stringtranslate.com

Турухтан (птица)

Турухтан ( Calidris pugnax ) — это болотная птица среднего размера , которая гнездится на болотах и ​​влажных лугах по всей северной Евразии . Этот очень общительный перевозчик является перелетным и иногда образует огромные стаи в местах своего зимнего обитания, которые включают южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию.

Турухтан — длинношеяя, пузатая птица. Этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм ; самец намного крупнее самки (рифа) и имеет брачное оперение , которое включает ярко окрашенные пучки на голове, голую оранжевую кожу лица, обширную черную область на груди и большой воротник из декоративных перьев, который вдохновил эту птицу на английское название. Самка и негнездящийся самец имеют серо-коричневые верхние части и в основном белые нижние части. Три разных по оперению типа самцов, включая редкую форму, которая имитирует самку, используют различные стратегии, чтобы получить возможности для спаривания на току , а красочные перья на голове и шее подняты как часть сложной основной демонстрации ухаживания. Самка имеет один выводок в год и откладывает четыре яйца в хорошо скрытом наземном гнезде , высиживая яйца и выращивая птенцов, которые становятся подвижными вскоре после вылупления, самостоятельно. Хищниками птенцов и яиц куликов являются млекопитающие, такие как лисы , дикие кошки и горностаи , а также птицы, такие как крупные чайки , врановые и поморники .

Турухтан добывает корм на влажных лугах и в мягкой грязи, зондируя или выискивая съедобные предметы. В основном он питается насекомыми, особенно в сезон размножения, но потребляет растительный материал, включая рис и кукурузу, во время миграции и зимой. Классифицируется как « вызывающий наименьшее беспокойство » по критериям Красного списка МСОП , глобальные проблемы сохранения относительно низки из-за большого количества особей, которые размножаются в Скандинавии и Арктике. Однако ареал в большей части Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охоты. Это снижение привело к тому, что он был включен в Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA).

Таксономия и номенклатура

Картина XVII века, изображающая женщину, носящую жабо, декоративный воротник, от которого произошло английское название птицы. Она одета в черное платье с особенно большим и изысканным белым кружевным жабо и держит цветок в левой руке.
Картина Майкла Конрада Хирта, написанная в семнадцатом веке, изображает женщину в жабо — декоративном воротнике, от которого произошло английское название птицы.

Турухтан — кулик из большого семейства Scolopacidae , типичных куликов. Недавние исследования показывают, что его ближайшими родственниками являются ширококлювый перевозчик, Calidris falcinellus , и острохвостый перевозчик, Calidris acuminata . [2] У него нет признанных подвидов или географических вариантов. [3]

Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» в 1758 году как Tringa pugnax . [4] Он был перенесен в монотипный род Philomachus немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1804 году. [ 5] Более поздние исследования ДНК показали, что он вполне вписывается в род куликов Calidris . [2] Название рода происходит от древнегреческого kalidris или skalidris , термина, который использовал Аристотель для некоторых серых водоплавающих птиц. [6] Видовой эпитет относится к агрессивному поведению птицы на аренах ее спаривания — pugnax от латинского термина «боевой». [7]

Первоначальное английское название этой птицы, датируемое по крайней мере 1465 годом, — ree , возможно, происходящее от диалектного термина, означающего «бешенный»; [8] более позднее название reeve , которое до сих пор используется для самки, неизвестного происхождения, но может быть получено от shire-reeve , феодального чиновника, сравнивающего яркое оперение самца с мантией чиновника. Современное название было впервые зафиксировано в 1634 году и происходит от ruff , преувеличенного воротника, модного с середины шестнадцатого века до середины семнадцатого века, поскольку декоративные перья на шее самца напоминают шейный убор. [9]

Описание

Турухтан имеет характерный вид соусника с маленькой головой, клювом средней длины, длинной шеей и пузатым телом. У него длинные ноги, которые различаются по цвету: у молодых особей они темно-зеленоватые, у взрослых — от розовых до оранжевых, а у некоторых самцов ноги красновато-оранжевые только в период размножения. [3] В полете у него более глубокий и медленный взмах крыльев, чем у других куликов аналогичного размера, и на крыле видна тонкая, нечеткая белая полоса, а по бокам хвоста — белые овалы. [10] У этого вида наблюдается половой диморфизм . Хотя небольшой процент самцов похож на самок, [11] типичный самец намного крупнее самки и имеет сложное брачное оперение. Длина самцов составляет 29–32 см (11–13 дюймов), размах крыльев — 54–60 см (21–24 дюйма), [10] а вес — около 180 г (6,3 унции). [12] В период размножения с мая по июнь ноги, клюв и бородавчатая голая кожа лица самца становятся оранжевыми, и у него есть характерные пучки волос на голове и воротник на шее. Эти украшения различаются у отдельных птиц, будучи черными, каштановыми или белыми, с окраской сплошной, полосатой или нерегулярной. [10] Серо-коричневая спина имеет чешуйчатый рисунок, часто с черными или каштановыми перьями, а нижние части тела белые с обширной черной областью на груди. [3] Считается, что чрезвычайная изменчивость основного брачного оперения развилась для облегчения индивидуального распознавания у вида, который имеет коллективные брачные демонстрации, но обычно немой. [13]

Вне сезона размножения украшения на голове и шее самца, а также голая кожа лица теряются, а ноги и клюв становятся более тусклыми. Верхние части тела серо-коричневые, а нижние части тела белые с серыми пятнами на груди и боках. [10]

Территориальный самец в брачном наряде с опущенной вниз головой, демонстрируя торчащие вверх коричневые перья на шее и спине
Территориальный самец в брачном наряде

Самки, или «ривы», имеют длину 22–26 см (8,7–10,2 дюйма) с размахом крыльев 46–49 см (18–19 дюймов) [10] и весят около 110 г (3,9 унции). [12] В брачном оперении они имеют серо-коричневые верхние части с белой бахромой, темными перьями в центре. Грудь и бока имеют различные черные пятна. Зимой оперение самок похоже на оперение самцов, но полы различаются по размеру. [3] Оперение молодых турухтанов напоминает оперение негнездящихся взрослых особей, но имеет верхние части с аккуратным чешуйчатым рисунком с темными перьями в центре и сильный желтовато-коричневый оттенок на нижних частях. [10]

Взрослые самцы турухтанов начинают линять в основное демонстрационное оперение перед возвращением в места размножения, и доля птиц с украшениями на голове и шее постепенно увеличивается в течение весны. Птицы второго года жизни отстают от взрослых в развитии брачного оперения. У них меньшая масса тела и более медленный набор веса, чем у взрослых особей, и, возможно, требования к их энергетическим запасам во время миграционного полета являются основной причиной задержки линьки. [14]

У турухтанов обоих полов есть дополнительная стадия линьки между зимним и окончательным летним оперением, явление, также наблюдаемое у малого веретенника . Перед тем как развить полный наряд с цветным ершом и хохолками, самцы заменяют часть своего зимнего оперения полосатыми перьями. Самки также развивают смесь зимних и полосатых перьев до достижения своего летнего вида. Окончательное брачное оперение самца является результатом замены как зимних, так и полосатых перьев, но самка сохраняет полосатые перья и заменяет только зимние перья, чтобы достичь своего летнего оперения. Полосатые предсвадебные оперения могут представлять собой изначальный брачный вид этого вида, эффектные брачные перья самца развиваются позже под сильным давлением полового отбора . [15]

Взрослые самцы и большинство взрослых самок начинают предзимнюю линьку перед возвращением на юг, но завершают большую часть замены перьев на зимовках. В Кении самцы линяют на 3–4 недели раньше самок, заканчивая до декабря, тогда как самки обычно завершают замену перьев в декабре и начале января. Молодь линяет с первого летнего оперения тела на зимнее в конце сентября-ноябре, а затем проходит предбрачную линьку, схожую по времени и продолжительности с линькой взрослых особей, и часто производит такой же яркий внешний вид. [16]

Два других кулика можно спутать с турухтаном. Молодь острохвостого перевозчика немного меньше молодой самки турухтана и имеет похожую пышную оранжево-желтую грудь, но турухтан тоньше с более длинной шеей и ногами, более круглой головой и гораздо более простым лицом. [17] Желтогрудый перевозчик также напоминает маленького молодого турухтана, но даже самка турухтана заметно крупнее перевозчика, с более длинным клювом, более округлым телом и чешуйчатым рисунком на верхней части. [18]

Распространение и среда обитания

Самец-сателлит с белым воротником и территориальный самец с коричневым воротником демонстрируют друг другу свои особи. Еще два самца на заднем плане, а самка на переднем плане.
Иллюстрация лека Иоганна Фридриха Наумана (1780–1857)

Турухтан — мигрирующий вид, размножающийся на водно-болотных угодьях в более холодных регионах северной Евразии и проводящий северную зиму в тропиках , в основном в Африке. Некоторые сибирские селекционеры совершают ежегодные круговые перелеты протяженностью до 30 000 км (19 000 миль) в места зимовки в Западной Африке. [19] В Западной Европе наблюдается ограниченное перекрытие летних и зимних ареалов. [3] Турухтан размножается на обширных низинных пресноводных болотах и ​​влажных лугах. [3] Он избегает бесплодной тундры и районов, сильно пострадавших от суровой погоды, предпочитая кочевые болота и дельты с мелководьем. Более влажные районы служат источником пищи, холмы и склоны могут использоваться для токов , а сухие районы с осокой или низким кустарником предлагают места для гнездования. [20] Венгерское исследование показало, что умеренно интенсивный выпас пастбищ, с более чем одной коровой на гектар (2,5 акра), привлекает больше гнездящихся пар. [21] Когда птицы не размножаются, они используют более широкий спектр мелководных водно-болотных угодий, таких как орошаемые поля , берега озер, а также оседания горнодобывающих пород и другие поймы. Сухие пастбища, приливные илистые отмели и морское побережье используются реже. [20] Плотность может достигать 129 особей на квадратный километр (334 на квадратную милю), но обычно она намного ниже. [22]

Турухтан размножается в Европе и Азии от Скандинавии и Великобритании почти до Тихого океана. В Европе он встречается в прохладных умеренных зонах, но в пределах своего российского ареала это арктический вид, встречающийся в основном к северу от 65° с. ш. Наибольшее количество размножается в России (более 1 миллиона пар), Швеции (61 000 пар), Финляндии (39 000 пар) и Норвегии (14 000 пар). Хотя он также размножается от Британии на восток через страны Бенилюкса до Польши, Германии и Дании, в этих более южных районах их менее 2000 пар. [23]

Восемь птиц в зимнем оперении стоят в пруду в Индии.
Зимовка в Индии

Он очень стаден во время миграции, путешествуя большими стаями, которые могут содержать сотни или тысячи особей. Огромные плотные группы образуются на зимовках; [21] одна стая в Сенегале содержала миллион птиц. [3] Меньшинство зимует дальше на восток в Бирме, южном Китае, [3] Новой Гвинее и разбросанных частях южной Австралии, [24] или на атлантическом и средиземноморском побережьях Европы. В Великобритании и частях прибрежной Западной Европы, где ареалы размножения и зимовки пересекаются, птицы могут присутствовать в течение всего года. [20] Негнездящиеся птицы также могут оставаться круглый год в тропических зимовках. Турухтан — редкий гость на Аляске (где он иногда гнездился), в Канаде и смежных штатах США, а также забредал в Исландию, Среднюю Америку, северную часть Южной Америки, на Мадагаскар и в Новую Зеландию. [3] [25] Было зарегистрировано, что он гнездится далеко к югу от своего основного ареала в северном Казахстане , основном районе остановки миграции. [26] [27]

Самец, который не принимает участия в гнездовании или уходе за птенцами, покидает места размножения в конце июня или начале июля, а затем в июле за ним следуют самка и молодые особи. [28] Самцы обычно совершают более короткие перелеты и зимуют севернее самок; например, практически все зимующие турухтаны в Великобритании — самцы, [29] тогда как в Кении большинство — самки. [16] Многие перелетные виды используют эту дифференциальную стратегию зимовки, поскольку она снижает конкуренцию за пищу между полами и позволяет территориальным самцам достигать мест размножения как можно раньше, что повышает их шансы на успешное спаривание. Самцы турухтанов также могут переносить более холодные зимние условия, поскольку они крупнее самок. [29]

Птицы, возвращающиеся на север весной через центральное Средиземноморье, по-видимому, следуют четко определенному маршруту. Большие скопления турухтанов формируются каждый год в определенных местах остановки для кормления, а особи, отмеченные кольцами или краской, снова появляются в последующие годы. Места дозаправки находятся ближе друг к другу, чем теоретическое максимальное расстояние перемещения, рассчитанное на основе средней массы тела, и свидетельствуют о стратегии миграции с использованием предпочтительных промежуточных мест. [28] Турухтан запасает жир в качестве топлива, но, в отличие от млекопитающих, использует липиды в качестве основного источника энергии для упражнений (включая миграцию) и, при необходимости, сохраняет тепло, дрожа; однако было проведено мало исследований механизмов, с помощью которых они окисляют липиды. [19]

Поведение

Спаривание

Ерш в Nederlandsche Vogelen ,
Vol. 1 (1770)

Самцы выставляют себя напоказ во время сезона размножения на токовище на традиционной открытой травянистой арене. Турухтан — один из немногих видов токующих птиц, у которых демонстрация направлена ​​в первую очередь на других самцов, а не на самок, и он входит в небольшой процент птиц, у которых самцы имеют хорошо выраженные и унаследованные вариации в оперении и поведении при спаривании. [30] [31] Существует три формы самцов: типичные территориальные самцы, самцы-сателлиты с белым шейным воротником и очень редкий вариант с оперением, похожим на женское. Поведение и внешний вид отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей его взрослой жизни и определяются его генами (см. §Биология изменчивости среди самцов).

Территориальные самцы, около 84% от общего числа, имеют ярко окрашенные черные или каштановые ерши и занимают небольшие брачные территории на токовище. Они активно ухаживают за самками и проявляют высокую степень агрессии по отношению к другим самцам-резидентам; [20] 5–20 территориальных самцов каждый удерживают область тока около 1 м (1,1 ярда) в поперечнике, обычно с голой почвой в центре. Они демонстрируют сложную демонстрацию, которая включает в себя хлопанье крыльями, прыжки, стояние на месте, приседание с поднятым ершом или выпады на соперников. [10] Они, как правило, молчат даже во время демонстрации, хотя иногда могут издавать мягкий гью-гью-гью . [20]

Территориальные самцы очень привязаны к месту; 90% возвращаются на те же самые места тока в последующие сезоны, причем наиболее доминирующие самцы с наибольшей вероятностью появятся снова. Приверженные месту самцы могут получить точную информацию о конкурентных способностях других самцов, что приводит к хорошо развитым отношениям доминирования. Такие стабильные отношения снижают конфликты и риск травм, а последующие более низкие уровни агрессии самцов с меньшей вероятностью отпугнут самок. Территориальные самцы с более низким рангом также выигрывают от привязанности к месту, поскольку они могут оставаться на токах, ожидая, пока лучшие самцы в конечном итоге уйдут. [32]

Самцы-сателлиты, около 16% от общего числа, имеют белые или пятнистые воротники и не занимают территории; они заходят на токовища и пытаются спариться с самками, посещающими территории, занятые самцами-резидентами. [33] Самцы-резиденты терпят птиц-сателлитов, потому что, хотя они и являются конкурентами за спаривание с самками, присутствие обоих типов самцов на территории привлекает дополнительных самок. [34] [35] Самки также предпочитают более крупные токовища, [36] и токовища, окруженные более высокими растениями, которые обеспечивают лучшую среду для гнездования. [37]

Самец-спутник, вид спереди, видны белые нижние части тела и белый воротник.
Самец-сателлит с белым воротником

Хотя самцы-сателлиты в среднем немного меньше и легче резидентов, питание птенцов не влияет, как считалось ранее, на стратегию спаривания; скорее, наследственная стратегия спаривания влияет на размер тела. Птенцы резидентного типа, если им предоставить такое же количество пищи, вырастут тяжелее, чем птенцы спутникового типа. Самцам-сателлитам не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут тратить больше времени на поиски пищи, поэтому им не нужно быть такими же громоздкими, как резиденты; действительно, поскольку они больше летают, дополнительный вес будет иметь физиологические издержки. [33]

Третий тип самцов был впервые описан в 2006 году; это постоянный имитатор самки, первый такой случай у птицы. Около 1% самцов имеют небольшие размеры, промежуточные между самцами и самками, и не имеют сложного брачного оперения территориальных и спутниковых самцов, хотя у них гораздо более крупные внутренние яички , чем у самцов-воротничков. [11] Хотя самцы большинства видов токующих птиц имеют относительно небольшие яички для своего размера, самцы-воротнички имеют самые непропорционально большие яички среди всех птиц. [38]

Этот криптический самец, или «faeder» ( древнеанглийское «отец»), получает доступ к брачным территориям вместе с самками и «крадет» спаривания, когда самки приседают, чтобы склонить к совокуплению. [11] Faeder линяет в предсвадебное оперение самца с полосатыми перьями, но не продолжает развивать декоративные перья более обычных самцов. Как описано выше, считается, что на этой стадии демонстрируется изначальное брачное оперение самца, до того, как развились другие типы самцов. Faeder можно отличить по руке по длине крыльев, которая является промежуточной между таковыми у вынашивающих самцов и самок. [39] Несмотря на свою женственную внешность, faeder мигрируют с более крупными токующими самцами и проводят с ними зиму. [40] Faeder иногда садятся на независимых или спутниковых самцов, но так же часто находятся «сверху» в гомосексуальных посадках, как и хохлатые самцы, что предполагает, что их истинная идентичность известна другим самцам. Самки никогда не садятся на самцов. [11] Самки часто предпочитают спаривание с faeders копуляции с более распространенными самцами, и эти самцы также копулируют с faeders (и наоборот ) относительно чаще, чем с самками. Гомосексуальные копуляции могут привлекать самок на ток, как и присутствие самцов-спутников. [41]

Не все спаривания происходят на токовище, так как только меньшинство самцов посещает активное токовище. В качестве альтернативных стратегий самцы могут также напрямую преследовать самок («следовать») или ждать их, когда они приближаются к хорошим местам кормления («перехватывать»). Самцы переключались между тремя тактиками, с большей вероятностью посещая токовище, когда уровень копуляции в предыдущий день был высоким или когда было меньше самок после начала гнездования. Уровень тока был низким в холодную погоду в начале сезона, когда самцы вне тока проводили большую часть своего времени за кормлением. [42]

Уровень полиандрии у турухтанов самый высокий из известных среди всех видов птиц, токующих, и среди всех куликов. Более половины самок турухтанов спариваются и имеют кладки, оплодотворенные более чем одним самцом, а отдельные самки спариваются с самцами обеих основных поведенческих морф чаще, чем можно было бы ожидать случайно. У токующих видов самки могут выбирать себе пару, не рискуя потерять поддержку самцов в гнездовании и выращивании птенцов, поскольку самцы в любом случае не принимают участия в выращивании выводка. При отсутствии этих издержек, если полиандрия выгодна, можно было бы ожидать, что она будет происходить с большей частотой при токунии, чем среди парно связанных видов. [43]

Генетика вариаций среди самцов

Скелет ерша

Как указано выше, турухтан имеет три формы самцов, которые различаются по поведению при спаривании и внешнему виду: типичные территориальные самцы с темным воротником на шее, самцы-сателлиты с белым воротником на шее и очень редкие криптические самцы, известные как «фаэдеры», которые имеют оперение, похожее на оперение самок. Поведение и внешний вид каждого отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей его взрослой жизни и определяются простым генетическим полиморфизмом . [33] Территориальное поведение и внешний вид рецессивны по отношению к поведению и внешнему виду сателлита, [43] в то время как предварительные результаты исследований показывают, что характеристики фаэдера генетически контролируются одним доминантным геном. [44] Первоначально считалось, что разница между территориальными и сателлитными самцами обусловлена ​​генетическим фактором, сцепленным с полом, но на самом деле генетический локус , соответствующий стратегии спаривания, расположен на аутосоме или неполовой хромосоме . Это означает, что оба пола могут нести две разные формы гена, а не только самцы. Самка обычно не показывает признаков своего генетического типа, но когда самкам вводят импланты тестостерона , они демонстрируют поведение самца, соответствующее их генотипу . [45] Такое поведение, связанное с тестостероном, необычно для птиц, у которых внешние половые признаки обычно определяются наличием или отсутствием эстрогена . [46]

В 2016 году два исследования дополнительно определили ответственный регион на хромосоме 11 и 4,5- Мб, охватывающий хромосомную перестройку. [47] [48] Ученые смогли показать, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад на резидентной хромосоме , когда часть ее оторвалась и была повторно введена в неправильном направлении. Эта инверсия создала аллель faeder . Около 500 000 лет назад другое редкое событие рекомбинации faeder и резидентного аллеля в том же самом инвертированном регионе привело к появлению сателлитного аллеля . Инверсия 4,5 Мб охватывает 90 генов, одним из которых является ген, кодирующий центромеру N- CENPN -, который расположен точно в одной из точек разрыва инверсии . Инактивация гена имеет серьезные пагубные последствия, и данные о родословной колонии турухтанов в неволе предполагают, что инверсия является гомозиготной летальной . В течение последних 3,8 миллионов лет в инверсии накопилось больше мутаций , т.е. три делеции размером от 3,3 до 17,6 кб . Две из этих делеций удаляют эволюционно высококонсервативные элементы, близкие к двум генам — HSD17B2 и SDR42E1, — оба играют важную роль в метаболизме стероидных гормонов . Измерения гормонов около времени спаривания показали, что в то время как у резидентов наблюдается резкое повышение уровня тестостерона , у федератов и сателлитов наблюдаются только более высокие уровни андростендиона , вещества, которое считается промежуточным звеном в биосинтезе тестостерона . Авторы приходят к выводу, что одна или несколько делеций действуют как цис -действующая регуляторная мутация , которая изменяет экспрессию одного или обоих генов и в конечном итоге способствует различным мужским фенотипам и поведению. [48]

Гнездование и выживание

Яйца, Коллекция Музея Висбадена
Черная ворона выбирает небольшой корм из короткой травы. Этот вид совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и птенцов.
Черная ворона совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и детенышей.

Гнездо представляет собой неглубокую ямку на земле, выстланную листьями и стеблями травы, и спрятано в болотных растениях или высокой траве на расстоянии до 400 м (440 ярдов) от тока. Гнездование одиночное, хотя несколько самок могут откладывать яйца в непосредственной близости от тока. [3] [20] Яйца слегка блестящие, зеленые или оливковые, с темными пятнами; они откладываются с середины марта до начала июня в зависимости от широты. [20]

Типичная кладка состоит из четырех яиц, каждое размером 44 мм × 31 мм (1,7 дюйма × 1,2 дюйма) и весом 21,0 г (0,74 унции), из которых 5% составляет скорлупа. Насиживанием занимается только самка, а время до вылупления составляет 20–23 дня, а до оперения — еще 25–28 дней. [ 12] Вылупившиеся птенцы имеют желтовато-коричневый и каштановый пух, с черными полосками и полосками и белыми искорками; [49] они питаются различными мелкими беспозвоночными, но высиживаются самкой. [50] Каждый год выводится один выводок. [12]

Турухтаны часто демонстрируют выраженное неравенство в численности каждого пола. Исследование молодых особей в Финляндии показало, что только 34% были самцами и 1% были фейдерами. [51] Похоже, что самки производят большую долю самцов на стадии яйца, когда они находятся в плохом физическом состоянии. Когда самки находятся в лучшем состоянии, любое смещение в соотношении полов меньше или отсутствует. [52]

Хищниками куликов, размножающихся на влажных лугах, являются такие птицы, как большие чайки, вороны , чёрные и серые вороны , а также большие и арктические поморники ; лисы иногда нападают на куликов, а влияние одичавших кошек и горностаев неизвестно. [53] [54] [55] Чрезмерный выпас может усилить хищничество, поскольку гнезда становится легче находить. [55] В неволе основными причинами смертности птенцов были внезапная смерть, связанная со стрессом, и синдром скрученной шеи . [50] Взрослые особи, по-видимому, демонстрируют мало признаков внешних паразитов , [56] но могут иметь значительный уровень заболеваний в местах зимовки в тропиках, [57] включая птичью малярию в их внутренних пресноводных местообитаниях, [57] и поэтому можно ожидать, что они будут активно вкладывать средства в свою иммунную систему ; [58] Однако исследование 2006 года, в котором анализировалась кровь мигрирующих турухтанов, перехваченных во Фрисландии, показало, что эта птица на самом деле имеет необъяснимо низкие уровни иммунных реакций по крайней мере по одному показателю устойчивости. [59] Турухтаны могут размножаться со второго года жизни, а средняя продолжительность жизни птиц, прошедших стадию птенца, составляет около 4,4 лет, [60] хотя финская птица прожила рекордные 13 лет и 11 месяцев. [12]

Кормление

Обычно турухтан питается, используя размеренную ходьбу и клевание, выбирая пищу визуально, но он также может заходить в глубокие воды и погружать голову в воду. На соленых озерах в Восточной Африке он часто плавает как плавунчик , подбирая предметы с поверхности. [3] Он будет питаться как ночью, так и днем. [61] Считается, что турухтан использует как визуальные, так и слуховые сигналы для поиска добычи. [62] Во время еды турухтан часто поднимает перья на спине, образуя свободный заостренный пик на спине; эта привычка свойственна только веретеннику. [10]

Затопленное рисовое поле в Тамил Наду. Рисовые поля — излюбленное место зимнего кормления турухтанов
Рисовые поля — излюбленное место зимнего кормления

В период размножения рацион ерша состоит почти исключительно из взрослых особей и личинок наземных и водных насекомых, таких как жуки и мухи. Во время миграции и зимой ерш питается насекомыми (включая ручейников , водяных жуков, поденок и кузнечиков), ракообразными, пауками, моллюсками, червями, лягушками, мелкой рыбой, а также семенами риса и других злаков, осокой, травами и водными растениями. [21] Перелетные птицы в Италии меняли свой рацион в зависимости от того, что было доступно в каждом месте остановки. Были обнаружены зеленые водные растительные материалы, просыпанный рис и кукуруза, мухи и жуки, а также различное количество песка. [63] На основных зимовках в Западной Африке рис является излюбленной пищей во второй половине сезона, когда рисовые поля высыхают. [64]

Непосредственно перед миграцией ерш увеличивает массу тела примерно на 1% в день, что намного медленнее, чем у малых веретенников, размножающихся на Аляске, которые жиреют в четыре раза быстрее. Считается, что это происходит потому, что веретенник не может использовать места дозаправки для питания во время своего транстихоокеанского перелета, тогда как ерш может делать регулярные остановки и принимать пищу во время сухопутной миграции. По той же причине ерш физиологически не уменьшает свои пищеварительные органы, чтобы уменьшить массу тела перед миграцией, в отличие от веретенника. [65]

Отношения с людьми

Черно-белый рисунок 1897 года, изображающий группу турухтанов, движущихся к приманке с едой. Некоторые летят к еде. На земле рядом с кормушкой лежит сеть.
Иллюстрация 1897 года, на которой турухтаны пойманы сетью ради еды.

Раньше турухтанов в больших количествах отлавливали в Англии для еды; однажды 2400 птиц были поданы на банкете по случаю интронизации архиепископа Невилла в 1465 году. Птиц ловили сетями во время тока, иногда их откармливали хлебом, молоком и семенами в загонах перед тем, как подать на стол. [9] [66]

...если требуется ускорение, добавляется сахар, который через две недели превратит их в кусок жира: затем они продаются по два шиллинга или полкроны за штуку... Способ их умерщвления заключается в отрезании головы ножницами [ sic ], количество вытекающей крови очень велико, учитывая размер птицы. Их разделывают, как вальдшнепа, с их внутренностями; и, когда их убивают в критический момент, говорят эпикурейцы, они считаются самым вкусным из всех кусков. [66]

Тяжелые потери среди размножающихся птиц, а также потеря среды обитания из-за осушения и сбора трофеями охотников и сборщиков яиц в девятнадцатом веке привели к тому, что к 1880-м годам этот вид почти вымер в Англии, хотя с 1963 года произошла повторная колонизация в небольших количествах. [9] [12] [49] Осушение водно-болотных угодий с 1800-х годов на юге Швеции привело к исчезновению турухтана во многих районах, хотя он по-прежнему распространен на севере страны. [67] Использование инсектицидов и осушение водно-болотных угодий привело к сокращению численности турухтана в Дании с начала 1900-х годов. [68] До сих пор существуют районы, где на турухтана и других водно-болотных птиц ведется законная или иная охота ради еды. [69] [70] [71] Крупномасштабным примером является отлов более миллиона водоплавающих птиц (включая ершей) за один год в озере Чилва в Малави . [72]

Хотя эта птица питается рисом на зимовках, где он может составлять почти 40% ее рациона, она берет в основном отходы и остатки от сбора урожая и молотьбы, а не собираемое зерно. Иногда ее рассматривают как вредителя, но более глубокая вода и присутствие беспозвоночных в экономически важный ранний зимний период означает, что кулики не оказывают большого влияния на урожайность. [73]

Статус сохранности

Турухтан имеет большой ареал, оцениваемый в 1–10 миллионов квадратных километров (0,38–3,8 миллиона квадратных миль), и популяцию не менее 2 000 000 птиц. Европейская популяция в 200 000–510 000 пар, занимающая более половины всего ареала размножения, по-видимому, сократилась на 30% за десять лет, но это может быть следствием географических изменений в размножающихся популяциях. В последний раз турухтан оценивался в 2016 году в глобальном масштабе и внесен в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство . [1] В 2021 году МСОП оценил европейскую популяцию турухтана как находящуюся под угрозой исчезновения , [74] что впоследствии может отразить повышение статуса вида.

Одинокий самец в зимнем оперении смотрит прямо на короткую траву в Индии. Верхние части коричнево-серые с заметными белыми краями перьев, а нижние части белые.
Самец в негнездовом оперении в Индии

Наиболее важные популяции для размножения в Европе, в России и Швеции стабильны, а ареал размножения в Норвегии расширился на юг, но популяции сократились более чем вдвое в Финляндии, Эстонии, Польше, Латвии и Нидерландах. Хотя небольшие популяции в этих странах имеют ограниченное общее значение, снижение является продолжением тенденции к сокращению ареала, которая наблюдалась в течение последних двух столетий. Снижение численности в Европе объясняется осушением, увеличением использования удобрений, потерей ранее скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охотой. [23]

Ископаемые останки плейстоцена свидетельствуют о том, что этот вид размножался южнее в Европе в прохладные периоды между оледенениями, чем сейчас. [75] Его чувствительность к изменению климата, а также к уровню грунтовых вод и скорости роста растительности привела к предположениям, что его ареал подвержен влиянию глобального потепления, и турухтан может выступать в качестве индикаторного вида для мониторинга изменения климата. [76] Потенциальные угрозы для этого вида могут также включать вспышки заболеваний, к которым он восприимчив, таких как грипп , ботулизм и птичья малярия . [21]

Турухтан — один из видов, к которым применяется Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA), где он отнесен к категории 2c; то есть популяции, нуждающиеся в особом внимании, поскольку они демонстрируют «значительное долгосрочное снижение» в большей части своего ареала. [77] Это обязывает подписавшие стороны регулировать изъятие перечисленных видов или их яиц, создавать охраняемые территории для сохранения местообитаний перечисленных видов, регулировать охоту и контролировать популяции соответствующих птиц. [78]


Примечания

  1. ^ abc BirdLife International (2016). "Calidris pugnax". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T22693468A86591264. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22693468A86591264.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004). «Подход к филогении куликов с точки зрения супердерева». BMC Evolutionary Biology . 4 : 28. doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID  15329156. Рисунок 7 показывает соответствующие отношения. Дополнительный материал
  3. ^ abcdefghijk Hayman, Marchant & Prater 1986, стр. 386–387.
  4. ↑ Линней 1758, стр. 148
  5. ^ Меррем 1804, № 168, стб. 542
  6. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 84. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  7. ^ Симпсон 1979, стр. 883
  8. ↑ Локвуд 1984, стр. 127–128.
  9. ^ abc Cocker & Mabey 2005, стр. 211–212
  10. ^ abcdefgh Малларни и др. 1999, с. 156
  11. ^ abcd Джукема, Йоп; Пирсма, Теунис (2006). «Постоянная имитация самки токущей куликов» (PDF) . Письма по биологии . 2 (2): 161–164. дои : 10.1098/rsbl.2005.0416. ПМК 1618908 . ПМИД  17148353. 
  12. ^ abcdef Robinson, RA (2009). "Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]". BirdFacts: профили птиц, встречающихся в Британии и Ирландии (BTO Research Report 407) . Thetford: British Trust for Ornithology . Получено 16 апреля 2009 г.
  13. ^ Ланк, Дэвид Б.; Дейл, Джеймс (2001). «Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: безмолвная «песня» ершей» (PDF) . The Auk . 118 (3): 759–765. doi :10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2. S2CID  41678640.
  14. ^ Карлионова, Наталья; Мейснер, Влодзимеж; Пинчук, Павел (2008). «Дифференциальное развитие брачного оперения у взрослых и второклассных самцов ершей Philomachus pugnax». Ардея . 96 (1): 39–45. дои : 10.5253/078.096.0105 . S2CID  86355187.
  15. ^ Джукема, Йоп; Пирсма, Теунис (2000). «Контурная линька перьев Ruffs Philomachus pugnax во время миграции на север, с примечаниями о гомологии брачного оперения куликов-сколопацид» (PDF) . Ибис . 142 (2): 289–296. doi :10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x. S2CID  55914458.
  16. ^ Аб Пирсон, ди-джей (1981). «Зимовка и линька ершей Philomachus pugnax в Кенийской рифтовой долине». Ибис . 123 (2): 158–182. doi :10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x.
  17. ^ Бриттон, Дэвид (август 1980 г.). «Идентификация острохвостых перевозчиков» (PDF) . British Birds . 73 (8): 333–345.
  18. ^ Виникомб, Кит (май 1983 г.). «Ошибки идентификации и проблемы оценки: 4. Желтогрудый песочники Tryngites subruficollis» (PDF) . British Birds . 76 (5): 203–206.
  19. ^ ab Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G.; Weber, Jean-Michel (2005). «Энергетика куликов-перелетных птиц (Philomachus pugnax) во время холодового воздействия и бега» (PDF) . Journal of Experimental Biology . 208 (Pt 2): 317–325. doi : 10.1242/jeb.01397 . PMID  15634851. S2CID  31360687.
  20. ^ abcdefg Snow & Perrins 1998, стр. 628–632.
  21. ^ abcd "Calidris pugnax". Информационный листок по виду . BirdLife International . Получено 23 марта 2016 г.
  22. ^ Блохин, Юрий Ю. (1998). «Пространственная и временная динамика численности куликов в дельтовых комплексах северной Субарктики» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 214–220.
  23. ^ ab "Ruff Philomachus pugnax" (PDF) . Особые охраняемые территории Соединенного Королевства . Объединенный комитет по охране природы . Получено 16 апреля 2009 г. .Оценки численности населения России сильно различаются, и я использовал минимальную цифру, приведенную в работе Snow & Perrins 1998, стр. 628–632.
  24. ^ Слейтер 1970, стр. 310
  25. ^ Джонсон, Джеймс А.; Ланктот, Ричард Б.; Андрес, Брэд А.; Барт, Джонатан Р.; Браун, Стивен К.; Кендалл, Стивен Дж.; Пайер, Дэвид К. (сентябрь 2007 г.). «Распределение гнездящихся куликов на арктической прибрежной равнине Аляски» (PDF) . Арктика . 60 (3): 277–293. doi :10.14430/arctic220.
  26. ^ "Сарыарка – степь и озера северного Казахстана". Объекты всемирного наследия . Программа ООН по окружающей среде и Всемирный центр управления охраной природы . Получено 24 марта 2016 г.
  27. ^ Хроков, В. (1988). «Гнездовой отчет ерша Philomachus pugnax в Северном Казахстане». Орнитология . 23 : 224–225.
  28. ^ ab Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. (1998). «Стратегия остановки турухтана Philomachus pugnax во время весенней миграции» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 65–369.
  29. ^ ab Berthold, Bauer & Westhead 2001, стр. 51–52.
  30. ^ Рулен, Александр (2004). «Эволюция, поддержание и адаптивная функция генетического полиморфизма окраски у птиц». Biological Reviews . 79 (4): 1–34. doi :10.1017/S1464793104006487. PMID  15682872. S2CID  24256187.
  31. ↑ Пейн 1984, стр. 13–14.
  32. ^ Widemo, Fredrik (1997). «Социальные последствия традиционного использования токовых участков турухтаном Philomachus pugnax». Поведенческая экология . 8 (2): 211–217. doi : 10.1093/beheco/8.2.211 .
  33. ^ abc Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred (ноябрь 1995 г.). "Генетический полиморфизм альтернативного поведения при спаривании у токующих самцов турухтана Philomachus pugnax" (PDF) . Nature . 378 (6552): 59–62. Bibcode :1995Natur.378...59L. doi :10.1038/378059a0. S2CID  4316628.
  34. ^ Хилл, Венди Л. (декабрь 1991 г.). «Корреляты успешности спаривания самцов турухтана Philomachus pugnax , токущей кулика». Поведенческая экология и социобиология . 29 (5): 367–372. doi :10.1007/BF00165962. S2CID  10320147.
  35. ^ Хьюги, Дон М.; Ланк, Дэвид Б. (1997). «Дилемма резидента: модель выбора самки для эволюции альтернативных стратегий спаривания у токующих самцов турухтанов (Philomachus pugnax)» (PDF) . Поведенческая экология . 8 (2): 218–225. doi :10.1093/beheco/8.2.218.
  36. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (1992). «Самки предпочитают более крупные токовища: полевые эксперименты с турухтанами ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 323–329. doi :10.1007/BF00170598. S2CID  30368747.
  37. ^ Хоглунд, Якоб; Видемо, Фредрик; Сазерленд, Уильям Дж.; Норденфорс, Хелена (июнь 1998 г.). «Ерши, Philomachus pugnax и модели распространения: можно ли считать токи участками?». Oikos . 82 (2): 370–376. Bibcode : 1998Oikos..82..370H. doi : 10.2307/3546978. JSTOR  3546978.
  38. ^ Биркхед (2011) стр. 323.
  39. ^ Карлионова, Наталья; Пинчук, Павел; Мейсснер, Влодзимеж; Веркуил, Ивонн (2007). «Биометрические характеристики турухтанов Philomachus pugnax, мигрирующих весной через южную Беларусь, с особым акцентом на появлении «федеров»». Ringing & Migration . 23 (3): 134–140. doi : 10.1080/03078698.2007.9674359 .
  40. ^ Веркуил, Ивонн И.; Джукема, Йооп; Гилл, Дженнифер А.; Карлионова, Наталья; Мельтер, Йоханнес; Хоймейер, Йос CEW; Пирсма, Теунис (ноябрь 2008 г.). «Неразмножающиеся федеры Ruffs Philomachus pugnax общаются по полу, а не по морфологии: капсульные федеры (самцы, похожие на самок) общаются с самцами, а не с самками, в нескольких различных пространственных масштабах». Исследование птиц . 55 (3): 241–246. дои : 10.1080/00063650809461529 .
  41. ^ Hooijmeijer, Jos, ed. (2009). "Faeders are supermen" (PDF) . Информационный бюллетень Ruff Research 2009 : 13–14. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-12.
  42. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (март 1987 г.). «Условное токовище турухтана ( Phillomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 137–145. doi :10.1007/BF00572636. S2CID  29135414.
  43. ^ ab Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry (2002). «Высокая частота полиандрии в системе спаривания леков» (PDF) . Поведенческая экология . 13 (2): 209–215. doi : 10.1093/beheco/13.2.209 .
  44. ^ Лэнк, Дэвид. "Проект Рафф". Университет Саймона Фрейзера . Получено 11 июня 2009 г.
  45. ^ Lank, DB; Coupe, M.; Wynne-Edwards, KE (ноябрь 1999 г.). «Тестостерон-индуцированные мужские черты у самок турухтанов (Philomachus pugnax): аутосомное наследование и гендерная дифференциация» (PDF) . Труды Королевского общества B. 266 ( 1435): 2323–2330. doi :10.1098/rspb.1999.0926. PMC 1690456 . 
  46. ^ Биркхед (2011) стр. 282–286.
  47. ^ Ламичхани, Сангит; Фань, Гуаньи; Видемо, Фредрик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швочоу; Хоеппнер, Марк П.; Керье, Сюзанна; Густавсон, Улла; Ши, Чэнчэн (01 января 2016 г.). «Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)». Природная генетика . 48 (1): 84–88. дои : 10.1038/ng.3430 . ISSN  1061-4036. ПМИД  26569123.
  48. ^ ab Küpper, Clemens; Stocks, Michael; Risse, Judith E.; dos Remedios, Natalie; Farrell, Lindsay L.; McRae, Susan B.; Morgan, Tawna C.; Karlionova, Natalia; Pinchuk, Pavel (2016-01-01). "Суперген определяет сильно различающиеся мужские репродуктивные морфы у турухтанов". Nature Genetics . 48 (1): 79–83. doi :10.1038/ng.3443. ISSN  1061-4036. PMC 5218575 . PMID  26569125. 
  49. ^ ab Coward 1930, стр. 150–154
  50. ^ ab Achim, Johann. "EAZA Husbandry guidelines for the Rush (Philomachus pugnax)" (PDF) . Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (EAZA). Архивировано из оригинала (PDF) 10 мая 2004 г. . Получено 23 апреля 2009 г. .
  51. ^ Яатинен, Ким; Лехикоинен, Алекси; Ланк, Дэвид Б. (2010). «Смещенные по полу соотношения самок и доля скрытых мужских морф у мигрирующих молодых турухтанов (Philomachus pugnax) в Финляндии» (PDF) . Ornis Fennica (на английском и финском языках). 87 (4): 125–134. doi :10.51812/of.133751.
  52. ^ Туман, Кэтрин А; Видемо, Фредрик; Гриффит, Саймон С. (2003). «Распределение полов в зависимости от состояния у размножающегося тока ерша ( Philomachus pugnax )». Молекулярная экология . 12 (1): 213–218. Бибкод : 2003MolEc..12..213T. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01717.x. PMID  12492889. S2CID  56998.
  53. ^ "Управление влажными луговыми местообитаниями для снижения воздействия хищников на размножающихся куликов: Фаза 2". Научные и исследовательские проекты . Департамент по охране окружающей среды, продовольствия и развитию сельских районов (DEFRA) . Получено 23 апреля 2009 г.
  54. ^ Болтон, Марк; Тайлер, Глен; Смит, Кен; Бэмфорд, Рой (2007). «Влияние контроля над хищниками на успешность размножения чибиса Vanellus vanellus на влажных луговых природных заповедниках». Журнал прикладной экологии . 44 (3): 534–544. Bibcode : 2007JApEc..44..534B. doi : 10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x .
  55. ^ ab van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. (2008). «Угнетается ли размножение болотных птиц на сельскохозяйственных угодьях сочетанием обилия хищников и выпаса?» (PDF) . Biology Letters . 4 (3): 256–258. doi :10.1098/rsbl.2008.0012. PMC 2610041 . PMID  18381262. 
  56. ^ Трелфолл, Уильям; Уилер, Терри А. (1986). «Эктопаразиты птиц Ньюфаундленда». Журнал болезней диких животных . 22 (2): 273–275. doi : 10.7589/0090-3558-22.2.273 . PMID  3712656. S2CID  27324703.
  57. ^ Аб Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Лекок, М.; Спаанс, Б.; Риклефс, Роберт Э. (2005). «Распространение, ограниченное болезнью? Контрасты в распространенности птичьей малярии у видов околоводных птиц, использующих морские и пресноводные среды обитания». Ойкос . 109 (2): 396–404. Бибкод :2005Ойкос.109..396М. CiteSeerX 10.1.1.416.153 . дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x. 
  58. ^ Пирсма, Т. (1997). «Развиваются ли глобальные закономерности использования среды обитания и стратегии миграции совместно с относительными инвестициями в иммунокомпетентность из-за пространственных изменений в давлении паразитов?» (PDF) . Oikos . 80 (3): 623–631. Bibcode :1997Oikos..80..623P. doi :10.2307/3546640. JSTOR  3546640.
  59. ^ Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Хасселквист, Деннис; Мэтсон, Кевин Д.; Риклефс, Роберт Э. (2006). «Изменение врожденных и приобретенных рычагов иммунной системы среди пяти видов куликов». Журнал экспериментальной биологии . 209 (ч. 2): 284–291. doi : 10.1242/jeb.02015 . PMID  16391350.
  60. ^ Лозано, GA; Ланк, DB (2004). «Иммунокомпетентность и признаки состояния, вызванные тестостероном, у самцов турухтанов ( Phillomachus pugnax )». Биология животных . 54 (4): 315–329. doi :10.1163/1570756042729555.
  61. ^ дель Ойо, Эллиот и Саргатал 1996, стр. 530–531.
  62. ^ Онраст, Дж.; Лунстра, AHJ; Шмальц, Ле; Веркуил, Ю.И.; Хоймейер, JCEW; Пирсма, Т. (2017). «Обнаружение добычи дождевых червей Ruff Philomachus pugnax» (PDF) . Ибис . 159 (3): 647–656. дои : 10.1111/ibi.12467. Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2023 г. Проверено 5 февраля 2019 г.
  63. ^ Baccetti, N.; Chelazzi, L.; Colombini, I.; Serra, L. (1998). «Предварительные данные о рационе мигрирующих турухтанов Philomachus pugnax в северной Италии» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 361–364.
  64. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (2001). «Численность ерша Philomachus pugnax, зимующего в Западной Африке» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 96 : 74–78.
  65. ^ Пирсма, Теунис (1998). «Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органа в зависимости от рисков и выгод от заправки и полета?» (PDF) . Журнал биологии птиц . 29 (4): 511–520. doi :10.2307/3677170. hdl : 11370/910b3b48-babf-45ec-aeaf-d62399e5662f . JSTOR  3677170.
  66. ^ ab Pennant 1776, стр. 460
  67. ^ Дальфорс, Стив (2009). «Brushane Philomachus pugnax» (на шведском языке). SOF – Sveriges Ornitologiska Förening . Проверено 20 апреля 2012 г.
  68. ^ "Brushane" (на датском). Датское агентство лесного хозяйства и охраны природы . 15 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 15 января 2012 г. Получено 20 апреля 2012 г.
  69. ^ Лейн, Бретт (1993). «Охота на водоплавающих птиц в дельте Красной реки, Северный Вьетнам» (PDF) . The Stilt . 22 : 51.
  70. ^ Хейман, Марчант и Пратер 1986, стр. 29
  71. ^ Балмаки, Бехнам; Барати, Ахмад. «Состояние отлова перелетных водоплавающих птиц на севере Ирана: исследование на примере провинции Гилян» (PDF) .в Boere, Galbraith & Stroud 2006, стр. 868–869.
  72. ^ Канструп, Нильс. «Устойчивая добыча водоплавающих птиц: глобальный обзор» (PDF) .в Boere, Galbraith & Stroud 2006, стр. 868–869.
  73. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (1991). «О зимовке ерша Philomachus pugnax в дельте Сенегала» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 62 : 10–12.
  74. ^ «Европейская региональная оценка».
  75. ^ Боченский, Зигмунт (ноябрь 2002 г.). «Останки птиц из Облазовой – зоогеографические и эволюционные заметки» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 45 : 239–252.
  76. ^ Цоклер, Кристоф (апрель 2002 г.). «Сокращение популяции турухтанов Philomachus pugnax: ответ на глобальное потепление?» (PDF) . Бюллетень Wader Study Group . 97 : 19–29.
  77. ^ "Приложение 2: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение" (PDF) . Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . AEWA. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Получено 22 апреля 2008 года .
  78. ^ "Приложение 3: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение" (PDF) . Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . AEWA. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Получено 22 апреля 2008 года .

Ссылки

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Calidris pugnax .
На Wikispecies есть информация, связанная с Philomachus pugnax .
В Wikisource есть текст статьи Ruff из Американской энциклопедии 1920 года .