Олень ( мн.: олень ) или настоящий олень — копытное жвачное млекопитающее семейства Cervidae . Двумя основными группами оленей являются Cervinae , в том числе мунтжак , лось (вапити), благородный олень и лань ; и Capreolinae , включая северного оленя (карибу), белохвостого оленя , косулю и лося . У оленей-самцов всех видов (кроме водяного оленя ), а также у оленей-самок каждый год вырастают и сбрасывают новые рога . В этом они отличаются от постоянно рогатых антилоп , которые входят в другое семейство ( Bovidae ) в пределах одного отряда парнокопытных (Парнокопытные).
Кабарга ( Moschidae ) Азии и шевротаны ( Tragulidae ) тропических лесов Африки и Азии — отдельные семейства, входящие также в кладу жвачных Ruminantia ; они не особенно тесно связаны с Cervidae.
Олени появляются в искусстве, начиная с наскальных рисунков палеолита , и они играли роль в мифологии , религии и литературе на протяжении всей истории, а также в геральдике , например, благородный олень, который появляется на гербе Аландских островов . [2] Их экономическое значение включает использование их мяса в качестве оленины , их шкур как мягкой и прочной оленьей кожи , а их рога в качестве ручек для ножей. Охота на оленей была популярным занятием со времен Средневековья и сегодня остается ресурсом для многих семей.
Слово олень изначально имело широкое значение, но со временем стало более конкретным. Древнеанглийское dēor и среднеанглийское der означали любое дикое животное. Родственные древнеанглийскому dēor в других мертвых германских языках имеют общее значение животного , например, древневерхненемецкий tior , древнескандинавский djur или dųr , готский dius , старосаксонский dier и древнефризский diar . [3] Этот общий смысл уступил место современному английскому смыслу к концу среднеанглийского периода, около 1500 года. Все современные германские языки, за исключением английского и шотландского, сохраняют более общий смысл: например, голландский / фризский dier , немецкий Tier , и норвежский дир означают животное . [4]
Для многих видов оленей в современном английском языке самец — это самец, а самка — лань , но термины различаются в зависимости от диалекта и размера вида. Самец благородного оленя — олень , тогда как у других крупных видов самец — бык , самка — корова , как у крупного рогатого скота. В старом обиходе самец любого вида — олень , особенно если ему больше пяти лет, а самка — лань , особенно если ему три и более лет. [5] Молодь мелких видов — олененок , а крупных видов — теленок ; очень маленький ребенок может быть ребенком . Кастрированный самец — это хавиер . [6] Группа любого вида представляет собой стадо . Прилагательное отношения – оленье ; Как и название семейства Cervidae , оно происходит от латинского слова cervus , что означает олень или олень .
Олени живут в самых разных биомах , от тундры до тропических лесов . Хотя многие олени часто ассоциируются с лесами, они относятся к экотонным видам, которые обитают в переходных зонах между лесами и зарослями (для укрытия) и прериями и саванной (открытое пространство). Большинство крупных видов оленей обитают в смешанных лиственных лесах умеренного пояса, горных смешанных хвойных лесах, тропических сезонных / сухих лесах и саваннах по всему миру. Расчистка открытых участков в лесах в некоторой степени может принести пользу популяциям оленей, обнажая подлесок и позволяя расти травам, сорнякам и травам, которые олени любят есть. Доступ к прилегающим пахотным землям также может принести пользу оленям. Для роста и процветания популяций по-прежнему необходимо обеспечить достаточный лесной или кустарниковый покров.
Олени широко распространены, их представители коренного населения встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии , хотя в Африке обитает только один местный олень, берберийский олень , подвид благородного оленя , обитающий в Атласских горах на северо-западе континента. Другой вымерший вид оленей, Megaceroides algericus , обитал в Северной Африке еще 6000 лет назад. Лань была завезена в Южную Африку . Мелкие виды оленей и пуду Центральной и Южной Америки , а также мунтжаки Азии обычно обитают в густых лесах и реже встречаются на открытых пространствах, за исключением, пожалуй, индийского мунтжака . Есть также несколько видов оленей, которые являются узкоспециализированными и живут почти исключительно в горах, лугах, болотах и «влажных» саваннах или прибрежных коридорах , окруженных пустынями . Некоторые олени распространены циркумполярно как в Северной Америке, так и в Евразии . Примеры включают карибу , обитающих в арктической тундре и тайге (бореальных лесах), и лосей , населяющих тайгу и прилегающие территории. Олени-хуэмуль ( тарука и чилийский уэмуль ) из Анд Южной Америки заполняют экологические ниши козерогов и диких коз , причем оленята ведут себя больше как козлята .
