Шимпанзе ( / tʃ ɪ m p æ n ˈ z i / ; Pan troglodytes ), также известный как просто шимпанзе , — вид человекообразных обезьян , обитающий в лесах и саваннах тропической Африки . У него четыре подтвержденных подвида и пятый предлагаемый. Когда его близкий родственник бонобо был более известен как карликовый шимпанзе, этот вид часто называли обыкновенным шимпанзе или крепким шимпанзе . Шимпанзе и бонобо — единственные виды рода Pan . Данные окаменелостей и секвенирования ДНК показывают, что Pan является родственным таксоном человеческой линии и ближайшим из ныне живущих родственников человека . Шимпанзе покрыты жесткой черной шерстью, но у него голое лицо, пальцы рук, ног, ладони и подошвы ног. Он крупнее и крепче , чем бонобо, его вес составляет 40–70 кг (88–154 фунтов) для самцов и 27–50 кг (60–110 фунтов) для самок, а рост 150 см (4 фута 11 дюймов).
Шимпанзе живут группами, размер которых варьируется от 15 до 150 особей, хотя в течение дня особи путешествуют и добывают пищу гораздо меньшими группами. Этот вид живет в строгой иерархии, в которой доминируют мужчины, где споры обычно разрешаются без применения насилия. Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с использованием инструментов , модификации палок, камней, травы и листьев и использования их для охоты и добычи меда, термитов, муравьев, орехов и воды. Также было обнаружено, что этот вид создает заостренные палки, чтобы пронзать мелких млекопитающих. Период беременности составляет восемь месяцев. Младенца отнимают от груди примерно в три года, но обычно он сохраняет тесные отношения с матерью еще несколько лет.
Шимпанзе занесены в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . По оценкам, во всем его ареале насчитывается от 170 000 до 300 000 особей. Самыми большими угрозами для шимпанзе являются потеря среды обитания, браконьерство и болезни. Шимпанзе появляются в западной популярной культуре как стереотипные фигуры клоунов и фигурируют в таких развлечениях, как чаепития с шимпанзе , цирковые номера и сценические представления. Хотя многих шимпанзе держали в качестве домашних животных, их сила, агрессивность и непредсказуемость делают их опасными в этой роли. Несколько сотен были помещены в лаборатории для исследований, особенно в Соединенных Штатах. Было предпринято множество попыток научить шимпанзе таким языкам, как американский язык жестов , но с ограниченным успехом.
Английское слово « шимпанзе» впервые упоминается в 1738 году. [7] Оно происходит от слова Vili ci-mpenze [8] или языка чилуба « шимпанзе » , что означает « обезьяна », [9] или «человек-пересмешник». [10] Разговорное слово «шимпанзе», скорее всего, было придумано где-то в конце 1870-х годов. [11] Название рода Pan происходит от греческого бога , а видовое название troglodytes было взято от Troglodytae , мифической расы пещерных жителей. [12] [13]
Первой крупной обезьяной, известной западной науке в 17 веке, был « орангутанг » (род Pongo ), местное малайское название, записанное на Яве голландским врачом Якобусом Бонтиусом . В 1641 году голландский анатом Николас Тульп применил это название к шимпанзе или бонобо, привезенному в Нидерланды из Анголы. [14] Другой голландский анатом, Питер Кампер , препарировал образцы из Центральной Африки и Юго-Восточной Азии в 1770-х годах, отмечая различия между африканскими и азиатскими обезьянами. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах к 1775 году классифицировал шимпанзе как Simia troglodytes. Другой немецкий натуралист, Лоренц Окен , ввел род Pan в 1816 году. К 1933 году бонобо было признано отличным от шимпанзе .
Несмотря на большое количество находок окаменелостей человека , окаменелости Пана не были описаны до 2005 года. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке не пересекаются с основными местами окаменелостей человека в Восточной Африке, но теперь об окаменелостях шимпанзе сообщалось из Кении. Это указывает на то, что и люди, и члены клады Пан присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине в течение среднего плейстоцена . [16]
Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями Университета Джорджа Вашингтона , бонобо вместе с шимпанзе отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; затем около 2 миллионов лет назад бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе. [17] [18] Другое генетическое исследование 2017 года предполагает древний поток генов ( интрогрессию ) между 200 000 и 550 000 лет назад от бонобо к предкам центральных и восточных шимпанзе. [19]
Были признаны четыре подвида шимпанзе, [20] [21] с возможностью появления пятого: [19] [22]
Черновая версия генома шимпанзе была опубликована в 2005 году и кодирует 18 759 белков [29] [30] (по сравнению с 20 383 в протеоме человека). [31] Последовательности ДНК человека и шимпанзе очень похожи, а разница в количестве белков в основном возникает из-за неполных последовательностей в геноме шимпанзе. Оба вида различаются примерно 35 миллионами однонуклеотидных изменений, пятью миллионами событий вставки/делеции и различными хромосомными перестройками . [32] Типичные гомологи белка человека и шимпанзе различаются в среднем только двумя аминокислотами . Около 30% всех белков человека идентичны по последовательности соответствующему белку шимпанзе. Дупликации небольших частей хромосом были основным источником различий между генетическим материалом человека и шимпанзе; около 2,7% соответствующих современных геномов представляют собой различия, возникшие в результате дупликации или делеции генов, поскольку люди и шимпанзе отошли от своего общего эволюционного предка. [29] [32]
