stringtranslate.com

Яд

Жало осы с капелькой яда

Яд или зоотоксин — это тип токсина , вырабатываемого животным , который активно доставляется через рану посредством укуса, ужаления или аналогичного действия. [1] [2] [3] Токсин доставляется через специально развитый ядовитый аппарат , такой как клыки или жало , в процессе, называемом отравлением . [2] Яд часто отличают от яда , который представляет собой токсин, который пассивно доставляется при проглатывании, вдыхании или всасывании через кожу, [4] и токсигена , который активно переносится на внешнюю поверхность другого животного посредством физического механизма доставки. [5]

Яд развился в наземной и морской среде и у самых разных животных: как хищников , так и жертв, как позвоночных, так и беспозвоночных . Яды убивают посредством действия по крайней мере четырех основных классов токсинов, а именно некротоксинов и цитотоксинов , которые убивают клетки; нейротоксинов , которые поражают нервную систему; миотоксинов , которые повреждают мышцы; и гемотоксинов , которые нарушают свертываемость крови . Ядовитые животные вызывают десятки тысяч человеческих смертей в год.

Яды часто представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Токсины из яда используются для лечения широкого спектра заболеваний, включая тромбоз , артрит и некоторые виды рака . Исследования в области ядохимикатов изучают потенциальное использование токсинов яда для многих других заболеваний.

Эволюция

Использование яда в самых разных таксонах является примером конвергентной эволюции . Трудно сделать вывод, как именно эта черта стала настолько широко распространенной и разнообразной. Мультигенные семейства, кодирующие токсины ядовитых животных, активно отбираются , создавая более разнообразные токсины со специфическими функциями. Яды адаптируются к окружающей среде и жертвам, эволюционируя, чтобы стать максимально эффективными для конкретной добычи хищника (в частности, точных ионных каналов внутри добычи). Следовательно, яды становятся специализированными для стандартного рациона животного. [6]

Механизмы

Фосфолипаза А2 , фермент пчелиного яда, высвобождает жирные кислоты, влияя на кальциевую сигнализацию .

Яды вызывают свои биологические эффекты через множество токсинов , которые они содержат; некоторые яды представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Основные классы токсинов в ядах включают: [7]

Таксономический диапазон

Яд широко распространен таксономически, его можно обнаружить как у беспозвоночных, так и у позвоночных, как у водных, так и у наземных животных, как у хищников, так и у добычи. Ниже описаны основные группы ядовитых животных.

Членистоногие

Ядовитые членистоногие включают пауков , которые используют клыки на своих хелицерах , чтобы впрыскивать яд , и многоножек , которые используют форципулы  —  модифицированные ноги  —  для доставки яда, в то время как скорпионы и жалящие насекомые впрыскивают яд с помощью жала. У пчел и ос жало представляет собой модифицированный яйцеклад (устройство для откладывания яиц). У Polistes fuscatus самка непрерывно выделяет яд, содержащий половой феромон, который вызывает копулятивное поведение у самцов. [16] У ос, таких как Polistes exclamans , яд используется в качестве феромона тревоги, координируя ответ из гнезда и привлекая близлежащих ос для атаки на хищника. [17] У некоторых видов, таких как Parischnogaster striatula , яд наносится по всему телу в качестве антимикробной защиты. [18]

У многих гусениц есть защитные ядовитые железы, связанные со специальными щетинками на теле, называемыми щетинками . Обычно они просто раздражают, но у бабочки Lonomia ядовитые железы могут быть смертельными для человека. [19]

Пчелы синтезируют и используют кислотный яд ( апитоксин ) для защиты своих ульев и запасов продовольствия, тогда как осы используют химически иной яд, чтобы парализовать добычу, так что их добыча остается живой, чтобы обеспечить пищевые камеры их детенышей. Использование яда гораздо более распространено, чем просто эти примеры; многие другие насекомые, такие как настоящие клопы и многие муравьи , также производят яд. [20] Вид муравьев Polyrhachis dives использует яд местно для стерилизации патогенов. [21]

Другие беспозвоночные

Яд кубомедузы размером с ноготь Malo kingi является одним из самых опасных среди всех животных и вызывает синдром Ируканджи — сильную боль, рвоту и быстрое повышение артериального давления  . 

