stringtranslate.com

Шистосома

Schistosoma — род трематод, обычно известных как кровяные сосальщики . Это паразитические плоские черви, ответственные за весьма значительную группу инфекций у людей, называемых шистосомозом , который, по мнению Всемирной организации здравоохранения, является вторым по социально-экономическому ущербу паразитарным заболеванием ( после малярии ), которым заражены сотни миллионов людей по всему миру. [1] [2]

Взрослые плоские черви паразитируют в кровеносных капиллярах брыжейки или сплетения мочевого пузыря, в зависимости от вида заражения. Они уникальны среди трематод и любых других плоских червей тем, что они раздельнополы с выраженным половым диморфизмом между самцами и самками . Тысячи яиц высвобождаются и достигают либо мочевого пузыря, либо кишечника (в зависимости от вида заражения), а затем выделяются с мочой или фекалиями в пресную воду . Затем личинки должны пройти через промежуточного хозяина- улитку, прежде чем появится следующая личиночная стадия паразита, которая может заразить нового хозяина-млекопитающего, напрямую проникая через кожу.

Эволюция

Электронная микрофотография взрослого самца паразитического червя Schistosoma . Полоса (внизу слева) представляет собой длину 500 мкм.

Происхождение этого рода остается неясным. В течение многих лет считалось, что этот род имеет африканское происхождение, но секвенирование ДНК предполагает, что виды ( S. edwardiense и S. hippopotami ), которые заражают бегемота ( Hippopotamus amphibius ), могли быть базальными. Поскольку бегемоты присутствовали как в Африке, так и в Азии в кайнозойскую эру, род мог возникнуть как паразиты бегемотов. [3] Первоначальными хозяевами для видов из Юго-Восточной Азии, вероятно, были грызуны . [4]

На основании филогенетики улиток-хозяев представляется вероятным, что род возник в Гондване между 70 и 120 миллионами лет назад . [5]

Родственная Schistosoma группа — род шистосом , поражающих слонов — Bivitellobilharzia .

Паразит крупного рогатого скота , овец , коз и кашемировых коз Orientobilharzia turkestanicum, по-видимому, связан с африканскими шистосомами. [6] [7] Этот последний вид с тех пор был перенесен в род Schistosoma . [8]

В пределах группы haematobium S. bovis и S. curassoni, по-видимому, тесно связаны, как и S. leiperi и S. mattheei . [ необходима ссылка ]

S. mansoni , по-видимому, появился в Восточной Африке 0,43–0,30 млн лет назад. [ необходима цитата ]

S. mansoni и S. rodhaini , по-видимому, имели общего предка между 107,5 и 147,6 тысяч лет назад. [9] Этот период совпадает с самыми ранними археологическими свидетельствами рыболовства в Африке. Похоже, что S. mansoni возник в Восточной Африке и испытал снижение эффективной численности популяции 20-90 тысяч лет назад, прежде чем расселиться по континенту в голоцене . Этот вид позже был передан в Америку посредством работорговли.

S. incognitum и S. nosele более тесно связаны с африканскими видами, чем с группой japonicum . [ необходима ссылка ]

S. sinensium , по-видимому, распространился во время плиоцена . [10] [11]

S. mekongi , по-видимому, вторгся в Юго-Восточную Азию в середине плейстоцена. [4]

Предполагаемые даты видообразования для группы japonicum : ~3,8 млн лет назад для S. japonicum / юго-восточноазиатской шистосомы и ~2,5 млн лет назад для S. malayensis / S. mekongi . [4]

Schistosoma turkestanicum обнаружена у благородных оленей в Венгрии . Эти штаммы, по-видимому, отделились от штаммов, обнаруженных в Китае и Иране . [12] Дата расхождения, по-видимому, 270 000 лет назад.

Таксономия

Род Schistosoma , как в настоящее время [ когда? ], определен как парафилетический , [ нужна ссылка ], поэтому возможны изменения. В пределах этого рода распознается более двадцати видов.