Самая высокая концентрация крупных видов оленей в Северной Америке с умеренным климатом находится в регионах Канадских Скалистых гор и гор Колумбия между Альбертой и Британской Колумбией, где все пять североамериканских видов оленей ( белохвостый олень , олень-мул , карибу , лось и лось ) могут быть найденным. В этом регионе есть несколько кластеров национальных парков, включая национальный парк Маунт-Ревелсток , национальный парк Глейшер (Канада) , национальный парк Йохо и национальный парк Кутеней на стороне Британской Колумбии, а также национальный парк Банф , национальный парк Джаспер и национальный парк Глейшер (США). ) на сторонах Альберты и Монтаны. Среда обитания на горных склонах варьируется от влажных хвойных/смешанных лесов до сухих субальпийских/сосновых лесов с альпийскими лугами выше. Предгорья и долины рек между горными хребтами представляют собой мозаику пахотных земель и лиственных парков. Редкие лесные карибу имеют наиболее ограниченный ареал и обитают на больших высотах, на субальпийских лугах и в альпийских тундрах некоторых горных хребтов. Лось и олень-мул мигрируют между альпийскими лугами и нижними хвойными лесами и, как правило, наиболее распространены в этом регионе. Лоси также обитают в поймах речных долин, где они живут вместе с белохвостым оленем. Белохвостый олень недавно расширил свой ареал в предгорьях и днищах речных долин Канадских Скалистых гор благодаря преобразованию земель в пахотные угодья и вырубке хвойных лесов, что позволило более лиственной растительности вырасти на горных склонах. Они также живут в осиновых парках к северу от Калгари и Эдмонтона, где они разделяют среду обитания с лосями. Соседние луга Великих равнин отданы стадам лосей, американских бизонов и вилорогов .
Евразийский континент (включая Индийский субконтинент) может похвастаться наибольшим количеством видов оленей в мире, причем большинство видов обитает в Азии. В Европе, напротив, меньше разнообразие видов растений и животных. Во многих национальных парках и охраняемых заповедниках Европы обитают популяции благородного оленя, косули и лани. Эти виды издавна были связаны с европейским континентом, но также населяют Малую Азию , Кавказские горы и Северо-Западный Иран . «Европейская» лань исторически обитала на большей части Европы во время ледниковых периодов, но впоследствии стала ограничиваться преимущественно Анатолийским полуостровом, на территории современной Турции.
Современные популяции лани в Европе являются результатом исторической антропогенной интродукции этого вида сначала в средиземноморские регионы Европы, а затем, в конечном итоге, в остальную часть Европы. Первоначально это были парковые животные, которые позже сбежали и вновь обосновались в дикой природе. Исторически европейские виды оленей делили среду обитания в лиственных лесах с другими травоядными животными, такими как вымерший тарпан (лесная лошадь), вымерший зубр (лесной бык) и находящийся под угрозой исчезновения зубр (европейский бизон). Хорошие места для наблюдения за оленями в Европе включают Шотландское нагорье , Австрийские Альпы , водно-болотные угодья между Австрией , Венгрией и Чехией , а также некоторые национальные парки, в том числе национальный парк Доньяна в Испании , Велюве в Нидерландах , Арденны в Бельгии. и Беловежский национальный парк в Польше . В Испании , Восточной Европе и Кавказских горах есть лесные массивы, которые являются домом не только для значительных популяций оленей, но и для других животных, которые когда-то были в изобилии, таких как зубр, евразийская рысь , иберийская рысь , волки и бурые медведи .
Наибольшая концентрация крупных видов оленей в умеренной Азии наблюдается в смешанных лиственных лесах, горно-хвойных лесах и тайге, граничащих с Северной Кореей, Маньчжурией (Северо-Восточный Китай) и Уссурийским краем (Россия). Это одни из самых богатых лиственных и хвойных лесов в мире, где можно встретить сибирскую косулю , пятнистый олень , лося и лося. Азиатские карибу занимают северные окраины этого региона вдоль китайско-российской границы.
Олени, такие как пятнистый олень, олень Торольда , среднеазиатский благородный олень и лось, исторически выращивались ради рогов ханьскими китайцами , тюркскими народами , тунгусскими народами , монголами и корейцами . Подобно саамам Финляндии и Скандинавии, тунгусские народы, монголы и тюркские народы Южной Сибири, Северной Монголии и Уссурийского региона также начали разводить полуодомашненные стада азиатских оленей.
Самая высокая концентрация крупных видов оленей в тропиках наблюдается в Южной Азии, в Индо-Гангской равнине в Индии и в регионе Тераи в Непале . Эти плодородные равнины состоят из тропических сезонных влажных лиственных, сухих лиственных лесов, а также сухих и влажных саванн, где обитают читал , свиной олень , барасингха , индийский самбар и индийский мунтжак . Пастбищные виды, такие как находящийся под угрозой исчезновения барасингха и очень распространенный читал, ведут стадный образ жизни и живут большими стадами. Индийские самбары могут быть стадными, но обычно живут поодиночке или небольшими стадами. Свиньи-олени живут поодиночке и имеют меньшую плотность, чем индийский мунтжак. Оленей можно увидеть в нескольких национальных парках Индии, Непала и Шри-Ланки, из которых наиболее известны национальный парк Канха , национальный парк Дудхва и национальный парк Читван . В национальных парках Уилпатту и Яла на Шри-Ланке обитают большие стада индийского самбара и читала. Индийские самбары в Шри-Ланке более общительны, чем в других частях своего ареала, и имеют тенденцию образовывать более крупные стада, чем где-либо еще.