Ядовитые беспозвоночные относятся к нескольким типам , включая медуз , таких как опасная кубомедуза , [22] португальский кораблик (сифонофор) и морские анемоны среди книдарий , [23] морские ежи среди иглокожих , [24] а также конусообразные улитки [25] и головоногие , включая осьминогов , среди моллюсков . [26]

Позвоночные

Рыба

Яд обнаружен примерно у 200 хрящевых рыб, включая скатов , акул и химер ; сомовых (около 1000 ядовитых видов); и 11 кладов колючих рыб ( Acanthomorpha ), включая скорпеновых (более 300 видов), каменных рыб (более 80 видов), морских петухов , морских собачек , рыб-кроликов , хирургов , некоторых бархатных рыб , некоторых рыб-жаб , коралловых краучеров , красных бархатных рыб , скатов , морских окуней , глубоководных скорпеновых , рыб-ос , драконов и звездочетов . [27]

Амфибии

Некоторые саламандры могут выдавливать острые ребра с ядовитыми кончиками. [28] [29] У двух видов лягушек в Бразилии есть крошечные шипы вокруг темени, которые при ударе впрыскивают яд в цель. [30]

Рептилии

В состав яда степной гремучей змеи Crotalus viridis (слева) входят металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу перед употреблением в пищу.

Около 450 видов змей ядовиты. [27] Яд змей вырабатывается железами под глазом ( нижнечелюстными железами ) и доставляется к цели через трубчатые или желобчатые клыки. Яды змей содержат различные пептидные токсины, включая протеазы , которые гидролизуют белково-пептидные связи; нуклеазы , которые гидролизуют фосфодиэфирные связи ДНК ; и нейротоксины, которые нарушают передачу сигналов в нервной системе. [31] Яд змей вызывает симптомы, включая боль, отек, некроз тканей, низкое кровяное давление, судороги, кровотечение (различается в зависимости от вида змеи), паралич дыхания, почечную недостаточность, кому и смерть. [32] Яд змей, возможно, возник в результате дублирования генов , которые были выражены в слюнных железах предков. [33] [34]

Яд обнаружен у нескольких других рептилий, таких как мексиканская ящерица-бусина , [35] ядозуб , [36] и некоторые вараны, включая комодского варана . [37] Масс-спектрометрия показала , что смесь белков, присутствующих в их яде, столь же сложна, как и смесь белков, обнаруженных в яде змей. [37] [38] Некоторые ящерицы обладают ядовитой железой; они образуют гипотетическую кладу Toxicofera , содержащую подотряды Serpentes и Iguania , а также семейства Varanidae , Anguidae и Helodermatidae . [39]

Млекопитающие

Предполагается, что у Euchambersia , вымершего рода тероцефалов , на клыках были прикреплены ядовитые железы. [40]

Несколько видов современных млекопитающих ядовиты, в том числе щелезубые , землеройки , вампировые летучие мыши , самцы утконоса и толстые лори . [27] [41] У землероек ядовитая слюна, и, скорее всего, эта черта развилась подобно змеям. [42] Наличие шпор на предплюсне, похожих на шпоры утконоса, у многих нетериевых групп Mammaliaformes предполагает, что яд был предковой характеристикой среди млекопитающих. [43]

Обширные исследования утконосов показывают, что их токсин изначально образовался в результате дупликации генов, но данные свидетельствуют о том, что дальнейшая эволюция яда утконоса не так сильно зависит от дупликации генов, как считалось ранее. [44] Модифицированные потовые железы — это то, что эволюционировало в ядовитые железы утконоса. Хотя доказано, что яд рептилий и утконоса эволюционировал независимо, считается, что существуют определенные белковые структуры, которые имеют преимущества для эволюции в токсичные молекулы. Это дает больше доказательств того, почему яд стал гомопластическим признаком и почему очень разные животные конвергентно эволюционировали. [13]

Веном и люди

В 2013 году отравление привело к 57 000 смертей людей, что меньше, чем 76 000 смертей в 1990 году. [45] Яды, обнаруженные у более чем 173 000 видов, обладают потенциалом для лечения широкого спектра заболеваний, что исследовалось в более чем 5000 научных работах. [36]

