Экофизиология (от греческого οἶκος , oikos , «дом (владение)»; φύσις , физис , «природа, происхождение»; и -λογία , -логия ), физиология окружающей среды или физиологическая экология — биологическая дисциплина , изучающая реакцию организма . физиологии к условиям окружающей среды. Она тесно связана со сравнительной физиологией и эволюционной физиологией . Биономия монет Эрнста Геккеля иногда используется как синоним. [1]
Экофизиология растений в основном занимается двумя темами: механизмами (как растения ощущают и реагируют на изменения окружающей среды) и масштабированием или интеграцией (как координируются реакции на весьма изменчивые условия — например, градиенты от полного солнечного света до 95% тени в кронах деревьев). друг с другом), и как на этой основе можно понять их коллективное влияние на рост растений и газообмен. [ нужна цитата ]
Во многих случаях животные способны избежать неблагоприятных и изменяющихся факторов окружающей среды, таких как жара, холод, засуха или наводнения, в то время как растения не могут уйти и поэтому должны переносить неблагоприятные условия или погибнуть (животные перемещаются по местам, растения растут по местам). Таким образом, растения фенотипически пластичны и обладают впечатляющим набором генов , которые помогают адаптироваться к изменяющимся условиям. Предполагается, что такое большое количество генов можно частично объяснить необходимостью видов растений жить в более широком диапазоне условий.
Свет – это пища растений, то есть форма энергии, которую растения используют для построения себя и размножения. Органами, собирающими свет у растений, являются листья , а процесс преобразования света в биомассу — фотосинтез . Реакция фотосинтеза на свет называется кривой светового отклика чистого фотосинтеза ( кривая PI ). Форма обычно описывается непрямоугольной гиперболой. Три величины кривой световой реакции особенно полезны для характеристики реакции растения на интенсивность света. Наклонная асимптота имеет положительный наклон, отражающий эффективность использования света, и называется квантовой эффективностью; точка пересечения с x — это интенсивность света, при которой биохимическая ассимиляция (общая ассимиляция) уравновешивает дыхание листа так, что чистый обмен CO 2 листа равен нулю, называемая точкой световой компенсации ; и горизонтальная асимптота, представляющая максимальную скорость ассимиляции. Иногда после достижения максимального уровня ассимиляция снижается для процессов, известных под общим названием фотоингибирование . [ нужна цитата ]
Как и большинство абиотических факторов, интенсивность света (освещенность) может быть как недостаточной, так и чрезмерной. Неоптимальный свет (тень) обычно возникает у основания кроны растений или в подлеске. Теневыносливые растения имеют ряд приспособлений, которые помогают им выжить при изменении количества и качества света, типичного для затененной среды.
Избыточный свет возникает в верхней части крон и на открытой местности, когда облачность низкая и зенитный угол солнца низкий, обычно это происходит в тропиках и на больших высотах. Избыток света, попадающий на лист, может привести к фотоингибированию и фотодеструкции . Растения, адаптированные к условиям высокой освещенности, обладают рядом приспособлений, позволяющих избежать или рассеивать избыточную световую энергию, а также механизмами, которые уменьшают количество причиненных повреждений. [ нужна цитата ]
Интенсивность света также является важным компонентом определения температуры органов растения (энергетического баланса). [ нужна цитата ]
В ответ на экстремальные температуры растения могут производить различные белки . Они защищают их от разрушительного воздействия образования льда и падения скорости ферментативного катализа при низких температурах, а также от денатурации ферментов и увеличения фотодыхания при высоких температурах. С понижением температуры увеличивается производство антифризных белков и дегидринов . По мере повышения температуры увеличивается выработка белков теплового шока . Метаболический дисбаланс, связанный с экстремальными температурами, приводит к накоплению активных форм кислорода , чему можно противостоять с помощью антиоксидантных систем. На клеточные мембраны также влияют изменения температуры, что может привести к тому, что мембрана потеряет свои свойства жидкости и превратится в гель в холодных условиях или станет негерметичным в жарких условиях. Это может повлиять на перемещение соединений через мембрану. Чтобы предотвратить эти изменения, растения могут изменить состав своих мембран. В холодных условиях в мембрану помещается больше ненасыщенных жирных кислот , а в жарких – больше насыщенных жирных кислот .
Растения могут избежать перегрева, сводя к минимуму количество поглощаемого солнечного света и усиливая охлаждающее действие ветра и транспирации . Растения могут уменьшить поглощение света с помощью светоотражающих волосков листьев, чешуек и воска. Эти особенности настолько распространены в теплых засушливых регионах, что эти места обитания образуют «серебристый пейзаж», когда свет рассеивается от крон. [2] Некоторые виды, такие как Macroptilium purpureum , могут двигать листьями в течение дня так, что они всегда ориентированы так, чтобы избегать солнца ( парагелиотропизм ). [3] Знание этих механизмов сыграло ключевую роль в выведении устойчивости сельскохозяйственных растений к тепловому стрессу. [ нужна цитата ]
Растения могут избежать полного воздействия низких температур, изменив свой микроклимат . Например, говорят, что растения Раулия , произрастающие на возвышенностях Новой Зеландии, напоминают «овощных овец», поскольку они образуют плотные, похожие на подушки комки, чтобы изолировать наиболее уязвимые части растений и защитить их от прохладных ветров. Тот же принцип был применен в сельском хозяйстве с использованием пластиковой мульчи для изоляции точек роста сельскохозяйственных культур в прохладном климате с целью стимулирования роста растений. [4]
Слишком много или слишком мало воды может повредить растениям. Если воды будет слишком мало, ткани будут обезвоживаться, и растение может погибнуть. Если почва заболачивается, она становится бескислородной (с низким содержанием кислорода), что может привести к гибели корней растения. [ нужна цитата ]
Способность растений получать воду зависит от строения их корней и от водного потенциала клеток корня. Когда содержание влаги в почве низкое, растения могут изменять свой водный потенциал, чтобы поддерживать приток воды к корням и вверх к листьям ( континуум атмосферы почвенных растений ). Этот замечательный механизм позволяет растениям поднимать воду на высоту до 120 м, используя градиент, создаваемый транспирацией листьев. [5]
В очень сухой почве растения закрывают устьица, чтобы уменьшить транспирацию и предотвратить потерю воды. Закрытие устьиц часто опосредовано химическими сигналами корня (например, абсцизовой кислотой ). На орошаемых полях тот факт, что растения закрывают устьица в ответ на высыхание корней, можно использовать, чтобы «обмануть» растения, заставив их использовать меньше воды без снижения урожайности (см. Частичное высыхание корневой зоны ). Использование этой техники было в значительной степени разработано доктором Питером Драй и его коллегами в Австралии [6].
Если засуха продолжится, ткани растения будут обезвоживаться, что приведет к потере тургорного давления , что проявляется как увядание . Большинство растений не только закрывают устьица, но и реагируют на засуху, изменяя свой водный потенциал (осмотическая корректировка) и ускоряя рост корней. Растения, адаптированные к засушливой среде ( ксерофиты ), обладают рядом более специализированных механизмов для поддержания воды и/или защиты тканей при высыхании.
Переувлажнение уменьшает поступление кислорода к корням и может привести к гибели растения в течение нескольких дней. Растения не могут избежать переувлажнения, но многие виды преодолевают недостаток кислорода в почве за счет транспортировки кислорода к корню из непогруженных в воду тканей. Виды, устойчивые к переувлажнению, развивают специализированные корни у поверхности почвы и аэренхиму , обеспечивающие диффузию кислорода от побега к корню. Корни, которые не погибают сразу, также могут переключиться на менее кислородоемкие формы клеточного дыхания. [7] Виды, которые часто находятся под водой, развили более сложные механизмы, которые поддерживают уровень кислорода в корнях, например, воздушные корни, наблюдаемые в мангровых лесах. [8]
Однако для многих комнатных растений, подвергшихся чрезмерному поливу, первоначальные симптомы переувлажнения могут напоминать симптомы, вызванные засухой. Это особенно верно для чувствительных к наводнениям растений, у которых листья опадают из-за эпинастии (а не увядания).
CO 2 жизненно важен для роста растений, поскольку является субстратом для фотосинтеза. Растения поглощают CO 2 через устьичные поры листьев. Одновременно с попаданием CO 2 в устьица происходит испарение влаги. Этот компромисс между увеличением выбросов CO 2 и потерей воды имеет решающее значение для продуктивности растений. Этот компромисс тем более важен, что Rubisco , фермент, используемый для улавливания CO 2 , эффективен только при высокой концентрации CO 2 в листе. Некоторые растения преодолевают эту трудность, концентрируя CO 2 в своих листьях с помощью фиксации углерода C 4 или метаболизма крассуловой кислоты . Однако большинство видов использовали фиксацию углерода C 3 и должны открывать устьица, чтобы поглощать CO 2 всякий раз, когда происходит фотосинтез. [ нужна цитата ]
Концентрация CO 2 в атмосфере растет из-за вырубки лесов и сжигания ископаемого топлива . Ожидается, что это повысит эффективность фотосинтеза и, возможно, увеличит общую скорость роста растений. Эта возможность вызвала значительный интерес в последние годы, поскольку увеличение скорости роста растений может поглотить часть избыточного CO 2 и снизить темпы глобального потепления . Обширные эксперименты по выращиванию растений в условиях повышенного содержания CO 2 с использованием обогащения концентрации свободного воздуха показали, что эффективность фотосинтеза действительно увеличивается. Скорость роста растений также увеличивается в среднем на 17% для надземной ткани и на 30% для подземной ткани. [9] [10] Однако пагубные последствия глобального потепления, такие как увеличение случаев жары и стресса от засухи, означают, что общим эффектом, вероятно, будет снижение продуктивности растений. [11] [12] [13] Ожидается, что снижение продуктивности растений ускорит темпы глобального потепления. В целом, эти наблюдения указывают на важность предотвращения дальнейшего увеличения содержания CO 2 в атмосфере , а не риска безудержного изменения климата . [ нужна цитата ]
Ветер оказывает на растения три совершенно разных воздействия. [14]
Ветер влияет на то, как листья регулируют влажность, тепло и углекислый газ. В отсутствие ветра вокруг каждого листа образуется слой неподвижного воздуха. Он известен как пограничный слой и фактически изолирует лист от окружающей среды, создавая атмосферу, богатую влагой и менее склонную к конвективному нагреву или охлаждению. По мере увеличения скорости ветра среда листьев становится более тесно связанной с окружающей средой. Растению может быть трудно удерживать влагу, поскольку оно подвергается воздействию сухого воздуха. С другой стороны, умеренно сильный ветер позволяет растению легче охлаждать листья при воздействии яркого солнечного света. Растения не совсем пассивны во взаимодействии с ветром. Растения могут сделать свои листья менее уязвимыми к изменениям скорости ветра, покрыв их тонкими волосками ( трихомами ), чтобы разрушить поток воздуха и увеличить пограничный слой. Фактически, размеры листьев и кроны часто точно контролируются, чтобы манипулировать пограничным слоем в зависимости от преобладающих условий окружающей среды. [16]
Растения могут чувствовать ветер через деформацию своих тканей. Этот сигнал приводит к торможению удлинения и стимуляции радиального расширения побегов, одновременно усиливая развитие их корневой системы. Этот синдром реакций, известный как тигмоморфогенез , приводит к появлению более коротких, коренастых растений с более прочными стеблями, а также к улучшенному закреплению. [17] Когда-то считалось, что это происходит в основном в очень ветреных районах. Но было обнаружено, что это происходит даже в районах с умеренными ветрами, поэтому сигнал, вызванный ветром, оказался основным экологическим фактором. [14] [18]
Деревья обладают особенно хорошо развитой способностью укреплять стволы при воздействии ветра. С практической стороны это осознание побудило арборологов Великобритании в 1960-х годах отойти от практики подвешивания молодых декоративных деревьев для обеспечения искусственной поддержки. [19]
Ветер может повредить большинство органов растений. Истирание листьев (из-за трения листьев и ветвей или воздействия переносимых по воздуху частиц, таких как песок) и поломка листьев ветвей — довольно распространенные явления, с которыми растениям приходится мириться. В более крайних случаях растения могут быть смертельно повреждены или вырваны с корнем ветром. Это было серьезное селективное давление, действовавшее на наземные растения. [20] В настоящее время это одна из основных угроз для сельского и лесного хозяйства даже в умеренных зонах. [14] Хуже обстоит дело с сельским хозяйством в регионах, подверженных ураганам, таких как Наветренные острова в Карибском море, где выращивают бананы. [21]
Когда такого рода нарушения происходят в природных системах, единственное решение состоит в том, чтобы обеспечить достаточный запас семян или саженцев, чтобы быстро заменить потерянные зрелые растения, хотя во многих случаях стадия сукцессии будет достаточной. необходимы, прежде чем экосистема сможет быть восстановлена в прежнее состояние.
Окружающая среда может оказывать большое влияние на физиологию человека . Воздействие окружающей среды на физиологию человека многочисленно; Одним из наиболее тщательно изученных эффектов являются изменения терморегуляции организма из-за внешних стрессов . Это необходимо, потому что для того, чтобы ферменты функционировали, кровь текла и функционировали различные органы тела, температура должна оставаться на постоянном, сбалансированном уровне. [ нужна цитата ]
Чтобы добиться этого, организм изменяет три основных фактора для достижения постоянной нормальной температуры тела:
Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Он соединяется с тепловыми рецепторами в дерме и обнаруживает изменения в окружающей крови, чтобы принять решение о том, стимулировать ли внутреннюю выработку тепла или стимулировать испарение.
Существует два основных типа стресса, который может возникнуть из-за экстремальных температур окружающей среды: тепловой стресс и холодовой стресс .
С тепловым стрессом физиологически борются четырьмя способами: излучением , проводимостью , конвекцией и испарением . Физиологическая борьба с холодовым стрессом осуществляется за счет дрожи, накопления жира в организме , адаптации системы кровообращения (обеспечивающей эффективную передачу тепла к эпидермису) и увеличения притока крови к конечностям.
Есть одна часть тела, полностью оснащенная для борьбы с холодовым стрессом. Дыхательная система защищает себя от повреждений, нагревая входящий воздух до 80-90 градусов по Фаренгейту, прежде чем он достигнет бронхов . Это означает, что даже самая низкая температура не может повредить дыхательные пути.
При обоих типах температурного стресса важно поддерживать достаточное количество жидкости в организме. Гидратация снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему, повышает способность протекать энергетических процессов и уменьшает чувство утомления.
Экстремальные температуры – не единственные препятствия, с которыми сталкивается человечество. Большие высоты также создают серьезные физиологические проблемы для организма. Некоторые из этих эффектов включают снижение артериального давления , восстановление баланса кислотно-щелочного содержания в жидкостях организма , повышение гемоглобина , усиление синтеза эритроцитов , усиление кровообращения и повышение уровня побочного продукта гликолиза 2,3-дифосфоглицерата , который способствует разгрузке O 2 . гемоглобином в гипоксических тканях . [ нужна цитата ]
Факторы окружающей среды могут играть огромную роль в борьбе человеческого организма за гомеостаз . Однако люди нашли способы адаптироваться, как физиологически , так и материально. [ нужна цитата ]
Джордж А. Бартоломью (1919–2006) был основоположником физиологической экологии животных. Он работал на факультете Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с 1947 по 1989 год, и почти 1200 человек могут проследить свое академическое происхождение от него. [22] Кнут Шмидт-Нильсен (1915–2007) также внес важный вклад в эту конкретную научную область, а также в сравнительную физиологию . [ нужна цитата ]
Герман Ран (1912–1990) был одним из первых лидеров в области физиологии окружающей среды. Начав в области зоологии со степенью доктора философии. После окончания Рочестерского университета (1933 г.) Ран начал преподавать физиологию в Рочестерском университете в 1941 г. Именно там он в партнерстве с Уоллесом О. Фенном опубликовал в 1955 г. « Графический анализ дыхательного газообмена». 2 -CO 2 диаграмма, которая легла в основу большей части будущих работ Рана. Исследования Рана по применению этой диаграммы привели к развитию аэрокосмической медицины и достижениям в области гипербарического и высотного дыхания. Позже Ран присоединился к Университету Буффало в 1956 году в качестве профессора Лоуренса Д. Белла и заведующего кафедрой физиологии. В качестве председателя Ран окружил себя выдающимися преподавателями и превратил университет в международный исследовательский центр в области физиологии окружающей среды. [ нужна цитата ]
