Эффективная численность населения

Экологическая концепция

Эффективный размер популяции ( N _e ) — это размер идеализированной популяции, который будет испытывать ту же скорость генетического дрейфа или увеличения инбридинга, что и в реальной популяции. Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных предположениях, включая случайное спаривание, одновременное рождение каждого нового поколения, постоянный размер популяции. Для большинства представляющих интерес величин и большинства реальных групп населения N _e меньше, чем численность переписной совокупности N реальной популяции. ^[1] Одна и та же популяция может иметь несколько эффективных размеров популяции для разных интересующих свойств, включая генетический дрейф и инбридинг.

Эффективный размер популяции чаще всего измеряется по времени слияния . В идеализированной диплоидной популяции без отбора ни в каком локусе ожидание времени слияния поколений равно удвоенному размеру переписной популяции. Эффективный размер популяции измеряется как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четырехкратную частоту мутаций , поскольку в такой идеализированной популяции гетерозиготность равна . В популяции с отбором во многих локусах и обильным неравновесием по сцеплению эффективный размер объединенной популяции может вообще не отражать размер переписной популяции или может отражать ее логарифм. ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle 4N\mu }$

Понятие эффективной численности популяции было введено в область популяционной генетики в 1931 американским генетиком Сьюэллом Райтом . ^{[2] [3]}

Обзор: типы эффективной численности населения

В зависимости от интересующей численности эффективная численность популяции может быть определена несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые демонстрировали бы такую ​​​​же степень дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же степень инбридинга , что и рассматриваемая популяция». В более общем смысле эффективный размер популяции можно определить как количество особей в идеализированной популяции, у которых значение любой заданной генетической величины популяции равно значению этой величины в интересующей популяции. Двумя популяционными генетическими величинами, определенными Райтом, были увеличение дисперсии в одном поколении между повторяющимися популяциями (эффективный размер популяции дисперсии) и изменение коэффициента инбридинга в одном поколении (эффективный размер популяции инбридинга) . Эти два показателя тесно связаны между собой и получены на основе F-статистики , но они не идентичны. ^[4]

Сегодня эффективный размер популяции обычно оценивается эмпирически с учетом времени пребывания или слияния , которое оценивается как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на скорость мутаций , что дает эффективный размер слияния популяции . ^[5] Другой важный эффективный размер популяции — это эффективный размер популяции отбора 1/s _{критический} , где s _{критический} — критическое значение коэффициента отбора , при котором отбор становится более важным, чем генетический дрейф . ^[6]

Эмпирические измерения

В популяциях дрозофилы размером 16 переписи эффективный размер популяции дисперсии был измерен как равный 11,5. ^[7] Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от одного поколения к другому в более чем 100 повторных популяциях.

Для объединенных эффективных размеров популяций обзор публикаций по 102 видам животных и растений, в основном диких животных, дал 192 отношения N _e / N. В обзорных исследованиях использовалось семь различных методов оценки. Соответственно, соотношения варьировались в широком диапазоне от 10 ^-6 для тихоокеанских устриц до 0,994 для человека, в среднем 0,34 для исследованных видов. На основе этих данных они впоследствии оценили более полные соотношения, учитывающие колебания численности населения, различия в размерах семей и неравное соотношение полов. Эти соотношения в среднем составляют всего 0,10-0,11. ^[8]

Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей ( эскимосов ) определил соотношение численности эффективной и переписной популяции для гаплоидных (митохондриальная ДНК, ДНК Y-хромосомы) и диплоидных (аутосомная ДНК) локусов отдельно: отношение эффективной популяции к переписной. размер оценивался как 0,6–0,7 для аутосомной и Х-хромосомной ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК и 0,5 для Y-хромосомной ДНК. ^[9]

Эффективный размер дисперсии

В идеализированной популяционной модели Райта-Фишера условная дисперсия частоты аллеля с учетом частоты аллеля в предыдущем поколении равна ${\displaystyle p'}$ ${\displaystyle p}$

${\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.}$

Пусть обозначает ту же самую, обычно большую, дисперсию в фактической рассматриваемой совокупности. Эффективный размер популяции дисперсии определяется как размер идеализированной популяции с той же дисперсией. Это находится путем замены и решения, что дает ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}$ ${\displaystyle N_{e}^{(v)}}$ ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}$ ${\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)}$ ${\displaystyle N}$

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.}$

Теоретические примеры

В следующих примерах одно или несколько предположений о строго идеализированной популяции смягчаются, в то время как другие предположения сохраняются. Затем рассчитывается эффективный размер дисперсии более мягкой модели популяции по отношению к строгой модели.

Изменения в численности населения

Размер популяции меняется с течением времени. Предположим, что существует t непересекающихся поколений , тогда эффективный размер популяции определяется средним гармоническим размером популяции: ^[10]

${\displaystyle {1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}}$

Например, предположим, что размер популяции составлял N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений ( t = 6). Тогда эффективный размер популяции представляет собой среднее гармоническое из них, что дает:

Обратите внимание, что это меньше среднего арифметического размера популяции, которое в этом примере составляет 126,7. В среднем гармоническом, как правило, доминирует наименьшее узкое место , через которое проходит популяция.