В медицине белки змеиного яда используются для лечения таких заболеваний, как тромбоз , артрит и некоторые виды рака . [46] [47] Яд ядозуба содержит эксенатид , используемый для лечения диабета 2 типа . [36] Соленопсин, извлеченный из яда огненного муравья, продемонстрировал биомедицинское применение, начиная от лечения рака и заканчивая псориазом . [48] [49] Была создана отрасль науки, веномика , для изучения белков, связанных с ядом, и того, как отдельные компоненты яда могут быть использованы в фармацевтических целях. [50]

Сопротивление

Калифорнийский суслик устойчив к сильному яду северотихоокеанской гремучей змеи .

Яд используется в качестве трофического оружия многими видами хищников. Коэволюция между хищниками и добычей является движущей силой устойчивости к яду, которая развивалась многократно в животном мире. [51] Коэволюция между ядовитыми хищниками и устойчивой к яду добычей была описана как химическая гонка вооружений. [52] Ожидается, что пары хищник/жертва будут коэволюционировать в течение длительных периодов времени. [53] Поскольку хищник извлекает выгоду из восприимчивых особей, выживающие особи ограничиваются теми, кто способен уклониться от хищника. [54] Сопротивление обычно увеличивается со временем, поскольку хищник становится все более неспособным подавлять устойчивую добычу. [55] Стоимость развития устойчивости к яду высока как для хищника, так и для добычи. [56] Платой за стоимость физиологической устойчивости является повышенный шанс выживания добычи, но это позволяет хищникам расширяться в недостаточно используемые трофические ниши. [57]

Калифорнийский суслик имеет различную степень устойчивости к яду гремучей змеи северной части Тихого океана . [58] Устойчивость включает в себя очистку от токсинов и зависит от популяции. Там, где популяции гремучих змей плотнее, устойчивость белок выше. [59] Гремучие змеи отреагировали локально, увеличив эффективность своего яда. [60]

Королевские змеи Америки — это удавы, которые охотятся на многих ядовитых змей. [61] У них развилась устойчивость, которая не меняется с возрастом или воздействием окружающей среды. [55] Они невосприимчивы к яду змей в их непосредственном окружении, таких как медноголовые змеи, щитомордники и североамериканские гремучие змеи, но не к яду, например, королевских кобр или черных мамб. [62]

Рыба-клоун Оцеллярис всегда живет среди ядовитых щупалец актинии и устойчива к яду.

Среди морских животных угри устойчивы к ядам морских змей, которые содержат сложные смеси нейротоксинов, миотоксинов и нефротоксинов, различающиеся в зависимости от вида. [63] [64] Угри особенно устойчивы к яду морских змей, которые специализируются на питании ими, что подразумевает коэволюцию; рыбы, не являющиеся добычей, имеют небольшую устойчивость к яду морских змей. [65]