Долина реки Чао Прайя в Таиланде когда-то представляла собой преимущественно тропический сезонный влажный лиственный лес и влажную саванну, где обитали популяции свиных оленей, ныне вымерших оленей Шомбурга , оленей Элда , индийского самбара и индийского мунтжака. И свиной олень, и олень Эльда редки, тогда как индийский самбар и индийский мунтжак процветают в охраняемых национальных парках, таких как Кхао Яй . Многие из этих видов оленей Южной и Юго-Восточной Азии также делят свою среду обитания с другими травоядными животными , такими как азиатские слоны , различные виды азиатских носорогов, различные виды антилоп (такие как нилгай , четырехрогая антилопа , черный козел и индийская газель в Индии). и дикие быки (такие как дикий азиатский водяной буйвол , гаур , бантенг и купрей ). Один из способов совместного выживания разных травоядных животных на определенной территории — это наличие у каждого вида разных пищевых предпочтений, хотя они могут и частично пересекаться.
В результате выпуска общества акклиматизации в 19 веке в Австралии появилось шесть интродуцированных видов оленей, которые создали устойчивые дикие популяции. Это лань, благородный олень, самбар, кабан, руса , читал. Благородный олень был завезен в Новую Зеландию в 1851 году из Англии и Шотландии. Многие из них были одомашнены на оленьих фермах с конца 1960-х годов и сейчас являются там обычными сельскохозяйственными животными. В Новую Зеландию были завезены еще семь видов оленей, но ни один из них не получил такого широкого распространения, как благородный олень. [7]
Олени составляют второе по разнообразию семейство парнокопытных после полорогих. [8] Несмотря на схожее телосложение, олени сильно отличаются от антилоп своими рогами , которые являются временными и регулярно отрастают в отличие от постоянных рогов быков. [9] Характеристики, типичные для оленей, включают длинные мощные ноги, миниатюрный хвост и длинные уши. [10] Физические пропорции оленей сильно различаются. Самый крупный из ныне живущих оленей — лось , рост которого составляет почти 2,6 метра (8 футов 6 дюймов), а вес — до 800 кг (1800 фунтов). [11] [12] Лось имеет высоту 1,4–2 метра (4 фута 7 дюймов – 6 футов 7 дюймов) в холке и весит 240–450 килограммов (530–990 фунтов). [13] Северный пуду — самый маленький олень в мире; он достигает всего 32–35 сантиметров ( 12+1 ⁄ 2–14 дюймов) в плече и весит3,3–6 кг ( 7+1 ⁄ 4 – 13+1 ⁄ 4 фунта). Южный пуду лишь немного выше и тяжелее. [14] Половой диморфизм весьма выражен – у большинства видов самцы, как правило, крупнее самок, [15] и, за исключением северного оленя, только самцы имеют рога. [16]
Цвет шерсти обычно варьируется от красного до коричневого, [17] хотя он может быть темным, как шоколадно-коричневый у хохлатого оленя [18] , или иметь сероватый оттенок, как у лося. [13] Цвет шерсти разных видов оленей варьируется от серого до красновато-коричневого. [19] Некоторые виды, такие как хитал, [20] лань [21] и пятнистый олень [22], имеют белые пятна на коричневой шерсти. Шерсть северного оленя демонстрирует заметные географические различия. [23] Олени претерпевают две линьки в год; [17] [24] например, у благородного оленя рыжая тонкошерстная летняя шерсть постепенно заменяется осенью плотной серовато-коричневой зимней шерстью, которая, в свою очередь, следующей весной уступает место летней шерсти. [25] На линьку влияет фотопериод . [26]
Олени также отличные прыгуны и пловцы. Олени — жвачные животные , или жвачки, и имеют четырехкамерный желудок. Некоторые олени, например, на острове Ром , [27] потребляют мясо, когда оно доступно. [28]
Почти у всех оленей перед каждым глазом есть лицевая железа. Железа содержит сильно пахнущий феромон , используемый для обозначения места обитания. Самцы многих видов широко открывают эти железы, когда злятся или волнуются. У всех оленей есть печень без желчного пузыря . У оленей также есть тапетум люцидум , который обеспечивает им достаточно хорошее ночное зрение .
У всех самцов оленей есть рога , за исключением водяного оленя , у самцов которого длинные клыки, похожие на бивни, доходящие до нижней челюсти. [29] У самок обычно отсутствуют рога, хотя рога самок северного оленя меньше и менее разветвлены, чем у самцов. [30] Иногда у самок других видов могут развиваться рога, особенно у телепястных оленей, таких как европейская косуля, благородный олень, белохвостый олень и олень-мул, и реже у плезиометакарпальных оленей. Исследование самок белохвостого оленя с рогами показало, что рога, как правило, маленькие, деформированные и часто сбрасываются во время родов. [31]
У лани и различных подвидов северного оленя самые большие и самые тяжелые рога как в абсолютном выражении, так и по отношению к массе тела (в среднем восемь граммов на килограмм массы тела); [30] [32] С другой стороны, у хохлатого оленя самые маленькие рога среди всех оленей, а у пуду самые легкие рога по отношению к массе тела (0,6 г на килограмм массы тела). [30] Структура рогов значительно варьируется; в то время как рога лани и лося пальчатые (с широкой центральной частью), рога белохвостого оленя включают в себя ряд зубцов, растущих вверх из изогнутой вперед главной балки, а у пуду представляют собой просто шипы. [14] Развитие рогов начинается с ножки, костной структуры, которая появляется на верхней части черепа к тому времени, когда животному исполняется год. На следующем году из цветоножки образуется колючий рог, который на третий год заменяется разветвленным рогом. Этот процесс потери набора рогов с образованием более крупного и разветвленного набора продолжается до конца жизни. [30] Рога появляются в виде мягких тканей (известных как бархатные рога ) и постепенно затвердевают в костные структуры (известные как твердые рога) в результате минерализации и закупорки кровеносных сосудов в ткани, от кончика до основания. [33]
Рога, возможно , являются одним из наиболее преувеличенных вторичных половых признаков самцов [34] и предназначены в первую очередь для репродуктивного успеха посредством полового отбора и для боевых действий. Зубцы (вилки) на рогах создают бороздки, которые позволяют рогам другого самца фиксироваться на месте. Это позволяет самцам бороться, не рискуя получить травму лица. [35] Рога коррелируют с положением человека в социальной иерархии и его поведением. Например, чем тяжелее рога, тем выше статус человека в социальной иерархии и тем больше задержка сбрасывания рогов; [30] самцы с более крупными рогами, как правило, более агрессивны и доминируют над другими. [36] Рога могут быть честным сигналом генетического качества; самцы с более крупными рогами по сравнению с размером тела, как правило, обладают повышенной устойчивостью к патогенам [37] и более высокой репродуктивной способностью. [38]
У лосей в Йеллоустонском национальном парке рога также обеспечивают защиту от хищников со стороны волков . [39]
Гомология пальцев, то есть ветвящаяся структура рогов у разных видов, обсуждалась до 1900-х годов. [40] [41] [42] Недавно был разработан новый метод описания ветвящейся структуры рогов и определения гомологии отростков. [43]
У большинства оленей 32 зуба; соответствующая зубная формула :0.0.3.33.1.3.3. Исключением могут быть лось и северный олень, поскольку они могут сохранять верхние клыки и, таким образом, иметь 34 зуба (зубная формула:0.1.3.33.1.3.3). [44] Китайский водяной олень, хохлатый олень и мунтжак имеют увеличенные верхние клыки, образующие острые бивни, в то время как у других видов верхние клыки часто вообще отсутствуют. Щечные зубы оленей имеют серповидные гребни эмали, которые позволяют им перемалывать самую разнообразную растительность. [45] Зубы оленей приспособлены к питанию растительностью, и, как и у других жвачных животных, у них отсутствуют верхние резцы , вместо этого имеется жесткая подушечка в передней части верхней челюсти.
Олени являются браузерами и питаются в первую очередь листвой трав , осоки , разнотравья , кустарников и деревьев , во вторую очередь лишайниками в северных широтах зимой. [46] У них маленький, неспециализированный желудок по стандартам жвачных , и высокие потребности в питании. Вместо того, чтобы есть и переваривать огромное количество низкосортной волокнистой пищи, как это делают, например, овцы и крупный рогатый скот , олени выбирают легкоусвояемые побеги, молодые листья, свежую траву, мягкие ветки, фрукты, грибы и лишайники . Пища с низким содержанием клетчатки после минимальной ферментации и измельчения быстро проходит через пищеварительный тракт. Оленям требуется большое количество минералов, таких как кальций и фосфат, чтобы поддерживать рост рогов, а это дополнительно требует диеты, богатой питательными веществами. Есть некоторые сообщения о том, что олени занимаются плотоядной деятельностью, например, поедают мертвых оленей вдоль берегов озер [47] или грабят гнезда северных рыси . [48]
Почти все оленьи относятся к так называемым однородительским видам: о детенышах, известных у большинства видов как оленята, заботится только мать, которую чаще всего называют ланью. У самки обычно бывает один или два детеныша одновременно (тройни, хотя и нередки, но встречаются редко). Брачный сезон обычно начинается в конце августа и длится до декабря. Некоторые виды спариваются до начала марта. Период беременности у европейской косули составляет до десяти месяцев. У большинства детенышей шерсть покрыта белыми пятнами, хотя у многих видов они теряют эти пятна к концу первой зимы. В первые двадцать минут жизни олененка он начинает делать свои первые шаги. Мать вылизывает его до тех пор, пока он почти не избавится от запаха, чтобы хищники его не нашли. Его мать часто уходит пастись, и олененок не любит оставаться без внимания. Иногда матери приходится осторожно толкать его ногой. [49] [ нужен лучший источник ] Оленёнок остаётся спрятанным в траве в течение одной недели, пока не станет достаточно сильным, чтобы ходить со своей матерью. Олененок и его мать остаются вместе около года. Самец обычно уходит и больше никогда не видит свою мать, но самки иногда возвращаются со своими оленятами и образуют небольшие стада.