Средний рост взрослых шимпанзе составляет 150 см (4 фута 11 дюймов). [33] Дикие взрослые самцы весят от 40 до 70 кг (от 88 до 154 фунтов) [34] [35] [36] , а самки - от 27 до 50 кг (от 60 до 110 фунтов). [37] В исключительных случаях некоторые особи могут значительно превышать эти размеры, имея рост более 168 см (5 футов 6 дюймов) на двух ногах и веся в неволе до 136 кг (300 фунтов). [а]
Шимпанзе более крепко сложен, чем бонобо, но меньше, чем горилла . Руки шимпанзе длиннее ног и могут достигать ниже колен. На руках длинные пальцы с короткими большими пальцами и плоские ногти. Ступни приспособлены для хватания, большой палец противопоставлен . Таз длинный с расширенной подвздошной костью . Голова шимпанзе округлая, с выдающимся, выдающимся лицом и выраженными надбровными дугами . У него обращенные вперед глаза, небольшой нос, округлые нелопастные уши и длинная подвижная верхняя губа. Кроме того, у взрослых самцов острые клыки. У шимпанзе отсутствует выступающий сагиттальный гребень и связанная с ним мускулатура головы и шеи, как у горилл. [15] [40]
Тела шимпанзе покрыты жесткой шерстью, за исключением лица, пальцев рук, ног, ладоней и подошв ног. С возрастом шимпанзе теряют больше волос, и у них появляются лысины. Волосы шимпанзе обычно черные, но могут быть коричневыми или рыжими. С возрастом могут появиться белые или серые пятна, особенно на подбородке и в нижней части. [15] [40] Кожа шимпанзе, покрытая волосами на теле, белая, в то время как открытые участки различаются: белая, которая со временем превращается в темный мутный цвет у восточных шимпанзе, веснушчатая на белом, которая стареет до сильно пестрого мутного цвета у центральных шимпанзе, и черный с белой маской в форме бабочки, которая с возрастом у западных шимпанзе темнеет. [41] [42] Пигментация лица увеличивается с возрастом и воздействием ультрафиолета. У самок во время течки появляется отек розовой кожи. [15] [40]
Шимпанзе приспособлены как к древесному , так и к наземному передвижению . Древесное передвижение состоит из вертикального лазания и брахиации . [43] [44] На земле шимпанзе передвигаются как на четвероногих, так и на двуногих ногах. Эти движения, по-видимому, имеют схожие энергетические затраты. [45] Как и бонобо и гориллы, шимпанзе передвигаются на четвероногих, используя костяшки пальцев , что, вероятно, развилось независимо у Пана и гориллы . [46] Их мышцы на 50% сильнее по весу, чем у людей, из-за более высокого содержания быстросокращающихся мышечных волокон — одной из адаптаций шимпанзе к лазанию и раскачиванию. [47] По данным японского зоопарка Асахияма , сила захвата взрослого шимпанзе оценивается в 200 кг (440 фунтов), [48] в то время как другие источники утверждают, что сила захвата достигает 330 кг (730 фунтов). [б]
Шимпанзе — очень адаптируемый вид. Он обитает в различных средах обитания, включая сухую саванну , вечнозеленые тропические леса, горные леса , болотные леса и сухие леса – мозаику саванн. [51] [52] В Гомбе шимпанзе в основном используют полулиственные и вечнозеленые леса, а также открытые леса. [53] В Боссу шимпанзе населяет многоступенчатый вторичный лиственный лес , который вырос после вахтового земледелия , а также девственные леса и луга. [54] В Тай , он находится в последнем оставшемся тропическом лесу в Кот-д’Ивуаре. [55] Шимпанзе обладают развитой когнитивной картой своего ареала и могут неоднократно находить пищу. [56] Каждую ночь шимпанзе строит гнездо на дереве в разных местах, никогда не используя одно и то же гнездо более одного раза. Шимпанзе спят одни в отдельных гнездах, за исключением детенышей и молодых шимпанзе, которые спят со своими матерями. [57]
Шимпанзе — всеядные плодоядные животные . Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания, но также поедает листья, почки листьев, семена, цветы, стебли, сердцевину , кору и смолу . [58] [59] Исследование, проведенное в лесу Будонго в Уганде, показало, что 64,5% времени их кормления сосредоточено на фруктах (84,6% из которых являются спелыми), особенно на фруктах двух видов фикуса , Maesopsis eminii и Celtis gomphophylla . Кроме того, 19% времени кормления было потрачено на древесные листья, в основном Broussonetia papyrifera и Celtis Mildbraedii . [60] Хотя шимпанзе в основном травоядны , они едят мед, почву, насекомых, птиц и их яйца, а также мелких и средних млекопитающих, включая других приматов. [58] [61] Потребляемые виды насекомых включают муравья-ткача Oecophylla longinoda , термитов Macrotermes и медоносных пчел . [62] [63] Красный колобус занимает первое место среди предпочтительных жертв среди млекопитающих. Другая добыча млекопитающих включает краснохвостых обезьян , детенышей и молодых желтых павианов , детенышей кустарников , голубых дукеров , бушбаков и обыкновенных бородавочников . [64]
Несмотря на то, что шимпанзе, как известно, охотятся и собирают как насекомых, так и других беспозвоночных, такая пища на самом деле составляет очень небольшую часть их рациона: от всего лишь 2% в год до целых 65 граммов мяса животных в день. каждого взрослого шимпанзе в пик сезона охоты. Это также варьируется от отряда к отряду и из года в год. Однако во всех случаях большая часть их рациона состоит из фруктов, листьев, корней и других растительных веществ. [59] [65] Согласно нескольким исследованиям, самки шимпанзе потребляют гораздо меньше мяса животных, чем самцы. [66] Джейн Гудолл задокументировала множество случаев в национальном парке Гомбе-Стрим, когда шимпанзе и западные красные обезьяны-колобусы игнорировали друг друга, несмотря на близость. [57] [67]
Шимпанзе, похоже, не конкурируют напрямую с гориллами в областях, где они пересекаются. Когда фруктов много, диеты горилл и шимпанзе сходятся, но когда фруктов мало, гориллы прибегают к растительности. [68] Обе обезьяны также могут питаться разными видами, будь то фруктами или насекомыми. [62] [63] [69] Взаимодействия между ними могут варьироваться от дружеских и даже стабильных социальных связей, [70] до избегания, [68] [71] до агрессии и хищничества со стороны шимпанзе. [72]
Средняя продолжительность жизни шимпанзе в дикой природе относительно коротка, обычно менее 15 лет, хотя особи, достигшие 12 лет, могут прожить еще 15 лет. В редких случаях дикие шимпанзе могут жить почти 60 лет. Шимпанзе в неволе, как правило, живут дольше, чем большинство диких: средняя продолжительность жизни составляет 31,7 года для самцов и 38,7 года для самок. [73] Самый старый из известных самцов шимпанзе, содержащихся в неволе, дожил до 66 лет, [74] а самой старой самке, Little Mama , было более 70 лет. [75]
В некоторых районах леопарды охотятся на шимпанзе. [76] [77] Вполне возможно, что большая часть смертности, вызванной леопардами, может быть приписана людям, которые специализировались на убийстве шимпанзе. [76] Шимпанзе могут реагировать на присутствие леопарда громкими криками, тряской ветвей и бросанием предметов. [76] [78] Есть по крайней мере одна запись о том, как шимпанзе убили детеныша леопарда после того, как напали на него и его мать в их логове. [79] Четыре шимпанзе могли стать жертвой львов в Национальном парке гор Махале . Хотя никаких других случаев нападения львов на шимпанзе не зарегистрировано, львы, вероятно, время от времени убивают шимпанзе, и более крупные группы шимпанзе саванны, возможно, возникли в ответ на угрозы со стороны этих больших кошек. Шимпанзе могут реагировать на львов, убегая по деревьям, издавая звуки или прячась в тишине. [80]
Шимпанзе и люди имеют только 50% общих видов паразитов и микробов . Это связано с различиями в адаптации к окружающей среде и питанию; Виды внутренних паразитов человека больше совпадают со всеядными бабуинами, обитающими в саванне. Шимпанзе является хозяином вида вшей Pediculus schaeffi , близкого родственника P. humanus , который поражает волосы на голове и теле человека. Напротив, человеческая лобковая вошь Pthirus pubis тесно связана с Pthirus gorillae , которая поражает горилл. [81] Исследование желудочно -кишечных паразитов диких шимпанзе в деградированных лесах Уганды, проведенное в 2017 году, выявило девять видов простейших , пять нематод , одну цестоду и одну трематоду . Наиболее распространенным видом было простейшее Troglodytella abrassarti . [82]
Недавние исследования показали, что люди-наблюдатели влияют на поведение шимпанзе. Одно из предложений заключается в том, что дроны , фотоловушки и удаленные микрофоны следует использовать для записи и наблюдения за шимпанзе, а не для прямого наблюдения за людьми. [83]
Шимпанзе живут сообществами, которые обычно насчитывают от 15 до более 150 членов, но большую часть времени проводят в путешествиях небольшими временными группами, состоящими из нескольких особей. Эти группы могут состоять из любого сочетания возраста и пола. И мужчины, и женщины иногда путешествуют в одиночку. [57] Это общество деления-слияния может включать группы четырех типов: мужчины, взрослые женщины и потомство, взрослые представители обоих полов или одна женщина и ее потомство. Эти меньшие группы возникают в различных типах и для различных целей. Например, для охоты за мясом может быть организован отряд, состоящий только из мужчин, а группа, состоящая из кормящих самок, будет служить «питомником» для молодняка. [84]
В основе социальных структур лежат самцы, которые патрулируют территорию, защищают членов группы и ищут пищу. Мужчины остаются в своих родных общинах, а женщины обычно эмигрируют в подростковом возрасте. Мужчины в сообществе с большей вероятностью будут связаны друг с другом, чем женщины друг с другом. Среди мужчин обычно существует иерархия доминирования, и мужчины доминируют над женщинами. [85] Однако эта необычная социальная структура деления-слияния, «в которой части родительской группы могут на регулярной основе отделяться от остальных, а затем воссоединяться» [86] сильно варьируется с точки зрения того, какие отдельные отдельные шимпанзе собираются в группы. данное время. Это вызвано главным образом большой степенью индивидуальной автономии, которую люди имеют в своих социальных группах разделения-слияния. [40] В результате отдельные шимпанзе часто добывают пищу в одиночку или небольшими группами, в отличие от гораздо более крупной «родительской» группы, которая включает в себя всех шимпанзе, которые регулярно вступают в контакт друг с другом и собираются в группы в конкретная область. [84]
Самцы шимпанзе существуют в линейной иерархии доминирования . Самцы высшего ранга склонны вести себя агрессивно даже во время стабильности доминирования. [87] Вероятно, это связано с существованием у шимпанзе общества деления-слияния, когда самцы шимпанзе покидают группы и возвращаются через продолжительные периоды времени. При этом доминирующий самец не уверен, имело ли место какое-либо «политическое маневрирование» в его отсутствие, и должен восстановить свое доминирование. Таким образом, большое количество агрессии возникает в течение пяти-пятнадцати минут после воссоединения. Во время таких столкновений проявления агрессии обычно предпочтительнее физических атак. [87] [88]
Мужчины поддерживают и улучшают свои социальные ранги, образуя коалиции, которые характеризуются как «эксплуататорские» и основаны на влиянии личности в агонистических взаимодействиях. [89] Нахождение в коалиции позволяет самцам доминировать над третьей особью, когда они не могут этого сделать сами, поскольку политически склонные шимпанзе могут оказывать влияние на агрессивные взаимодействия независимо от своего ранга. Коалиции также могут дать отдельному самцу уверенность в том, что он сможет бросить вызов доминирующему или более крупному самцу. Чем больше союзников у самца, тем больше у него шансов стать доминирующим. Однако большинство изменений иерархического ранга вызвано диадическими взаимодействиями. [87] [90] Союзы шимпанзе могут быть очень непостоянными, и один член может внезапно включить другого, если это ему выгодно. [91]
Самцы низкого ранга часто переходят на другую сторону в спорах между более доминирующими особями. Мужчины низкого ранга извлекают выгоду из нестабильной иерархии и часто находят больше сексуальных возможностей, если возникает спор или конфликт. [89] [91] Кроме того, конфликты между доминирующими самцами заставляют их сосредотачиваться друг на друге, а не на самцах более низкого ранга. Социальные иерархии среди взрослых женщин, как правило, слабее. Тем не менее статус взрослой самки может быть важен для ее потомства. [92] Женщины в Тай также были зарегистрированы для создания союзов. [93] Хотя социальную структуру шимпанзе часто называют патриархальной , нередко самки создают коалиции против самцов. [94] Также зарегистрирован по крайней мере один случай, когда самки заняли доминирующее положение над самцами в своей стае, хотя и в неволе. [95] Социальный уход, по-видимому, играет важную роль в формировании и поддержании коалиций. Это чаще встречается среди взрослых мужчин, чем между взрослыми женщинами или между мужчинами и женщинами. [90]
Шимпанзе описываются как очень территориальные и часто убивают других шимпанзе, [96] хотя Маргарет Пауэр написала в своей книге 1991 года « Эгалитаристы» , что в полевых исследованиях, в результате которых были получены агрессивные данные, Гомбе и Махале, использовались искусственные системы кормления, которые увеличивали агрессию у шимпанзе. изучались популяции шимпанзе. Таким образом, поведение может не отражать врожденные особенности вида в целом. [97] В годы после ее искусственного кормления в Гомбе Джейн Гудолл описывала группы самцов шимпанзе, патрулирующих границы своей территории и жестоко нападающих на шимпанзе, отколовшихся от группы Гомбе. Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что шимпанзе ведут войны за территорию, а не за партнеров. [98] Патрули из небольших групп чаще избегают контактов со своими соседями. Патрули больших групп даже захватывают территорию меньшей группы, получая доступ к большему количеству ресурсов, еды и женщин. [91] [99] Хотя традиционно считалось, что иммигрируют только самки шимпанзе, а самцы остаются в своем родном стаде на всю жизнь, есть подтвержденные случаи, когда взрослые самцы безопасно интегрировались в новые сообщества среди западноафриканских шимпанзе, что позволяет предположить, что они менее территориальны, чем другие подвиды. [100]
Шимпанзе спариваются круглый год, хотя количество самок в период течки в группе варьируется в зависимости от сезона. [101] У самок шимпанзе течка чаще наступает, когда пища легко доступна. У эстральных самок наблюдаются половые вздутия . Шимпанзе беспорядочны в связях : во время течки самки спариваются с несколькими самцами из своего сообщества, а у самцов имеются большие яички для конкуренции спермы . Существуют и другие формы спаривания. Доминирующие в сообществе самцы иногда ограничивают репродуктивный доступ самок. Самец и самка могут вступать в союз и спариваться за пределами своего сообщества. Кроме того, самки иногда покидают свое сообщество и спариваются с самцами из соседних сообществ. [102] [103]
Эти альтернативные стратегии спаривания дают самкам больше возможностей для спаривания, не теряя при этом поддержки самцов в своем сообществе. [103] В некоторых районах в сообществах шимпанзе были зафиксированы детоубийства , жертвы которых часто употреблялись в пищу. Самцы шимпанзе практикуют детоубийство неродственных детенышей, чтобы сократить интервалы между родами у самок. [104] [105] Женщины иногда практикуют детоубийство. Это может быть связано с иерархией доминирования у женщин или просто быть патологией. [92]
Совокупление короткое, длится около семи секунд. [106] Период беременности составляет восемь месяцев. [40] Забота о детях осуществляется в основном их матерями. Выживание и эмоциональное здоровье детенышей зависят от материнской заботы. Матери обеспечивают своих детенышей едой, теплом и защитой, а также обучают их определенным навыкам. Кроме того, будущий ранг шимпанзе может зависеть от статуса его матери. [107] [108] Самцы шимпанзе продолжают общаться с самками, от которых они оплодотворили, взаимодействуют и поддерживают свое потомство. [109] Новорожденные шимпанзе беспомощны. Например, их хватательный рефлекс недостаточно силен, чтобы поддерживать их более нескольких секунд. Первые 30 дней младенцы цепляются за животы матери. Младенцы не могут поддерживать свой вес в течение первых двух месяцев и нуждаются в поддержке матери. [110]