Род был разделен [ требуется ссылка ] на четыре группы: indicum , japonicum , haematobium и mansoni . Родственные связи остальных видов все еще выясняются.

В Африке обнаружено тринадцать видов. Двенадцать из них делятся на две группы — с боковым шипом на яйце ( группа mansoni ) и с конечным шипом ( группа haematobium ).

Группа Мансони

Четыре вида группы mansoni : S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni и S. rodhaini .

Группа гематобиум

Девять видов группы haematobium : S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei и S. mattheei .

S. leiperi и S. matthei , по-видимому, связаны. [13] S. margrebowiei является базальным видом в этой группе. [14] S. guineensis является сестринским видом для групп S. bovis и S. curassoni . S. intercalatum на самом деле может быть комплексом видов, состоящим по крайней мере из двух видов. [15] [16]

Группа индикум

Группа indicum включает три вида: S. indicum , S. nosele и S. spindale . Эта группа, по-видимому, эволюционировала в плейстоцене. Все они используют легочных улиток в качестве хозяев. [17] S. spindale широко распространен в Азии, но также встречается в Африке. [ требуется ссылка ] Они встречаются в Азии и Индии . [18]

S. indicum встречается в Индии и Таиланде . [ требуется ссылка ]

Группа indicum, по-видимому, является сестринской кладой африканских видов. [19]

Группа японских растений

Группа japonicum насчитывает пять видов: S. japonicum , S. malayensis и S. mekongi , S. ovuncatum и S. sinensium , и эти виды встречаются в Китае и Юго-Восточной Азии. [20]

S. ovuncatum образует клад с S. sinensium и встречается в северном Таиланде. Окончательный хозяин неизвестен, а промежуточным хозяином является улитка Tricula bollingi . Известно, что этот вид использует в качестве хозяев улиток семейства Pomatiopsidae . [ 20]

S. incognitum , по-видимому, является базальным в этом роде. Он может быть более тесно связан с афро-индийскими видами, чем с юго-восточной азиатской группой. Этот вид использует легочных улиток в качестве хозяев. [ необходима цитата ] Исследование митохондрий предполагает, что Schistosoma incognitum может быть комплексным видом. [21]

Новые виды

По состоянию на 2012 год в этот род были переведены четыре дополнительных вида, [8] ранее классифицированных как виды в роде Orientobilharzia . Orientobilharzia отличается от Schistosoma морфологически только количеством семенников. Обзор морфологических и молекулярных данных показал, что различия между этими родами слишком малы, чтобы оправдать их разделение. Четыре вида

Гибриды

Гибрид S. haematobium-S.guineenis был обнаружен в Камеруне в 1996 году. S. haematobium смог утвердиться только после вырубки тропического леса в Луме рядом с эндемичным S. guineensis ; гибридизация привела к конкурентному исключению S. guineensis . [22]

В 2003 году гибрид S. mansoni-S. rodhaini был обнаружен у улиток в западной Кении [23] . По состоянию на 2009 год он не был обнаружен у людей. [24]

В 2009 году гибриды S. haematobium–S. bovis были описаны у детей из Северного Сенегала. Бассейн реки Сенегал сильно изменился с 1980-х годов после строительства плотины Диама в Сенегале и плотины Манантали в Мали. Плотина Диама предотвратила попадание океанской воды и позволила развивать новые формы сельского хозяйства. Миграция людей, увеличение поголовья скота и места, где люди и крупный рогатый скот загрязняют воду, способствовали смешиванию различных шистосом в Н'Дере , например. [24] Тот же гибрид был выявлен во время расследования вспышки шистосомоза на Корсике в 2015 году , которая была прослежена до реки Каву . [25]

В 2019 году гибрид S. haematobium–S. mansoni был описан у 14-летнего пациента с гематурией из Кот-д'Ивуара . [26]

Кладограмма

Кладограмма , основанная на генах 18S рибосомальной РНК , 28S рибосомальной РНК и частичной субъединицы I цитохрома с оксидазы (COI), показывает филогенетические связи видов в роде Schistosoma : [27]

Сравнение яиц

Географическое распределение

Географические области, связанные с шистосомозом Всемирной организацией здравоохранения по состоянию на январь 2017 года, включают в алфавитном порядке: Африка, Бразилия, Камбоджа, страны Карибского бассейна, Китай, Корсика, Индонезия, Лаос, Ближний Восток, Филиппины, Суринам и Венесуэла. [28] Случаев заболевания в Европе не было с 1965 года, пока вспышка не произошла на Корсике. [25]

Шистосомоз

Паразитические плоские черви Schistosoma вызывают группу хронических инфекций, называемых шистосомозом, также известных как бильгарциоз. [29] Противошистосомный препарат — шистосомицид .

Виды, заражающие людей

Паразитизм шистосом у людей , по-видимому, имел место по крайней мере трижды как в Азии , так и в Африке .

Виды, заражающие других животных

Schistosoma indicum , Schistosoma nosele , Schistosoma spindale , Schistosoma leiperi — все они паразитируют у жвачных животных . [ требуется ссылка ]

Schistosoma edwardiense и Schistosoma hippopotami являются паразитами бегемота. [ необходима цитата ]

Schistosoma ovuncatum и Schistosoma sinensium являются паразитами грызунов. [ необходима ссылка ]

Морфология

Взрослые шистосомы разделяют все основные черты дигенеи. У них есть базовая двусторонняя симметрия , ротовые и вентральные присоски, тело покрыто синцитиальным тегументом , слепо заканчивающаяся пищеварительная система, состоящая из рта , пищевода и раздвоенных слепых кишок ; область между тегументом и пищеварительным каналом заполнена рыхлой сетью мезодермальных клеток , и выделительная или осморегуляторная система, основанная на пламенных клетках . Взрослые черви, как правило, имеют длину 10–20 мм (0,39–0,79 дюйма) и используют глобины из гемоглобина своих хозяев для своей собственной кровеносной системы.

Репродукция

В отличие от других плоских червей, шистосомы являются гонохорическими . Узкую самку можно увидеть выходящей из более толстого гинекофорного канала самца под его брюшной присоской.

В отличие от других трематод и в основном всех других плоских червей, шистосомы являются раздельнополыми , т. е . полы разделены. Два пола демонстрируют сильную степень полового диморфизма , и самец значительно крупнее самки. Самец окружает самку и заключает ее в свой гинакофорный канал на всю взрослую жизнь червей. Поскольку самец питается кровью хозяина, он передает часть ее самке. Самец также передает химические вещества, которые завершают развитие самки, после чего они будут размножаться половым путем. Хотя это и редко, иногда спарившиеся шистосомы «разводятся», при этом самка оставляет самца ради другого самца. Точная причина не понятна, хотя считается, что самки оставляют своих партнеров, чтобы спариваться с более генетически далекими самцами. Такой биологический механизм может служить для уменьшения инбридинга и может быть фактором, лежащим в основе необычно высокого генетического разнообразия шистосом. [31]

Геном

Были опубликованы геномы Schistosoma haematobium , S. japonicum и S. mansoni . [32] [33] [34] [35]

История

Яйца этих паразитов впервые увидел Теодор Максимилиан Бильгарц , немецкий патолог, работавший в Египте в 1851 году, который обнаружил яйца Schistosoma haematobium во время вскрытия . Он написал два письма своему бывшему учителю фон Зибольду в мае и августе 1851 года, описывая свои выводы. Фон Зибольд опубликовал статью в 1852 году, суммируя выводы Бильгарца и называя червей Distoma haematobium . [36] Бильгарц написал статью в 1856 году, более полно описав червей . [37] Их необычная морфология означала, что их нельзя было с уверенностью включить в Distoma . Поэтому в 1856 году Меккель фон Хельмсбак (de) создал для них род Bilharzia . [38] В 1858 году Дэвид Фридрих Вайнланд предложил название Schistosoma (греч. «разделенное тело»), поскольку черви не были гермафродитами, а имели раздельные полы. [39] Несмотря на то, что Bilharzia имел приоритет, название рода Schistosoma было официально принято Международной комиссией по зоологической номенклатуре . Термин Bilharzia для описания заражения этими паразитами до сих пор используется в медицинских кругах. [ необходима цитата ]

Бильгарц также описал Schistosoma mansoni , но этот вид был переописан Луи Вестенрой Самбоном в 1907 году в Лондонской школе тропической медицины , который назвал его в честь своего учителя Патрика Мэнсона . [40]

В 1898 году все известные тогда виды были помещены в подсемейство Стайлзом и Хасселем. Это было повышено до статуса семейства Лооссом в 1899 году. Поче в 1907 году исправил грамматическую ошибку в названии семейства. Жизненный цикл Schistosoma mansoni был определен бразильским паразитологом Пираджой да Силвой (1873-1961) в 1908 году. [41]

В 2009 году были расшифрованы геномы Schistosoma mansoni и Schistosoma japonicum [32] [33], что открыло путь для новых целевых методов лечения. В частности, исследование показало, что геном S. mansoni содержит 11 809 генов , включая многие из тех, которые производят ферменты для расщепления белков , что позволяет паразиту проникать в ткани. Кроме того, у S. mansoni нет фермента для производства определенных жиров , поэтому он должен полагаться на своего хозяина для их производства. [42]

Уход

Празиквантел [43]

Ссылки

  1. ^ "Schistosomiasis Fact Sheet". Всемирная организация здравоохранения . Получено 10 августа 2011 г.
  2. ^ "Шистосомоз". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 10 августа 2011 г.
  3. ^ Morgan JA, DeJong RJ, Kazibwe F, Mkoji GM, Loker ES (август 2003 г.). «Недавно идентифицированная линия Schistosoma». Международный журнал паразитологии . 33 (9): 977–85. doi :10.1016/S0020-7519(03)00132-2. PMID  12906881.
  4. ^ abc Attwood SW, Fatih FA, Upatham ES (март 2008 г.). «Изменчивость последовательности ДНК среди популяций Schistosoma mekongi и родственных таксонов; филогеография и современное распространение азиатского шистосомоза». PLOS Neglected Tropical Diseases . 2 (3): e200. doi : 10.1371/journal.pntd.0000200 . PMC 2265426. PMID  18350111 . 
  5. ^ Беэр С.А., Воронин М.В., Зазорнова О.П., Хрисанфова Г.Г., Семенова СК (2010). «[Филогенетические взаимоотношения между шистосоматидами]». Медицинская Паразитология и Паразитарные Болезни (2): 53–9. ПМИД  20608188.
  6. ^ Wang CR, Li L, Ni HB, Zhai YQ, Chen AH, Chen J, Zhu XQ (февраль 2009 г.). «Orientobilharzia turkestanicum является представителем рода Schistosoma на основе филогенетического анализа с использованием последовательностей рибосомной ДНК». Experimental Parasitology . 121 (2): 193–7. doi :10.1016/j.exppara.2008.10.012. PMID  19014940.
  7. ^ Wang Y, Wang CR, Zhao GH, Gao JF, Li MW, Zhu XQ (декабрь 2011 г.). «Полный митохондриальный геном Orientobilharzia turkestanicum подтверждает его родство с африканскими Schistosoma spp». Инфекция, генетика и эволюция . 11 (8): 1964–70. doi :10.1016/j.meegid.2011.08.030. PMID  21930247.
  8. ^ ab Aldhoun JA, Littlewood DT (июнь 2012 г.). "Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), младший синоним Schistosoma Weinland, 1858". Systematic Parasitology . 82 (2): 81–8. doi :10.1007/s11230-012-9349-8. PMID  22581244. S2CID  18890027.
  9. ^ Crellen T, Allan F, David S, Durrant C, Huckvale T, Holroyd N, Emery AM, Rollinson D, Aanensen DM, Berriman M, Webster JP, Cotton JA (февраль 2016 г.). "Полное геномное повторное секвенирование человеческого паразита Schistosoma mansoni раскрывает историю популяции и эффекты отбора". Scientific Reports . 6 : 20954. Bibcode :2016NatSR...620954C. doi :10.1038/srep20954. PMC 4754680 . PMID  26879532. 
  10. ^ Attwood SW, Upatham ES, Meng XH, Qiu DC, Southgate VR (август 2002 г.). «Филогеография азиатских шистосом (Trematoda: Schistosomatidae)». Паразитология . 125 (ч. 2): 99–112. doi :10.1017/s0031182002001981. PMID  12211613. S2CID  40281441.
  11. ^ Attwood SW, Ibaraki M, Saitoh Y, Nihei N, Janies DA (2015). «Сравнительные филогенетические исследования Schistosoma japonicum и ее промежуточного хозяина-улитки Oncomelania hupensis: происхождение, распространение и коэволюция». PLOS Neglected Tropical Diseases . 9 (7): e0003935. doi : 10.1371/journal.pntd.0003935 . PMC 4521948. PMID  26230619 . 
  12. ^ Lawton SP, Majoros G (март 2013 г.). «Иностранный захватчик или местный затворник? ДНК-штрихкодирование выявляет отчетливую европейскую линию зоонозного паразита Schistosoma turkestanicum (син. Orientobilharzia turkestanicum ())». Инфекция, генетика и эволюция . 14 : 186–93. doi : 10.1016/j.meegid.2012.11.013. PMID  23220360.
  13. ^ Каукас А., Диас Нето Э., Симпсон А.Дж., Саутгейт В.Р., Роллинсон Д. (апрель 1994 г.). «Филогенетический анализ видов группы Schistosoma haematobium на основе случайно амплифицированной полиморфной ДНК». Международный журнал паразитологии . 24 (2): 285–90. doi :10.1016/0020-7519(94)90040-x. PMID  8026909.
  14. ^ Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (июль 2006 г.). «Пересмотр взаимоотношений Schistosoma, включая недавно описанную Schistosoma guineensis». Международный журнал паразитологии . 36 (8): 947–55. doi :10.1016/j.ijpara.2006.03.005. PMID  16730013.
  15. ^ Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (август 2003 г.). «Филогения, основанная на трех митохондриальных генах, подтверждает разделение Schistosoma intercalatum на два отдельных вида». Parasitology . 127 (Pt 2): 131–7. doi :10.1017/s0031182003003421. PMID  12954014. S2CID  23973239.
  16. ^ Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (январь 2001 г.). «Молекулярные аргументы в пользу разделения Schistosoma intercalatum на два отдельных вида». Parasitology Research . 87 (1): 57–62. doi :10.1007/s004360000301. PMID  11199850. S2CID  11121161.
  17. ^ Лю Л., Мондал М.М., Идрис М.А., Локман Х.С., Раджапаксе П.Дж., Сатриха Ф., Диас Дж.Л., Упатам Э.С., Эттвуд С.В. (июль 2010 г.). «Филогеография Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) в Азии». Паразиты и переносчики . 3:57 . дои : 10.1186/1756-3305-3-57 . ПМЦ 2914737 . ПМИД  20602771. 
  18. ^ Attwood SW, Fatih FA, Mondal MM, Alim MA, Fadjar S, Rajapakse RP, Rollinson D (декабрь 2007 г.). «Исследование группы Schistosoma indicum (Trematoda: Digenea) на основе последовательности ДНК: популяционная филогения, таксономия и историческая биогеография». Паразитология . 134 (Pt.14): 2009–20. doi :10.1017/S0031182007003411. PMID  17822572. S2CID  22737354.
  19. ^ Агацума Т., Ивагами М., Лю CX, Раджапаксе Р.П., Мондал М.М., Китикун В., Амбу С., Агацума Ю., Блэр Д., Хигучи Т. (март 2002 г.). «Сродство между азиатскими видами шистосом, не относящимися к человеку, группой S. indicum и африканскими шистосомами человека». Журнал гельминтологии . 76 (1): 7–19. дои : 10.1079/joh200191. hdl : 10126/3484 . PMID  12018199. S2CID  25582541.
  20. ^ ab Attwood SW, Panasoponkul C, Upatham ES, Meng XH, Southgate VR (январь 2002 г.). «Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) с северо-запада Таиланда и историческая биогеография юго-восточной азиатской Schistosoma Weinland, 1858». Систематическая паразитология . 51 (1): 1–19. doi :10.1023/a:1012988516995. PMID  11721191. S2CID  21696073.
