stringtranslate.com

Морская выдра

Морская выдра ( Enhydra lutris ) — морское млекопитающее, обитающее на побережьях северной и восточной части Тихого океана . Взрослые морские выдры обычно весят от 14 до 45 кг (от 30 до 100 фунтов), что делает их самыми тяжелыми представителями семейства куньих , но среди [3] самых маленьких морских млекопитающих. В отличие от большинства морских млекопитающих, основной формой изоляции морской выдры является исключительно толстый мех , самый плотный в животном мире. Хотя морская выдра может ходить по суше, она способна жить исключительно в океане.

Морская выдра обитает в прибрежных средах, где она ныряет на морское дно, чтобы добыть корм . Она охотится в основном на морских беспозвоночных , таких как морские ежи , различные моллюски и ракообразные , а также некоторые виды рыб . Ее привычки добычи пищи и питания примечательны в нескольких отношениях. Использование ею камней для вытеснения добычи и открытия раковин делает ее одним из немногих видов млекопитающих, использующих орудия. В большей части своего ареала это ключевой вид , контролирующий популяции морских ежей , которые в противном случае нанесли бы значительный ущерб экосистемам лесов водорослей . [4] Ее рацион включает виды добычи, которые также ценятся людьми как пища, что приводит к конфликтам между морскими выдрами и рыболовством.

Морские выдры, численность которых когда-то оценивалась в 150 000–300 000, подвергались интенсивной охоте из-за их меха в период с 1741 по 1911 год, и мировая популяция сократилась до 1 000–2 000 особей, живущих в малой части их исторического ареала. [5] Последующий международный запрет на охоту, усилия по сохранению морских выдр и программы реинтродукции в ранее заселенные районы способствовали восстановлению численности, и вид занимает около двух третей своего прежнего ареала. Восстановление популяции морских выдр считается важным успехом в деле сохранения морской среды , хотя популяции на Алеутских островах и в Калифорнии недавно сократились или остановились на низком уровне. По этим причинам морские выдры по-прежнему классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения виды .

Эволюция

Морская выдра является самым тяжелым ( гигантская выдра длиннее, но значительно тоньше) членом семейства Mustelidae [6] , разнообразной группы, которая включает 13 видов выдр и наземных животных, таких как ласки , барсуки и норки . Она уникальна среди куньих тем, что не делает логова или нор , не имеет функциональных анальных пахучих желез [7] и может прожить всю свою жизнь, не выходя из воды. [8] Единственный ныне живущий представитель рода Enhydra , морская выдра настолько отличается от других видов куньих, что еще в 1982 году некоторые ученые полагали, что она более тесно связана с безухими тюленями [ 9] Генетический анализ показывает, что морская выдра и ее ближайшие ныне живущие родственники, в том числе африканская пятнистая выдра , евразийская выдра , африканская бескоготная выдра и азиатская малокоготная выдра , имели общего предка примерно 5 миллионов лет назад. [10]

Ископаемые останки указывают на то, что род Enhydra обособился в северной части Тихого океана примерно 2 миллиона лет назад, дав начало ныне вымершей Enhydra macrodonta и современной морской выдре Enhydra lutris . [11] Был описан один родственный вид, Enhydra reevei , из плейстоцена Восточной Англии . [12] Современная морская выдра первоначально развивалась на севере Хоккайдо и в России, а затем распространилась на восток до Алеутских островов , материковой части Аляски и вдоль побережья Северной Америки. [13] По сравнению с китообразными , сиренами и ластоногими , которые вошли в воду примерно 50, 40 и 20 миллионов лет назад соответственно, морская выдра является относительным новичком в морском существовании. [14] Однако в некоторых отношениях морская выдра более полно приспособлена к воде, чем ластоногие, которым приходится выходить на сушу или лед, чтобы родить. [15] Полный геном северной морской выдры ( Enhydra lutris kenyoni ) был секвенирован в 2017 году и может позволить изучить эволюционное расхождение морской выдры с наземными куньими. [16]

Таксономия

Первое научное описание морской выдры содержится в полевых заметках Георга Стеллера от 1751 года, а вид был описан Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года . [19] Первоначально названный Lutra marina , он претерпел многочисленные изменения названия, прежде чем был принят как Enhydra lutris в 1922 году. [11] Родовое название Enhydra происходит от древнегреческого en /εν «в» и hydra /ύδρα «вода», [20] что означает «в воде», и латинского слова lutris , что означает «выдра». [21] Раньше его иногда называли «морским бобром ». [22]

Подвиды

Три подвида морской выдры признаются с различными географическими распределениями. Enhydra lutris lutris ( номинальный ), азиатская морская выдра , обитает на Курильских островах России к северо-востоку от Японии и на Командорских островах в северо-западной части Тихого океана. В восточной части Тихого океана E. l. kenyoni , северная морская выдра , встречается от Алеутских островов Аляски до Орегона, а E. l. nereis , южная морская выдра , обитает в центральной и южной Калифорнии. [23] Азиатская морская выдра является самым крупным подвидом и имеет немного более широкий череп и более короткие носовые кости, чем оба других подвида. Северные морские выдры обладают более длинными мандибулами (нижними челюстями), в то время как южные морские выдры имеют более длинные рострумы и более мелкие зубы. [24] [25]

Описание

Густой мех морской выдры делает ее тело на суше более пухлым, чем в воде.
Череп морской выдры

Морская выдра — один из самых маленьких видов морских млекопитающих , но самый тяжёлый представитель семейства куньих. [8] Самцы морской выдры обычно весят от 22 до 45 кг (от 49 до 99 фунтов) и имеют длину от 1,2 до 1,5 м (от 3 футов 11 дюймов до 4 футов 11 дюймов), хотя были зарегистрированы особи весом до 54 кг (119 фунтов). [26] Самки меньше, весят от 14 до 33 кг (от 31 до 73 фунтов) и имеют длину от 1,0 до 1,4 м (от 3 футов 3 дюймов до 4 футов 7 дюймов). [27] Средний вес взрослых морских выдр, обитающих в густонаселенных районах, составляет 28,3 кг (62 фунта) у самцов и 21,1 кг (47 фунтов) у самок, что значительно меньше среднего веса выдр в более редких популяциях, составляющего 39,3 кг (87 фунтов) у самцов и 25,2 кг (56 фунтов) у самок [5] Предположительно, менее многочисленным выдрам легче монополизировать источники пищи, [5] Для своего размера бакулюм самца выдры очень большой, массивный и изогнут вверх, размером 150 мм ( 5+78  дюйма) в длину и15 мм ( 916  дюйма) у основания. [28]

В отличие от большинства других морских млекопитающих, у морской выдры нет подкожного жира , и она полагается на свой исключительно густой мех , чтобы согреться. [29] С количеством волос до 150 000 на квадратный сантиметр (970 000/дюйм 2 ), его мех является самым густым среди всех животных. [30] Мех состоит из длинных водонепроницаемых остевых волос и короткого подшерстка; остевые волосы сохраняют плотный подшерсток сухим. [27] Между густым мехом и кожей есть воздушный отсек, где воздух задерживается и нагревается телом. [31] Холодная вода полностью удерживается от кожи, и потеря тепла ограничена. [27] Однако потенциальным недостатком этой формы изоляции является сжатие воздушного слоя, когда выдра ныряет, тем самым снижая изолирующие свойства меха на глубине, когда животное ищет пищу. [31] Мех густой круглый год, так как он сбрасывается и заменяется постепенно, а не в определенный сезон линьки . [32] Поскольку способность остевых волос отталкивать воду зависит от предельной чистоты, морская выдра имеет возможность дотянуться до меха на любой части своего тела и ухаживать за ним, пользуясь своей свободной кожей и необычайно гибким скелетом . [33] Окраска шерсти обычно темно-коричневая с серебристо-серыми крапинками, но может варьироваться от желтоватой или серовато-коричневой до почти черной. [34] У взрослых особей голова, горло и грудь светлее, чем остальная часть тела. [34]

Морская выдра демонстрирует многочисленные адаптации к морской среде. Ноздри и маленькие уши могут закрываться. [35] Задние лапы, которые обеспечивают большую часть движения при плавании, длинные, широко уплощенные и полностью перепончатые . [36] Пятый палец на каждой задней лапе самый длинный, что облегчает плавание на спине, но затрудняет ходьбу. [37] Хвост довольно короткий, толстый, слегка уплощенный и мускулистый. Передние лапы короткие с втягивающимися когтями, с жесткими подушечками на ладонях, которые позволяют захватывать скользкую добычу. [38] Кости демонстрируют остеосклероз , увеличивающий их плотность для снижения плавучести. [39]

Морская выдра представляет собой взгляд на эволюционный процесс вторжения млекопитающих в водную среду , который происходил много раз в ходе эволюции млекопитающих. [40] Вернувшись в море всего лишь около 3 миллионов лет назад, [41] морские выдры представляют собой моментальный снимок самой ранней точки перехода от меха к жиру. У морских выдр мех по-прежнему выгоден, учитывая их небольшую природу и разделение жизни между водной и наземной средой. [42] Однако, поскольку морские выдры развиваются и адаптируются к проведению все большей и большей части своей жизни в море, конвергентная эволюция жира предполагает, что зависимость от меха для изоляции будет заменена зависимостью от жира. Это особенно верно из-за нырятельной природы морской выдры; по мере того, как погружения становятся более продолжительными и глубокими, способность воздушного слоя удерживать тепло или плавучесть уменьшается, [31] в то время как жир остается эффективным в обеих этих функциях. [42] Жир также может служить источником энергии для глубоких погружений, [43] что, скорее всего, окажется более выгодным, чем мех, в эволюционном будущем морских выдр.

Морская выдра передвигается под водой, двигая задней частью своего тела, включая хвост и задние ноги, вверх и вниз [36] и способна развивать скорость до 9 километров в час (5,6 миль в час). [6] Под водой ее тело длинное и обтекаемое, короткие передние конечности плотно прижаты к груди. [44] На поверхности она обычно плавает на спине и передвигается, гребя ногами и хвостом из стороны в сторону. [45] В состоянии покоя все четыре конечности могут быть сложены на туловище для сохранения тепла, тогда как в особенно жаркие дни задние ноги могут находиться под водой для охлаждения. [46] Тело морской выдры очень плавучее из-за большой емкости легких — примерно в 2,5 раза больше, чем у наземных млекопитающих аналогичного размера [47] — и воздуха, удерживаемого в ее мехе. Морская выдра ходит неуклюжей, перекатывающейся походкой по суше и может бегать скачками. [37]

Длинные, высокочувствительные усы и передние лапы помогают морской выдре находить добычу на ощупь , когда вода темная или мутная. [48] Исследователи отметили, что когда они приближаются на виду, морские выдры реагируют быстрее, когда ветер дует в сторону животных, что указывает на то, что обоняние важнее зрения в качестве предупреждающего чувства. [49] Другие наблюдения указывают на то, что зрение морской выдры полезно и над, и под водой, хотя и не такое хорошее, как у тюленей. [50] Его слух не особенно острый и не плохой. [51]

32 зуба взрослого человека , особенно коренные , сплющены и закруглены для дробления, а не разрезания пищи. [52] Тюлени и морские выдры — единственные плотоядные животные с двумя парами нижних резцов , а не с тремя; [53] зубная формула взрослого человека3.1.3.12.1.3.2. [54] Зубы и кости иногда окрашиваются в фиолетовый цвет в результате употребления в пищу морских ежей. [55] У морской выдры обмен веществ в два-три раза быстрее, чем у сравнительно крупных наземных млекопитающих. Она должна съедать примерно от 25 до 38% собственного веса пищи каждый день, чтобы сжигать калории, необходимые для противодействия потере тепла из-за холодной водной среды. [56] [57] Эффективность ее пищеварения оценивается в 80-85%, [58] а пища переваривается и выводится всего за три часа. [29] Большая часть ее потребности в воде удовлетворяется через пищу, хотя, в отличие от большинства других морских млекопитающих, она также пьет морскую воду. Ее относительно большие почки позволяют ей получать пресную воду из морской воды и выделять концентрированную мочу. [59]

Поведение

Чувствительные вибриссы и передние лапы позволяют морским выдрам находить добычу (например, этого фиолетового морского ежа ) с помощью осязания .