Когда им исполняется пять-шесть месяцев, младенцы ездят на спине матери. Они остаются в постоянном контакте до конца первого года. Когда они достигают двухлетнего возраста, они могут двигаться и сидеть самостоятельно и начинают двигаться за пределы досягаемости своих матерей. К четырем-шести годам шимпанзе отнимают от груди, и младенчество заканчивается. Ювенильный период шимпанзе длится с шестого по девятый год. Молодые особи остаются рядом со своими матерями, но все больше взаимодействуют с другими членами своего сообщества. Женщины-подростки перемещаются между группами, и их матери поддерживают их в агонистических столкновениях. Подростки-мужчины проводят время со взрослыми мужчинами, занимаясь общественной деятельностью, такой как охота и патрулирование границ. [110] Исследование, проведенное в неволе, показывает, что мужчины могут безопасно иммигрировать в новую группу, если их сопровождают женщины-иммигранты, у которых есть существующие отношения с этим мужчиной. Это дает местным самцам репродуктивные преимущества по отношению к этим самкам, поскольку они более склонны оставаться в группе, если их друг-мужчина также принят. [111]
Шимпанзе используют мимику, позы и звуки для общения друг с другом. У шимпанзе выразительные лица, которые важны при общении крупным планом. Когда вы напуганы, «полная закрытая улыбка» также вызывает страх у находящихся рядом людей. Игривые шимпанзе улыбаются с открытым ртом. Шимпанзе также могут выражать себя с помощью «надутых губ», когда они в отчаянии, «усмешки», когда они угрожают или испуганы, и «лица со сжатыми губами», что является разновидностью демонстрации. Подчиняясь доминирующей особи, шимпанзе хрустит, покачивается и протягивает руку. В агрессивном режиме шимпанзе ходит на двух ногах, сгорбившись и размахивая руками, пытаясь преувеличить свои размеры. [113] Во время путешествия шимпанзе поддерживают контакт, ударяя руками и ногами по стволам больших деревьев - действие, известное как «барабанная игра». Они также делают это, встречая людей из других сообществ. [114]
Вокализации также важны в общении шимпанзе. Самый распространенный крик взрослых - это « уханье », которое может сигнализировать о социальном статусе и привязанности, а также о сохранении группы вместе. Штаны состоят из четырех частей, начиная с мягкого «ух», вступления; это становится все громче и громче, нарастание; и достигают кульминации в криках, а иногда и в лае; они снова стихают и превращаются в тихое «ух» во время фазы угасания после завершения разговора. [112] [114] Кряхтение происходит в таких ситуациях, как кормление и приветствие. [114] Покорные люди «хрюкают» по отношению к своему начальству. [92] [115] Молодые шимпанзе хнычут как форма попрошайничества или когда теряются из группы. [114] Шимпанзе используют дистанционные звонки, чтобы привлечь внимание к опасности, источникам пищи или другим членам сообщества. [116] «Лай» может быть как «короткий лай» при охоте и как «тональный лай» при обнаружении крупных змей. [114]
Охотясь на маленьких обезьян, таких как красный колобус , шимпанзе охотятся там, где полог леса прерывистый или неровный. Это позволяет им легко загонять обезьян в угол, преследуя их в соответствующем направлении. Шимпанзе также могут охотиться как слаженная команда, так что они могут загнать свою добычу в угол даже в сплошном пологе. Во время древесной охоты у каждого шимпанзе в охотничьих группах есть своя роль. «Водители» служат для того, чтобы удерживать добычу в определенном направлении и следовать за ней, не пытаясь поймать. «Блокаторы» располагаются у подножия деревьев и забираются наверх, чтобы заблокировать добычу, улетающую в другом направлении. «Охотники» двигаются быстро и стараются поймать мяч. Наконец, «засадчики» прячутся и выбегают при приближении обезьяны. [117] Хотя ловят и взрослых, и младенцев, взрослые самцы обезьян-колобусов нападают на охотящихся шимпанзе. [118] Самцы шимпанзе охотятся больше, чем самки. Когда пойман и убит, еда раздается всем членам охотничьего отряда и даже случайным прохожим. [117]
Шимпанзе демонстрируют многочисленные признаки интеллекта: от способности запоминать символы [119] до сотрудничества, [120] использования инструментов [121] и, возможно, языка. [122] Они входят в число видов, прошедших зеркальный тест , предполагающий наличие самосознания . [123] В одном исследовании два молодых шимпанзе продемонстрировали сохранение способности узнавать себя в зеркале после года отсутствия доступа к зеркалам. [124] Было замечено, что шимпанзе используют насекомых для лечения своих ран и ран других людей. Они ловят их и прикладывают непосредственно к травме. [125] Шимпанзе также демонстрируют признаки культуры среди групп: обучение и передача изменений в уходе, использовании инструментов и методах добывания пищи приводят к локализованным традициям. [126]
30-летнее исследование в Научно-исследовательском институте приматов Киотского университета показало , что шимпанзе способны научиться распознавать числа от 1 до 9 и их значения. Шимпанзе также демонстрируют способность к эйдетической памяти , продемонстрированную в экспериментах, в которых перепутанные цифры высвечивались на экране компьютера менее чем на четверть секунды. Один шимпанзе, Аюму , смог правильно и быстро указать на позиции, где они появлялись в порядке возрастания. Аюму показала себя лучше, чем взрослые люди, прошедшие тот же тест. [119]