Рыбы-клоуны всегда живут среди щупалец ядовитых актиний (обязательный симбиоз для рыб), [66] и устойчивы к их яду. [67] [68] Только 10 известных видов актиний являются хозяевами рыб-клоунов, и только определенные пары актиний и рыб-клоунов совместимы. [69] [70] Все актинии вырабатывают яды, выделяемые посредством нематоцист и слизистых выделений. Токсины состоят из пептидов и белков. Они используются для захвата добычи и отпугивания хищников, вызывая боль, потерю мышечной координации и повреждение тканей. У рыб-клоунов есть защитная слизь, которая действует как химическая маскировка или макромолекулярная мимикрия, предотвращая распознавание «не себя» актинией и выделение нематоцист. [71] [72] [73] Рыбы-клоуны могут акклиматизировать свою слизь, чтобы она напоминала слизь определенного вида актиний. [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "venom" в Медицинском словаре Дорланда
  2. ^ ab Gupta, Ramesh C. (24 марта 2017 г.). Репродуктивная и развивающая токсикология . Сент-Луис. С. 963–972. ISBN 978-0-12-804240-3. OCLC  980850276.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Chippaux, JP; Goyffon, M (2006). "[Ядовитые и отравляющие животные — I. Обзор]". Médecine Tropicale (на французском). 66 (3): 215–20. ISSN  0025-682X. PMID  16924809.
  4. ^ "Poison vs. Venom". Australian Academy of Science . 3 ноября 2017 г. Получено 17 апреля 2022 г.
  5. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG, & Hayes, WK (2014). «Яды, токсигены и яд: переопределение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  6. ^ Кордиш, Д.; Губеншек, Ф. (2000). «Адаптивная эволюция мультигенных семейств животных токсинов». Джин . 261 (1): 43–52. дои : 10.1016/s0378-1119(00)00490-x. ПМИД  11164036.
  7. ^ Харрис, Дж. Б. (сентябрь 2004 г.). «Животные яды и нервная система: что нужно знать неврологу». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 75 (suppl_3): iii40–iii46. doi :10.1136/jnnp.2004.045724. PMC 1765666. PMID  15316044 . 
  8. ^ Раффрей, М.; Коэн, ГМ (1997). «Апоптоз и некроз в токсикологии: континуум или отдельные режимы клеточной смерти?». Фармакология и терапия . 75 (3): 153–177. doi :10.1016/s0163-7258(97)00037-5. PMID  9504137.
  9. ^ Дютертр, Себастьен; Льюис, Ричард Дж. (2006). «Взгляд на токсины в никотиновых ацетилхолиновых рецепторах». Биохимическая фармакология . 72 (6): 661–670. doi :10.1016/j.bcp.2006.03.027. PMID  16716265.
  10. ^ Никастро, Г. (май 2003 г.). «Структура раствора кротамина, Na+-канала, влияющего на токсин из яда Crotalus durissus terrificus». Евро. Дж. Биохим . 270 (9). Францони, Л.; де Кьяра, К.; Мансин, AC; Джильо-младший; Списни, А.: 1969–1979. дои : 10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x . PMID  12709056. S2CID  20601072.
  11. ^ Гриффин, PR; Эйрд, SD (1990). «Новый малый миотоксин из яда прерийной гремучей змеи (Crotalus viridis viridis)». FEBS Letters . 274 (1): 43–47. doi : 10.1016/0014-5793(90)81325-I . PMID  2253781. S2CID  45019479.
  12. ^ Samejima, Y.; Aoki, Y.; Mebs, D. (1991). "Аминокислотная последовательность миотоксина из яда восточной гремучей змеи (Crotalus adamanteus)". Toxicon . 29 (4): 461–468. doi :10.1016/0041-0101(91)90020-r. PMID  1862521.
  13. ^ ab Whittington, CM; Papenfuss, AT; Bansal, P.; et al. (июнь 2008 г.). «Дефензины и конвергентная эволюция генов яда утконоса и рептилий». Genome Research . 18 (6): 986–094. doi :10.1101/gr.7149808. PMC 2413166. PMID  18463304 . 
  14. ^ Собрал, Филипа; Сампайо, Андреа; Фалькао, Сорайа; и др. (2016). «Химическая характеристика, антиоксидантные, противовоспалительные и цитотоксические свойства пчелиного яда, собранного на северо-востоке Португалии» (PDF) . Пищевая и химическая токсикология . 94 : 172–177. doi :10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl :10198/13492. PMID  27288930. S2CID  21796492.
  15. ^ Пэн, Сяочжэнь; Дай, Чжипан; Лэй, Цянь; и др. (апрель 2017 г.). «Цитотоксическая и апоптотическая активность экстракта паучков черной вдовы против клеток HeLa». Experimental and Therapeutic Medicine . 13 (6): 3267–3274. doi :10.3892/etm.2017.4391. PMC 5450530 . PMID  28587399. 
  16. ^ Пост Даунинг, Джин (1983). «Яд: источник полового феромона у социальной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. Bibcode : 1983JCEco...9..259P. doi : 10.1007/bf00988043. PMID  24407344. S2CID  32612635.
  17. ^ Пост Даунинг, Джин (1984). «Тревожная реакция на яд общественных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. doi :10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  18. ^ Баракки, Дэвид (январь 2012 г.). «От индивидуального к коллективному иммунитету: роль яда как антимикробного агента в сообществах ос Stenogastrinae». Журнал физиологии насекомых . 58 (1): 188–193. doi : 10.1016/j.jinsphys.2011.11.007. hdl : 2158/790328 . PMID  22108024. S2CID  206185438.
  19. ^ Пинто, Антонио FM; Бергер, Маркус; Рек, Хосе; Терра, Рената М.С.; Гимарайнш, Хорхе А. (15 декабря 2010 г.). «Яд Lonomia obliqua: эффекты in vivo и молекулярные аспекты, связанные с геморрагическим синдромом». Токсикон . 56 (7): 1103–1112. doi :10.1016/j.токсикон.2010.01.013. ПМИД  20114060.
  20. ^ Тушар, Аксель; Айли, Самира; Фокс, Эдуардо; и др. (20 января 2016 г.). «Биохимический арсенал токсинов из муравьиных ядов». Токсины . 8 (1): 30. doi : 10.3390/toxins8010030 . ISSN  2072-6651. PMC 4728552. PMID 26805882  . 
  21. ^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям ОХ (2011). «Устойчивость к болезням у муравья-ткача, ныряльщики Polyrhachis и роль желез, вырабатывающих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. doi :10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID  23234351.
  22. ↑ Фрост, Эмили (30 августа 2013 г.). «Что стоит за укусом медузы?». Смитсоновский институт . Получено 30 сентября 2018 г.
  23. ^ Бонамонте, Доменико; Анджелини, Джанни (2016). Акватическая дерматология: биотические, химические и физические агенты. Springer International. С. 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2.
  24. ^ Галлахер, Скотт А. (2 августа 2017 г.). "Echinoderm Envenomation". EMedicine . Получено 12 октября 2010 г. .
  25. ^ Оливера, Б. М.; Тейхерт, Р. В. (2007). «Разнообразие нейротоксичных пептидов конуса: модель для согласованного фармакологического открытия». Молекулярные вмешательства . 7 (5): 251–260. doi :10.1124/mi.7.5.7. PMID  17932414.
  26. ^ Барри, Кэролин (17 апреля 2009 г.). «Все осьминоги ядовиты, согласно исследованию». National Geographic . Архивировано из оригинала 30 сентября 2018 г. Получено 30 сентября 2018 г.
  27. ^ abc Смит, Уильям Лео; Уилер, Уорд К. (2006). «Эволюция яда, широко распространенная у рыб: филогенетическая дорожная карта для биоразведки ядов рыб». Журнал наследственности . 97 (3): 206–217. doi : 10.1093/jhered/esj034 . PMID  16740627.
  28. ^ Ядовитые амфибии (страница 1) – Рептилии (включая динозавров) и амфибии – Вопросы и ответы биолога. Askabiologist.org.uk. Получено 17 июля 2013 г.
  29. ^ Новак, РТ; Броди, ЭД (1978). «Проникновение ребер и связанные с этим адаптации против хищников у саламандры Pleurodeles waltl (Salamandridae)». Copeia . 1978 (3): 424–429. doi :10.2307/1443606. JSTOR  1443606.
  30. ^ Джаред, Карлос; Майльо-Фонтана, Педро Луис; Антониацци, Марта Мария; и др. (17 августа 2015 г.). «Ядовитые лягушки используют головы как оружие». Current Biology . 25 (16): 2166–2170. Bibcode : 2015CBio...25.2166J. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.061 . ISSN  0960-9822. PMID  26255851. S2CID  13606620.
  31. ^ Баушо, Роланд (1994). Змеи: естественная история . Стерлинг. стр. 194–209. ISBN 978-1-4027-3181-5.
  32. ^ "Укусы змей". ADAM Inc. 16 октября 2017 г. Получено 30 сентября 2018 г.
  33. ^ Харгривз, Адам Д.; Свейн, Мартин Т.; Хегарти, Мэтью Дж.; Логан, Даррен У.; Малли, Джон Ф. (30 июля 2014 г.). «Ограничение и набор — дупликация генов и происхождение и эволюция токсинов змеиного яда». Genome Biology and Evolution . 6 (8): 2088–2095. doi :10.1093/gbe/evu166. PMC 4231632. PMID  25079342 . 
  34. ^ Daltry, Jennifer C.; Wuester, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1996). «Диета и эволюция змеиного яда». Nature . 379 (6565): 537–540. Bibcode :1996Natur.379..537D. doi :10.1038/379537a0. PMID  8596631. S2CID  4286612.
  35. ^ Кантрелл, FL (2003). «Отравление мексиканской бусиновидной ящерицей: отчет о случае». Журнал токсикологии. Клиническая токсикология . 41 (3): 241–244. doi :10.1081/CLT-120021105. PMID  12807305. S2CID  24722441.
  36. ^ abc Маллин, Эмили (29 ноября 2015 г.). «База данных ядов животных может стать благом для разработки лекарств». Forbes . Получено 30 сентября 2018 г.
  37. ^ ab Fry, BG; Wroe, S.; Teeuwisse, W. (июнь 2009 г.). «Центральная роль яда в хищничестве Varanus komodoensis (комодского варана) и вымершего гигантского Varanus (Megalania) priscus». PNAS . 106 (22): 8969–8974. Bibcode :2009PNAS..106.8969F. doi : 10.1073/pnas.0810883106 . PMC 2690028 . PMID  19451641. 
  38. ^ Фрай, Б.Г.; Вустер, В.; Рамджан, С.Ф.Р.; Джексон, Т.; Мартелли, П.; Кини, Р.М. 2003c. Анализ ядов змей рода Colubroidea методом жидкостной хроматографии с масс-спектрометрией: эволюционные и токсинологические аспекты. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062.
  39. ^ Fry, BG; Vidal, N.; Norman, JA; et al. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция системы яда у ящериц и змей». Nature . 439 (7076): 584–588. Bibcode :2006Natur.439..584F. doi :10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  40. ^ Бенуа, Дж.; Нортон, ЛА; Мангер, ПР; Рубидж, Б.С. (2017). «Переоценка ядовитой способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов сканирования μCT». PLOS ONE . 12 (2): e0172047. Bibcode : 2017PLoSO..1272047B. doi : 10.1371/journal.pone.0172047 . PMC 5302418. PMID  28187210 . 
  41. ^ Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S.; Rode, E. Johanna; Fry, Bryan G. (27 сентября 2013 г.). «Безумное, плохое и опасное знание: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические заболевания . 19 (1): 21. doi : 10.1186/1678-9199-19-21 . PMC 3852360. PMID  24074353 . 
  42. ^ Ligabue-Braun, R.; Verli, H.; Carlini, CR (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Toxicon . 59 (7–8): 680–695. doi :10.1016/j.toxicon.2012.02.012. PMID  22410495.
  43. ^ Йорн Х. Хурум, Чжэ-Си Ло и Зофия Килан-Яворовска, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  44. ^ Вонг, Е.С.; Белов, К. (2012). «Эволюция яда через дупликации генов». Gene . 496 (1): 1–7. doi :10.1016/j.gene.2012.01.009. PMID  22285376.
  45. ^ Сотрудники GBD 2013 Mortality and Causes of Death (17 декабря 2014 г.). «Глобальная, региональная и национальная возрастно-половая специфическая смертность от всех причин и причинно-специфических причин по 240 причинам смерти, 1990–2013 гг.: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2013 г.». Lancet . 385 (9963): 117–171. doi :10.1016/S0140-6736(14)61682-2. PMC 4340604 . PMID  25530442. 
  46. ^ Пал, СК; Гомес, А.; Дасгупта, СК; Гомес, А. (2002). «Змеиный яд как терапевтический агент: от токсина до разработки лекарств». Индийский журнал экспериментальной биологии . 40 (12): 1353–1358. PMID  12974396.
  47. ^ Холланд, Дженнифер С. (февраль 2013 г.). «Укус, который заживает». National Geographic . Архивировано из оригинала 25 мая 2018 г. Получено 30 сентября 2018 г.
  48. ^ Фокс, Эдуардо ГП; Сюй, Мэн; Ван, Лей; Чен, Ли; Лу, Юн-Юэ (май 2018 г.). «Быстрое доение свежего яда из остроконечных перепончатокрылых». Токсикон . 146 : 120–123. doi :10.1016/j.токсикон.2018.02.050. ПМИД  29510162.
  49. ^ Фокс, Эдуардо Гонсалвес Патерсон (2021). «Ядовитые токсины огненных муравьев». В Gopalakrishnakone, P.; Calvete, Juan J. (ред.). Venom Genomics and Proteomics . Springer Netherlands. стр. 149–167. doi :10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN 9789400766495.
  50. ^ Кальвете, Хуан Дж. (декабрь 2013 г.). «Змеиная ядохимика: от инвентаризации токсинов до биологии». Toxicon . 75 : 44–62. doi :10.1016/j.toxicon.2013.03.020. ISSN  0041-0101. PMID  23578513.
  51. ^ Арбакл, Кевин; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кейсвелл, Николас Р. (декабрь 2017 г.). «Коэволюция избавляет от жала: эволюционная биология и механизмы устойчивости к токсинам у животных» (PDF) . Toxicon . 140 : 118–131. doi :10.1016/j.toxicon.2017.10.026. PMID  29111116. S2CID  11196041.
  52. ^ Докинз, Ричард; Кребс, Джон Ричард; Мейнард Смит, Дж.; Холлидей, Робин (21 сентября 1979 г.). «Гонки вооружений между видами и внутри видов». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 205 (1161): 489–511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D. doi : 10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  53. ^ МакКейб, Томас М.; Маккесси, Стивен П. (2015). Гопалакришнакон, П.; Малхотра, Анита (ред.). Эволюция устойчивости к токсинам у добычи . Токсинологический журнал. Springer Netherlands. стр. 1–19. doi :10.1007/978-94-007-6727-0_6-1. ISBN 978-94-007-6727-0. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  54. ^ Nuismer, Scott L.; Ridenhour, Benjamin J.; Oswald, Benjamin P. (2007). «Антагонистическая коэволюция, опосредованная фенотипическими различиями между количественными признаками». Evolution . 61 (8): 1823–1834. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00158.x . PMID  17683426. S2CID  24103.
  55. ^ ab Holding, Matthew L.; Drabeck, Danielle H.; Jansa, Sharon A.; Gibbs, H. Lisle (1 ноября 2016 г.). «Устойчивость к ядам как модель для понимания молекулярной основы сложных коэволюционных адаптаций». Integrative and Comparative Biology . 56 (5): 1032–1043. doi : 10.1093/icb/icw082 . ISSN  1540-7063. PMID  27444525.
  56. ^ Кальвете, Хуан Дж. (1 марта 2017 г.). «Веномика: интегративная протеомика ядов и не только». Biochemical Journal . 474 (5): 611–634. doi : 10.1042/BCJ20160577. ISSN  0264-6021. PMID  28219972.
  57. ^ Моргенштерн, Дэвид; Кинг, Гленн Ф. (1 марта 2013 г.). «Пересмотр гипотезы оптимизации яда». Toxicon . 63 : 120–128. doi : 10.1016/j.toxicon.2012.11.022. PMID  23266311.
  58. ^ Поран, Наоми С.; Косс, Ричард Г.; Бенджамини, Эли (1 января 1987 г.). «Сопротивление калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi) к яду гремучей змеи северной части Тихого океана (Crotalus Viridis Oreganus): исследование адаптивных вариаций». Токсикон . 25 (7): 767–777. дои : 10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN  0041-0101. ПМИД  3672545.
  59. ^ Косс, Ричард Г.; Поран, Наоми С.; Гусе, Кевин Л.; Смит, Дэвид Г. (1 января 1993 г.). «Развитие защиты от змей у калифорнийских земляных белок (Spermophilus Beecheyi): II. Микроэволюционные эффекты ослабленного отбора от гремучих змей». Поведение . 124 (1–2): 137–162. doi :10.1163/156853993X00542. ISSN  0005-7959.
  60. ^ Холдинг, Мэтью Л.; Биарди, Джеймс Э.; Гиббс, Х. Лайл (27 апреля 2016 г.). «Коэволюция функции яда и устойчивости к яду у хищника гремучей змеи и его добычи белки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1829): 20152841. doi :10.1098/rspb.2015.2841. PMC 4855376. PMID  27122552 . 
  61. ^ Конант, Роджер (1975). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки (Второе издание). Бостон: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-19979-4. OCLC  1423604.
  62. ^ Weinstein, Scott A.; DeWitt, Clement F.; Smith, Leonard A. (декабрь 1992 г.). «Изменчивость нейтрализующих яд свойств сыворотки змей рода Lampropeltis». Журнал герпетологии . 26 (4): 452. doi :10.2307/1565123. JSTOR  1565123. S2CID  53706054.
  63. ^ Heatwole, Harold; Poran, Naomie S. (15 февраля 1995 г.). "Устойчивость симпатрических и аллопатрических угрей к ядам морских змей". Copeia . 1995 (1): 136. doi :10.2307/1446808. JSTOR  1446808.
  64. ^ Heatwole, Harold; Powell, Judy (май 1998). «Устойчивость угрей (Gymnothorax) к яду морских крайтов (Laticauda colubrina): тест коэволюции». Toxicon . 36 (4): 619–625. doi :10.1016/S0041-0101(97)00081-0. PMID  9643474.
  65. ^ Циммерман, КД; Хитволе, Гарольд; Дэвис, ХИ (1 марта 1992 г.). «Время выживания и устойчивость к яду морской змеи (Aipysurus laevis) у пяти видов хищных рыб». Toxicon . 30 (3): 259–264. doi :10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN  0041-0101. PMID  1529461.
  66. ^ Litsios, Glenn; Sims, Carrie A.; Wüest, Rafael O.; Pearman, Peter B.; Zimmermann, Niklaus E.; Salamin, Nicolas (2 ноября 2012 г.). «Муттуализм с морскими анемонами вызвал адаптивную радиацию рыб-клоунов». BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 212. Bibcode :2012BMCEE..12..212L. doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . ISSN  1471-2148. PMC 3532366 . PMID  23122007. 
  67. ^ Fautin, Daphne G. (1991). «Симбиоз анемоновых рыб: что известно, а что нет». Симбиоз . 10 : 23–46 – через Университет Канзаса.
  68. ^ Мебс, Дитрих (15 декабря 2009 г.). «Химическая биология мутуалистических отношений актиний с рыбами и ракообразными». Toxicon . Токсины и яды книдарий. 54 (8): 1071–1074. doi :10.1016/j.toxicon.2009.02.027. ISSN  0041-0101. PMID  19268681.
  69. ^ da Silva, Karen Burke; Nedosyko, Anita (2016), Goffredo, Stefano; Dubinsky, Zvy (ред.), «Морские анемоны и рыбы-анемоны: брак, заключенный на небесах», The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters , Springer International Publishing, стр. 425–438, doi :10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN 978-3-319-31305-4
  70. ^ Nedosyko, Anita M.; Young, Jeanne E.; Edwards, John W.; Silva, Karen Burke da (30 мая 2014 г.). «В поисках токсичного ключа к тайне симбиоза анемоновых рыб и анемонов». PLOS ONE . 9 (5): e98449. Bibcode : 2014PLoSO...998449N. doi : 10.1371/journal.pone.0098449 . ISSN  1932-6203. PMC 4039484. PMID 24878777  . 
  71. ^ Мебс, Д. (1 сентября 1994 г.). «Симбиоз анемоновых рыб: уязвимость и устойчивость рыб к токсину актинии». Toxicon . 32 (9): 1059–1068. doi :10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN  0041-0101. PMID  7801342.
  72. ^ Лаббок, Р.; Смит, Дэвид Сесил (13 февраля 1980 г.). «Почему актинии не жалят рыб-клоунов?». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 207 (1166): 35–61. Bibcode : 1980RSPSB.207...35L. doi : 10.1098/rspb.1980.0013. S2CID  86114704.
  73. ^ ab Litsios, Glenn; Kostikova, Anna; Salamin, Nicolas (22 ноября 2014 г.). «Специализированные на хозяине рыбы-клоуны являются универсалами экологической ниши». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1795): 20133220. doi : 10.1098/rspb.2013.3220. PMC 4213602. PMID  25274370.