В некоторых районах Великобритании олени (особенно лани из-за их стадного поведения ) считаются возможным резервуаром передачи бычьего туберкулеза , [50] [51] заболевания, стоимость которого в Великобритании в 2005 году составила 90 миллионов фунтов стерлингов. попытки искоренить. [52] В Новой Зеландии олени считаются важными переносчиками, подхватывающими M. bovis в районах, где заражены опоссумы Trichosurus vulpecula , и передающие его ранее неинфицированным опоссумам, когда их трупы собирают в другом месте. [53] Было подтверждено, что белохвостый олень Odocoileus Virginianus является единственным поддерживающим хозяином при вспышке туберкулеза крупного рогатого скота в Мичигане, которая остается серьезным препятствием на пути искоренения этой болезни среди домашнего скота в США. [54] Лоси и олени могут переносить бешенство . [55]
Послушные лоси могут страдать от мозгового червя — гельминта , который просверливает отверстия в мозге в поисках подходящего места для откладывания яиц. Правительственный биолог утверждает: «Они ходят в поисках подходящего места и никогда его не находят». Олени, похоже, невосприимчивы к этому паразиту; он проходит через пищеварительную систему и выводится с калом. Паразит не проникает в кишечник лося и попадает в мозг, где наносится ущерб, который проявляется внешне, как в поведении, так и в походке. [55]
Олени, лоси и лоси в Северной Америке могут страдать от хронической истощающей болезни , которая была выявлена в лаборатории Колорадо в 1960-х годах и считается прионной болезнью. Из соображений осторожности охотникам рекомендуется избегать контакта с материалами особого риска (SRM), такими как головной мозг, позвоночник или лимфатические узлы. Обвалка мяса при разделке и дезинфекция ножей и других инструментов, используемых для разделки, входят в число других рекомендаций правительства. [56]
Считается, что олени произошли от предков без рогов и бивней , которые напоминали современных дукеров и миниатюрных оленей в раннем эоцене , и постепенно превратились в первых оленьих цервоидов (надсемейство оленей и родственных им вымерших семейств) в миоцене . В конце концов, с развитием рогов, бивни и верхние резцы исчезли. Таким образом, эволюция оленей заняла почти 30 миллионов лет. Биолог Валериус Гейст предполагает, что эволюция происходила поэтапно. Существует не так уж много выдающихся окаменелостей, позволяющих проследить эту эволюцию, а только фрагменты скелетов и рогов, которые можно легко спутать с ложными рогами неолечьих видов. [14] [57]
Считается, что жвачные животные , предки Cervidae, произошли от Diacodexis , самого раннего известного парнокопытного (парнокопытного), жившего 50–55 млн лет назад в эоцене. [58] Диакодексис , размером почти с кролика , имел таранную кость, характерную для всех современных парнокопытных копытных . Этот предок и его родственники обитали по всей Северной Америке и Евразии, но их численность сократилась как минимум на 46 млн лет назад. [58] [59] Анализ почти полного скелета Diacodexis , обнаруженного в 1982 году, дал повод для предположений, что этот предок мог быть ближе к нежвачным животным, чем к жвачным. [60] Андромерикс — еще одно известное доисторическое жвачное животное, но, похоже, оно ближе к трагулидам . [61]
Образование Гималаев и Альп повлекло за собой значительные географические изменения. Это послужило основной причиной широкого разнообразия оленевидных форм и появления оленей от олигоцена до раннего плиоцена . [62] Во второй половине олигоцена (28–34 млн лет назад) появились европейский Eumeryx и североамериканский Leptomeryx . Последний по морфологии зубов напоминал современных быков и оленьих (например, имел брахиодонтные коренные зубы), тогда как первый был более развитым . [63] Другие оленеподобные формы включали североамериканский бластомерикс и европейский дремотерий ; Считается, что эти саблезубые животные были прямыми предками всех современных рогатых оленей, хотя сами рога у них отсутствовали. [64] Другой современной формой была четырехрогая протоцератида Protoceras , которая была заменена Syndyoceras в миоцене; Эти животные были уникальными: у них был рог на носу. [57] Окаменелости позднего эоцена, датированные примерно 35 миллионами лет назад, которые были найдены в Северной Америке, показывают, что Syndyoceras имели костные выросты черепа, которые напоминали нелиственные рога. [65]
Ископаемые данные свидетельствуют о том, что самые ранние представители надсемейства Cervoidea появились в Евразии в миоцене. Dicrocerus , Euprox и Heteroprox , вероятно, были первыми оленьими с рогами. [66] У дикроцера были рога с одной развилкой, которые регулярно сбрасывались. [67] Стефаноцемы имели более развитые и диффузные («коронковые») рога. [68] Procervulus ( Paleomerycidae ) также имел рога, которые не сбрасывались. [69] Современные формы, такие как мерикодонтины, в конечном итоге дали начало современной вилорогу. [70]
Cervinae появились как первая группа современных оленей около 7–9 млн лет назад, в позднем миоцене в Центральной Азии. Триба Muntiacini появилась как † Muntiacus leilaoensis около 7–8 млн лет назад; [71] Ранние мунтжаки различались по размеру: маленькие, как зайцы, или большие, как лань. У них были бивни для боя и рога для защиты. (14) Вскоре последовали Капреолины; Альсейни появился 6,4–8,4 млн лет назад. [72] Примерно в этот период океан Тетис исчез, уступив место обширным участкам лугов; они обеспечили оленям обильную, богатую белком растительность, что привело к развитию декоративных рогов и позволило популяциям процветать и колонизировать территории. [14] [62] Поскольку рога стали выраженными, клыки либо потерялись, либо стали плохо представлены (как у лося), вероятно, потому, что в рационе больше не преобладал корм , а рога были лучшими органами отображения. У мунтжака и хохлатого оленя рога, как и клыки, маленькие. Трагулиды и по сей день имеют длинные клыки. [59]
С наступлением плиоцена глобальный климат стал прохладнее. Падение уровня моря привело к массовому оледенению; следовательно, луга изобиловали питательным кормом. Таким образом, последовал новый всплеск численности оленей. [14] [62] Самый старый представитель Cervini, † Cervocerus novorossiae , появился в период перехода от миоцена к плиоцену (4,2–6 млн лет назад) в Евразии; [73] Окаменелости оленей от раннего плиоцена до плейстоцена были раскопаны в Китае [74] и Гималаях. [75] В то время как Цервус и Дама появились примерно 3 млн лет назад, Ось появилась в конце плиоцена-плейстоцена. Племена Capreolini и Rangiferini появились примерно 4–7 млн лет назад. [72]
Около 5 млн лет назад рангиферина † Bretzia и † Eocoileus были первыми оленьими, достигшими Северной Америки. [72] Это означает, что Берингов пролив можно было пересечь в конце миоцена-плиоцена; это кажется весьма вероятным, поскольку примерно в то же время верблюдовые мигрировали в Азию из Северной Америки. [76] Олени вторглись в Южную Америку в позднем плиоцене (2,5–3 млн лет назад) в рамках Великого американского обмена , благодаря недавно образовавшемуся Панамскому перешейку , и добились успеха из-за небольшого количества конкурирующих жвачных животных на континенте. [77]
Крупные олени с впечатляющими рогами появились в раннем плейстоцене, вероятно, в результате обилия ресурсов, стимулировавших эволюцию. [14] Раннеплейстоценовый олень † Eucladoceros был сопоставим по размеру с современным лосем. [78] † Megaloceros (плиоцен-плейстоцен) представлял собой ирландского лося ( M. giganteus ), одного из крупнейших известных оленьих . Ирландский лось достигал 2 метров ( 6+1 ⁄ фута ) в плече и имели тяжелые рога длиной 3,6 метра (11 футов 10 дюймов) от кончика до кончика. [79] Традиционно считалось, что эти крупные животные находятся на грани исчезновения из-за конфликта между половым отбором для крупных рогов и тела и естественным отбором для более мелких форм, [80] но сейчас считается, что сочетание антропогенного и климатического давления является наиболее вероятный виновник. [81] Между тем, лоси и северные олени распространились в Северную Америку из Сибири. [82]
Олени составляют семейство парнокопытных Cervidae. Это семейство было впервые описано немецким зоологом Георгом Августом Гольдфусом в Handbuch der Zoologie (1820). Были выделены три подсемейства : Capreolinae (впервые описано английским зоологом Джошуа Бруксом в 1828 году), Cervinae (описано Гольдфусом) и Hydropotinae (впервые описано французским зоологом Эдуардом Луи Труссаром в 1898 году). [8] [83]
Другие попытки классификации оленей были основаны на морфологических и генетических различиях. [57] Англо-ирландский натуралист Виктор Брук предположил в 1878 году, что оленей можно разделить на два класса по особенностям второй и пятой пястных костей передних конечностей: Plesiometacarpalia (большинство оленей Старого Света) и Telemetacarpalia (самый новый Мировой олень). Он отнесся к кабарге как к оленьим, поместив ее под Telemetacarpalia. В то время как у телепястного оленя наблюдались только элементы, расположенные вдали от сустава, у плезиометакарпального оленя сохранились и элементы, расположенные ближе к суставу. [84] Дифференциация на основе диплоидного числа хромосом в конце 20-го века была ошибочной из-за нескольких несоответствий. [57]
В 1987 году зоологи Колин Гроувс и Питер Грабб выделили три подсемейства: Cervinae, Hydropotinae и Odocoileinae; они отметили, что у гидропотинов отсутствуют рога, а два других подсемейства различаются морфологией скелета. [85] Они вернулись от этой классификации в 2000 году. [86]
Молекулярно-филогенетический анализ, проведенный со второй половины 2000-х годов, показывает, что Hydropotes является сестринским таксоном Capreolus , а «Hydropotinae» стало устаревшим подсемейством. [87] [88] [89] [90] [91]
До 2003 года считалось, что семейство Moschidae (кабарга) является сестрой Cervidae. Затем филогенетическое исследование, проведенное Александром Хасаненом (из Национального музея естественной истории, Франция ) и его коллег, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют родственную кладу Cervidae. Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [92] Следующая кладограмма основана на исследовании 2003 года. [92]
Филогенетическое исследование внутренних взаимоотношений Cervidae, проведенное Клеманом Жильбером и его коллегами в 2006 году, разделило семейство на две основные клады: Capreolinae (телеметакарпальные олени или олени Нового Света) и Cervinae (плезиометакарпальные олени или олени Старого Света). Исследования конца 20 века предположили подобное раздвоение в семье. Это, а также предыдущие исследования подтверждают монофилию Cervinae, тогда как Capreolinae кажется парафилетической . Исследование 2006 года выявило две линии Cervinae: Cervini (включающие роды Axis , Cervus , Dama и Rucervus ) и Muntiacini ( Muntiacus и Elaphodus ). Capreolinae включает три линии: Alceini ( виды Alces ), Capreolini ( Capreolus и подсемейство Hydropotinae) и Rangiferini (виды Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Pudu и Rangifer ). Следующая кладограмма основана на исследовании 2006 года. [72]
Олени были важным источником пищи для ранних гоминидов. В Китае Homo erectus питался пятнистым оленем , а в Германии охотились на благородного оленя. В эпоху верхнего палеолита олени были основным продуктом питания кроманьонцев , [93] а наскальные рисунки в Ласко на юго-западе Франции включают около 90 изображений оленей. [94] В Китае олени продолжали оставаться основным источником пищи на протяжении тысячелетий даже после того, как люди начали заниматься сельским хозяйством, и вполне возможно, что пятнистый и другие олени получали пользу от часто заброшенных полей. [95] [96]
Олени играли центральную роль в древнем искусстве, культуре и мифологии хеттов , древних египтян , кельтов , древних греков , азиатов и ряда других. Например, мозаика «Охота на оленя» в древней Пелле , находящейся в Королевстве Македония (4 век до н. э.), возможно, изображает Александра Великого, охотящегося на оленя с Гефестионом . [97] В японском синтоизме пятнистый олень считается посланником богов. В Китае олени имеют большое лечебное значение; Пенис оленя , как полагают некоторые в Китае, обладает свойствами афродизиака . [98] В Китае считается, что пятнистый олень сопровождает бога долголетия. Олень был основным жертвенным животным у индейцев Уичаль в Мексике. В средневековой Европе олени появлялись в сценах охоты и гербах. Олени изображены во многих материалах различных доиспанских цивилизаций Анд. [93] [99]
Распространенное мужское имя Оскар взято из ирландского языка , где оно образовано от двух элементов: первый, os , означает «олень»; второй элемент, cara , означает «друг». Имя носит знаменитый герой ирландской мифологии — Оскар , внук Фионна Мак Камхейла . Это имя было популяризировано в 18 веке Джеймсом Макферсоном , создателем «оссианской поэзии».
Олени были неотъемлемой частью басен и других литературных произведений с момента зарождения письменности. Олени использовались в качестве символов в поздних шумерских письменах. Например, лодка шумерского бога Энки носит название « Олень Азбу» . Есть несколько упоминаний о животном в Ригведе , а также в Библии . В индийском эпосе «Рамаяна» Ситу соблазняет золотой олень, которого Рама пытается поймать. В отсутствие Рамы и Лакшмана Равана похищает Ситу . Многие аллегорические басни Эзопа , такие как «Олень у омута», «Одноглазая лань» и «Олень и лев», олицетворяют оленей, дающих нравственные уроки. Например, «Больной олень» дает понять, что равнодушные друзья могут принести больше вреда, чем пользы. [93] Песня оленей яки сопровождает танец оленей, который исполняет танцовщица паскола [от испанского «pascua», Пасха] (также известная как танцовщица оленей). Пасколас выступал на религиозных и общественных мероприятиях много раз в году, особенно во время Великого поста и Пасхи. [93] [100]
В одном из рассказов Рудольфа Эриха Распе 1785 года «Рассказ барона Мюнхгаузена о его чудесных путешествиях и кампаниях в России» барон встречает оленя, когда ест вишню, и без боеприпасов стреляет в оленя из вишневых косточек из своего мушкета: но оно убегает. В следующем году барон встречает оленя, у которого из головы растет вишневое дерево ; предположительно, это животное, в которое он стрелял в прошлом году. В рождественских преданиях (например, в поэме « Визит святого Николая ») часто изображаются олени , тянущие сани Санта -Клауса . [101] Роман Марджори Киннан Роулингс « Годовой годик» , получивший Пулитцеровскую премию в 1938 году , рассказывал об отношениях мальчика с олененком. В художественной книге «Несущий огонь» рассказывается о молодом олене, который отправляется на поиски спасения Герлы, вида оленей. [102] В фильме Walt Disney Pictures 1942 года Бэмби — белохвостый олень , а в оригинальной книге Феликса Зальтена 1923 года «Бэмби, жизнь в лесу » — косуля . В фантастическом романе К.С. Льюиса 1950 года «Лев, ведьма и платяной шкаф» взрослые Певенси, теперь короли и королевы Нарнии , преследуют Белого Оленя на охоте, поскольку, как говорят, Олень исполняет желание своего похитителя. Охота играет ключевую роль в возвращении Певенси в их дом в Англии. В книге 1979 года « Животные Фартингского леса » Большой Белый Олень является лидером всех животных.
Олени различных типов часто появляются в европейской геральдике . В британском арсенале термин «олень» обычно используется для обозначения самца благородного оленя с рогами, а термин «бак» обозначает самца лани с рогами. Олени и олени появляются в разных позах : «лежащих», когда олень лежит, «трипантных», когда одна нога поднята, «курантных», когда он бежит, «прыгающих», когда они прыгают. , «статант», когда он стоит всеми копытами на земле и смотрит вперед, и «пристально», когда в остальном стоит, но смотрит на зрителя. Также часто используются оленьи головы; их обычно изображают без прикрепленной шеи и лицом к зрителю, и в этом случае их называют «кабошид». [103]
Примеры оленей на гербах можно найти в гербах Хартфордшира , Англия, и его окружного города Хартфорд ; оба являются примерами скоса рук . Олень появляется на гербе израильской почтовой службы . Гербы с изображением оленей включают гербы Доттернхаузена , Тьерахерна , Фриольцхайма , Бауэна , Альбштадта и Дасселя в Германии; графов Батерста в Англии; [104] Балахны , [105] Гусева , [106] Нижнего Новгорода , [107] Одинцово , [108] Славска [109] и Ямало -Ненецкого [110] в России; Аландских островов , [111] Финляндия; из Йемнеса , [112] Хитры , [113] Хьяртдаля [114] и Рендалена [115] в Норвегии; Еленя -Гура , [116] Польша; Умео , [117] Швеция ; Квинсленд , [118] Австралия ; Сервера , [119] Каталония ; Селонии [120] и Земгалии [ 121] в Латвии; и Чили . [122]
Другие виды оленей, используемые в геральдике, включают задних, изображаемых так же, как олени или олени, но без рогов, а также северных оленей и крылатых оленей. Крылатых оленей используют в качестве опор в объятиях семьи де Картере . Морской олень, имеющий рога, голову, передние ноги и верхнюю часть тела оленя и хвост русалки , часто встречается в немецкой геральдике. [103]
Олени издавна имели экономическое значение для человека. Мясо оленя, известное как оленина , очень питательно. [123] [124] Из-за дикой природы и рациона оленей, оленину чаще всего добывают в результате охоты на оленей. В Соединенных Штатах его производят в небольших количествах по сравнению с говядиной , но он по-прежнему представляет собой значительный объем торговли. Охота на оленей - популярное занятие в США, которое может обеспечить семью охотника высококачественным мясом и приносит доход штатам и федеральному правительству от продажи лицензий, разрешений и бирок. По оценкам Службы охраны рыболовства и дикой природы США, проведенного в 2006 году , продажи лицензий приносят около 700 миллионов долларов в год. Этот доход обычно идет на поддержку усилий по сохранению в штатах, где приобретены лицензии. В целом, по оценкам Службы охраны рыболовства и дикой природы США, охота на оленей и лосей приносит около 11,8 миллиардов долларов в год на расходы на поездки, снаряжение и сопутствующие расходы, связанные с охотой. [125] Законы об охране природы запрещают продажу нелицензированного мяса диких животных, хотя оно может быть пожертвовано.
Оленей часто разводили в неволе в качестве украшения парков, но только в случае северного оленя удалось добиться полного приручения. [126] К 2012 году на фермах Северной Америки было выращено около 25 000 тонн благородного оленя. Саамы Скандинавии и Кольского полуострова в России , а также другие кочевые народы Северной Азии используют оленей в качестве еды, одежды и транспорта. Других, выведенных для охоты, подбирают по размеру рогов. [127] Основными странами-производителями оленей являются Новая Зеландия, лидер рынка, а также Ирландия, Великобритания и Германия. Эта торговля приносит этим странам более 100 миллионов долларов ежегодно. [128]
Столкновения автомобилей с оленями могут нанести значительный ущерб экономике. По данным Национальной администрации безопасности дорожного движения , в США ежегодно происходит около 1,5 миллиона столкновений оленей с транспортными средствами . Ежегодно эти аварии приводят к гибели около 150 человек и материальному ущербу на сумму 1,1 миллиарда долларов. [129] В Шотландии на нескольких дорогах, включая A82 , A87 и A835 , возникли достаточно серьезные проблемы с столкновениями транспортных средств с оленями (DVC), поэтому вдоль этих дорог были установлены комплекты автоматических предупреждающих знаков, активирующих транспортные средства. [130]
Из шкур получается необычайно прочная и мягкая кожа, известная как оленьая кожа . В шкурах с еще сохранившейся шерстью нет ничего особенного, поскольку шерсть ломкая и вскоре выпадает. Копыта и рога используются в декоративных целях, особенно рога косули , из которых делают ручки для зонтов, и для подобных целей; Рога лося часто используются для изготовления рукояток ножей. У инуитов традиционный женский нож улу изготавливался с рукояткой из рога или слоновой кости. [131] В Китае традиционное китайское лекарство изготавливается из оленьих рогов, а рога некоторых видов едят, когда они «находятся в бархате». [126] Рога также можно варить, чтобы высвободить белок желатин, который используется в качестве местного средства от раздражения кожи, а также используется в кулинарии. [132]
С начала 20-го века в Новой Зеландии олени стали считаться вредителями из-за отсутствия хищников на острове, что привело к увеличению численности популяции и началу вторжения в более населенные районы. Они конкурируют с домашним скотом за ресурсы, а также вызывают чрезмерную эрозию и наносят ущерб как диким видам растений, так и сельскому хозяйству. Они также могут повлиять на усилия по сохранению других видов растений и животных, поскольку могут критически нарушить баланс в окружающей среде, резко истощая разнообразие лесов. [133]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )