Эктодерма — один из трех основных зародышевых листков, образующихся на ранних стадиях эмбрионального развития . Это самый внешний слой, который находится поверх мезодермы (среднего слоя) и энтодермы (самого внутреннего слоя). [1] Он появляется и происходит из внешнего слоя зародышевых клеток. Слово эктодерма происходит от греческого ektos, что означает «снаружи», и derma, что означает «кожа». [2]
В целом, эктодерма дифференцируется, образуя эпителиальные и нервные ткани ( спинной мозг , нервы и головной мозг ). Сюда входят кожа , выстилка рта, ануса, ноздрей, потовые железы, волосы и ногти, [3] и зубная эмаль . Другие типы эпителия происходят из энтодермы. [3]
У эмбрионов позвоночных эктодерму можно разделить на две части: дорсальную поверхностную эктодерму, также известную как внешняя эктодерма, и нервную пластинку , которая инвагинирует, образуя нервную трубку и нервный гребень . [4] Поверхностная эктодерма дает начало большинству эпителиальных тканей, а нервная пластинка дает начало большинству нервных тканей . По этой причине нервную пластинку и нервный гребень также называют нейроэктодермой .
Хайнц Кристиан Пандер , балтийский немец -русский биолог , был признан за открытие трех зародышевых слоев , которые формируются во время эмбриогенеза . Пандер получил докторскую степень по зоологии в Университете Вюрцбурга в 1817 году. Он начал свои исследования в области эмбриологии, используя куриные яйца, что позволило ему открыть эктодерму, мезодерму и энтодерму . Благодаря его открытиям Пандера иногда называют «основателем эмбриологии».
Работа Пандера о раннем эмбрионе была продолжена прусско - эстонским биологом по имени Карл Эрнст фон Бэр . Бэр взял концепцию Пандера о зародышевых слоях и с помощью обширных исследований многих различных типов видов смог распространить этот принцип на всех позвоночных. Бэр также получил признание за открытие бластулы . Бэр опубликовал свои выводы, включая теорию зародышевых слоев, в учебнике, который переводится как « О развитии животных» , который он выпустил в 1828 году. [5]
Эктодерму можно впервые наблюдать у амфибий и рыб на поздних стадиях гаструляции . В начале этого процесса развивающийся эмбрион разделяется на множество клеток, образуя полый шар, называемый бластула . Бластула полярна , и ее две половины называются анимальным полушарием и вегетативным полушарием . Именно анимальное полушарие в конечном итоге станет эктодермой. [2]
Как и два других зародышевых слоя, то есть мезодерма и энтодерма, эктодерма формируется вскоре после оплодотворения , после чего начинается быстрое деление клеток . Положение эктодермы относительно других зародышевых слоев эмбриона регулируется «избирательным сродством», что означает, что внутренняя поверхность эктодермы имеет сильное (положительное) сродство к мезодерме и слабое (отрицательное) сродство к слою энтодермы. [6] Это избирательное сродство изменяется на разных стадиях развития. Сила притяжения между двумя поверхностями двух зародышевых слоев определяется количеством и типом молекул кадгерина, присутствующих на поверхности клеток. Например, экспрессия N-кадгерина имеет решающее значение для поддержания разделения предшественников нейральных клеток от предшественников эпителиальных клеток. [2] Аналогично, в то время как поверхностная эктодерма становится эпидермисом , [6] нейроэктодерма индуцируется вдоль нервного пути хордой , которая обычно располагается над ней. [2] [4]
В процессе гаструляции клетки бутылок инвагинируют на дорсальной поверхности бластулы, образуя бластопор . Клетки продолжают расширяться внутрь и мигрировать вдоль внутренней стенки бластулы, образуя заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . Когда-то поверхностные клетки анимального полюса предназначены для того, чтобы стать клетками среднего зародышевого слоя, называемого мезодермой. В процессе радиального расширения клетки анимального полюса, которые когда-то были толщиной в несколько слоев, делятся, образуя тонкий слой. В то же время, когда этот тонкий слой делящихся клеток достигает дорсальной губы бластопора , происходит другой процесс, называемый конвергентным расширением . Во время конвергентного расширения клетки, которые приближаются к губе, интеркалируют медиолатерально таким образом, что клетки натягиваются на губу и внутрь эмбриона. Эти два процесса позволяют будущим клеткам мезодермы размещаться между эктодермой и энтодермой. После того, как конвергентное расширение и радиальная интеркаляция уже начались, остальная часть вегетативного полюса , которая станет клетками энтодермы, полностью поглощается будущей эктодермой, поскольку эти верхние клетки подвергаются эпиболии , где клетки эктодермы делятся таким образом, чтобы сформировать один слой. Это создает однородный эмбрион, состоящий из трех зародышевых слоев в их соответствующих положениях. [2]
После того, как три зародышевых слоя установлены, может произойти клеточная дифференциация . Первый основной процесс здесь - нейруляция , при которой эктодерма дифференцируется, образуя нервную трубку , клетки нервного гребня и эпидермис . Каждый из этих трех компонентов даст начало определенному набору клеток. Клетки нервной трубки дают начало центральной нервной системе , клетки нервного гребня дают начало периферической и энтеральной нервной системе, меланоцитам и лицевому хрящу , а эпидермальная область даст начало эпидермису , волосам , ногтям , сальным железам , обонятельному и оральному эпителию и глазам . [2]
Нейруляция происходит в две части: первичная и вторичная нейруляция. Оба процесса располагают клетки нервного гребня между поверхностным эпидермальным слоем и глубокой нервной трубкой. Во время первичной нейруляции клетки хорды мезодермы подают сигнал соседним поверхностным клеткам эктодермы переместить себя в столбчатую структуру, чтобы сформировать клетки эктодермальной нервной пластинки . [7] По мере того, как клетки продолжают удлиняться, группа клеток непосредственно над хордой меняет свою форму, образуя клин в эктодермальной области. Эти специальные клетки называются медиальными шарнирными клетками (MHP). По мере того, как эктодерма продолжает удлиняться, эктодермальные клетки нервной пластинки складываются внутрь. Внутренняя складчатость эктодермы в силу преимущественно клеточного деления продолжается до тех пор, пока внутри нервной пластинки не сформируется другая группа клеток. Эти клетки называются дорсолатеральными шарнирными клетками (DLHP), и после их формирования внутренняя складчатость эктодермы прекращается. Клетки DLHP функционируют аналогично клеткам MHP относительно их клиновидной формы, однако клетки DLHP приводят к конвергенции эктодермы. Эта конвергенция осуществляется эктодермальными клетками над клетками DLHP, известными как нервный гребень. Клетки нервного гребня в конечном итоге стягивают соседние эктодермальные клетки вместе, что оставляет клетки нервного гребня между будущим эпидермисом и полой нервной трубкой. [2]
Все органы, которые возникают из эктодермы, такие как нервная система, зубы, волосы и многие экзокринные железы, происходят из двух соседних слоев тканей: эпителия и мезенхимы. [8] Несколько сигналов опосредуют органогенез эктодермы, такие как: FGF , TGFβ , Wnt и регуляторы из семейства hedgehog . Конкретное время и способ формирования эктодермальных органов зависят от инвагинации эпителиальных клеток. [9] FGF-9 является важным фактором во время инициации развития зубного зачатка. Скорость эпителиальной инвагинации значительно увеличивается под действием FGF-9, который экспрессируется только в эпителии, а не в мезенхиме. FGF-10 помогает стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток, чтобы сделать более крупные зубные зачатки. Зубы млекопитающих развиваются из эктодермы, полученной из мезенхимы: оральной эктодермы и нервного гребня. Эпителиальные компоненты стволовых клеток для непрерывно растущих зубов формируются из слоев ткани, называемых звездчатым ретикулумом и супрабазальным слоем поверхностной эктодермы. [9]
Эктодермальная дисплазия — редкое, но тяжелое заболевание, при котором группы тканей (в частности, зубы, кожа, волосы, ногти и потовые железы), полученные из эктодермы, претерпевают аномальное развитие. Это расплывчатый термин, поскольку существует более 170 подтипов эктодермальной дисплазии. Принято считать, что заболевание вызывается мутацией или комбинацией мутаций в определенных генах. Исследования заболевания продолжаются, поскольку была идентифицирована лишь часть мутаций, связанных с подтипом эктодермальной дисплазии. [10]
.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Гипогидротическая эктодермальная дисплазия (ГЭД) является наиболее распространенным подтипом заболевания. Клинические случаи пациентов с этим состоянием демонстрируют ряд симптомов. Наиболее значимой аномалией ГЭД является гипогидроз , неспособность вырабатывать достаточное количество пота, что объясняется отсутствием или дисфункцией потовых желез. Этот аспект представляет собой серьезный недостаток, особенно летом, ограничивает способность пациента заниматься спортом, а также его работоспособность и может быть особенно опасным в теплом климате, где затронутые люди подвергаются риску опасной для жизни гипертермии . С ГЭД также связаны пороки развития лица , такие как заостренные или отсутствующие зубы, морщинистая кожа вокруг глаз, деформированный нос вместе с редкими и тонкими волосами. В ряде случаев также наблюдаются проблемы с кожей, такие как экзема . [11] Большинство пациентов являются носителями вариантов гена Х-хромосомы ЭДА . [12] Это заболевание обычно поражает мужчин сильнее, поскольку у них есть только одна Х-хромосома , в то время как у женщин второй, обычно непораженной Х-хромосомы, может быть достаточно для предотвращения большинства симптомов.
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )