравипортальности у носорогов? Исследование через изменение формы длинных костей в их задних конечностях». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (3): 1235–1271. doi :10.1093/zoolinnean/zlac007. ISSN 0024-4082.
^ Ма, Цзяо; Ван, Шици; Дэн, Тао (2024-04-11). «Когда шерстистые носороги бродили по Восточной Азии: обзор изотопной палеоэкологии рода Coelodonta от Тибетского нагорья до северной Евразии». Frontiers in Ecology and Evolution . 12. doi : 10.3389/fevo.2024.1377000 . ISSN 2296-701X.
^ Ханс-Дитер Сьюз, Росс Д. Э. Макфи (30 июня 1999 г.). Вымирания в ближайшем времени. Причины, контексты и последствия. Springer US. стр. 262. ISBN9780306460920. Получено 17 сентября 2022 г. .
^ Fortelius, Mikael (1983). «Морфология и палеобиологическое значение рогов Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (2): 125–135. Bibcode : 1983JVPal...3..125F. doi : 10.1080/02724634.1983.10011964. ISSN 0272-4634.
^ abcdefghijkl Боескоров, Геннадий Г.; Лазарев Петр А.; Шер, Андрей В.; Давыдов Сергей П.; Бакулина Надежда Т.; Щельчкова Марина Владимировна; Бинладен, Йонас; Виллерслев, Эске; Бюиг, Бернар; Тихонов, Алексей Н. (01 августа 2011 г.). «Находка шерстистого носорога в нижнем течении реки Колымы» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 30 (17–18): 2262–2272. Бибкод : 2011QSRv...30.2262B. doi :10.1016/j.quascirev.2011.02.010. ISSN 0277-3791.
^ Шидловский, Федор К.; Кириллова, Ирина В.; Вуд, Джон (2012-03-26). «Рога шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) в коллекции Музея ледникового периода (Москва, Россия)». Quaternary International . Mammoths and Their Relatives 1: Biotopes, Evolution and Human Impact V Международная конференция, Ле-Пюи-ан-Веле, 2010. 255 : 125–129. Bibcode :2012QuInt.255..125S. doi :10.1016/j.quaint.2011.06.051. ISSN 1040-6182.
^ abc Kahlke, Ralf-Dietrich; Lacombat, Frédéric (2008-11-01). «Самая ранняя иммиграция шерстистого носорога (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) в Европу и его адаптивная эволюция в палеарктических млекопитающих холодного периода» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 27 (21–22): 1951–1961. Bibcode :2008QSRv...27.1951K. doi :10.1016/j.quascirev.2008.07.013. ISSN 0277-3791.
^ Каландадзе Н.Н., Шаповалов А.В., Тесакова Е.М. — К номенклатурным проблемам шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Блюменбах, 1799) // Исследования по палеонтологии и биостратиграфии древних континентальных отложений (Воспоминания профессора Виталия Г. Очева). Ред. М. А. Шишкин, В. П. Твердохлебов.— Саратов: Издательство «Научная книга», 2009. С. 98–111.
^ abcdefg Стюарт, Энтони Дж.; Листер, Адриан М. (2012). «Хронология вымирания шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis в контексте позднечетвертичных вымираний мегафауны в Северной Евразии» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 51 : 1–17. Bibcode :2012QSRv...51....1S. doi :10.1016/j.quascirev.2012.06.007. ISSN 0277-3791.
^ Аб ван дер Маде, Ян; Грубе, Рене (2010). Меллер, Харальд (ред.). Носороги из Ноймарк-Норда и их питание (PDF) (на немецком и английском языках). Галле/Заале. стр. 382–394.
^ ab Шидловский, Федор К.; Кириллова, Ирина В.; Вуд, Джон (2012). «Рога шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) в коллекции Музея ледникового периода (Москва, Россия)» (PDF) . Quaternary International . 255 . Elsevier BV: 125–129. Bibcode :2012QuInt.255..125S. doi :10.1016/j.quaint.2011.06.051. ISSN 1040-6182.
^ ab Garutt, NV (1998). Шерстистый носорог: морфология, систематика и геологическое значение (PDF) (реферат докторской диссертации). Российский горный институт.
^ Mazza, Paul; Azzaroli, A. (1993). «Этологические выводы о плейстоценовых носорогах Европы». Rendiconti Lincei . 4 (2). Springer Science and Business Media LLC: 127–137. doi :10.1007/bf03001424. ISSN 1120-6349. S2CID 86966532.
^ "Почему вымер шерстистый носоро" [Почему вымер шерстистый носорог]. Всероссийский фестиваль науки (на русском языке). 22 апреля 2012 г. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 г. Проверено 07.11.2019 .
^ Дейл Гатри, Р. (1990). Замороженная фауна мамонтовой степи. Издательство Чикагского университета. ISBN9780226311234.
^ Тиунов, Алексей и Кириллова, Ирина. (2010). Состав стабильных изотопов (C-13/C-12 и N-15/N-14) в роге шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis предполагает сезонные изменения в рационе. Быстрые коммуникации в масс-спектрометрии: RCM. 24. 3146-50. 10.1002/rcm.4755.
^ Диана, Пушкина; Юха, Сааринен; Рейнхард, Циглер; Эрве, Бохеренс (1 января 2020 г.). «Стабильные изотопные и мезовые реконструкции палеодиеты и местообитания млекопитающих среднего и позднего плейстоцена на юго-западе Германии». Quaternary Science Reviews . 227 : 106026. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106026 . Получено 30 сентября 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Шпанский, А. В. (2014). «Молодые останки «шерстистого носорога» Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) (Mammalia, Rhinocerotidae) из Томского Приобья (юго-восток Западной Сибири)» (PDF) . Quaternary International . 333 . Elsevier BV: 86–99. Bibcode :2014QuInt.333...86S. doi :10.1016/j.quaint.2014.01.047. ISSN 1040-6182.
^ abc Боескоров, Г. «Распространение шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) в Северо-Восточной Азии» (PDF) . Деинси . 8 (1).
^ Пушкина, Диана (2007). «Плейстоценовое восточное распространение в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus ». Mammal Review . 37 (3). Wiley: 224–245. doi :10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN 0305-1838.
^ Гарутт, Н. В., и Боескоров, Г. Г. (2001). Шерстистые носороги: К истории рода. Мамонт и его окружение, 200, 157-167.
^ Стефаниак, Кшиштоф; Ковальчук, Александр; Марцишак, Адриан; Собчик, Артур; Соча, Павел (28 сентября 2023 г.). «Условия окружающей среды на территории Польши во время эемского межледниковья, реконструированные по останкам позвоночных». Акта Геологика Полоника . 73 (3): 379–410 . Проверено 17 сентября 2024 г.
^ Протеро, Д.Р., Герен, К. и Мэннинг, Э. 1989. История Rhinocerotoidea. В: Эволюция непарнокопытных (ред. Протеро, Д.Р. и Шох, Р.М.). Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, 321–340.
^ Diedrich, Cajus G. (1 февраля 2023 г.). «Вымершие евразийские носороги Coelodonta и Stephanorhinus: дентальные патологии и способ смены зубов». Quaternary Science Reviews . 301 : 107922. Bibcode : 2023QSRv..30107922D. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107922 . Получено 8 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Дидрих, Каюс (2008). «Eingeschleppte und benagte Knochenreste von Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1807) aus dem oberpleistozänen Fleckenhyänenhorst Perick-Höhlen im Nordsauerland (северо-запад Германии) и Beitrag zur Taphonomie von Wollnashornknochen в Вестфалии» (PDF) . Mitteilungen der Höhlen und Karstforscher (на немецком языке): 100–117.
^ Братлунд, Б. (2005). Комментарии к изрезанной нижней челюсти шерстистого носорога из Зволена. В: Р. Шильд (ред.), Поля смерти Зволена. Место убийства-бойни среднего палеолита в Центральной Польше. Варшава, Институт археологии и этнологии Польской академии наук: 217-221.
^ Бауманн, Вилфрид; Мания, Дитрих (1983). «Ein mittelpaläolithisches Rentierlager bei Salzgitter-Lebenstedt» [Стоянка оленей среднего палеолита близ Зальцгиттер-Лебенштедта]. Die paläolithischen Neufunde von Markkleeberg bei Leipzig (Mit Beiträgen von L. Eißmann und V. Toepfer). Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Dresden. (на немецком языке). Группа 16. Берлин.
^ Герен, Клод (2010). « Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) du Pléistocène moyen Final de l'aven de Romain-la-Roche (Doubs, France)» [Поздне-среднеплейстоценовая Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) из провала Ромен-ла-Рош (Doubs, Франция)] (на французском языке).{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ Дёппес, Дорис (1997). «Die jungpleistozäne Säugetierfauna der Gudenushöhle (Niederösterreich)» [Позднеплейстоценовая фауна млекопитающих пещеры Гуденус (Нижняя Австрия)]. Wissenschaftliche Mitteilungen des Niederösterreichischen Landesmuseums [ Научные сообщения Музея Нижней Австрии ] (на немецком языке). 10 :17–32.
^ Мания, Дитрих; Топфер, В. (1973). «Königsaue. Gliederung, Ökologie und mittelpaläolithische Funde der letzten Eiszeit. Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle/Saale» (на немецком языке). 26 .{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ Эштон, Н.; Льюис, С.; Стрингер, К. (2010). Древнее человеческое поселение в Британии. ISSN. Elsevier Science. ISBN978-0-444-53598-6.
^ Гаудзински, С. 1999а. Фаунистические данные нижнего и среднего палеолита Европы: замечания о вмешательстве человека. В книге «Занятие Европы в период среднего палеолита». (ред. В. Роэбрукс и К. Гэмбл) Лейден: Лейденский университет, стр. 215–233.
^ Шильд, Р. (2005). Поля смерти Зволена: Среднепалеолитическое место убийства-бойни в Центральной Польше . Институт археологии и этнологии Польской академии наук. С. 2017–216. ISBN978-83-89499-23-3.
↑ Никольский, Павел; Питулько, Владимир (2013). «Свидетельства палеолитической стоянки Яна, Арктическая Сибирь, дают ключи к загадке охоты на мамонтов». Журнал археологической науки . 40 (12). Elsevier BV: 4189–4197. Bibcode : 2013JArSc..40.4189N. doi : 10.1016/j.jas.2013.05.020. ISSN 0305-4403.
^ "На острове в Арктике найдено копье возрастом 13 300 лет, сделанное из шерстистого рога носорога". Siberian Times .
^ "гравированная кость/рог". Британский музей.
^ ab Bahn, PG; Vertut, J. (1997). Путешествие сквозь ледниковый период . University of California Press. стр. 153. ISBN978-0-520-22900-6.
^ Фонд, Брэдшоу. «Борьба носорога и четырех лошадей — наскальные рисунки пещеры Шове». Фонд Брэдшоу . Получено 28 октября 2019 г.
^ "Kapova Cave". Don's Maps . Получено 24 августа 2019 г.
^ ab Guthrie, RD (2005). Природа палеолитического искусства. Издательство Чикагского университета. ISBN978-0-226-31126-5.
^ ab Лорд, Эдана; Дассекс, Николас; Кьерчак, Марчин; Диес-дель-Молино, Дэвид; Райдер, Оливер А.; Стэнтон, Дэвид WG; Гилберт, М. Томас П.; Санчес-Баррейро, Фатима; Чжан, Гоцзе; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Лоренцен, Элин Д.; Виллерслев, Эске; Протопопов, Альберт; Шидловский, Федор; Федоров, Сергей (октябрь 2020 г.). «Предвымирающая демографическая стабильность и геномные признаки адаптации у шерстистого носорога». Current Biology . 30 (19): 3871–3879.e7. Bibcode : 2020CBio...30E3871L. doi : 10.1016/j.cub.2020.07.046. hdl : 10037/20986 . PMID 32795436. S2CID 221114305.
^ abc Fordham, Damien A.; Brown, Stuart C.; Canteri, Elisabetta; Austin, Jeremy J.; Lomolino, Mark V.; Haythorne, Sean; Armstrong, Edward; Bocherens, Hervé; Manica, Andrea; Rey-Iglesia, Alba; Rahbek, Carsten; Nogués-Bravo, David; Lorenzen, Eline D. (11.06.2024). "52 000 лет динамики популяции шерстистого носорога раскрывают механизмы вымирания". Труды Национальной академии наук . 121 (24): e2316419121. doi :10.1073/pnas.2316419121. ISSN 0027-8424. PMC 11181021. PMID 38830089.
^ Рей-Иглесиа, Альба; Листер, Адриан М.; Стюарт, Энтони Дж.; Бохеренс, Эрве; Шпак, Пол; Виллерслев, Эске; Лоренцен, Элин Д. (июль 2021 г.). "Палеоэкология и филогеография шерстистых носорогов позднего плейстоцена". Quaternary Science Reviews . 263 : 106993. Bibcode : 2021QSRv..26306993R. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.106993 .
^ van der Geer, Alexandra AE; Galis, Frietson (29 августа 2017 г.). «Высокая частота шейных ребер указывает на уязвимое состояние у шерстистых носорогов позднего плейстоцена». PeerJ . 5 : e3684. doi : 10.7717/peerj.3684 . ISSN 2167-8359. PMC 5580387 . PMID 28875067.
^ Ван, Юйчэн; Педерсен, Миккель Винтер; Алсос, Ингер Греве; Де Санктис, Бьянка; Расимо, Фернандо; Прохаска, Ана; Куассак, Эрик; Оуэнс, Ханна Лоис; Меркель, Мари Кристин Форейд; Фернандес-Гуэрра, Антонио; Руйяр, Александра (20 октября 2021 г.). «Позднечетвертичная динамика арктической биоты по данным древней геномики окружающей среды». Природа . 600 (7887): 86–92. Бибкод : 2021Natur.600...86W. дои : 10.1038/s41586-021-04016-x. ISSN 1476-4687. ПМЦ 8636272 . PMID 34671161. S2CID 239051880.
^ Seeber, Pa; Batke, L; Dvornikov, Y; Schmidt, A; Wang, Y; Stoof-Leichsenring, Kr; Moon, Kl; Shapiro, B; Epp, Ls (2023-09-01). Митохондриальные геномы плейстоценовой мегафауны, извлеченные из современных слоев осадков двух сибирских озер (Отчет). elife. doi : 10.7554/elife.89992.1 .
^ «Три столетия охоты за мумиями ледникового периода и перспективы восстановления». Capeia . 2018-05-18. Архивировано из оригинала 2019-11-07 . Получено 2019-11-02 .
^ Байгер, Дж. А., Хойер, Х., Кирник, Э., Кульчинский, В., Ломницкий, М., Ломницкий Дж., Межеевский, В., Незабитовский, Э., Рациборский, В., Сафер, В. и Шилле , Ф., 1914. Wykopaliska starunskie. Слонь мамут (Elephas primigenius Blum.) и носорожек влочатый (Rhinoceros antiquitatis Blum. s. tichorhinus Fisch.) с współczesną флорой и фауной. Музей им. Dzieduszyckich we Lwowie, 15, 386 стр. + атлас (67 табл.). (На польском языке).
^ ab Чорнобай, Юрий М.; Дрыгант, Даниил М. (2009). «Коллекции Старуни в Музее естественной истории Национальной академии наук Украины во Львове» (PDF) . Геотуризм/Геотуристика . 3 (18): 45–50. doi : 10.7494/geotour.2009.18.3.45 . ISSN 1731-0830.
^ Куча, Генрик (2009). «Коллекции Старуни в Институте систематики и эволюции животных Польской академии наук в Кракове». Geotourism/Geoturystyka . 18 (1). AGHU University of Science and Technology Press: 71. doi : 10.7494/geotour.2009.18.71 . ISSN 1731-0830. S2CID 128734734.
^ Новак Дж., Панов Э., Токарски Дж., Шафер В. и Стах Дж. 1930. Второй шерстистый носорог ( Coelodonta antiquitatis Blum.) из Старунии, Польша (Геология, минералогия, флора и фауна) . Класс математических и естественных наук, Серия B: Естественные науки, Приложение 1-47.
^ Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Томская А.И., Гарутт Н.В., Васильев Е.М., Каспаров А.К. Млекопитающие антропогена Якутии. Якутск: Якут. Науч. Центр Акад. Наук СССР, 1998.
^ «Найдены окаменелости шерстистого носорога». The New York Times . 1976-10-10.
^ Боескоров, ГГ; Лазарев, ПА; Бакулина, НТ; Щелчкова, МВ; Давыдов, СП; Соломонов, НГ (2009). «Предварительное исследование мумифицированного шерстистого носорога из низовий реки Колымы» (PDF) . Доклады АН УССР . 424 (1): 53–56. doi :10.1134/s0012496609010165. ISSN 0012-4966. PMID 19341085. S2CID 2674199.
^ Кириллова, Ирина В.; Шидловский, Федор К. (2010-11-01). «Оценка индивидуального возраста и сезона смерти шерстистого носорога, Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799), из Саха-Якутии, Россия». Quaternary Science Reviews . 29 (23–24): 3106–3114. Bibcode :2010QSRv...29.3106K. doi :10.1016/j.quascirev.2010.06.036. ISSN 0277-3791.
^ Лиесовска, Анна. «Познакомьтесь с Сашей — единственным в мире детенышем шерстистого носорога». The Siberian Times .
^ Лиесовска, Анна. «Снова как живой спустя 34 000 лет, единственный в мире детеныш шерстистого носорога». Siberian Times .
^ Лиесовска, Анна (23.12.2019). «Саше, единственному в мире детенышу шерстистого носорога, 34 000 лет, говорят ученые». Siberian Times .