В контролируемых экспериментах по сотрудничеству шимпанзе демонстрируют базовое понимание сотрудничества и набирают лучших сотрудников. [120] В групповой обстановке с устройством, которое доставляло пищевое вознаграждение только сотрудничающим шимпанзе, сотрудничество сначала увеличивалось, затем, из-за конкурентного поведения, уменьшалось, а затем, наконец, достигло самого высокого уровня за счет наказаний и другого арбитражного поведения. [127]
Человекообразные обезьяны издают звуки, похожие на смех, в ответ на физический контакт, например, на борьбу, погоню или щекотку . Это зафиксировано у диких и содержащихся в неволе шимпанзе. Смех шимпанзе не сразу узнаваем людьми как таковой, поскольку он генерируется чередующимися вдохами и выдохами, которые больше похожи на дыхание и тяжелое дыхание. Сообщалось о случаях, когда нечеловекообразные приматы выражали радость. У людей и шимпанзе одинаковые щекотливые участки тела, такие как подмышки и живот. Удовольствие от щекотки у шимпанзе не уменьшается с возрастом. [128]
Шимпанзе демонстрировали разное поведение в ответ на умирающего или мертвого члена группы. Став свидетелями внезапной смерти, другие члены группы действуют в ярости, издают звуки, проявляют агрессивность и прикасаются к трупу. В одном случае шимпанзе ухаживали за умирающим стариком, а затем ухаживали за трупом и очищали его. После этого они избегали места, где умер старец, и вели себя более сдержанно. [129] Сообщалось, что матери носили и ухаживали за своими мертвыми младенцами в течение нескольких дней. [130]
Экспериментаторы время от времени становятся свидетелями поведения, которое невозможно совместить с интеллектом или теорией разума шимпанзе . Вольфганг Кёлер , например, сообщал о проницательном поведении шимпанзе, но он также часто отмечал, что они испытывают «особые трудности» при решении простых задач. [131] Исследователи также сообщили, что, столкнувшись с выбором между двумя людьми, шимпанзе с одинаковой вероятностью будут просить еду у человека, который мог видеть жест попрошайничества, как и у человека, который не мог этого видеть, тем самым повышая вероятность того, что шимпанзе не хватает теории . ума . [132]
Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с помощью инструментов. Они модифицируют палки, камни, траву и листья и используют их в поисках термитов и муравьев, [133] орехов, [133] [134] [135] [136] меда, [137] водорослей [138] или воды. Несмотря на отсутствие сложности, при изготовлении этих инструментов очевидны предусмотрительность и мастерство. [121] Шимпанзе использовали каменные орудия по крайней мере 4300 лет назад. [139]
Шимпанзе из сообщества шимпанзе Касакела был первым животным, не являющимся человеком, о котором сообщалось, что он изготовил инструмент, модифицировав ветку, чтобы использовать ее в качестве инструмента для извлечения термитов из кургана. [140] [141] В Таи шимпанзе просто добывают термитов руками. [121] В поисках меда шимпанзе используют модифицированные короткие палочки, чтобы вычерпывать мед из улья, если пчелы не жалят. В ульях опасных африканских пчел шимпанзе используют более длинные и тонкие палочки для извлечения меда. [142]
Шимпанзе также ловят муравьев, используя ту же тактику. [143] Окунание муравьев – это трудная задача, и некоторые шимпанзе никогда не справляются с этим. Западноафриканские шимпанзе раскалывают твердые орехи камнями или ветками. [121] [143] Некоторая предусмотрительность в этой деятельности очевидна, поскольку эти инструменты не встречаются вместе или там, где собираются орехи. Раскалывать орехи тоже сложно, и этому нужно учиться. [143] Шимпанзе также используют листья как губки или ложки для питья воды. [144]
Было обнаружено, что западноафриканские шимпанзе в Сенегале точат зубами палки, которыми затем вытаскивают сенегальских детенышей кустарника из небольших отверстий в деревьях. [145] Было замечено, что восточный шимпанзе использовал модифицированную ветку в качестве инструмента для поимки белки . [146]
Хотя экспериментальные исследования шимпанзе в неволе показали, что многие из типичных для их вида моделей поведения при использовании орудий могут быть изучены каждым шимпанзе индивидуально, [147] исследование их способностей изготавливать и использовать каменные хлопья, аналогично тому, как предполагалось для шимпанзе, было проведено в 2021 году. ранние гоминины не обнаружили такого поведения в двух популяциях шимпанзе, что позволяет предположить, что такое поведение находится за пределами типичного для вида шимпанзе диапазона. [148]
Ученые попытались научить человеческому языку несколько видов человекообразных обезьян. Одна из первых попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах заключалась в том, что они потратили 51 месяц на обучение американскому языку жестов шимпанзе по имени Уошо . Гарднеры сообщили, что Уошо выучила 151 знак и спонтанно научила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [149] Сообщалось, что за более длительный период времени Уошо выучил более 350 знаков. [150]