Морская выдра ведет дневной образ жизни . У нее есть период добычи пищи и питания утром, начинающийся примерно за час до восхода солнца, затем она отдыхает или спит в середине дня. [60] Добыча пищи возобновляется на несколько часов днем ​​и прекращается перед заходом солнца, а третий период добычи пищи может наступить около полуночи. [60] Самки с детенышами, по-видимому, более склонны питаться ночью. [60] Наблюдения за количеством времени, которое морская выдра должна тратить каждый день на добычу пищи, варьируются от 24 до 60%, по-видимому, в зависимости от доступности пищи в этом районе. [61]

Морские выдры проводят большую часть времени за уходом, который состоит из чистки меха, распутывания узлов, удаления выпавшего меха, трения меха, чтобы выжать воду и ввести воздух, и вдувания воздуха в мех. Для случайных наблюдателей кажется, что животные чешутся, но, как известно, у них нет вшей или других паразитов в мехе. [62] Во время еды морские выдры часто катаются в воде, по-видимому, чтобы смыть остатки пищи со своего меха. [63]

Морская выдра чистит себя, потирая свою густую шерсть.

Добыча пропитания

Морская выдра охотится короткими погружениями, часто на морское дно . Хотя она может задерживать дыхание до пяти минут, [35] ее погружение обычно длится около одной минуты и не более четырех минут. [27] Это единственное морское животное, способное поднимать и переворачивать камни, что она часто делает передними лапами при поиске добычи. [63] Морская выдра также может выщипывать улиток и другие организмы из водорослей и глубоко зарываться в подводный ил в поисках моллюсков . [63] Это единственное морское млекопитающее, которое ловит рыбу передними лапами, а не зубами. [29]

Морская выдра в неволе в Японии , 2015 г.

Под каждой передней ногой у морской выдры есть свободный кожаный мешок, который простирается поперек груди. В этом мешке (предпочтительно левом) животное хранит собранную пищу, чтобы вынести ее на поверхность. В этом мешке также находится камень, уникальный для выдры, который используется для разламывания моллюсков и мидий. [64] На поверхности морская выдра ест, плавая на спине, используя свои передние лапы, чтобы разрывать пищу и подносить ее ко рту. Она может жевать и глотать маленькие мидии вместе с их раковинами, тогда как большие раковины мидий могут быть скручены. [65] Она использует свои нижние резцы , чтобы добраться до мяса в моллюсках. [66] Чтобы съесть крупных морских ежей, которые в основном покрыты шипами, морская выдра прокусывает нижнюю часть, где шипы самые короткие, и вылизывает мягкое содержимое из раковины ежа. [65]

Использование морских выдр при охоте и питании камней делает их одним из немногих видов млекопитающих , использующих орудия. [67] Чтобы открыть твердые раковины, они могут колотить свою добычу обеими лапами о камень на груди. Чтобы оторвать моллюска от камня, они бьют по раковине моллюска большим камнем, с наблюдаемой скоростью 45 ударов за 15 секунд. [27] Чтобы освободить моллюска, который может цепляться за камень с силой, равной 4000 его собственного веса, требуется несколько погружений. [27]

Социальная структура

Спящие морские выдры, держащиеся за лапы в Ванкуверском аквариуме [68], держатся на плаву благодаря своей естественной высокой плавучести.
Южные морские выдры играют друг с другом в Национальном исследовательском эстуарном заповеднике Элкхорн-Слау .

Хотя каждая взрослая особь и независимая молодь добывают пропитание в одиночку, морские выдры, как правило, отдыхают вместе в однополых группах, называемых плотами . Плот обычно содержит от 10 до 100 животных, причем плоты самцов крупнее, чем плоты самок. [69] Самый большой плот, когда-либо виденный, содержал более 2000 морских выдр. Чтобы не унести себя в море во время отдыха и еды, морские выдры могут заворачиваться в водоросли . [70]

Самец морской выдры, скорее всего, будет спариваться, если он будет поддерживать территорию размножения в районе, который также предпочитают самки. [71] Поскольку осень является пиковым сезоном размножения в большинстве районов, самцы обычно защищают свою территорию только с весны до осени. [71] В это время самцы патрулируют границы своих территорий, чтобы исключить других самцов, [71] хотя реальные драки редки. [69] Взрослые самки свободно перемещаются между территориями самцов, где они превосходят взрослых самцов численностью в среднем в пять раз. [71] Самцы, у которых нет территорий, как правило, собираются в большие группы, состоящие только из самцов, [71] и проплывают через территории самок в поисках партнера. [72]

Вид демонстрирует разнообразные вокальные поведенческие реакции. Крик детеныша часто сравнивают с криком чайки . [ 73] Самки воркуют, когда они явно довольны; самцы могут вместо этого хрюкать. [74] Расстроенные или напуганные взрослые особи могут свистеть, шипеть или, в экстремальных обстоятельствах, кричать. [73] Хотя морские выдры могут быть игривыми и общительными, их не считают по-настоящему социальными животными . [75] Они проводят много времени в одиночестве, и каждая взрослая особь может удовлетворять свои собственные потребности в охоте, уходе и обороне. [75]

Размножение и жизненный цикл

Во время спаривания самец кусает самку за нос, часто доводя его до крови и оставляя шрамы.

Морские выдры полигамны : у самцов есть несколько самок-партнеров, как правило, тех, которые населяют их территорию. Если территория не установлена, они ищут самок в период течки. Когда самец морской выдры находит восприимчивую самку, они ведут себя игриво и иногда агрессивно. Они связываются на время течки, или 3 дня. Самец держит голову или нос самки своими челюстями во время совокупления. Видимые шрамы часто присутствуют на самках от такого поведения. [6] [76]

Рождение происходит круглый год, с пиком между маем и июнем в северных популяциях и между январем и мартом в южных популяциях. [77] Беременность , по-видимому, варьируется от четырех до двенадцати месяцев, так как вид способен к отсроченной имплантации, за которой следуют четыре месяца беременности. [77] В Калифорнии морские выдры обычно размножаются каждый год, примерно в два раза чаще, чем на Аляске. [78]

Рождение обычно происходит в воде, и обычно рождается один детеныш весом от 1,4 до 2,3 килограмма (от 3 фунтов 1 унции до 5 фунтов 1 унции). [79] Двойни рождаются в 2% случаев; однако обычно выживает только один детеныш. [6] При рождении глаза открыты, видны десять зубов, и у детеныша густая шерсть. [80] Было замечено, что матери часами вылизывают и взъерошивают новорожденного; после вылизывания шерсть детеныша удерживает так много воздуха, что детеныш плавает как пробка и не может нырять. [81] Пушистая шерсть детеныша сменяется взрослой шерстью примерно через 13 недель. [19]

Мать плывет со своим детенышем на груди. Георг Стеллер писал: «Они обнимают своих детенышей с любовью, которая едва ли заслуживает доверия». [82]

Кормление длится от шести до восьми месяцев в калифорнийских популяциях и от четырех до двенадцати месяцев в Аляске, причем мать начинает предлагать кусочки добычи в возрасте от одного до двух месяцев. [83] Молоко из двух брюшных сосков морской выдры богато жиром и больше похоже на молоко других морских млекопитающих, чем на молоко других куньих . [84] Детеныш под руководством матери тренируется плавать и нырять в течение нескольких недель, прежде чем он сможет достичь морского дна. Первоначально объекты, которые он извлекает, имеют небольшую пищевую ценность, такие как ярко окрашенные морские звезды и галька. [64] Молодь, как правило, становится независимой в возрасте от шести до восьми месяцев, но мать может быть вынуждена бросить детеныша, если она не может найти для него достаточно еды; [85] с другой стороны, детеныша могут выкармливать, пока он не достигнет почти взрослого размера. [79] Смертность детенышей высока, особенно во время первой зимы особи — по одной из оценок, только 25% детенышей выживают в первый год. [85] Щенки, рожденные от опытных матерей, имеют самые высокие показатели выживаемости. [86]

Самки выполняют все задачи по кормлению и воспитанию потомства, и иногда их замечали ухаживающими за осиротевшими детенышами. [87] Много было написано об уровне преданности матерей морских выдр своим детенышам — мать уделяет своему детенышу почти постоянное внимание, укачивая его на груди вдали от холодной воды и внимательно расчесывая его мех. [88] Во время поиска пищи она оставляет своего детеныша плавать на воде, иногда завернутого в водоросли, чтобы он не уплыл; [89] если детеныш не спит, он громко плачет, пока она не вернется. [90] Известно, что матери носят своих детенышей в течение нескольких дней после их смерти. [82]

Самки становятся половозрелыми примерно в возрасте трех или четырех лет, а самцы — примерно в возрасте пяти лет; однако самцы часто успешно размножаются только через несколько лет. [91] Самец в неволе произвел потомство в возрасте 19 лет . [79] В дикой природе морские выдры живут максимум до 23 лет, [27] продолжительность жизни составляет от 10 до 15 лет для самцов и от 15 до 20 лет для самок. [92] Несколько особей в неволе прожили более 20 лет. В Сиэтлском аквариуме обитали как самая старая зарегистрированная самка, Этика, которая дожила до 28 лет, так и самый старый зарегистрированный самец, Адаа , который дожил до 22 лет и 8 месяцев. [93] У морских выдр в дикой природе часто появляются изношенные зубы , что может объяснять их, по-видимому, более короткую продолжительность жизни. [94]

Численность и распространение

Морские выдры живут в прибрежных водах на глубине от 15 до 23 метров (от 49 до 75 футов) [95] и обычно остаются в пределах километра ( 23  мили) от берега. [96] Чаще всего они встречаются в районах, защищенных от самых сильных океанских ветров, таких как скалистые береговые линии, густые леса водорослей и барьерные рифы . [97] Хотя они наиболее тесно связаны с каменистыми субстратами , морские выдры также могут жить в районах, где морское дно в основном состоит из грязи, песка или ила. [98] Их северный ареал ограничен льдом, так как морские выдры могут выживать среди дрейфующего льда , но не среди припая . [99] Особи обычно занимают домашний участок длиной в несколько километров и остаются там круглый год. [100]

Популяция морских выдр, как полагают, когда-то составляла от 150 000 до 300 000 особей [22] , простираясь дугой через северную часть Тихого океана от северной Японии до центрального полуострова Нижняя Калифорния в Мексике. Торговля пушниной, начавшаяся в 1740-х годах, сократила численность морских выдр до примерно 1000–2000 особей в 13 колониях. Записи об охоте, исследованные историком Адель Огден, помещают самую западную границу охотничьих угодий у северного японского острова Хоккайдо , а самую восточную границу у Пунта Морро Эрмоса примерно в 21+12 мили (34,6 км) к югу от Пунта Эухения ,самого западного мыса Нижней Калифорнии в Мексике . [101]

Примерно в двух третях своего бывшего ареала вид находится на разных уровнях восстановления, с высокой плотностью популяции в некоторых районах и популяциями под угрозой исчезновения в других. В настоящее время морские выдры имеют стабильные популяции в некоторых частях восточного побережья России, на Аляске, в Британской Колумбии, Вашингтоне и Калифорнии, с сообщениями о повторных колонизациях в Мексике и Японии. [102] Оценки популяции, сделанные между 2004 и 2007 годами, дают общую численность примерно 107 000 морских выдр во всем мире. [19] [103] [104] [105] [106]

Япония

Адель Огден написала в «Калифорнийской торговле морской выдрой» , что на западную морскую выдру охотились «от Йедзо на северо-восток мимо Курильской группы и Камчатки до Алеутской цепи ». [101] «Йедзо» относится к островной провинции Хоккайдо на севере Японии, где проживает единственная в стране подтверждённая популяция западной морской выдры. [1] Наблюдения были задокументированы в водах мыса Носаппу , Эримо , Хаманака и Немуро , а также в других местах в регионе. [107]

Россия

В настоящее время наиболее стабильная и безопасная часть ареала западной морской выдры проходит вдоль побережья Дальнего Востока России , в северо-западных водах Тихого океана у берегов страны (а именно, Камчатка и остров Сахалин ), иногда их можно увидеть в Охотском море и вокруг него . [108] До 19 века около 20 000–25 000 морских выдр обитали вблизи Курильских островов , а еще больше — вблизи Камчатки и Командорских островов . После многих лет Великой охоты популяция в этих районах, в настоящее время являющихся частью России, составляла всего 750 особей. [103] К 2004 году морские выдры вновь заселили все свои бывшие места обитания в этих районах, с предполагаемой общей численностью около 27 000 особей. Из них около 19 000 находятся на Курилах, от 2 000 до 3 500 на Камчатке и еще от 5 000 до 5 500 на Командорских островах. [103] Рост немного замедлился, что говорит о том, что численность достигает пропускной способности . [103]

Британская Колумбия

Вдоль североамериканского побережья к югу от Аляски ареал обитания морской выдры прерывист. Оставшаяся популяция сохранилась у острова Ванкувер в 20 веке, но она вымерла, несмотря на международный договор о защите 1911 года, а последняя морская выдра была поймана около Кьюквота в 1929 году. С 1969 по 1972 год 89 морских выдр были перевезены или отправлены с Аляски на западное побережье острова Ванкувер. Эта популяция увеличилась до более чем 5600 в 2013 году с предполагаемым годовым темпом прироста в 7,2%, а их ареал на западном побережье острова простирался на север до мыса Скотт и через пролив Королевы Шарлотты до архипелага Броутона и на юг до пролива Клейокуот и Тофино . [109] [110] В 1989 году отдельная колония была обнаружена на центральном побережье Британской Колумбии. Неизвестно, была ли эта колония, насчитывавшая около 300 животных в 2004 году, основана пересаженными выдрами или представляла собой остаточную популяцию, которая осталась незамеченной. [105] К 2013 году эта популяция превысила 1100 особей, увеличиваясь примерно на 12,6% в год, а ее ареал включал остров Аристазабаль и залив Милбанк на юг до острова Калверт . [109] В 2008 году Канада определила статус морских выдр как «особо опасный». [111] [112]

Соединенные Штаты

Аляска

Аляска является центральной областью ареала обитания морской выдры. В 1973 году популяция на Аляске оценивалась от 100 000 до 125 000 особей. [113] Однако к 2006 году популяция на Аляске сократилась до 73 000 особей. [104] Значительное сокращение популяции морской выдры на Алеутских островах объясняет большую часть изменений; причина этого сокращения неизвестна, хотя подозревается хищничество косаток . [114] Популяция морской выдры в заливе Принца Уильяма также сильно пострадала от разлива нефти Exxon Valdez , в результате которого в 1989 году погибли тысячи морских выдр. [63]

Вашингтон

В 1969 и 1970 годах 59 морских выдр были перемещены с острова Амчитка в Вашингтон и выпущены около Ла-Пуш и Пойнт-Гренвилл . По оценкам, перемещенная популяция сократилась до 10–43 особей, прежде чем увеличиться и достигла 208 особей в 1989 году. По состоянию на 2017 год популяция оценивалась в более чем 2000 особей, а их ареал простирается от Пойнт-Гренвилл на юге до мыса Флэттери на севере и на востоке до мыса Пиллар вдоль пролива Хуан-де-Фука . [19]

В Вашингтоне морские выдры встречаются почти исключительно на внешних побережьях. Они могут плавать на расстоянии до шести футов от берега вдоль побережья Олимпик. Сообщаемые наблюдения морских выдр на островах Сан-Хуан и в заливе Пьюджет-Саунд почти всегда оказываются североамериканскими речными выдрами , которые обычно встречаются вдоль побережья. Однако биологи подтвердили отдельные наблюдения морских выдр в этих районах с середины 1990-х годов. [19]

Орегон

Последняя местная морская выдра в Орегоне, вероятно, была застрелена и убита в 1906 году. В 1970 и 1971 годах в общей сложности 95 морских выдр были пересажены с острова Амчитка , Аляска, на побережье Южного Орегона. Однако эта попытка переселения провалилась, и выдры вскоре снова исчезли из штата. [115] В 2004 году самец морской выдры поселился на рифе Симпсона у мыса Араго на шесть месяцев. Считается, что этот самец произошел из колонии в Вашингтоне, но исчез после прибрежного шторма. [116] 18 февраля 2009 года самец морской выдры был замечен в заливе Депо у побережья Орегона . Он мог прибыть в штат как из Калифорнии, так и из Вашингтона. [117]

Калифорния

Отдаленные районы побережья Калифорнии приютили небольшие колонии морских выдр благодаря торговле мехом. 50 особей, выживших в Калифорнии и вновь обнаруженных в 1938 году, с тех пор размножились почти до 3000.

Историческая популяция калифорнийских морских выдр оценивалась в 16 000 особей, прежде чем торговля мехом уничтожила популяцию, что привело к их предполагаемому вымиранию. Сегодняшняя популяция калифорнийских морских выдр является потомками одной колонии из примерно 50 морских выдр, расположенной недалеко от моста Биксби-Крик в марте 1938 года. [118] Их основной ареал постепенно расширялся и простирается от Пиджен-Пойнт в округе Сан-Матео до округа Санта-Барбара . [119]

Когда-то в заливе Сан-Франциско водилось много морских выдр . [120] [121] Исторические записи свидетельствуют о том, что Российско-американская компания несколько раз тайно завозила алеутов в залив Сан-Франциско, несмотря на то, что испанцы захватывали или отстреливали их во время охоты на морских выдр в устьях рек Сан-Хосе , Сан-Матео , Сан-Бруно и вокруг острова Ангел . [101] Основатель Форт - Росса Иван Кусков , обнаружив, что во время своего второго путешествия в залив Бодега в 1812 году выдры встречаются редко, отправил партию алеутов в залив Сан-Франциско, где они встретились с другой русской и американской партиями и поймали 1160 морских выдр за три месяца. [122] К 1817 году морские выдры в этом районе были практически уничтожены, и русские запросили разрешение у испанского и мексиканского правительств на охоту все дальше и дальше к югу от Сан-Франциско. [123] В 1833 году охотники за пушным зверем Джордж Нидевер и Джордж Йонт плыли на каноэ «вдоль Петалумской стороны залива, а затем отправились к реке Сан-Хоакин », вернувшись со шкурами морских выдр, бобров и речных выдр. [124] Оставшиеся популяции морских выдр, возможно, сохранялись в заливе до 1840 года, когда мексиканский губернатор Хуан Баутиста Альварадо предоставил капитану Джону Б. Р. Куперу , морскому капитану из Бостона, ранчо Пунта-де-Квентин вместе с лицензией на охоту на морских выдр, которые, как сообщается, тогда были распространены в устье ручья Корте Мадера . [125]

В конце 1980-х годов USFWS переместила около 140 южных морских выдр на остров Сан-Николас в южной Калифорнии в надежде создать резервную популяцию на случай, если материк подвергнется разливу нефти. К удивлению биологов, большинство морских выдр Сан-Николаса поплыли обратно на материк. [126] Другая группа из двадцати особей проплыла 74 мили (119 км) на север до острова Сан-Мигель , где их поймали и увезли. [127] К 2005 году на Сан-Николасе осталось всего 30 морских выдр, [128] хотя их численность медленно увеличивалась, поскольку они процветали за счет обильной добычи вокруг острова. [126] План, санкционировавший программу перемещения, предсказывал, что пропускная способность будет достигнута в течение пяти-десяти лет. [129] Весной 2016 года численность популяции на острове Сан-Николас составила 104 морских выдры, что продолжает 5-летнюю положительную тенденцию более чем на 12% в год. [130] Морские выдры были замечены дважды в Южной Калифорнии в 2011 году, один раз около пляжа Лагуна и один раз у причала Зунига-Пойнт, недалеко от Сан-Диего. Это первые задокументированные наблюдения выдр так далеко на юге за 30 лет. [131]

Когда USFWS реализовала программу перемещения, в 1986 году она также попыталась внедрить «зональное управление» калифорнийской популяцией. Чтобы управлять конкуренцией между морскими выдрами и рыболовством, она объявила «зону, свободную от выдр», простирающуюся от мыса Консепшн до мексиканской границы. В этой зоне только остров Сан-Николас был обозначен как место обитания морских выдр, а морские выдры, обнаруженные в других местах в этом районе, должны были быть отловлены и перемещены. Эти планы были заброшены после того, как многие перемещенные выдры погибли, а также потому, что оказалось нецелесообразным отлавливать сотни выдр, которые игнорировали правила и заплывали в зону. [132] Однако после периода публичных комментариев в 2005 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных не смогла вынести официального решения по этому вопросу. [128] Затем, в ответ на иски, поданные Центром защиты окружающей среды в Санта-Барбаре и Проектом выдр, 19 декабря 2012 года USFWS заявила, что эксперимент «зона без выдр» провалился, и будет защищать выдр, повторно колонизирующих побережье к югу от мыса Консепшн, как вид, находящийся под угрозой исчезновения. [133] Хотя ловцы моллюсков обвиняли вторжения морских выдр в сокращении популяции моллюсков, коммерческий промысел моллюсков в южной Калифорнии прекратился из-за чрезмерного вылова в 1997 году, за годы до того, как значительное количество выдр переместилось к югу от мыса Консепшн. Кроме того, численность белого морского ушка ( Haliotis sorenseni ), вида, никогда не пересекающегося с морскими выдрами, сократилась на 99% к 1996 году и стала первым морским беспозвоночным, внесенным в федеральный список как находящийся под угрозой исчезновения. [134]

Хотя ареал южной морской выдры постоянно расширялся с остаточной популяции около 50 особей в Биг-Суре с момента защиты в 1911 году, с 2007 по 2010 год популяция выдры и ее ареал сократились и с 2010 года добились незначительного прогресса. [135] [136] По состоянию на весну 2010 года северная граница переместилась примерно от Тунитас-Крик до точки в 2 километрах (1,2 мили) к юго-востоку от Пиджен-Пойнт , а южная граница переместилась вдоль побережья Гавиота примерно от Коул-Ойл-Пойнт до государственного парка Гавиота . [137] Токсин, называемый микроцистин , вырабатываемый типом цианобактерий ( Microcystis ), по-видимому, концентрируется в моллюсках, которых едят выдры, отравляя их. Цианобактерии встречаются в стоячей воде, обогащенной азотом и фосфором из септических резервуаров и стоков сельскохозяйственных удобрений, и могут быть смыты в океан, когда поток воды высок в сезон дождей. [138] [139] Рекордное количество трупов морских выдр было обнаружено на побережье Калифорнии в 2010 году, при этом возросшее количество нападений акул стало растущим компонентом смертности. [140] Большие белые акулы не едят относительно бедных жиром морских выдр, но количество трупов, укушенных акулами, увеличилось с 8% в 1980-х годах до 15% в 1990-х годах и до 30% в 2010 и 2011 годах. [141]