  21. ^ Webster BL, Littlewood DT (2012) Изменение порядка митохондриальных генов у Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
  22. ^ Tchuem Tchuenté LA, Southgate VR, Njiokou F, Njiné T, Kouemeni LE, Jourdane J (1997). «Эволюция шистосомоза в Луме, Камерун: замена Schistosoma intercalatum на S. haematobium посредством интрогрессивной гибридизации». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 91 (6): 664–5. doi :10.1016/s0035-9203(97)90513-7. PMID  9509173.
  23. ^ Морган Дж. А., ДеДжонг Р. Дж., Лвамбо, Нью-Джерси, Мунгаи Б. Н., Мкодзи Г. М., Локер Э. С. (апрель 2003 г.). «Первое сообщение о естественном гибриде Schistosoma mansoni и S.rodhaini». Журнал паразитологии . 89 (2): 416–8. doi :10.1645/0022-3395(2003)089[0416:FROANH]2.0.CO;2. PMID  12760671. S2CID  948644.
  24. ^ ab Huyse T, Webster BL, Geldof S, Stothard JR, Diaw OT, Polman K, Rollinson D (сентябрь 2009 г.). «Двунаправленная интрогрессивная гибридизация между видами крупного рогатого скота и шистосом человека». PLOS Pathogens . 5 (9): e1000571. doi : 10.1371/journal.ppat.1000571 . PMC 2731855. PMID  19730700 . 
  25. ^ аб Буасье Дж., Греч-Анджелини С., Вебстер Б.Л., Аллиен Дж.Ф., Хьюз Т., Мас-Кома С. и др. (август 2016 г.). «Вспышка урогенитального шистосомоза на Корсике (Франция): эпидемиологический пример» (PDF) . «Ланцет». Инфекционные болезни . 16 (8): 971–9. дои : 10.1016/S1473-3099(16)00175-4. PMID  27197551. S2CID  3725312.
  26. ^ Depaquit J, Akhoundi M, Haouchine D, Mantelet S, Izri A (2019). «Нет предела межвидовой гибридизации у шистосом: наблюдение из отчета о случае». Parasite . 26 : 10. doi :10.1051/parasite/2019010. PMC 6396650 . PMID  30821247.  Значок открытого доступа
  27. ^ Brant SV, Morgan JA, Mkoji GM, Snyder SD, Rajapakse RP, Loker ES (февраль 2006 г.). «Подход к выявлению жизненных циклов, таксономии и разнообразия кровяных сосальщиков: предоставление ключевых справочных данных, включая последовательность ДНК из отдельных стадий жизненного цикла». Журнал паразитологии . 92 (1): 77–88. doi :10.1645/GE-3515.1. PMC 2519025. PMID  16629320 . 
  28. ^ Информационный бюллетень ВОЗ
  29. ^ Краткая энциклопедия «Британика» 2007 г.
  30. ^ abcde Manson-Bahr PE, Bell DR, ред. (1987). Тропические болезни Мэнсона . Лондон: Bailliere Tindall. ISBN 978-0-7020-1187-0.
  31. ^ "Даже кровяные черви разводятся - The Loom". The Loom . 2008-10-08 . Получено 2016-05-24 .
  32. ^ ab Schistosoma japonicum Геномный секвенирующий функциональный анализ Консорциум; и др. (июль 2009 г.). "Геном Schistosoma japonicum выявляет особенности взаимодействия хозяина и паразита". Nature . 460 (7253): 345–51. Bibcode :2009Natur.460..345Z. doi :10.1038/nature08140. PMC 3747554 . PMID  19606140. 
  33. ^ ab Berriman M, Haas BJ, LoVerde PT, Wilson RA, Dillon GP, ​​Cerqueira GC и др. (июль 2009 г.). «Геном кровяной двуустки Schistosoma mansoni». Nature . 460 (7253): 352–8. Bibcode :2009Natur.460..352B. doi :10.1038/nature08160. PMC 2756445 . PMID  19606141. 
  34. ^ Young ND, Jex AR, Li B, Liu S, Yang L, Xiong Z и др. (январь 2012 г.). «Полногеномная последовательность Schistosoma haematobium». Nature Genetics . 44 (2): 221–5. doi : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID  22246508. S2CID  13309839.
  35. ^ Protasio AV, Tsai IJ, Babbage A, Nichol S, Hunt M, Aslett MA и др. (январь 2012 г.). Hoffmann KF (ред.). «Систематически улучшенный высококачественный геном и транскриптом человеческой кровяной трематоды Schistosoma mansoni». PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (1): e1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664. PMID  22253936 . 
  36. ^ Билхарц Т., фон Зибольд CT (1852). «Ein Beitrag zur Helminthographia humana…» [Вклад в литературу о гельминтах, [поражающих] человека…]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (на немецком языке). 4 : 53–76.См.: «2. Distomum Haematobium Bilh. », стр. 59–62.
  37. ^ Билхарц Т (1856). «Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane» [Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane» [Distomum haematobium и его связь с некоторыми патологическими изменениями мочевых органов человека]. Wiener Medizinische Wochenschrift (на немецком языке). 6 : 49–52, 65–68.
  38. ^ фон Хемсбах Дж. Х., Бильрот Т. (1856). Микрогеология: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ Микрогеология: О конкрементах в животных организмах ] (на немецком языке). Берлин (Германия): Георг Раймер. п. 114. ИСБН 9783112028636.Из стр. 114: «Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs-Name darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." (Бильгарц впервые описал в «Журнале [научной] зоологии» фон Зибольда и Кёлликера 1852 года нового кишечного червя человека, [который] очень похож на Distoma и поэтому был назван им Distomum haematobium . Название вида очень характерно; (Название рода не может быть обоснованно оставлено как Distoma; [оно] должно быть заменено на Bilharzia.)
  39. ^ Weinland DF (1858). Человеческие цестоиды: эссе о ленточных червях человека ... Кембридж, Массачусетс, США: Metcalfe and Company. стр. 87.См. сноску †.
  40. ^ См.:
    • Сэмбон Л. В. (1 апреля 1907 г.). «Новые или малоизвестные африканские энтозоа». Журнал тропической медицины и гигиены . 10 : 117.
    • Сэмбон Л. В. (16 сентября 1907 г.). «Замечания о Schistosoma mansoni». Журнал тропической медицины и гигиены . 10 : 303–304.
  41. ^ См.:
    • да Силва П. (август 1908 г.). «Contribuição para o estudo da Schistosomíase» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 281–282.
    • да Силва П. (декабрь 1908 г.). «Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Dezesseis observações» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Шестнадцать наблюдений.]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 441–444.
    • да Силва П. (1908). «Вклад в изучение шистосомоза. Vinte observações» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Двадцать наблюдений.]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 451–454.
    • да Силва П. (1908). «La schistosomose à Bahia» [Шистосомоз в Баии]. Archives de Parasitologie (на французском языке). 13 : 283–302.
    • да Силва П (1909). «Вклад в изучение шистосомоза в Баие, Бразилия». Журнал тропической медицины и гигиены . 12 : 159–164.
  42. ^ "Расшифрованы гены паразитов-убийц". BBC News . 16 июля 2009 г. Получено 16 июля 2009 г.
  43. ^ "Паразиты - Шистосомоз". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Министерство здравоохранения и социальных служб США. 28 октября 2020 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Schistosoma .