Среди учёных, таких как Дэвид Премак, продолжаются дебаты о способности шимпанзе изучать язык. Со времени первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с разным уровнем успеха. [122] В одном из них участвовал шимпанзе, которого в шутку назвали Ним Шимпски (имеется в виду теоретик языка Ноам Хомский ), обученный Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные отчеты были весьма положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, включая психолингвиста Томаса Бевера , повторно оценили видеозаписи Нима с его тренерами, анализируя их покадрово на предмет знаков, а также на предмет точного контекста (что было происходит как до, так и после симптомов Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто как подсказку со стороны экспериментаторов, а также как ошибки в сообщении данных. «Большая часть поведения обезьян — это чистая тренировка», — сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». В этом противоположном случае Террас теперь утверждал, что использование Нимом ASL не похоже на овладение человеческим языком . Ним никогда сам не вступал в разговор, редко вводил новые слова и в основном подражал тому, что делали люди. Что еще более важно, строки слов Нима различались по порядку, что позволяет предположить, что он неспособен к синтаксису . Длина предложений Нима также не увеличилась, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложений демонстрируют сильную положительную корреляцию. [151]
Шимпанзе редко представлены в африканской культуре , поскольку люди находят их сходство с людьми дискомфортным. Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго создали маски животных. Маски Джио грубые и блочные, их носят, когда учат молодых людей, как не следует себя вести. Маски Хемба имеют улыбку, напоминающую пьяный гнев, безумие или ужас, и их носят во время ритуалов на похоронах, символизируя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домашних хозяйств и защиты плодородия человека и растений. Рассказывали истории о том, как шимпанзе похищали и насиловали женщин. [152]
В западной популярной культуре шимпанзе иногда стереотипно воспринимались как детские компаньоны, приятели или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные номера с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными по губам человеческими голосами были традиционными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как «Ланселот Линк», «Секретный шимпанзе» (1970–1972) и «Канал Шимпанзе » (1999). [153] С 1926 по 1972 год Лондонский зоопарк , а затем несколько других зоопарков по всему миру ежедневно проводили чаепитие с шимпанзе , что послужило вдохновением для создания продолжительной серии рекламы чая PG Tips с изображением такой вечеринки. [154] [155] Группы по защите прав животных призвали прекратить подобные действия, считая их оскорбительными. [156]
Среди шимпанзе в средствах массовой информации - Джуди в телесериале «Дактари» в 1960-х годах и Дарвин в « Диких Торнберри» в 1990-х. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в «Лесси »), дельфины (« Флиппер »), лошади ( «Чёрный жеребец ») или даже другие человекообразные обезьяны (« Кинг-Конг »), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. . Изображения шимпанзе как отдельных личностей, а не стандартных персонажей, и как центральных, а не второстепенных в сюжете, можно найти в научной фантастике . В рассказе Роберта А. Хайнлайна 1947 года « Джерри был человеком » рассказывается о генетически модифицированном шимпанзе, требующем лучшего лечения. Фильм 1972 года «Покорение планеты обезьян» , третий сиквел фильма 1968 года « Планета обезьян» , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян во главе с единственным говорящим шимпанзе Цезарем против своих хозяев-людей. [153]
Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно конфискуют шимпанзе у людей, содержащих их в качестве домашних животных. [157] За пределами своего ареала шимпанзе популярны как экзотические домашние животные , несмотря на свою силу и агрессию. Даже в тех местах, где содержание приматов в качестве домашних животных является незаконным, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам в результате нападений. [158]
Сотни шимпанзе были помещены в лаборатории для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований, [159] определяемых как «прививка инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимая ради исследования, а не ради шимпанзе, и/или тестирования лекарств». . [160] Исследовательских шимпанзе, как правило, используют повторно на протяжении десятилетий, вплоть до 40 лет, в отличие от модели использования большинства лабораторных животных. [161] Две финансируемые из федерального бюджета американские лаборатории используют шимпанзе: Национальный центр исследования приматов Йеркса при Университете Эмори в Атланте, штат Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, штат Техас. [162] Пятьсот шимпанзе выведены из лабораторного использования в США и живут в приютах для животных в США или Канаде. [159]
Пятилетний мораторий был введен Национальными институтами здравоохранения США в 1996 году, поскольку слишком много шимпанзе было выведено для исследования ВИЧ, и он продлевается ежегодно с 2001 года . [162] С публикацией генома шимпанзе планируется Увеличение использования шимпанзе в Америке, как сообщается, увеличилось в 2006 году, некоторые ученые утверждают, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть отменен. [162] [163] Однако в 2007 году НИЗ сделал мораторий постоянным. [164]
Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться по-другому, например, предоставляя юридический статус личности . [165] Паскаль Ганье, эволюционный биолог и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование орудий труда и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для люди-субъекты, неспособные дать согласие. [162] Недавнее исследование предполагает, что у шимпанзе, вышедших на пенсию из лабораторий, наблюдается форма посттравматического стрессового расстройства . [166] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, с этим не согласен. Он сказал National Geographic : «Я не думаю, что нам следует проводить различие между нашей обязанностью гуманно обращаться с любым видом, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы этого ни хотели, шимпанзе не являются людьми. " [162]
Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Раньше здесь содержалось 108 шимпанзе среди 1300 приматов. Министерство науки Нидерландов приняло решение о постепенном прекращении исследований в центре с 2001 года. Однако уже начавшимся испытаниям было позволено идти своим чередом. [168] Шимпанзе, в том числе самка Ай, с 1978 года изучаются в Научно-исследовательском институте приматов Киотского университета , Япония, которым ранее руководил Тетсуро Мацудзава . В настоящее время в этом учреждении содержатся около 12 шимпанзе. [169]
Два шимпанзе были отправлены в открытый космос в качестве объектов исследования НАСА . Хэм , первая человекообразная обезьяна в космосе, была запущена в капсуле «Меркурий-Редстоун-2» 31 января 1961 года и пережила суборбитальный полет. Энос , третий примат, вышедший на орбиту Земли после советских космонавтов Юрия Гагарина и Германа Титова , совершил полет на корабле «Меркурий-Атлас 5» 29 ноября того же года. [170] [171]
Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании, в национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [172] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960-х годах, включают исследования Адриана Кортландта в восточной Демократической Республике Конго. и Тошисада Нисида в национальном парке гор Махале в Танзании. [173] [174] Текущее понимание типичного поведения и социальной организации этого вида сформировалось в основном на основе продолжающегося 60-летнего исследования Гудолл в Гомбе. [97] [175] [176]
Шимпанзе напали на людей. [177] [178] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из которых закончились смертельным исходом. Некоторые из этих нападений могли быть вызваны тем, что шимпанзе были в состоянии алкогольного опьянения (алкоголем, полученным на сельских пивоваренных предприятиях) и стали агрессивными по отношению к людям. [179] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [180] Задокументировано как минимум шесть случаев, когда шимпанзе похищали и поедали человеческих младенцев. [181]
Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения даже на взрослых людей могут привести к серьезным травмам. Это стало очевидным после нападения и почти смерти бывшего гонщика NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали два сбежавших шимпанзе (во время нападения шимпанзе на Сент-Джеймс-Дэвис ), когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [182] [183] Другой пример агрессивного поведения шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на подругу своего владельца, которая потеряла руки. , глаза, нос и часть верхней челюсти от нападения. [184] [185]
Человека заражают два основных класса вируса иммунодефицита человека (ВИЧ): ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 более вирулентен и легко передается и является источником большинства ВИЧ-инфекций во всем мире; ВИЧ-2 встречается главным образом в Западной Африке. [186] Оба типа возникли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к человеку. ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. троглодиты южного Камеруна . [187] [188] В Киншасе , в Демократической Республике Конго, обнаружено самое большое генетическое разнообразие ВИЧ-1, что позволяет предположить, что вирус существует там дольше, чем где-либо еще. ВИЧ-2 скрещен с видами другого штамма ВИЧ, обнаруженного у сажистых обезьян-мангабеев в Гвинее-Бисау . [186]
Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . Шимпанзе охраняются законом на большей части своего ареала и встречаются как в национальных парках , так и за их пределами . Считается, что в дикой природе живет от 172 700 до 299 700 особей, [3] меньше, чем примерно миллион шимпанзе в начале 1900-х годов. [189] Шимпанзе внесены в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), а это означает, что международная коммерческая торговля образцами, полученными из диких источников, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется Система разрешений СИТЕС. [4]
Самыми большими угрозами для шимпанзе являются разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Ареалы шимпанзе были ограничены вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может предоставить браконьерам больший доступ к территориям, которые не подверглись серьезному воздействию человека. Хотя темпы вырубки лесов в западной части Центральной Африки низкие, выборочные вырубки могут проводиться за пределами национальных парков. [3]
Шимпанзе — частая цель браконьеров. В Кот-д’Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных , продаваемого на городских рынках. Их также вывозят, часто незаконно, для торговли домашними животными, а в некоторых районах на них охотятся в лечебных целях. Фермеры иногда убивают шимпанзе, которые угрожают их урожаям; другие непреднамеренно калечатся или погибают в ловушках, предназначенных для других животных. [3]
Инфекционные заболевания являются основной причиной смерти шимпанзе. Они поддаются многим болезням, поражающим людей, потому что эти два вида очень похожи. По мере роста человеческой популяции растет и риск передачи заболеваний между людьми и шимпанзе. [3]