Для того, чтобы южные морские выдры были рассмотрены на предмет исключения из списка видов, находящихся под угрозой исчезновения, Служба охраны рыболовства и диких животных США (USFWS) определила, что популяция должна превышать 3090 особей в течение трех последовательных лет. [135] В ответ на усилия по восстановлению популяция неуклонно росла с середины 20 века до начала 2000-х годов, а затем оставалась относительно стабильной с 2005 по 2014 год на уровне чуть менее 3000 особей. В конце этого периода наблюдалось некоторое сокращение от северной (теперь Пиджен-Пойнт ) и южной границ ареала морских выдр, косвенно связанное с ростом смертельных укусов акул, что вызвало опасения, что популяция достигла плато. [142] Однако популяция заметно выросла с 2015 по 2016 год, и в 2016 году среднее количество особей, согласно данным Геологической службы США (USGS) по калифорнийским морским выдрам за 3 года, достигло 3272 особей, что впервые превысило пороговое значение для исключения из Закона об исчезающих видах (ESA). [130] Если бы популяция продолжала расти и произошло исключение из списка ESA, южные морские выдры по-прежнему были бы полностью защищены государственными нормами и Законом о защите морских млекопитающих , которые устанавливают более высокие пороговые значения для защиты, примерно 8400 особей. [143] Однако исключение из списка ESA кажется маловероятным из-за резкого сокращения популяции, зафиксированного в весеннем обзоре численности морских выдр USGS 2017 года, с максимума в 3615 особей в 2016 году до 2688 особей, что составляет потерю 25% популяции калифорнийских морских выдр. [144]

Мексика

Историк Адель Огден описала морских выдр как особенно многочисленную в «Нижней Калифорнии», ныне полуострове Нижняя Калифорния , где «семь заливов... были главными центрами». Самая южная граница была Пунта Морро Эрмосо около 21+12 miles (34.6 km) south of Punta Eugenia, in turn a headland at the southwestern end of Sebastián Vizcaíno Bay, on the west coast of the Baja Peninsula. Otter were also taken from San Benito Island, Cedros Island, and Isla Natividad in the Bay.[101] By the early 1900s, Baja's sea otters were extirpated by hunting. In a 1997 survey, small numbers of sea otters, including pups, were reported by local fishermen, but scientists could not confirm these accounts.[145] However, male and female otters have been confirmed by scientists off shores of the Baja Peninsula in a 2014 study, who hypothesize that otter dispersed there beginning in 2005. These sea otters may have dispersed from San Nicolas Island, which is 300 kilometres (190 mi) away, as individuals have been recorded traversing distances of over 800 kilometres (500 mi). Genetic analysis of most of these animals were consistent with California, i.e. United States, otter origins, however one otter had a haplotype not previously reported, and could represent a remnant of the original native Mexican otter population.[146]

Ecology

Diet

High energetic requirements of sea otter metabolism require them to consume at least 20% of their body weight a day.[31] Surface swimming and foraging are major factors in their high energy expenditure due to drag on the surface of the water when swimming and the thermal heat loss from the body during deep dives when foraging.[147][31] Sea otter muscles are specially adapted to generate heat without physical activity.[148]

Sea otters are apex predators that consume over 100 prey species.[149][150]In most of its range, the sea otter's diet consists almost exclusively of marine benthic invertebrates, including sea urchins (such as Strongylocentrotus franciscanus and S. purpuratus), sea cucumbers, fat innkeeper worms, crustaceans, a variety of mollusks such as chitons (such as Katharina tunicata), snails such as abalones and limpets (such as Diodora aspera), and bivalves such as clams, mussels (such as Mytilus edulis), and scallops (such as Crassadoma gigantea).[149][151][152][153] Its prey ranges in size from tiny limpets and crabs to giant octopuses.[149] Where prey such as sea urchins, clams, and abalone are present in a range of sizes, sea otters tend to select larger items over smaller ones of similar type.[149] In California, they have been noted to ignore Pismo clams smaller than 3 inches (76 mm) across.[154]

In a few northern areas, fish are also eaten. In studies performed at Amchitka Island in the 1960s, where the sea otter population was at carrying capacity, 50% of food found in sea otter stomachs was fish.[155] The fish species were usually bottom-dwelling and sedentary or sluggish forms, such as Hemilepidotus hemilepidotus and family Tetraodontidae.[155] However, south of Alaska on the North American coast, fish are a negligible or extremely minor part of the sea otter's diet.[19][156] Contrary to popular depictions, sea otters rarely eat starfish, and any kelp that is consumed apparently passes through the sea otter's system undigested.[157] Sea otters will also occasionally prey on seabirds. In California, the most commonly eaten species were western grebes, although cormorants, gulls, common loons, and surf scoters were also consumed.[158]

The individuals within a particular area often differ in their foraging methods and prey types, and tend to follow the same patterns as their mothers.[159] The diet of local populations also changes over time, as sea otters can significantly deplete populations of highly preferred prey such as large sea urchins, and prey availability is also affected by other factors such as fishing by humans.[19] Sea otters can thoroughly remove abalone from an area except for specimens in deep rock crevices,[160] however, they never completely wipe out a prey species from an area.[161] A 2007 Californian study demonstrated, in areas where food was relatively scarce, a wider variety of prey was consumed. Surprisingly, though, the diets of individuals were more specialized in these areas than in areas where food was plentiful.[126]

As a keystone species

Sea otters control herbivore populations, ensuring sufficient coverage of kelp in kelp forests

Sea otters are a classic example of a keystone species; their presence affects the ecosystem more profoundly than their size and numbers would suggest. They keep the population of certain benthic (sea floor) herbivores, particularly sea urchins, in check.[4] Sea urchins graze on the lower stems of kelp, causing the kelp to drift away and die.[162] Loss of the habitat and nutrients provided by kelp forests leads to profound cascade effects on the marine ecosystem. North Pacific areas that do not have sea otters often turn into urchin barrens, with abundant sea urchins and no kelp forest.[6] Kelp forests are extremely productive ecosystems. Kelp forests sequester (absorb and capture) CO2 from the atmosphere through photosynthesis. Sea otters may help mitigate effects of climate change by their cascading trophic influence.[163]

Reintroduction of sea otters to British Columbia has led to a dramatic improvement in the health of coastal ecosystems,[164] and similar changes have been observed as sea otter populations recovered in the Aleutian and Commander Islands and the Big Sur coast of California.[165] However, some kelp forest ecosystems in California have also thrived without sea otters, with sea urchin populations apparently controlled by other factors.[165] The role of sea otters in maintaining kelp forests has been observed to be more important in areas of open coast than in more protected bays and estuaries.[165]

Sea otters affect rocky ecosystems that are dominated by mussel beds by removing mussels from rocks. This allows space for competing species and increases species diversity.[165]

Predators

The leading mammalian predators of this species is the orca. Sea lions and bald eagles may prey on pups.[67] On land, young sea otters may face attack from bears and coyotes. In California, great white sharks are their primary predator,[166] though this is the result of mistaking otters for seals and they do not consume otters after biting them.[167] In Katmai National Park, grey wolves have been recorded to hunt and kill sea otters.[168]

Urban runoff transporting cat feces into the ocean brings Toxoplasma gondii, an obligate parasite of felids, which has killed sea otters.[169] Parasitic infections of Sarcocystis neurona are also associated with human activity.[16] According to the U.S. Geological Survey and the CDC, northern sea otters off Washington have been infected with the H1N1 flu virus and "may be a newly identified animal host of influenza viruses".[170]

Relationship with humans

Fur trade

Aleut men in Unalaska in 1896 used waterproof kayak gear and garments to hunt sea otters.

Sea otters have the thickest fur of any mammal, which makes them a common target for many hunters. Archaeological evidence indicates that for thousands of years, indigenous peoples have hunted sea otters for food and fur. Large-scale hunting, part of the Maritime Fur Trade, which would eventually kill approximately one million sea otters, began in the 18th century when hunters and traders began to arrive from all over the world to meet foreign demand for otter pelts, which were one of the world's most valuable types of fur.[22]

In the early 18th century, Russians began to hunt sea otters in the Kuril Islands[22] and sold them to the Chinese at Kyakhta. Russia was also exploring the far northern Pacific at this time, and sent Vitus Bering to map the Arctic coast and find routes from Siberia to North America. In 1741, on his second North Pacific voyage, Bering was shipwrecked off Bering Island in the Commander Islands, where he and many of his crew died. The surviving crew members, which included naturalist Georg Steller, discovered sea otters on the beaches of the island and spent the winter hunting sea otters and gambling with otter pelts. They returned to Siberia, having killed nearly 1,000 sea otters, and were able to command high prices for the pelts.[171] Thus began what is sometimes called the "Great Hunt", which would continue for another hundred years. The Russians found the sea otter far more valuable than the sable skins that had driven and paid for most of their expansion across Siberia. If the sea otter pelts brought back by Bering's survivors had been sold at Kyakhta prices they would have paid for one tenth the cost of Bering's expedition.[172]

Pelt sales (in thousands) in the London fur market – the decline beginning in the 1880s reflects dwindling sea otter populations.[173]

Russian fur-hunting expeditions soon depleted the sea otter populations in the Commander Islands, and by 1745, they began to move on to the Aleutian Islands. The Russians initially traded with the Aleuts inhabitants of these islands for otter pelts, but later enslaved the Aleuts, taking women and children hostage and torturing and killing Aleut men to force them to hunt. Many Aleuts were either murdered by the Russians or died from diseases the hunters had introduced.[174][disputeddiscuss] The Aleut population was reduced, by the Russians' own estimate, from 20,000 to 2,000.[175] By the 1760s, the Russians had reached Alaska. In 1799, Tsar Paul I consolidated the rival fur-hunting companies into the Russian-American Company, granting it an imperial charter and protection, and a monopoly over trade rights and territorial acquisition. Under Aleksander I, the administration of the merchant-controlled company was transferred to the Imperial Navy, largely due to the alarming reports by naval officers of native abuse; in 1818, the indigenous peoples of Alaska were granted civil rights equivalent to a townsman status in the Russian Empire.[176]

Other nations joined in the hunt in the south. Along the coasts of what is now Mexico and California, Spanish explorers bought sea otter pelts from Native Americans and sold them in Asia.[174] In 1778, British explorer Captain James Cook reached Vancouver Island and bought sea otter furs from the First Nations people. When Cook's ship later stopped at a Chinese port, the pelts rapidly sold at high prices, and were soon known as "soft gold". As word spread, people from all over Europe and North America began to arrive in the Pacific Northwest to trade for sea otter furs.[177]

Russian hunting expanded to the south, initiated by American ship captains, who subcontracted Russian supervisors and Aleut hunters[178] in what are now Washington, Oregon, and California. Between 1803 and 1846, 72 American ships were involved in the otter hunt in California, harvesting an estimated 40,000 skins and tails, compared to only 13 ships of the Russian-American Company, which reported 5,696 otter skins taken between 1806 and 1846.[179] In 1812, the Russians founded an agricultural settlement at what is now Fort Ross in northern California, as their southern headquarters.[177]Eventually, sea otter populations became so depleted, commercial hunting was no longer viable. It had stopped in the Aleutian Islands, by 1808, as a conservation measure imposed by the Russian-American Company. Further restrictions were ordered by the company in 1834.[180] When Russia sold Alaska to the United States in 1867, the Alaska population had recovered to over 100,000, but Americans resumed hunting and quickly extirpated the sea otter again.[181] Prices rose as the species became rare. During the 1880s, a pelt brought $105 to $165 in the London market, but by 1903, a pelt could be worth as much as $1,125.[79] In 1911, Russia, Japan, Great Britain (for Canada) and the United States signed the Treaty for the Preservation and Protection of Fur Seals, imposing a moratorium on the harvesting of sea otters.[182] So few remained, perhaps only 1,000–2,000 individuals in the wild, that many believed the species would become extinct.[19]

Recovery and conservation

In the wake of the March 1989 Exxon Valdez oil spill, heavy sheens of oil covered large areas of Prince William Sound.

During the 20th century, sea otter numbers rebounded in about two-thirds of their historic range, a recovery considered one of the greatest successes in marine conservation.[183] However, the IUCN still lists the sea otter as an endangered species, and describes the significant threats to sea otters as oil pollution, predation by orcas, poaching, and conflicts with fisheries – sea otters can drown if entangled in fishing gear.[1] The hunting of sea otters is no longer legal except for limited harvests by indigenous peoples in the United States.[184] Poaching was a serious concern in the Russian Far East immediately after the collapse of the Soviet Union in 1991; however, it has declined significantly with stricter law enforcement and better economic conditions.[108]

The most significant threat to sea otters is oil spills,[67] to which they are particularly vulnerable, since they rely on their fur to keep warm. When their fur is soaked with oil, it loses its ability to retain air, and the animals can quickly die from hypothermia.[67] The liver, kidneys, and lungs of sea otters also become damaged after they inhale oil or ingest it when grooming.[67] The Exxon Valdez oil spill of 24 March 1989 killed thousands of sea otters in Prince William Sound, and as of 2006, the lingering oil in the area continues to affect the population.[185] Describing the public sympathy for sea otters that developed from media coverage of the event, a U.S. Fish and Wildlife Service spokesperson wrote:

As a playful, photogenic, innocent bystander, the sea otter epitomized the role of victim ... cute and frolicsome sea otters suddenly in distress, oiled, frightened, and dying, in a losing battle with the oil.[19]

The small geographic ranges of the sea otter populations in California, Washington, and British Columbia mean a single major spill could be catastrophic for that state or province.[19][57][63] Prevention of oil spills and preparation to rescue otters if one happens is a major focus for conservation efforts. Increasing the size and range of sea otter populations would also reduce the risk of an oil spill wiping out a population.[19] However, because of the species' reputation for depleting shellfish resources, advocates for commercial, recreational, and subsistence shellfish harvesting have often opposed allowing the sea otter's range to increase, and there have even been instances of fishermen and others illegally killing them.[186]

In the Aleutian Islands, a massive and unexpected disappearance of sea otters has occurred in recent decades. In the 1980s, the area was home to an estimated 55,000 to 100,000 sea otters, but the population fell to around 6,000 animals by 2000.[187] The most widely accepted, but still controversial, hypothesis is that killer whales have been eating the otters. The pattern of disappearances is consistent with a rise in predation, but there has been no direct evidence of orcas preying on sea otters to any significant extent.[114]

Another area of concern is California, where recovery began to fluctuate or decline in the late 1990s.[188] Unusually high mortality rates amongst adult and subadult otters, particularly females, have been reported.[106] In 2017 the US Geological Survey found a 3% drop in the sea otter population of the California coast. This number still keeps them on track for removal from the endangered species list, although just barely.[189] Necropsies of dead sea otters indicate diseases, particularly Toxoplasma gondii and acanthocephalan parasite infections, are major causes of sea otter mortality in California.[190] The Toxoplasma gondii parasite, which is often fatal to sea otters, is carried by wild and domestic cats and may be transmitted by domestic cat droppings flushed into the ocean via sewage systems.[190][191] Although disease has clearly contributed to the deaths of many of California's sea otters, it is not known why the California population is apparently more affected by disease than populations in other areas.[190]

Sea otters off the coast of Washington, within the Olympic Coast National Marine Sanctuary

Sea otter habitat is preserved through several protected areas in the United States, Russia and Canada. In marine protected areas, polluting activities such as dumping of waste and oil drilling are typically prohibited.[192] An estimated 1,200 sea otters live within the Monterey Bay National Marine Sanctuary, and more than 500 live within the Olympic Coast National Marine Sanctuary.[193][194]

Economic impact

Some of the sea otter's preferred prey species, particularly abalone, clams, and crabs, are also food sources for humans. In some areas, massive declines in shellfish harvests have been blamed on the sea otter, and intense public debate has taken place over how to manage the competition between sea otters and humans for seafood.[195]

The debate is complicated because sea otters have sometimes been held responsible for declines of shellfish stocks that were more likely caused by overfishing, disease, pollution, and seismic activity.[63][196] Shellfish declines have also occurred in many parts of the North American Pacific coast that do not have sea otters, and conservationists sometimes note the existence of large concentrations of shellfish on the coast is a recent development resulting from the fur trade's near-extirpation of the sea otter.[196] Although many factors affect shellfish stocks, sea otter predation can deplete a fishery to the point where it is no longer commercially viable.[195] Scientists agree that sea otters and abalone fisheries cannot exist in the same area,[195] and the same is likely true for certain other types of shellfish, as well.[187]

Many facets of the interaction between sea otters and the human economy are not as immediately felt. Sea otters have been credited with contributing to the kelp harvesting industry via their well-known role in controlling sea urchin populations; kelp is used in the production of diverse food and pharmaceutical products.[197] Although human divers harvest red sea urchins both for food and to protect the kelp, sea otters hunt more sea urchin species and are more consistently effective in controlling these populations.[198] E. lutris is a controlling predator of the red king crab (Paralithodes camtschaticus) in the Bering Sea, which would otherwise be out of control as it is in its invasive range, the Barents Sea.[199] (Berents otters, Lutra lutra, occupy the same ecological niche and so are believed to help to control them in the Berents but this has not been studied.)[199] The health of the kelp forest ecosystem is significant in nurturing populations of fish, including commercially important fish species.[197] In some areas, sea otters are popular tourist attractions, bringing visitors to local hotels, restaurants, and sea otter-watching expeditions.[197]

Roles in human cultures

For many maritime indigenous cultures throughout the North Pacific, especially the Ainu in the Kuril Islands, the Koryaks and Itelmen of Kamchatka, the Aleut in the Aleutian Islands, the Haida of Haida Gwaii[201] and a host of tribes on the Pacific coast of North America, the sea otter has played an important role as a cultural, as well as material, resource. These cultures, many of which have strongly animist traditions full of legends and stories in which many aspects of the natural world are associated with spirits, regarded the sea otter as particularly kin to humans. The Nuu-chah-nulth, Haida, and other First Nations of coastal British Columbia used the warm and luxurious pelts as chiefs' regalia. Sea-otter pelts were given in potlatches to mark coming-of-age ceremonies, weddings, and funerals.[68] The Aleuts carved sea otter bones for use as ornaments and in games, and used powdered sea-otter baculum as a medicine for fever.[202]

Some Ainu folk-tales portray the sea-otter as an occasional messenger between humans and the creator.[203] The sea otter is a recurring figure in Ainu folklore. A major Ainu epic, the Kutune Shirka, tells the tale of wars and struggles over a golden sea-otter. Versions of a widespread Aleut legend tell of lovers or despairing women who plunge into the sea and become otters.[204] These stories have been associated with the many human-like behavioral features of the sea otter, including apparent playfulness, strong mother-pup bonds and tool use, yielding to ready anthropomorphism.[205] The beginning of commercial exploitation had a great impact on the human, as well as animal, populations. The Ainu and Aleuts have been displaced or their numbers are dwindling, while the coastal tribes of North America, where the otter is in any case greatly depleted, no longer rely as intimately on sea mammals for survival.[206]

Since the mid-1970s, the beauty and charisma of the species have gained wide appreciation, and the sea otter has become an icon of environmental conservation.[188] The round, expressive face and soft, furry body of the sea otter are depicted in a wide variety of souvenirs, postcards, clothing, and stuffed toys.[207]

Aquariums and zoos

Sea otters can do well in captivity, and are featured in over 40 public aquariums and zoos.[208] The Seattle Aquarium became the first institution to raise sea otters from conception to adulthood with the birth of Tichuk in 1979, followed by three more pups in the early 1980s.[209] In 2007, a YouTube video of two sea otters holding paws drew 1.5 million viewers in two weeks, and had over 22 million views as of July 2022.[210] Filmed five years previously at the Vancouver Aquarium, it was YouTube's most popular animal video at the time, although it has since been surpassed. The lighter-colored otter in the video is Nyac, a survivor of the 1989 Exxon Valdez oil spill.[211] Nyac died in September 2008, at the age of 20.[212] Milo, the darker one, died of lymphoma in January 2012.[213]

Other sea otters at the Vancouver Aquarium have also gone viral. During the 2020 COVID-19 pandemic, the livestream of Joey, a rescued sea otter pup at the Marine Mammal Rescue Center, attracted millions of viewers from across the world on YouTube and Twitch. Many viewers said the stream helped them cope with the anxiety and depression caused by the pandemic lockdowns.[214] In June 2024, a video of another rescued sea otter pup, Tofino, received over 120,000,000 views and 5,000,000 likes on Instagram.[215][216][217]

Beginning in 2019, the streamer Douglas Wreden, popularly known as DougDoug, has held charity streams for the Monterey Bay Aquarium to celebrate the birthday of Rosa the sea otter.[218] As of 2024, DougDoug and his community have raised over $1,000,000 in Rosa's name.[219]

Current conservation

Sea otters, being a known keystone species, need a humanitarian effort to be protected from endangerment through "unregulated human exploitation".[220] This species has increasingly been impacted by the large oil spills and environmental degradation caused by overfishing and entanglement in fishing gear.[221] Current efforts have been made in legislation: the international Fur Seal Treaty, The Endangered Species Act, IUCN/The World Conservation Union, Convention on international Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, and the Marine Mammal Protection Act of 1972. Other conservation efforts are done through reintroduction and zoological parks.

Population bottlenecks

A principal target of the fur trade in the eighteenth through early twentieth centuries, sea otter populations were decimated up and down the coast from Alaska to Baja California.[222] For several decades before their rediscovery, it was presumed that sea otters were completely extinct south of the Pacific Northwest. However, in 1938, a raft of about fifty individuals was discovered under a bridge by the Bixby River between Santa Cruz and Big Sur, California.[222] This discovery was soon followed by the taking into captivity of numerous members of the populations in order to begin captive breeding for population restoration. However, with a population size of fifty and the low genetic diversity amongst the population post-fur trade but pre-discovery that was so low, this produced an evolutionary bottleneck. An evolutionary bottleneck is a phenomenon that occurs when population size is greatly diminished from prior numbers due to factors like overhunting, disease, or environmental changes such as decreased carrying capacity and natural disasters. This, in turn, leads to low genomic diversity within the population, which can have adverse effects due to inbreeding and an increase in genetic drift.

Major bottlenecks in history

Sea otter populations, decimated in the eighteenth through early twentieth centuries by the fur trade, experienced a significant population bottleneck in genetic diversity. Following their divergence from their most common ancestor five million years ago, sea otters have developed traits dependent on polygenic selection, or the evolution of numerous traits to create hallmark features like thick and oily fur and large bones, compared to their freshwater sister species.[223] Sea otters require these traits to survive the cold waters of the northern Pacific Ocean, in which they spend their entire lives despite occasionally coming out of the water as pups. Sea otters have the thickest fur of any animal (~1,000,000 hairs per square inch), as they do not have a blubber layer, while their oil glands help matt down their fur and keep it from holding air.[224] Thick bones also prove crucial in increasing buoyancy, as sea otters spend long hours floating atop the ocean. In a study, southern and northern Sea Otter populations were compared against the African clawless otter, and it was determined that aquatic traits like loss of smell and hair thickness independently evolved, evidencing a complex genome of polygenic traits resulting in complex systems.[223] This study was only able to take place after sequencing of Sea Otter nuclear genomes and through phylogeny to find a close ancestor with which to compare genomes.

Previously, it was suspected that sea otters came from the same evolutionary branch as earless seals, such as harbor and monk seals. Sea Otters have experienced numerous population bottlenecks throughout their history, with significant numbers being wiped out 9,000-10,000 generations ago and 300-700 generations ago, long before the fur trade.[223] These previous genetic bottlenecks are responsible for already low genetic diversity amongst species members, making the secondary bottleneck caused by the fur trade more significant. These primary bottlenecks were most likely caused by disease, a common cause for genetic bottlenecks. Estimates place these bottlenecks at leaving around ten to forty animals for about eight to forty-four years.[223] This led to genetic drift, as the populations of northern and southern sea otters were cut off from one another by thousands of miles, leading to significant genomic differences. However, the modern population bottleneck caused by the fur trade of the eighteenth and early twentieth centuries presents the most significant concern to scientists and conservationists attempting to recover population numbers and genetic diversity.

Each bottleneck has lowered genomic diversity and thus increased the chance of deleterious genetic drift, in which a population, because of low effective and census size is driven to inbreed, which increases effective size through increased mutations. However, these mutations, like most mutations, are neutral if not decreasing the population's fitness, thus leading to complications in populations. This phenomenon is studied more widely in cheetah populations, where due to overhunting throughout the eighteenth and early twentieth centuries, the size of the population was greatly diminished, leading to inbreeding and the rise of deleterious mutations.[225] However, thanks to conservation agencies worldwide, the cheetah population is slowly returning, along with its genetic diversity, thanks to purposeful inbreeding with several different cheetah populations.[225]

Conservation

The recent population constraints put on the sea otter have led to low genomic diversity among species members, with much evidence of inbreeding.[224] This inbreeding has led to the mutation of deleterious missense mutations, which may make fast-paced population growth difficult for conservation reasons. While longer-term recovery goals bolstering genetic diversity by inbreeding are costly and challenging, they could significantly aid in avoiding the further evolution of deleterious variation, thus aiding sea otter population stabilization. This method has already been utilized in returning cheetah populations to higher numbers and higher genetic diversity, and captive breeding programs through organizations such as the Monterey Bay Aquarium and The Marine Mammal Center make the chances of getting sea otter populations back up to pre-fur trade numbers possible. The population of sea otters in California has risen to around 3,000 in the wild.[222] While this figure is far below pre-fur trade numbers, it represents a massive improvement in the conservation of the species and a massive increase in genetic diversity. On the other hand, northern sea otters have reached back up to pre-fur trade population numbers, with populations living all along the state's coast from Ketchikan in the south to Attu in the west. Historical populations, however, are estimated to have been between 150,000 and 300,000 individuals living along the northern Pacific rim from Baja California to Hokkaido Island in Japan. Modern conservation techniques have included breeding northern and southern populations of sea otters to increase genetic diversity and prevent both inbreeding and genetic drift. Moreover, the introduction of the Marine Mammal Protection Act in the 1970s made their hunting highly illegal in the United States.

Sea Otter Awareness Week is held every year during the last full week of September. Zoos, aquariums, and other educational institutions hold events highlighting sea otters, their ecological importance, and the challenges facing their conservation. It is organized and sponsored by Defenders of Wildlife, the Monterey Bay Aquarium, the California Department of Parks and Recreation, Sea Otter Savvy, and the Elakha Alliance.[226][227]

See also

Notes

  1. ^ Enhydra lutris nereis is included in Appendix I

References

Citations

  1. ^ a b c Doroff, A.; Burdin, A. (2015). "Enhydra lutris". IUCN Red List of Threatened Species. 2015: e.T7750A21939518. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T7750A21939518.en. Retrieved 11 November 2021.
  2. ^ "Appendices | CITES". cites.org. Retrieved 14 January 2022.
  3. ^ "The secret life of otters". www.montereybayaquarium.org. Retrieved 2 October 2023.
  4. ^ a b Womble, Jamie (29 July 2016). "A Keystone Species, the Sea Otter, Colonizes Glacier Bay". National Park Service. Retrieved 23 November 2021.
  5. ^ a b c Riedman, M.L.; Estes, James A. (1990). The sea otter (Enhydra lutris): behavior, ecology, and natural history. U.S. Fish and Wildlife Service Biological Report (Report). Washington, D.C. p. 126. Retrieved 27 September 2010.
  6. ^ a b c d e "Enhydra lutris". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Retrieved 24 November 2007.
  7. ^ Kenyon, p. 4
  8. ^ a b VanBlaricom, p. 11
  9. ^ Koepfli, K.-P.; Wayne, R. K. (December 1998). "Phylogenetic relationships of otters (Carnivora: Mustelidae) based on mitochondrial cytochrome b sequences". Journal of Zoology. 246 (4): 401–416. doi:10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x.
  10. ^ Koepfli KP; Deere KA; Slater GJ; et al. (2008). "Multigene phylogeny of the Mustelidae: resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation". BMC Biology. 6: 10. doi:10.1186/1741-7007-6-10. PMC 2276185. PMID 18275614.
  11. ^ a b Love, p. 9
  12. ^ Willemsen GF (1992). "A revision of the Pliocene and Quaternary Lutrinae from Europe". Scripta Geologica. 101: 1–115. CiteSeerX 10.1.1.738.4492.
  13. ^ Love, pp. 15–16
  14. ^ Love, pp. 4–6
  15. ^ Love, p. 6
  16. ^ a b Jones, Samantha J; Haulena, Martin; Taylor, Gregory A; Chan, Simon; Bilobram, Steven; Warren, René L; Hammond, Austin; Mungall, Karen L; Choo, Caleb; et al. (11 December 2017). "The Genome of the Northern Sea Otter (Enhydra lutris kenyoni)". Genes. 8 (12): 379. doi:10.3390/genes8120379. PMC 5748697. PMID 29232880.
  17. ^ Koepfli KP, Deere KA, Slater GJ, et al. (2008). "Multigene phylogeny of the Mustelidae: Resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation". BMC Biol. 6: 4–5. doi:10.1186/1741-7007-6-10. PMC 2276185. PMID 18275614.
  18. ^ Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, Purvis A (1999). "Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia)" (PDF). Biol Rev Camb Philos Soc. 74 (2): 143–75. CiteSeerX 10.1.1.328.7194. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00184.x. PMID 10396181.
  19. ^ a b c d e f g h i j k "Washington State Periodic Status Review for the Sea Otter" (PDF). Washington Department of Fish and Wildlife. (link: WDFW seaotter). Archived from the original (PDF) on 10 July 2018. Retrieved 10 July 2018.
  20. ^ Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged ed.). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC 17396377.
  21. ^ Nickerson, p. 19
  22. ^ a b c d Silverstein, p. 34
  23. ^ Campbell, Kristin M.; Santana, Sharlene E. (3 October 2017). "Do differences in skull morphology and bite performance explain dietary specialization in sea otters?" (PDF). Journal of Mammalogy. 98: 1408. doi:10.1093/jmammal/gyx091. S2CID 91055290 – via Oxford University Press.
  24. ^ Wilson, Don E.; Bogan, Michael A.; Brownell, Robert L.; Burdin, A. M.; Maminov, M. K. (13 February 1991). "Geographic Variation in Sea Otters, Enhydra lutris". Journal of Mammalogy. 72 (1): 22–36. doi:10.2307/1381977. JSTOR 1381977 – via University of Nebraska – Lincoln.
  25. ^ Timm-Davis, Lori L.; DeWitt, Thomas J.; Marshall, Christopher D. (9 December 2015). "Divergent Skull Morphology Supports Two Trophic Specializations in Otters (Lutrinae)". PLOS ONE. 10 (12): 7. Bibcode:2015PLoSO..1043236T. doi:10.1371/journal.pone.0143236. PMC 4674116. PMID 26649575.
  26. ^ The Wildlife Year. The Reader's Digest Association, Inc. (1991). ISBN 0-276-42012-8
  27. ^ a b c d e f g "Sea Otters, Enhydra lutris". MarineBio.org. 18 May 2017. Retrieved 30 August 2020.
  28. ^ Heptner, V. G.; Sludskii, A. A. (2002). Mammals of the Soviet Union. Vol. II, part 1b, Carnivores (Mustelidae and Procyonidae). Washington, D.C. : Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. p. 1342. ISBN 978-90-04-08876-4.
  29. ^ a b c Nickerson, p. 21
  30. ^ Silverstein, p. 14
  31. ^ a b c d e Yeates, Laura (2007). "Diving and foraging energetics of the smallest marine mammal, the sea otter (Enhydra lutris)". Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 11): 1960–1970. doi:10.1242/jeb.02767. PMID 17515421. S2CID 21944946.
  32. ^ Kenyon, pp. 37–39
  33. ^ Love, p. 21 and 28
  34. ^ a b Love, p. 27
  35. ^ a b Silverstein, p. 13
  36. ^ a b Love, p. 21
  37. ^ a b Kenyon, p. 70
  38. ^ Silverstein, p. 11
  39. ^ Hayashi, S.; Houssaye, A.; Nakajima, Y.; Chiba, K.; Ando, T.; Sawamura, H.; Inuzuka, N.; Kaneko, N.; Osaki, T. (2013). "Bone Inner Structure Suggests Increasing Aquatic Adaptations in Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)". PLOS ONE. 8 (4): e59146. Bibcode:2013PLoSO...859146H. doi:10.1371/journal.pone.0059146. PMC 3615000. PMID 23565143.
  40. ^ Yuan, Yuan; Zhang, Yaolei; Zhang, Peijun; Liu, Chang; Wang, Jiahao; Gao, Haiyu; Hoelzel, A. Rus; Seim, Inge; Lv, Meiqi; Lin, Mingli; Dong, Lijun; Gao, Haoyang; Yang, Zixin; Caruso, Francesco; Lin, Wenzhi (14 September 2021). "Comparative genomics provides insights into the aquatic adaptations of mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (37): e2106080118. Bibcode:2021PNAS..11806080Y. doi:10.1073/pnas.2106080118. ISSN 0027-8424. PMC 8449357. PMID 34503999.
  41. ^ Liwanag, Heather (December 2012). "Morphological and thermal properties of mammalian insulation: the evolutionary transition to blubber in pinnipeds". Biological Journal of the Linnean Society. 107 (4): 774–787. doi:10.1111/j.1095-8312.2012.01992.x.
  42. ^ a b Mostman Liwanag, Heather Elizabeth (2008). Fur versus Blubber: A comparative look at marine mammal insulation and its metabolic and behavioral consequences (PhD dissertation). University of California, Santa Cruz. ISBN 978-0-549-93125-6. ProQuest 304663143.
  43. ^ Koopman, Heather N. (7 March 2018). "Function and evolution of specialized endogenous lipids in toothed whales". The Journal of Experimental Biology. 221 (Pt Suppl 1): jeb161471. doi:10.1242/jeb.161471. ISSN 1477-9145. PMID 29514890. S2CID 3789040.
  44. ^ Kenyon, p. 62
  45. ^ Love, p. 22
  46. ^ VanBlaricom, p. 64
  47. ^ "USFWS Species Profile: Southern sea otter (Enhydra lutris nereis)". Archived from the original on 8 December 2008. Retrieved 23 February 2008.
  48. ^ VanBlaricom, p. 11 and 21
  49. ^ Kenyon, p. 55
  50. ^ Love, p. 23
  51. ^ Kenyon, p. 56
  52. ^ Kenyon, p. 43
  53. ^ Love, p. 74
  54. ^ Kenyon, p. 47
  55. ^ Winer, J.N.; Liong, S.M.; Verstraete, F.J.M. (2013). "The Dental Pathology of Southern Sea Otters (Enhydra lutris nereis)". Journal of Comparative Pathology. 149 (2–3): 346–355. doi:10.1016/j.jcpa.2012.11.243. PMID 23348015.
  56. ^ VanBlaricom, p. 17
  57. ^ a b "Sea Otter" (PDF). British Columbia Ministry of Environment, Lands and Parks. October 1993. Archived from the original (PDF) on 16 February 2008. Retrieved 13 December 2007.
  58. ^ Love, p.24
  59. ^ Ortiz RM (June 2001). "Osmoregulation in marine mammals". The Journal of Experimental Biology. 204 (11): 1831–44. doi:10.1242/jeb.204.11.1831. PMID 11441026.
  60. ^ a b c Love, pp. 69–70
  61. ^ Love, pp. 70–71
  62. ^ Kenyon, p. 76
  63. ^ a b c d e f Reitherman, Bruce (1993). Waddlers and Paddlers: A Sea Otter Story–Warm Hearts & Cold Water (Documentary). U.S.A.: PBS.
  64. ^ a b Haley, D., ed. (1986). "Sea Otter". Marine Mammals of Eastern North Pacific and Arctic Waters (2nd ed.). Seattle, Washington: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1. OCLC 13760343.
  65. ^ a b VanBlaricom, p. 22
  66. ^ "Sea otter". BBC. Retrieved 31 December 2007.
  67. ^ a b c d e "Sea otter AquaFact file". Vancouver Aquarium Marine Science Centre. Retrieved 5 December 2007.
  68. ^ a b Okerlund, Lana (4 October 2007). "Too Many Sea Otters?". Retrieved 15 January 2007.
  69. ^ a b Love, p. 49
  70. ^ VanBlaricom, p. 45
  71. ^ a b c d e VanBlaricom, pp. 42–45
  72. ^ Love, p. 50
  73. ^ a b Kenyon, p. 77
  74. ^ Kenyon, pp. 78–79
  75. ^ a b Silverstein, p. 61
  76. ^ At least one female is known to have died from an infected nose. (Love, p. 52)
  77. ^ a b Love, p. 54
  78. ^ Silverstein, p. 30
  79. ^ a b c d Nowak, Roland M. (1991). Walker's Mammals of the World Volume II (Fifth ed.). Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press. pp. 1141–1143. ISBN 978-0-8018-3970-2.
  80. ^ Kenyon, p.44
  81. ^ Love, pp. 56–61
  82. ^ a b Love, p. 58
  83. ^ Silverstein, pp. 31–32
  84. ^ Love, p. 61
  85. ^ a b Love, p. 63
  86. ^ Love, p. 62
  87. ^ Love, p. 59
  88. ^ Kenyon, p. 89
  89. ^ Silverstein, p. 31
  90. ^ Silverstein, p. 28
  91. ^ Love, p. 53
  92. ^ VanBlaricom, p. 71
  93. ^ VanBlaricom, pp. 40–41
  94. ^ VanBlaricom, p. 41
  95. ^ Silverstein, p. 17
  96. ^ Nickerson, p. 49
  97. ^ Silverstein, p. 19
  98. ^ VanBlaricom, p. 14
  99. ^ Kenyon, p. 133
  100. ^ Love, pp. 67–69
  101. ^ a b c d Ogden, Adele (1975). The California sea otter trade, 1784–1848. Berkeley, California: University of California Press. p. 54. ISBN 978-0-520-02806-7.
  102. ^ VanBlaricom, p. 54
  103. ^ a b c d Kornev S.I., Korneva S.M. (2004) Population dynamics and present status of sea otters (Enhydra lutris) of the Kuril Islands and southern Kamchatka. Marine Mammals of the Holarctic, Proceedings of 2004 conference. pp. 273–278.
  104. ^ a b "Sea Otters – Southwest Alaska Sea Otter Recovery Team (SWAKSORT)". U.S. Fish and Wildlife Service – Alaska. Archived from the original on 6 February 2008. Retrieved 15 January 2008.
  105. ^ a b Barrett-Lennard, Lance (20 October 2004). "British Columbia: Sea Otter Research Expedition". Vancouver Aquarium. Archived from the original on 17 September 2006. Retrieved 11 December 2007.
  106. ^ a b Leff, Lisa (15 June 2007). "California otters rebound, but remain at risk". Associated Press. Archived from the original on 8 January 2011. Retrieved 25 December 2007.
  107. ^ "Observations, iNaturalist". iNaturalist. Retrieved 14 November 2023.
  108. ^ a b VanBlaricom, p. 62
  109. ^ a b "Trends in the Abundance and Distribution of Sea Otters (Enhydra lutris) in British Columbia Updated with 2013 Survey Results" (PDF). Department of Fisheries and Oceans, Canada. July 2015. Retrieved 10 July 2018.
  110. ^ "Sea Otter Recovery on Vancouver Island's West Coast". Bamfield Marine Sciences Centre Public Education Programme. Retrieved 22 August 2011.
  111. ^ Sea Otter, Species at Risk Public Registry
  112. ^ Sea Otters, Fisheries and Oceans Canada
  113. ^ Nickerson, p. 46
  114. ^ a b Schrope M (February 2007). "Food chains: killer in the kelp". Nature. 445 (7129): 703–5. Bibcode:2007Natur.445..703S. doi:10.1038/445703a. PMID 17301765. S2CID 4421362.
  115. ^ Jameson, Ronald James (1975). An Evaluation of Attempts to Reestablish the Sea Otter in Oregon (PDF) (MSc). Oregon State University. hdl:1957/6719. OCLC 9653603. Archived from the original (PDF) on 25 May 2017. Retrieved 30 December 2009.
  116. ^ Quinn, Beth (17 October 2004). "Sea otter's stay raises scientists' hopes" (PDF). The Oregonian. Archived from the original (PDF) on 30 December 2010. Retrieved 30 December 2009.
  117. ^ "Rare sea otter confirmed at Depoe Bay". The Oregonian. 20 February 2009. Retrieved 27 February 2009.
  118. ^ Silverstein, p. 41
  119. ^ "Spring 2007 Mainland California Sea Otter Survey Results". U.S. Geological Survey. 30 May 2007. Archived from the original on 29 June 2010. Retrieved 23 February 2008.
  120. ^ Rogers, Paul (11 December 2020). "Are sea otters taking a bite out of California's Dungeness crab season?". The Mercury News. Retrieved 12 December 2020.
  121. ^ Southern Sea Otters Archived 30 November 2011 at the Wayback Machine. nrdc.org
  122. ^ Bancroft, Hubert Howe; Bates, Alfred; Petroff, Ivan; Nemos, William (1887). History of Alaska: 1730–1885. San Francisco, California: A. L. Bancroft & Company. p. 482. Retrieved 26 September 2010.
  123. ^ Stewart, Suzanne; Praetzellis, Adrian (November 2003). Archeological Research Issues for the Point Reyes National Seashore – Golden Gate National Recreation Area (PDF) (Report). Anthropological Studies Center, Sonoma State University. p. 335. Retrieved 26 September 2010.
  124. ^ Charles L. Camp; George C. Yount (1 April 1923). "The Chronicles of George C. Yount: California Pioneer of 1826" (PDF). California Historical Society Quarterly. 2 (1): 3–66. doi:10.2307/25177691. JSTOR 25177691. Retrieved 28 June 2023.
  125. ^ Battersby, Bob; Maginis, Preston; Nielsen, Susan; Scales, Gary; Torney, Richard; Wynne, Ed (May 2008). Ross, California – The people, the places, the history. Ross Historical Society. Retrieved 3 November 2010.
  126. ^ a b c University of California – Santa Cruz (18 January 2008). "Sea Otter Show Striking Variability in Diets And Feeding Strategies". ScienceDaily. Retrieved 20 January 2008.
  127. ^ mcLeish, p. 32
  128. ^ a b "U.S. Fish and Wildlife Service Proposes that Southern Sea Otter Translocation Program be Terminated" (PDF). U.S. Fish and Wildlife Service. 5 October 2005. Retrieved 10 April 2008.
  129. ^ "Service Proposes to End Southern Sea Otter Translocation Program". USFWS Pacific Southwest Region. 17 August 2011. Retrieved 21 December 2012.
  130. ^ a b Hatfield, B.B.; Tinker, M.T. (19 September 2016). Annual California Sea Otter Census – 2016 Spring Census Summary. USGS Western Ecological Research Center (Report). doi:10.5066/F7FJ2DWJ.
  131. ^ "Rare sighting of sea otter off Laguna Beach". KABC-TV/DT. 7 December 2011. Archived from the original on 21 October 2013. Retrieved 8 December 2011.
  132. ^ "Balance sought in sea otter conflict". CNN. 24 March 1999. Retrieved 25 January 2008.
  133. ^ Weiss, Kenneth R. (20 December 2012). "U.S. will let otters roam along Southern California coastline". Los Angeles Times. Retrieved 21 December 2012.
  134. ^ mcLeish, p. 264
  135. ^ a b "California's Sea Otter Numbers Continue Slow Climb". USGS. 12 September 2013. Retrieved 20 October 2013.
  136. ^ Young Landis, Ben; Tinker, Tim; Hatfield, Brian (3 August 2010). "California Sea Otter Numbers Drop Again". U. S. Geological Survey. Archived from the original on 25 June 2020. Retrieved 23 January 2011.
  137. ^ "Spring 2010 Mainland California Sea Otter Survey Results". USGS Western Ecological Research Center. Retrieved 26 September 2010.[permanent dead link]
  138. ^ Weiss, Kenneth R. (23 September 2010). "Another deadly challenge for the sea otter". Los Angeles Times. Retrieved 10 November 2010.
  139. ^ Miller MA; Kudela RM; Mekebri A; Crane D; Oates SC; et al. (2010). Thompson, Ross (ed.). "Evidence for a Novel Marine Harmful Algal Bloom: Cyanotoxin (Microcystin) Transfer from Land to Sea Otters". PLOS ONE. 5 (9): e12576. Bibcode:2010PLoSO...512576M. doi:10.1371/journal.pone.0012576. PMC 2936937. PMID 20844747.
  140. ^ Colliver, Victoria (23 January 2011). "Sea otter deaths jump in 2010". San Francisco Chronicle. Retrieved 23 January 2011.
  141. ^ USGS (April 2012). "Number of dead California sea otters a record high in 2011". Marine Pollution Bulletin. 64 (4): 671–674. doi:10.1016/j.marpolbul.2012.03.002.
  142. ^ Hatfield, Brian; Tinker, Tim (22 September 2014). Spring 2014 California Sea Otter Census Results (Report). Retrieved 6 December 2015.
  143. ^ "Southern Sea Otter". USFWS, Ventura Fish and Wildlife Office. Archived from the original on 29 December 2016. Retrieved 28 December 2016.
  144. ^ Tinker, M. T.; Hatfield, B. B. (29 September 2017). "California sea otter (Enhydra lutris nereis) census results, Spring 2017". California sea otter (Enhydra lutris nereis) census results, spring 2017 (Report). Data Series. U.S. Geological Survey Data Series 1067. p. 9. doi:10.3133/ds1067.
  145. ^ Gallo-Reynoso JP, Rateibun GB (1997). "Status of Sea Otters (Enhydra Lutris) in Mexico". Marine Mammal Science. 13 (2): 332–340. Bibcode:1997MMamS..13..332G. doi:10.1111/j.1748-7692.1997.tb00639.x.
  146. ^ Schramm Y, Heckel G, Sáenz-Arroyo A, López-Reyes E, Baez-Flores A, Gómez-Hernández G, Lazode-la-Vega-Trinker A, Lubinsky-Jinich D, de los Angeles Milanés-Salinas M (2014). "New evidence for the existence of southern sea otters (Enhydra lutris nereis) in Baja California, Mexico". Marine Mammal Science. 30 (3): 1264–1271. Bibcode:2014MMamS..30.1264S. doi:10.1111/mms.12104.
  147. ^ Williams, Terrie (1989). "Swimming by sea otters: adaptations for low energetic cost locomotion". Journal of Comparative Physiology A. 164 (6): 815–824. doi:10.1007/BF00616753. PMID 2724187. S2CID 1926452.
  148. ^ Wright, Traver; Sheffield-Moore, Melinda; Davis, Randall (2 December 2021). "Sea otters demonstrate that there is more to muscle than just movement – it can also bring the heat". The Conversation. Retrieved 8 December 2021.
  149. ^ a b c d VanBlaricom pp. 18–29
  150. ^ Williams, Perry J.; Hooten, Mevin B.; Esslinger, George G.; et al. (29 November 2018). "The rise of an apex predator following deglaciation". Biodiversity Research. 25 (6): 895–908. doi:10.1111/ddi.12908.
  151. ^ "Elkhorn Slough Mammals: Sea Otter". 2 February 2011. Archived from the original on 2 February 2011. Retrieved 8 April 2023.
  152. ^ Gunderson, Joe Allegra; Rhiannon Rath; Aren. "Enhydra lutris (sea otter)". Animal Diversity Web. Retrieved 8 April 2023.{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  153. ^ Laroche, N. L.; King, S. L.; Fergusson, E. A.; Eckert, G. L.; Pearson, H. C. (2023). "Macronutrient composition of sea otter diet with respect to recolonization, life history, and season in southern Southeast Alaska". Ecology and Evolution. 13 (5): e10042. Bibcode:2023EcoEv..1310042L. doi:10.1002/ece3.10042. PMC 10154889. PMID 37153015.
  154. ^ Love, p. 96
  155. ^ a b Kenyon, p. 121
  156. ^ Love, p. 76
  157. ^ Kenyon, p. 119
  158. ^ Estes, James A.; Riedman, Marianne L. (1988). "Predation on seabirds by sea otters". Canadian Journal of Zoology. 66 (6): 1396–1402.
  159. ^ VanBlaricom, p. 29
  160. ^ VanBlaricom, p. 30
  161. ^ Nickerson, p. 57
  162. ^ Chrobak, Ula (15 September 2021). "How sea otters can fight climate change". BBC. Retrieved 11 December 2021.
  163. ^ Sezen, Uzay (29 May 2017). "Otters vs. Climate Change – KQED/QUEST (2014)". Nature Documentaries. Retrieved 6 June 2017.
  164. ^ "Aquatic Species at Risk – Species Profile – Sea Otter". Fisheries and Oceans Canada. Archived from the original on 23 November 2007. Retrieved 29 November 2007.
  165. ^ a b c d VanBlaricom, p. 33
  166. ^ Nickerson, P. "Sea Otter Frequently Asked Questions". Defenders of Wildlife. p. 65. Archived from the original on 9 July 2011. Retrieved 31 August 2011.
  167. ^ McLeish, Todd (2018). Return of the sea otter: the story of the animal that evaded extinction on the Pacific Coast. Seattle: Sasquatch Books. ISBN 978-1-63217-137-5.
  168. ^ Kobilinsky, Dana (1 December 2023). "Wolves prey on sea otters, seals in Katmai". The Wildlife Society. Retrieved 4 December 2023.
  169. ^ "Parasite Shed in Cat Feces Kills Sea Otters – California Sea Grant" (PDF). www-csgc.ucsd.edu.
  170. ^ Rogall, Gail Moede (8 April 2014). "Sea Otters Can Get the Flu, Too". U.S. Department of the Interior, U.S. Geological Survey. Retrieved 11 April 2014.
  171. ^ Silverstein, p. 35
  172. ^ James R Gibson (1969) Feeding the Russian Fur Trade. University of Wisconsin Press. p. 17. ISBN 0299052338
  173. ^ Brass E. (1911) Aus dem Reiche der Pelze, Bd III, Berlin
  174. ^ a b Silverstein, p. 37
  175. ^ Gedney, Larry (6 May 1983). "The Aleut and the Otter". Archived from the original on 10 June 2007. Retrieved 23 February 2008.
  176. ^ Middleton, p. 8
  177. ^ a b Silverstein, p. 38
  178. ^ Farris, Glenn (2007). "Mains'l Haul, a Journal of Pacific Maritime History, Vol 43". Mains'l Haul. San Diego, California: Maritime Museum of San Diego: 21. ISSN 1540-3386.
  179. ^ Mathes, Michael (2008). The Russian-Mexican Frontier. Jenner, California: Fort Ross Interpretive Association, Inc. p. 326. ISBN 978-1-60643-951-7.
  180. ^ Middleton, p. 4
  181. ^ Silverstein, p. 40
  182. ^ VanBlaricom, p. 50
  183. ^ VanBlaricom, p. 53
  184. ^ VanBlaricom, p. 65
  185. ^ Weise, Elizabeth (31 January 2007). "Damage of Exxon Valdez endures". USA Today. Associated Press. Retrieved 25 December 2001.
  186. ^ Nickerson, pp. 47–48
  187. ^ a b "Aleutian Sea Otter population falls 70% in eight years". CNN. 6 July 2000. Retrieved 4 December 2007.
  188. ^ a b "Sea Otters: Species Description". Alaska SeaLife Center. Retrieved 15 January 2007.
  189. ^ Steve Rubenstein (2 October 2017). "Sea otter census finds 3% decline". San Francisco Chronicle. p. C1.
  190. ^ a b c Kreuder C; Miller MA; Jessup DA; et al. (July 2003). "Patterns of mortality in southern sea otters (Enhydra lutris nereis) from 1998–2001". Journal of Wildlife Diseases. 39 (3): 495–509. doi:10.7589/0090-3558-39.3.495. PMID 14567210. S2CID 8595917.
  191. ^ "Parasite in cats killing sea otters". NOAA magazine. National Oceanic and Atmospheric Administration. 21 January 2003. Archived from the original on 25 December 2007. Retrieved 24 November 2007.
  192. ^ "National Marine Sanctuaries Regulations". NOAA. Retrieved 19 March 2008.
  193. ^ "Sea otter". Monterey Bay Aquarium. Retrieved 2 October 2023.
  194. ^ "Olympic Coast National Marine Sanctuary History". NOAA. Archived from the original on 20 August 2008. Retrieved 19 March 2008.
  195. ^ a b c VanBlaricom, p. 34
  196. ^ a b Love, pp. 93–98
  197. ^ a b c Silverstein, p. 49
  198. ^ Nickerson, p. 70
  199. ^ a b Falk-Petersen, Jannike; Renaud, Paul; Anisimova, Natalia (12 January 2011). "Establishment and ecosystem effects of the alien invasive red king crab (Paralithodes camtschaticus) in the Barents Sea–a review". ICES Journal of Marine Science. 68 (3). International Council for the Exploration of the Sea (OUP): 479–488. doi:10.1093/icesjms/fsq192. ISSN 1095-9289.
  200. ^ Lyapunova, R.G. (1963) "Museum materials on the Aleuts". Catalog of the Museum of Anthropology and Ethnography. Academy of Sciences, USSR, vol. XXI.
  201. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; McKechnie, Iain; Gröcke, Darren R. (2012). "Historical Ecology of Late Holocene Sea Otters (Enhydra lutris) from Northern British Columbia: Isotopic and Zooarchaeological Perspectives". Journal of Archaeological Science. 39 (5): 1553–1571. Bibcode:2012JArSc..39.1553S. doi:10.1016/j.jas.2011.12.006.
  202. ^ Love, pp 34–35
  203. ^ Chamberlain, B. (1888). Aino Folk Tales. London: The Folk-Lore society, private printing.
  204. ^ Golder, F. A. (1905). "Aleutian Stories". The Journal of American Folklore. 18 (70): 215–222. doi:10.2307/533140. JSTOR 533140.
  205. ^ Barabash-Nikiforov, N. I. (1947) Калан (Enhydra lutris L.) его биология и вопросы хозяйства (The sea otter (Engydra lutris L): biology and management), Published by: Natural Preservation Ministry of the RSFSR, Moscow.
  206. ^ Hatch, David R. (2002) Elakha: Sea Otters, Native People, and European Colonization in the North Pacific. In Changing Landscapes: Proceedings of the 5th and 6th Annual Coquille Cultural Preservation Conferences. Donald B. Ivy and R. Scott Byram, eds. pp. 79–88. North Bend, OR: Coquille Indian Tribe.
  207. ^ Love, p. 97
  208. ^ VanBlaricom p. 69
  209. ^ "Seattle Aquarium's Youngest Sea Otter Lootas Becomes a Mom". Business Wire. 19 April 2000. Archived from the original on 19 June 2009. Retrieved 9 March 2007.
  210. ^ cynthiaholmes (19 March 2007). "Otters holding hands". Archived from the original on 14 November 2021. Retrieved 24 March 2008 – via YouTube.
  211. ^ "Vancouver sea otters a hit on YouTube". CBC News. 3 April 2007. Retrieved 15 January 2007.
  212. ^ "Vancouver Aquarium's oldest sea otter, Nyac, passes". Vancouver Aquarium. 23 September 2008. Archived from the original on 20 November 2008. Retrieved 28 October 2008.
  213. ^ "Beloved sea otter Milo". Vancouver Aquarium. 12 January 2012. Retrieved 26 November 2014.
  214. ^ Masters, Tim. "This adorable otter livestream took over Twitch's hot tub meta. Now, meet the people behind it". Inven Global.
  215. ^ "Our vet staff, animal care team and some lovely volunteers will be working around the clock for months to ensure proper care of this new pup". Instagram.
  216. ^ "Teeny tiny orphaned 5-week-old baby sea otter pup nursed to health by rescuers". Good Morning America.
  217. ^ Nassar, Hana Mae (20 August 2024). "Vancouver Aquarium welcomes orphaned sea otter pups Tofino and Luna". CityNews Vancouver.
  218. ^ "Extraordinary birthday shell-ebrations for Rosa the sea otter". www.montereybayaquarium.org. Archived from the original on 25 May 2022. Retrieved 6 June 2024.
  219. ^ "our community raised... $625,375 FOR MONTEREY BAY, bringing the total to over ONE MILLION DOLLARS..." X (formerly Twitter). Retrieved 26 September 2024.{{cite web}}: CS1 maint: url-status (link)
  220. ^ Ballachey, Brenda E.; Bodkin, James L. (2015). "Challenges to Sea Otter Recovery and Conservation". Sea Otter Conservation. pp. 63–96. doi:10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4. ISBN 978-0-12-801402-8.
  221. ^ Ballachey, Brenda E.; Bodkin, James L. (2015). "Challenges to Sea Otter Recovery and Conservation". Sea Otter Conservation. pp. 63–96. doi:10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4. ISBN 978-0-12-801402-8.
  222. ^ a b c Conrad, Kristin. "In Search of the California Sea Otter". BBC.com.
  223. ^ a b c d Beichman, Annabel C; Koepfli, Klaus-Peter; Li, Gang; Murphy, William; Dobrynin, Pasha; Kliver, Sergei; Tinker, Martin T; Murray, Michael J; Johnson, Jeremy; Lindblad-Toh, Kerstin; Karlsson, Elinor K; Lohmueller, Kirk E; Wayne, Robert K (December 2019). "Aquatic Adaptation and Depleted Diversity: A Deep Dive into the Genomes of the Sea Otter and Giant Otter". Molecular Biology and Evolution. 36 (12): 2631–2655. doi:10.1093/molbev/msz101. ISSN 0737-4038. PMC 7967881. PMID 31212313.
  224. ^ a b Larson, Shawn; Jameson, Ron; Etnier, Michael; Jones, Terry; Hall, Roberta (5 March 2012). "Genetic Diversity and Population Parameters of Sea Otters, Enhydra lutris, before Fur Trade Extirpation from 1741–1911". PLOS ONE. 7 (3): e32205. Bibcode:2012PLoSO...732205L. doi:10.1371/journal.pone.0032205. ISSN 1932-6203. PMC 3293891. PMID 22403635.
  225. ^ a b "Will evolution doom the cheetah?". evolution.berkeley.edu. Retrieved 9 April 2024.
  226. ^ "Sea Otter Awareness Week". Defenders of Wildlife.
  227. ^ "Sea Otter Awareness Week". Monterey Bay Aquarium.

Cited works

External links