Раздельнополость

Если популяция раздельнополая , то есть самооплодотворения нет , то

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}}$

или в более общем смысле,

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}}$

где D представляет раздельнополость и может принимать значение 0 (не раздельнополый) или 1 (раздельнополый).

Когда N велико, N _e приблизительно равно N , поэтому это обычно тривиально и часто игнорируется:

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}}$

Разница в репродуктивном успехе

Чтобы размер популяции оставался постоянным, каждая особь должна передать в следующее поколение в среднем две гаметы . Идеализированная популяция предполагает, что это соответствует распределению Пуассона , так что дисперсия числа внесенных гамет k равна среднему числу внесенных гамет, т. е. 2:

${\displaystyle \operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.}$

Однако в природных популяциях дисперсия часто превышает эту величину. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, а следующее поколение происходит лишь от небольшого числа особей, поэтому

${\displaystyle \operatorname {var} (k)>2.}$

Тогда эффективный размер популяции будет меньше и будет определяться следующим образом:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}}$

Обратите внимание, что если дисперсия k меньше 2, N _e больше N . В крайнем случае, когда в популяции нет различий в размере семьи, в лабораторной популяции, в которой число потомков искусственно контролируется, V _k = 0 и N _e = 2 N .

Нефишеровское соотношение полов

Когда соотношение полов в популяции отличается от соотношения Фишера 1:1, эффективный размер популяции определяется следующим образом:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}}$

Где N _m — количество самцов, а N _{f —} количество самок. Например, с 80 мужчинами и 20 женщинами (абсолютная численность населения 100 человек):

Опять же, это приводит к тому, что N _e становится меньше N .

Эффективный размер инбридинга

Альтернативно, эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга меняется от одного поколения к другому, а затем определив N _e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, что и рассматриваемая популяция. . Презентация следует за Кемпторном (1957). ^[11]

Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга подчиняются рекуррентному уравнению

${\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}$

Используя панмиктический индекс (1 −  F ) вместо коэффициента инбридинга, получаем приближенное рекуррентное уравнение

${\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}$

Разница в каждом поколении

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}$

Эффективный размер инбридинга можно найти, решив

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}$

Это

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}$

хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.

Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и возрастная структура населения.

Когда организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы смертности вида.

Гаплоидный

Предположим, что это гаплоидная популяция с дискретной возрастной структурой. Примером может быть организм, который может пережить несколько отдельных сезонов размножения. Далее определим следующие характеристики возрастной структуры:

${\displaystyle v_{i}=}$ Репродуктивная ценность Фишера в зависимости от возраста , ${\displaystyle i}$

${\displaystyle \ell _{i}=}$Шанс, что человек доживет до старости , и ${\displaystyle i}$

${\displaystyle N_{0}=}$Число новорожденных особей за сезон размножения.

Время генерации рассчитывается как

${\displaystyle T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=}$средний возраст воспроизводящейся особи

Тогда эффективный размер популяции инбридинга равен ^[12]

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.}$

Диплоидный

Аналогичным образом можно рассчитать эффективное число инбридинга для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые это было дано Джонсоном ^[13] , но обозначения больше напоминают Эмига и Поллака. ^[14]

Предположим, что для таблицы смертности используются те же основные параметры, что и для гаплоидного случая, но с различием между мужчинами и женщинами, например, N ₀ ^ƒ и N ₀ ^m для количества новорожденных самок и самцов соответственно (обратите внимание на нижний регистр ƒ для самок, по сравнению с заглавной буквой F для инбридинга).

Эффективное число инбридинга равно

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}}$

Эффективный размер коалесцента

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции , нейтральный аллель сохраняется в популяции на протяжении поколений Ne, где Ne — эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное нуклеотидное разнообразие , равное 4 Ne, где – частота мутаций. Таким образом, эффективный размер популяции пребывания может быть оценен эмпирически путем деления разнообразия нуклеотидов на скорость мутаций. ^[5] ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle \mu }$

Эффективный размер слияния может иметь мало отношения к количеству особей, физически присутствующих в популяции. ^[15] Измеренные размеры эффективной коалесцентной популяции различаются между генами в одной и той же популяции: низкие в областях генома с низкой рекомбинацией и высокие в областях генома с высокой рекомбинацией. ^{[16] [17]} Время пребывания пропорционально N в нейтральной теории, но для аллелей, находящихся в стадии отбора, время пребывания пропорционально log(N). Генетический автостоп может привести к тому, что время пребывания нейтральных мутаций будет пропорционально log(N): это может объяснить взаимосвязь между измеренным эффективным размером популяции и скоростью локальной рекомбинации. ^{[ нужна цитата ]}

Выбор эффективного размера

В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллели, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется отбором, если коэффициент отбора s ≫ 1/N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s ≪ 1/N. В реальных популяциях пороговое значение s может вместо этого зависеть от скорости локальной рекомбинации. ^{[6] [18]} Этот предел отбора в реальной популяции можно отразить в игрушечном моделировании Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. По прогнозам, популяции с разными эффективными размерами отбора разовьют совершенно разные архитектуры генома. ^{[19] [20]}

Смотрите также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Небольшой размер населения

Рекомендации

1. «Эффективная численность населения». Издательство Блэквелл . Проверено 4 марта 2018 г.
2. Райт С. (1931). «Эволюция менделевских популяций» (PDF) . Генетика . 16 (2): 97–159. дои : 10.1093/генетика/16.2.97. ПМК 1201091 . ПМИД  17246615. 
3. Райт С. (1938). «Размер популяции и структура размножения в зависимости от эволюции». Наука . 87 (2263): 430–431. doi :10.1126/science.87.2263.425-a.
4. Джеймс Ф. Кроу (2010). «Райт и Фишер об инбридинге и случайном дрейфе». Генетика . 184 (3): 609–611. doi :10.1534/genetics.109.110023. ПМЦ 2845331 . ПМИД  20332416. 
5. Линч, М.; Конери, Дж. С. (2003). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–1404. Бибкод : 2003Sci...302.1401L. CiteSeerX 10.1.1.135.974 . дои : 10.1126/science.1089370. PMID  14631042. S2CID  11246091. 
6. Р. А. Неер; Б.И. Шрайман (2011). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно-сексуальных популяциях». Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . doi : 10.1534/genetics.111.128876. ПМК 3176096 . ПМИД  21625002. 
7. Бури, П. (1956). «Частота генов в небольших популяциях мутантных дрозофил». Эволюция . 10 (4): 367–402. дои : 10.2307/2406998. JSTOR  2406998.
8. Р. Франкхэм (1995). «Соотношение эффективной численности и численности взрослой популяции в дикой природе: обзор». Генетические исследования . 66 (2): 95–107. дои : 10.1017/S0016672300034455 .
9. С. Мацумура; П. Форстер (2008). «Время генерации и эффективная численность популяции полярных эскимосов». Учебник по биологическим наукам . 275 (1642): 1501–1508. дои :10.1098/rspb.2007.1724. ПМК 2602656 . ПМИД  18364314. 
10. Карлин, Сэмюэл (1 сентября 1968). «Степень приближения к гомозиготности для конечных стохастических моделей с переменной численностью населения». Американский натуралист . 102 (927): 443–455. дои : 10.1086/282557. ISSN  0003-0147. S2CID  83824294.
11. Кемпторн О (1957). Введение в генетическую статистику . Издательство Университета штата Айова.
12. Фельзенштейн Дж (1971). «Эффективные числа инбридинга и дисперсии в популяциях с перекрывающимися поколениями». Генетика . 68 (4): 581–597. дои : 10.1093/генетика/68.4.581. ПМЦ 1212678 . ПМИД  5166069. 
13. Джонсон Д.Л. (1977). «Инбридинг в популяциях с перекрывающимися поколениями». Генетика . 87 (3): 581–591. дои : 10.1093/генетика/87.3.581. ПМЦ 1213763 . ПМИД  17248780. 
14. Эмиг Т.Х., Поллак Э. (1979). «Вероятности фиксации и эффективная численность популяции в диплоидных популяциях с перекрывающимися поколениями». Теоретическая популяционная биология . 15 (1): 86–107. дои : 10.1016/0040-5809(79)90028-5.
15. Гиллеспи, Дж. Х. (2001). «Влияет ли размер популяции вида на его эволюцию?». Эволюция . 55 (11): 2161–2169. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ПМИД  11794777.
16. Хан, Мэтью В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции». Эволюция . 62 (2): 255–265. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД  18302709.
17. Мазель, Джоанна (2012). «Переосмысление Харди-Вайнберга и генетического дрейфа в бакалавриате по биологии». Биоэссе . 34 (8): 701–10. doi :10.1002/bies.201100178. PMID  22576789. S2CID  28513167.
18. Дэниел Б. Вайсман; Николас Х. Бартон (2012). «Пределы скорости адаптивного замещения в сексуальных популяциях». ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002740. дои : 10.1371/journal.pgen.1002740 . ПМЦ 3369949 . ПМИД  22685419. 
19. Линч, Майкл (2007). Истоки архитектуры генома . Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-484-3.
20. Рэджон, Э.; Мазель, Дж. (2011). «Эволюция частоты молекулярных ошибок и последствия для эволюционности». ПНАС . 108 (3): 1082–1087. Бибкод : 2011PNAS..108.1082R. дои : 10.1073/pnas.1012918108 . ПМК 3024668 . ПМИД  21199946. 

Внешние ссылки

• Холсингер, Кент (26 августа 2008 г.). «Эффективная численность населения». Университет Коннектикута. Архивировано из оригинала 24 мая 2005 г.
• Уитлок, Майкл (2008). «Эффективная численность населения». Биология 434: Популяционная генетика . Университет Британской Колумбии. Архивировано из оригинала 23 июля 2009 г. Проверено 25 февраля 2005 г.
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — в Университете Копенгагена.