stringtranslate.com

Эстральный цикл

Эстральный цикл (от лат. oestrus  «бешество», родом из древнегреческого οἶστρος ( oîstros ) « овод  ») — совокупность повторяющихся физиологических изменений, вызываемых репродуктивными гормонами у самок млекопитающих подкласса Theria . [1] Эстральные циклы начинаются после половой зрелости у самок и прерываются анэстральными фазами, также известными как фазы «отдыха», или беременностями . Обычно эстральные циклы повторяются до самой смерти. Эти циклы широко варьируются по продолжительности и частоте в зависимости от вида. [2] У некоторых животных могут наблюдаться кровянистые выделения из влагалища, которые часто принимают за менструацию . [3] У многих млекопитающих, используемых в коммерческом сельском хозяйстве, таких как крупный рогатый скот и овцы, эстральный цикл может искусственно контролироваться с помощью гормональных препаратов для достижения оптимальной продуктивности. [4] [5] Мужской эквивалент, наблюдаемый в основном у жвачных животных, называется гон . [2]

Отличия от менструального цикла

Млекопитающие имеют одну и ту же репродуктивную систему, включая регуляторную систему гипоталамуса , которая импульсно вырабатывает гонадотропин-рилизинг гормон , гипофиз , который секретирует фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий гормон , а также сам яичник, который вырабатывает половые гормоны , включая эстрогены и прогестерон .

Однако виды существенно различаются в деталях функционирования. Единственное отличие состоит в том, что животные, у которых есть эстральные циклы, резорбируют эндометрий , если зачатие не происходит во время этого цикла. Млекопитающие, у которых есть менструальные циклы, вместо этого теряют эндометрий во время менструации . Еще одним отличием является сексуальная активность . У видов с эстральным циклом самки обычно сексуально активны только во время фазы течки своего цикла. Это также называется «течка». Напротив, самки видов с менструальным циклом могут быть сексуально активными в любой момент цикла, даже когда у них еще нет овуляции .

У людей есть менструальные циклы , а не эстральные циклы. У них, в отличие от большинства других видов, есть скрытая овуляция , отсутствие явных внешних признаков, сигнализирующих о восприимчивости эстрала при овуляции (т. е. способности забеременеть). Животные с эстральным циклом часто демонстрируют безошибочные внешние проявления восприимчивости, начиная от налитых кровью и красочных гениталий и заканчивая поведенческими изменениями, такими как призывы к спариванию .

Этимология и номенклатура

Эструс происходит от латинского эструса (« безумие », « овод »), от греческого οἶστρος oîstros (буквально «овод», более образно «безумие», «безумие», среди других значений, таких как «ветер»). В частности, имеется в виду овод в древнегреческой мифологии , которого Гера послала мучить Ио , завоеванную в форме телицы Зевсом . [ нужна цитата ] Еврипид использовал эструс для обозначения «безумия» и для описания безумия. Гомер использовал это слово для описания паники. [6] Платон также использовал это слово для обозначения иррационального побуждения [7] и для описания души , «движимой и притягиваемой оводом желания». [8] Несколько более близко к современному значению и использованию слова «течка» , Геродот ( «Истории» , гл. 93.1) использует oîstros для описания желания рыбы нереститься . [9]

Самое раннее использование этого слова в английском языке имело значение «бешеная страсть». В 1900 году его впервые использовали для описания гона у животных; нагревать'. [10] [11]

В британском английском это слово пишется как oestrus или (редко) œstrus . Во всех английских вариантах написания существительное оканчивается на -us , а прилагательное - на -ous . Таким образом, в современном международном английском языке млекопитающее можно описать как «в течке», когда оно находится в этой конкретной части эстрального цикла.

Четыре фазы

В отношении животных с эстральным циклом используется четырехфазная терминология.

Проэструс

Начинают расти один или несколько фолликулов яичника . Их количество видоспецифично. Обычно эта фаза может длиться от одного дня до трех недель, в зависимости от вида. Под влиянием эстрогена начинает развиваться слизистая оболочка матки ( эндометрий ). У некоторых животных могут наблюдаться вагинальные выделения, которые могут быть кровавыми. Самка еще не сексуально восприимчива; старое желтое тело дегенерирует; матка и влагалище раздуваются и наполняются жидкостью, становятся сократительными и выделяют кровянистую жидкость; вагинальный эпителий пролиферирует, и вагинальная цитология показывает большое количество неороговевших ядросодержащих эпителиальных клеток. Варианты терминов проэструса включают проэструс , проэструм и проэструм .

Эструс

Эструс или течка относятся к фазе, когда самка сексуально восприимчива (« течка » в американском английском или « течка » в британском английском). Под регуляцией гонадотропных гормонов фолликулы яичников созревают , и секреция эстрогена оказывает наибольшее влияние. Затем самка демонстрирует сексуально восприимчивое поведение [12] , о чем могут сигнализировать видимые физиологические изменения. Эструс обычно наблюдается у млекопитающих, включая приматов.

У некоторых видов половые губы покрасневшие. У других овуляция может произойти спонтанно. Сигнальным признаком течки, особенно у четвероногих , является рефлекс лордоза , при котором животное самопроизвольно поднимает задние конечности.

Устройства с контролируемым внутренним высвобождением лекарств используются в животноводстве для синхронизации течки.

Метеструс или диэструс

Эта фаза характеризуется активностью желтого тела , вырабатывающего прогестерон. Признаки стимуляции эстрогенами исчезают, и начинает формироваться желтое тело . Начинает появляться слизистая оболочка матки . При отсутствии беременности фаза диэструса (также называемая псевдобеременностью ) заканчивается регрессией желтого тела. Слизистая оболочка матки не отторгается, а реорганизуется для следующего цикла. Другие варианты написания включают метоэструс , метеструм , метоэструм , диэструс , диэструм и диэструм .

Анэструс

Анэструс относится к фазе покоя полового цикла. Обычно это сезонное явление, которое контролируется воздействием света на шишковидную железу , выделяющую мелатонин . Мелатонин может подавлять стимуляцию воспроизводства у птиц длинного дня и стимулировать размножение у птиц короткого дня. Считается, что мелатонин действует путем регулирования пульсовой активности гипоталамуса гонадотропин -рилизинг гормона . Анэструс индуцируется временем года, беременностью , лактацией , тяжелым заболеванием , хроническим дефицитом энергии и, возможно, возрастом. Хроническое воздействие анаболических стероидов также может вызвать стойкий анэструс из-за отрицательной обратной связи на оси гипоталамус/гипофиз/гонады. Другие варианты написания включают анэструс , анэструм и анэструм .

После завершения (или аборта) беременности у некоторых видов наблюдается послеродовая течка , то есть овуляция и выработка желтого тела, которая происходит сразу после рождения детенышей. [13] Например, у мыши наблюдается фертильная послеродовая течка, которая наступает через 14–24 часа после родов.

Циклическая изменчивость

Изменчивость эстрального цикла различается у разных видов, но у более мелких животных циклы обычно более часты. Даже внутри вида можно наблюдать значительную изменчивость, поэтому у кошек эстральный цикл может длиться от 3 до 7 недель. [14] Одомашнивание может повлиять на эстральные циклы из-за изменений в окружающей среде. Для большинства видов можно использовать цитологию вагинальных мазков для определения фаз и продолжительности эстрального цикла. [15]

Частота

Некоторые виды, такие как кошки , коровы и домашние свиньи , являются полиэстрными , то есть у них может наступать течка несколько раз в год. Сезонно-полиэстральные животные или сезонные производители имеют более одного эстрального цикла в определенное время года и могут быть разделены на производителей короткого и длинного дня:

Виды, у которых дважды в год наступает течка, погибают . Собаки раздельнополые.

У чудовищных видов, таких как псовые [16] и медведи , бывает только один сезон размножения в году, обычно весной, чтобы дать возможность потомству вырасти в теплое время года и помочь выжить следующей зимой.

У некоторых видов млекопитающих, таких как кролики , нет эстрального цикла, вместо этого они вызывают овуляцию в процессе спаривания и способны зачать ребенка практически в любой произвольный момент.

Вообще говоря, время течки согласовывается с сезонной доступностью пищи и другими обстоятельствами, такими как миграция, хищничество и т. д., цель состоит в том, чтобы максимизировать шансы потомства на выживание. Некоторые виды способны изменять время своего эстрального периода в ответ на внешние условия.

Конкретные виды

Кошки

Течка у кошки в период течки длится от 14 до 21 дня и обычно характеризуется как индуцированная овуляция , поскольку коитус вызывает овуляцию. Однако различные случаи спонтанной овуляции были зарегистрированы у домашних кошек и различных недомашних видов. [17] Без овуляции у женщины может возникнуть интересрус, который представляет собой объединение стадий диэструса и анэструса, прежде чем снова наступит течка. При индукции овуляции женщина беременеет или проходит небеременную лютеиновую фазу , также известную как псевдобеременность . У кошек полиэструс, но осенью и в конце зимы у них сезонный анэструс. [18]

Собаки

У суки обычно наступает димтерия (течка обычно наступает дважды в год), хотя у некоторых пород обычно бывает один или три цикла в год. Проэструс относительно продолжительный - от 5 до 9 дней, тогда как течка может длиться от 4 до 13 дней, при этом диэструс длится 60 дней, за которым следует примерно 90-150 дней анэструса. У сук идет кровь во время течки, которая обычно длится 7–13 дней, в зависимости от размера и зрелости собаки. Овуляция происходит через 24–48 часов после пика лютеинизирующего гормона, который приходится примерно на четвертый день течки; следовательно, это лучшее время для начала размножения. Кровотечение в проэструсе у собак является обычным явлением и, как полагают, вызвано диапедезом эритроцитов из кровеносных сосудов из-за повышения уровня гормона эстрадиола-17β . [19]

Лошади

Кобыла может находиться в течке от 4 до 10 дней, после чего следует примерно 14 дней в диэструсе . Таким образом, цикл может быть коротким, составляющим примерно 3 недели. [20] Лошади спариваются весной и летом; осень - переходное время, а анэструс происходит зимой.

Особенностью цикла плодовитости лошадей и других крупных стадных животных является то, что на него обычно влияют времена года. Количество часов в день, в течение которых свет попадает в глаза животного, влияет на мозг, который регулирует высвобождение определенных предшественников и гормонов. Когда световой день мало, эти животные «закрываются», становятся анэстральными и не становятся плодовитыми. По мере того, как дни становятся длиннее, более длительные периоды дневного света вызывают высвобождение гормонов, которые активируют цикл размножения. На самом деле, это приносит пользу этим животным, поскольку, учитывая период беременности около одиннадцати месяцев, это не позволяет им иметь потомство, когда холод зимы сделал бы их выживание рискованным.

Крысы

Крысы — это полиэстральные животные, у которых обычно цикл длится быстро, от 4 до 5 дней. [21] Хотя овуляция у них происходит спонтанно, у них не развивается полностью функционирующее желтое тело, если они не получают коитальной стимуляции. Фертильное спаривание приводит таким образом к беременности, а бесплодное — к состоянию псевдобеременности, продолжающемуся около 10 дней. Мыши и хомяки ведут себя схожим образом. [22] На события цикла сильно влияет периодичность освещения. [10]

Набор фолликулов начинает развиваться ближе к концу проэструса и растет с почти постоянной скоростью до начала последующей течки, когда темпы роста ускоряются в восемь раз. Овуляция происходит примерно через 109 часов после начала роста фолликула.

Пик эстрогена приходится примерно на 11 часов утра в день проэструса. Между этим временем и полуночью наблюдается всплеск прогестерона , лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона , а овуляция происходит примерно в 4 часа утра следующего дня течки. Следующий день, метеструс, называется ранним диэструсом или диэструсом I. В течение этого дня желтые тела вырастают до максимального объема, достигаемого в течение 24 часов после овуляции. Они остаются в этом размере в течение трех дней, уменьшаются вдвое перед метеструсом следующего цикла, а затем резко уменьшаются перед течкой последующего цикла. Таким образом, яичники велосипедных крыс содержат три разных набора желтых тел на разных стадиях развития. [23]

Бизон

У буйволов эстральный цикл длится от 22 до 24 дней. Буйволы известны трудностью выявления течки. Это одна из основных причин того, что они менее продуктивны, чем крупный рогатый скот . Было обнаружено , что в течение четырех фаз эстрального цикла средний вес желтого тела составляет 1,23 ± 0,22 г (метеструс), 3,15 ± 0,10 г (ранний диэструс), 2,25 ± 0,32 г (поздний диэструс) и 1,89 ± 0,31 г. проэструс/эструс) соответственно. Концентрация прогестерона в плазме составляла 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 и 0,34±0,14 нг/мл, тогда как средняя плотность сосудов (среднее число сосудов/10 полей микроскопа при 400x) в желтом теле составляла 6,33±0,99, 18,00± 0,86, 11,50±0,76 и 2,83±0,60 во время метеструса, раннего диэструса, позднего диэструса и проэструса/эструса соответственно. [24]

Крупный рогатый скот

Самки крупного рогатого скота, также называемые в сельском хозяйстве « тёлками », постепенно вступают в стоячую течку или «стоячую течку», начиная с полового созревания в возрасте от 9 до 15 месяцев. Эстральный цикл коровы обычно длится 21 день. [5] Течка стоя – это визуальный сигнал, обозначающий сексуальную восприимчивость самцов крупного рогатого скота к восхождению на животное. Такое поведение длится от 8 до 30 часов за раз. [25] Другое поведение самки во время стоячей течки может измениться, включая, помимо прочего: нервозность, опухшую вульву или попытки сесть на других животных. [25] Хотя визуальные и поведенческие сигналы полезны для самцов крупного рогатого скота, стадии эструла невозможно определить человеческим глазом. Скорее, стадию можно оценить по внешнему виду желтого тела или составу фолликулов. [26] [27]

Эстральный контроль

Из-за широкого использования крупного рогатого скота в сельском хозяйстве эстральные циклы крупного рогатого скота широко изучаются и манипулируются ими в попытке максимизировать прибыльность за счет управления репродуктивным производством. [25] Контроль эструса у крупного рогатого скота в значительной степени осуществляется с целью синхронизации, практики или набора методов, которые чаще всего используются животноводами для контроля времени и продолжительности течки в больших стадах. [4]

Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4] Некоторые из одобренных FDA препаратов и устройств, используемых для имитации естественных гормонов эстрального цикла, включают, помимо прочего, следующие классы:

Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4]

На эстральные циклы коров также могут влиять другие функции организма, такие как уровень окситоцина . [31] Кроме того, тепловой стресс связан с нарушением развития фолликулов, особенно влияющим на доминантный фолликул первой волны. [32] Будущие программы синхронизации планируют сосредоточить внимание на влиянии теплового стресса на оплодотворение и уровень эмбриональной смертности после искусственного оплодотворения . [33]

Кроме того, была проведена работа в отношении самок других млекопитающих, например собак, для контроля эструса; Однако до сих пор не существует каких-либо одобренных лекарств, кроме тех, которые имеются в продаже. [34]

Другие

Частота эструса у некоторых других известных млекопитающих:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хилл, Массачусетс (6 апреля 2021 г.) Эмбриологический эстральный цикл . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle.
  2. ^ Аб Бронсон, Ф.Х., 1989. Репродуктивная биология млекопитающих. Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  3. ^ Ллера, Райан; Юилл, Шерил (2021). «Эстральные циклы у собак». Больницы ВКА . Проверено 6 апреля 2021 г.
  4. ^ abcd «Синхронизация течки у крупного рогатого скота - как работает синхронизация течки?». Техасская служба распространения знаний A&M AgriLife . Проверено 22 марта 2021 г.
  5. ^ abcdef Medicine, Центр ветеринарии (05 марта 2021 г.). «Эстральный цикл крупного рогатого скота и одобренные FDA препараты для животных для контроля и синхронизации эструса - ресурс для производителей». FDA .
  6. ↑ Паника женихов у Гомера, Одиссея , книга 22.
  7. ^ Платон, Законы , 854b.
  8. ^ Платон, Республика
  9. ^ Геродот, Истории , гл. 93,1
  10. ^ аб Фриман, Марк Э. (1994). «Нейроэндокринный контроль яичникового цикла крыс». В Кнобиле, Э.; Нил, Джей Ди (ред.). Физиология размножения . Том. 2 (2-е изд.). Рэйвен Пресс.
  11. ^ Хип, В. (1900). «Половой сезон» млекопитающих и связь «проэструма» с менструацией»«. Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 : 1:70.
  12. ^ Миллер, Джеффри (апрель 2007 г.). «Влияние овуляторного цикла на заработок чаевых у танцовщиц на коленях: экономические доказательства течки у человека?» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 28 (6): 375–381. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2007.06.002.
  13. ^ medilexicon.com > послеродовая течка со ссылкой на: Медицинский словарь Стедмана. Авторское право 2006 г.
  14. ^ Гриффин, Бренда (декабрь 2001 г.). «Плодовитые кошки: эстральный цикл» (PDF) . Компендиум по непрерывному образованию для практикующего ветеринара . 23 (12): 1049–1056.
  15. ^ Маркондес, ФК; Бьянки, Ф.Дж.; Танно, AP (ноябрь 2002 г.). «Определение фаз эстрального цикла у крыс: некоторые полезные соображения». Бразильский биологический журнал . 62 (4А): 609–614. дои : 10.1590/S1519-69842002000400008 . ISSN  1519-6984. ПМИД  12659010.
  16. ^ Вальдеспино, К.; Аса, К.С. и Бауман, Дж.Э. (2002). «Эстральные циклы, совокупление и беременность у лисицы фенек (Vulpes zerda)» (PDF) . Журнал маммологии . 83 (1): 99–109. doi :10.1644/1545-1542(2002)083<0099:ECCAPI>2.0.CO;2. S2CID  51812228.
  17. ^ Пеликан и др. , 2006 г.
  18. ^ Шпиндлер и Вильдт, 1999.
  19. ^ Уолтер, И.; Галабова Г.; Димов Д.; Хельмрайх, М. (февраль 2011 г.). «Морфологическая основа проэструального кровотечения из эндометрия у собак». Териогенология . 75 (3): 411–420. doi :10.1016/j.theriogenology.2010.04.022. ПМИД  21112080.
  20. ^ Аурих, Кристина (1 апреля 2011 г.). «Репродуктивные циклы лошадей». Наука о воспроизводстве животных . Спецвыпуск: Репродуктивные циклы животных. 124 (3): 220–228. doi :10.1016/j.anireprosci.2011.02.005. ISSN  0378-4320. ПМИД  21377299.
  21. ^ Хилл, Массачусетс (11 марта 2021 г.) Эмбриология эстрального цикла . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle.
  22. ^ Маккракен, Дж.А.; Кастер, Э.Э.; Ламса, Дж. К. (1999). «Лютеолиз: нейроэндокринно-опосредованное событие». Физиологические обзоры . 79 (2): 263–323. doi :10.1152/physrev.1999.79.2.263. ПМИД  10221982.
  23. ^ Ёсинага, К. (1973). «Вызванная гонадотропинами секреция гормонов и структурные изменения в яичниках во время репродуктивного цикла небеременных». Справочник по физиологии . Том. Эндокринология II, Часть 1.
  24. ^ Куреши, А.С.; Хусейн, М.; Рехан, С.; Акбар, З.; Рехман, НУ (2015). «Морфометрические и ангиогенные изменения желтого тела буйвола нили-рави ( Bubalus bubalis ) во время эстрального цикла». Пакистанский журнал сельскохозяйственных наук . 52 (3): 795–800.
  25. ^ abc Перри, Джордж (2004). Салверсон, Робин (ред.). «Эстральный цикл крупного рогатого скота» (PDF) . Расширение СДСУ .
  26. ^ Ирландия, Джеймс Дж.; Мерфи, РЛ; Коулсон, П.Б. (1980). «Точность прогнозирования стадий эстрального цикла крупного рогатого скота по внешнему виду желтого тела». Журнал молочной науки . 63 (1): 155–160. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(80)82901-8 . ISSN  0022-0302. ПМИД  7372895.
  27. ^ Гинтер, О.Дж.; Кастелич, JP; Кнопф, Л. (1 сентября 1989 г.). «Состав и характеристики фолликулярных волн во время эстрального цикла крупного рогатого скота». Наука о воспроизводстве животных . 20 (3): 187–200. дои : 10.1016/0378-4320(89)90084-5. ISSN  0378-4320.
  28. ^ ab Medicine, Центр ветеринарии (03.11.2018). «Фертагил® (гонадорелина ацетат) - Ветеринарам». FDA .
  29. ^ ab «LUTALYSE® Инъекция (инъекция динопроста)» . www.zoetisus.com . Проверено 06 апреля 2021 г.
  30. ^ «Гормональный контроль эструса у крупного рогатого скота - управление и питание». Ветеринарный справочник . Проверено 22 марта 2021 г.
  31. ^ Армстронг, DT; Гензель, Уильям (1959). «Изменение эстрального цикла крупного рогатого скота окситоцином». Журнал молочной науки . 42 (3): 533–542. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(59)90607-1 . ISSN  0022-0302.
  32. ^ Вулфенсон, Д.; Тэтчер, WW; Бадинга, Л.; Сави0, Джей Ди; Мейдан, Р.; Лью, Би Джей; Брау-тал, Р.; Берман, А. (1 мая 1995 г.). «Влияние теплового стресса на развитие фолликулов во время эстрального цикла у лактирующего молочного скота1». Биология размножения . 52 (5): 1106–1113. дои : 10.1095/biolreprod52.5.1106 . ISSN  0006-3363. ПМИД  7626710.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Сантос, JE P; Тэтчер, WW; Чебель, Р.К.; Серри, РЛ А; Гальвао, К.Н. (1 июля 2004 г.). «Влияние эмбриональной смертности крупного рогатого скота на эффективность программ синхронизации течки». Наука о воспроизводстве животных . Исследования и практика III. 15-й Международный конгресс по репродукции животных. 82–83: 513–535. doi :10.1016/j.anireprosci.2004.04.015. ISSN  0378-4320. ПМИД  15271477.
  34. ^ Куцлер М.А. Манипулирование эстральным циклом у собак. Ветеринарная клиника North Am Small Anim Pract. Июль 2018 г.;48(4):581-594. дои : 10.1016/j.cvsm.2018.02.006. Epub, 27 апреля 2018 г. PMID 29709316.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки