Sauropoda ( / s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ), члены которой известны как завроподы ( / ˈ s ɔːr ə p ɒ d z / ; [1] [2] от sauro- + -pod , ' ящероногий ' ) , является кладой ящеротазовых (' ящеротазовых ') динозавров . У завропод были очень длинные шеи, длинные хвосты, маленькие головы (относительно остальной части их тела) и четыре толстые, столбообразные ноги. Они примечательны огромными размерами, достигаемыми некоторыми видами, и группа включает в себя самых крупных животных, когда-либо живших на суше. Хорошо известные роды включают Apatosaurus , Argentinosaurus , Alamosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , Diplodocus и Mamenchisaurus . [ 3] [4]
Древнейшие известные несомненные завроподовые динозавры известны с ранней юры . [5] Isanosaurus и Antetonitrus изначально были описаны как триасовые завроподы, [6] [7] но их возраст, а в случае Antetonitrus также и его статус завропода, впоследствии были поставлены под сомнение. [8] [5] [9] Следы завроподоподобных завропод из формации Флеминг-Фьорд ( Гренландия ) могут, однако, указывать на возникновение группы в позднем триасе . [5] К поздней юре (150 миллионов лет назад) завроподы стали широко распространенными (особенно диплодоциды и брахиозавриды ). К позднему мелу одна группа завропод, титанозавры , заменила все остальные и имела почти глобальное распространение. Однако, как и все другие нептичьи динозавры, жившие в то время, титанозавры вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания . Окаменелые останки завропод были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . [10] [11] [12] [13]
Название Sauropoda было придумано Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году и происходит от древнегреческого слова , означающего «нога ящерицы». [14] Зауроподы являются одной из самых узнаваемых групп динозавров и стали неотъемлемой частью популярной культуры из-за своих внушительных размеров.
Находки полных ископаемых завропод чрезвычайно редки. Многие виды, особенно самые крупные, известны только по изолированным и разрозненным костям. У многих почти полных образцов отсутствуют головы, кончики хвостов и конечности.
Зауроподы были травоядными (травоядными), обычно с довольно длинной шеей [15] четвероногими (четвероногими), часто с лопатообразными (лопаткообразными: широкими на конце, узкими на шее) зубами. У них были крошечные головы, массивные тела, и у большинства были длинные хвосты. Их задние ноги были толстыми, прямыми и мощными, заканчивающимися булавовидными ступнями с пятью пальцами, хотя только внутренние три (или в некоторых случаях четыре) имели когти. Их передние конечности были довольно тонкими и обычно заканчивались похожими на столбы руками, построенными для поддержки веса; часто только большой палец имел коготь. Многие иллюстрации завропод во плоти упускают эти факты, неточно изображая завропод с копытами, покрывающими безкоготные пальцы ног, или с более чем тремя когтями или копытами на руках. Проксимальные хвостовые позвонки являются чрезвычайно диагностическими для завропод. [16]
Самой определяющей характеристикой зауроподов был их размер. Даже карликовые зауроподы (возможно, 5-6 метров или 20 футов в длину) считались одними из самых крупных животных в своей экосистеме . Их единственными реальными конкурентами по размеру являются полосатики , такие как синий кит . Но, в отличие от китов, зауроподы были в основном наземными животными .
Их строение тела не так сильно различалось, как у других динозавров, возможно, из-за ограничений по размеру, но они демонстрировали достаточное разнообразие. Некоторые, как диплодоциды , обладали чрезвычайно длинными хвостами, которыми они могли щелкать как хлыстом в качестве сигнала или для отпугивания или ранения хищников [17] или для создания звуковых ударов [ 18] [19] Supersaurus , длиной от 33 до 34 метров (от 108 до 112 футов) [20] , был самым длинным завроподом, известным по достаточно полным останкам, но другие, как старый рекордсмен, диплодок , также были чрезвычайно длинными. Голотип (и теперь утерянный) позвонок Amphicoelias fragillimus (теперь Maraapunisaurus ), возможно, принадлежал животному длиной 58 метров (190 футов); [21] его позвоночник был значительно длиннее, чем у синего кита. Однако исследование, опубликованное в 2015 году, предположило, что оценки размера A. fragillimus могли быть сильно преувеличены. [22] Самым длинным динозавром, известным по разумным ископаемым материалам, вероятно, является Argentinosaurus huinculensis , длина которого оценивается от 35 метров (115 футов) до 36 метров (118 футов) согласно последним исследованиям. [23] [24] Однако гигантский экземпляр Barosaurus BYU 9024 мог быть еще больше, достигая длины 45–48 метров (148–157 футов). [23] [24] [25]
Самое длинное наземное животное, живущее сегодня, африканский слон , может достигать длины лишь 7,3 метра (24 фута). [26]
Другие, как брахиозавриды , были чрезвычайно высокими, с высокими плечами и чрезвычайно длинными шеями. Самым высоким завроподом был гигантский экземпляр Barosaurus высотой 22 м (72 фута). [23] Для сравнения, жираф , самое высокое из всех ныне живущих наземных животных, имеет рост всего 4,8–5,6 метра (15,74–18,3 фута).
Лучшие доказательства указывают на то, что самыми массивными были Argentinosaurus (65–80 метрических тонн [27] [23] [24] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60–80 метрических тонн [24] ), гигантский образец Barosaurus (60–80+ метрических тонн [23] [24] [25] ) и Patagotitan с Puertasaurus (50–55 метрических тонн [23] [24] ). Между тем, «мега-завроподы», такие как Bruhathkayosaurus, долгое время подвергались тщательному изучению из-за спорных дебатов о его обоснованности, но недавние фотографии, вновь появившиеся в 2022 году, узаконили его, [28] что позволило провести более уточненные оценки, которые варьируются от 110 до 170 тонн, что сопоставимо с размером синего кита . [29] Вес Amphicoelias fragillimus оценивался в 122,4 метрических тонны при длине почти до 60 метров [21], но исследования 2015 года утверждали, что эти оценки были основаны на диплодоциде, а не на более современном реббахизавриде, предполагая гораздо меньшую длину 35–40 метров при массе от 80 до 120 тонн. [22] Дополнительные находки указывают на то, что ряд видов, вероятно, достигали или превышали вес 40 тонн. [30] Самое большое наземное животное, живущее сегодня, кустарниковый слон , весит не более 10,4 метрических тонн (11,5 коротких тонн). [31]
Среди самых маленьких завропод были примитивный Ohmdenosaurus (4 м или 13 футов в длину), карликовый титанозавр Magyarosaurus (6 м или 20 футов в длину) и карликовый брахиозавр Europasaurus , длина взрослой особи которого составляла 6,2 метра. [32] Его небольшой рост, вероятно, был результатом островной карликовости , наблюдавшейся в популяции завропод, изолированной на острове поздней юры в том, что сейчас является районом Лангенберг на севере Германии . [33] [ 34] Диплодокоидный завропод Brachytrachelopan был самым коротким членом своей группы из-за своей необычно короткой шеи. В отличие от других завропод, чьи шеи могли вырастать до четырех раз длиннее их спины, шея Brachytrachelopan была короче его позвоночника.
Окаменелости, возможно, самого большого динозавра, когда-либо найденного, были обнаружены в 2012 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они принадлежат титанозавру, который был одним из крупнейших завропод. [35] [30]
Незадолго до 29 марта 2017 года в Уолмадани в регионе Кимберли в Западной Австралии был найден след завропода длиной около 5,6 футов (1,7 метра). [36] В отчете говорится, что это самый большой из известных на сегодняшний день следов. В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер животного в 31 метр (102 фута) и 72 тонны (79,4 коротких тонны) на основе следа длиной 1,75 метра (5,7 фута). [23]
Будучи массивными четвероногими , зауроподы развили специализированные «гравипортальные» (несущие вес) конечности. Задние ноги были широкими и сохранили три когтя у большинства видов. [37] Особенно необычными по сравнению с другими животными были сильно модифицированные передние ноги ( manus ). Передние ноги завропод были очень непохожи на ноги современных крупных четвероногих, таких как слоны . Вместо того, чтобы расходиться в стороны, создавая широкую ступню, как у слонов, кости manus завропод были расположены в полностью вертикальных колоннах с чрезвычайно редуцированными костями пальцев (хотя неясно, были ли такие передние ноги у самых примитивных завропод, таких как Vulcanodon и Barapasaurus ). [38] Передние ноги у эузавропод были настолько модифицированы , что отдельные пальцы не были бы видны при жизни.
Расположение столбов передней кости стопы ( пястной кости ) у эузавропод было полукруглым, поэтому отпечатки передней части стопы завропод имеют подковообразную форму. В отличие от слонов, свидетельства отпечатков показывают, что у завропод не было никакой мясистой подкладки на задней части передних ног, что делало их вогнутыми. [38] Единственный коготь, видимый у большинства завропод, был отличительный коготь большого пальца (связанный с пальцем I). Почти у всех завропод был такой коготь, хотя неизвестно, для чего он служил. Коготь был самым большим (а также высоким и сплющенным с боков) у диплодоцидов и очень маленьким у брахиозавридов, некоторые из которых, судя по следам, полностью потеряли коготь. [39] Титанозавры, возможно, полностью потеряли коготь большого пальца (за исключением ранних форм, таких как Janenschia ).
Титанозавры были самыми необычными среди завропод, поскольку на протяжении всей своей истории как клады они потеряли не только внешний коготь, но и полностью потеряли пальцы передней ноги. У продвинутых титанозавров не было пальцев или костей пальцев, и они ходили только на подковообразных «пеньках», состоящих из столбчатых пястных костей. [40]
Доказательства отпечатков из Португалии показывают, что, по крайней мере, у некоторых завропод (вероятно, брахиозавридов) нижняя часть и боковые стороны колонны передней части стопы, вероятно, были покрыты мелкими колючими чешуйками, которые оставляли царапины на отпечатках. [41] У титанозавров концы пястных костей, которые соприкасались с землей, были необычно широкими и квадратными, и некоторые образцы сохранили остатки мягкой ткани, покрывающей эту область, что позволяет предположить, что передние стопы у этих видов были окаймлены некоей подкладкой. [40]
Мэтью Боннан [42] [43] показал, что длинные кости динозавров-зауроподов росли изометрически : то есть, не было практически никаких изменений в форме, когда молодые завроподы становились гигантскими взрослыми особями. Боннан предположил, что эта странная схема масштабирования (большинство позвоночных демонстрируют значительные изменения формы длинных костей, связанные с увеличением поддержки веса) может быть связана с принципом ходулистого хода (предложенным ученым-любителем Джимом Шмидтом), в котором длинные ноги взрослых завропод позволяли им легко преодолевать большие расстояния, не меняя своей общей механики.
Наряду с другими ящеротазовыми динозаврами (такими как тероподы , включая птиц), завроподы имели систему воздушных мешков , о чем свидетельствуют углубления и полые полости в большинстве их позвонков , которые были ими захвачены. Пневматические, полые кости являются характерной чертой всех завропод. [44] Эти воздушные пространства уменьшали общий вес массивных шей, которые были у завропод, и система воздушных мешков в целом, обеспечивающая однонаправленный поток воздуха через жесткие легкие, позволяла завроподам получать достаточно кислорода. [45] Эта адаптация могла бы дать завроподам преимущество, особенно в условиях относительно низкого содержания кислорода в юрском и раннем меловом периодах. [46]
Птицеподобное углубление в костях завропод было обнаружено еще на ранних этапах изучения этих животных, и, по сути, по крайней мере один образец завропода, найденный в 19 веке ( Ornithopsis ), изначально был ошибочно идентифицирован как птерозавр (летающая рептилия) из-за этого. [47]
У некоторых завропод была броня . Были роды с небольшими булавами на хвостах, ярким примером является Shunosaurus , а у нескольких титанозавров , таких как Saltasaurus и Ampelosaurus , были небольшие костные остеодермы, покрывающие части их тел.
Исследование Майкла Д'Эмика и его коллег из Университета Стоуни-Брук показало, что у зауроподов развилась высокая скорость замены зубов, чтобы соответствовать их большим аппетитам. Исследование показало, что нигерзавр , например, заменял каждый зуб каждые 14 дней, камаразавр заменял каждый зуб каждые 62 дня, а диплодок заменял каждый зуб каждые 35 дней. [48] Ученые обнаружили, что качества зуба влияют на то, сколько времени требуется для роста нового зуба. Зубы камаразавра росли дольше, чем зубы диплодока , потому что они были крупнее. [49]
Также Д'Эмик и его команда отметили, что различия между зубами завропод также указывают на разницу в рационе. Диплодок питался растениями, растущими низко над землей, а Камаразавр объедал листья с верхних и средних ветвей. По мнению ученых, специализация их рациона помогла различным травоядным динозаврам сосуществовать. [48] [49]
Шеи завропод были найдены длиной более 15 метров (49 футов), что в шесть раз длиннее мирового рекорда шеи жирафа. [45] Этому способствовал ряд важных физиологических особенностей. Общий большой размер тела динозавров и четвероногое положение обеспечивали устойчивую основу для поддержки шеи, а голова эволюционировала, став очень маленькой и легкой, потеряв способность орально обрабатывать пищу. Уменьшив свои головы до простых инструментов для сбора урожая, которые помещали растения в тело, зауроподы нуждались в меньшей силе для подъема головы и, таким образом, смогли развить шеи с менее плотной мускулатурой и соединительной тканью. Это резко уменьшило общую массу шеи, что позволило еще больше ее удлинить.
Зауроподы также имели большое количество адаптаций в структуре своего скелета. У некоторых зауроподов было до 19 шейных позвонков , тогда как почти все млекопитающие ограничены только семью. Кроме того, каждый позвонок был чрезвычайно длинным и имел ряд пустых пространств, которые могли быть заполнены только воздухом. Система воздушных мешков, соединенная с пространствами, не только облегчала длинные шеи, но и эффективно увеличивала поток воздуха через трахею, помогая существам вдыхать достаточно воздуха. Развивая позвонки, состоящие на 60% из воздуха, зауроподы смогли минимизировать количество плотных, тяжелых костей, не жертвуя способностью делать достаточно большие вдохи, чтобы снабжать все тело кислородом. [45] По словам Кента Стивенса, компьютерные реконструкции скелетов, сделанные из позвонков, показывают, что шеи завропод были способны захватывать большие площади кормления без необходимости перемещать свое тело, но не могли быть втянуты в положение намного выше плеч для исследования области или для того, чтобы дотянуться выше. [50]
Другая предполагаемая функция длинных шей зауроподов была по сути радиатором для борьбы с экстремальным количеством тепла, вырабатываемым их большой массой тела. Учитывая, что метаболизм должен был выполнять огромную работу, он, безусловно, также должен был генерировать большое количество тепла, и устранение этого избыточного тепла было бы необходимо для выживания. [51] Также было высказано предположение, что длинные шеи охлаждали вены и артерии, идущие к мозгу, предотвращая попадание чрезмерно нагретой крови в голову. Фактически было обнаружено, что увеличение скорости метаболизма в результате шеи зауроподов было немного более чем компенсировано дополнительной площадью поверхности, с которой могло рассеиваться тепло. [52]
Когда завроподы были впервые обнаружены, их огромные размеры заставили многих ученых сравнивать их с современными китами . Большинство исследований в 19-м и начале 20-го веков пришли к выводу, что завроподы были слишком большими, чтобы поддерживать свой вес на суше, и, следовательно, они, должно быть, были в основном водными . Большинство реставраций жизни завропод в искусстве на протяжении первых трех четвертей 20-го века изображали их полностью или частично погруженными в воду. [53] Это раннее представление было подвергнуто сомнению, начиная с 1950-х годов, когда исследование Кермака (1951) показало, что если животное погрузить на несколько метров в воду, давления будет достаточно, чтобы смертельно повредить легкие и дыхательные пути. [54] Однако это и другие ранние исследования экологии завропод были ошибочными, поскольку они игнорировали значительный объем доказательств того, что тела завропод были сильно пронизаны воздушными мешками . В 1878 году палеонтолог Э. Д. Коуп даже назвал эти структуры «поплавками».
Начиная с 1970-х годов началось изучение влияния воздушных мешков завропод на их предполагаемый водный образ жизни. Такие палеонтологи, как Кумбс и Баккер, использовали это, а также доказательства из седиментологии и биомеханики , чтобы показать, что завроподы были в первую очередь наземными животными. В 2004 году ДМ Хендерсон отметил, что из-за своей обширной системы воздушных мешков завроподы были бы плавучими и не смогли бы полностью погрузить свои туловища под поверхность воды; другими словами, они бы плавали и не подвергались бы опасности коллапса легких из-за давления воды при плавании. [53]
Доказательства плавания завропод получены из ископаемых следовых дорожек, которые иногда сохраняли только отпечатки передних ног (манус). Хендерсон показал, что такие следовые дорожки можно объяснить тем, что завроподы с длинными передними конечностями (например, макронарии ) плавали в относительно мелкой воде, достаточно глубокой, чтобы держать более короткие задние ноги свободными от дна, и использовали передние конечности для толчка вперед. [53] Однако из-за пропорций своего тела плавающие завроподы также были очень нестабильными и плохо приспособленными для длительного пребывания в воде. Этот способ водного передвижения в сочетании с его нестабильностью заставил Хендерсона называть завропод в воде «пьяными игроками». [53]
Хотя зауроподы, таким образом, не могли быть водными, как это исторически изображалось, есть доказательства того, что они предпочитали влажные и прибрежные местообитания. Следы завропод обычно находят вдоль береговых линий или пересекают поймы, а окаменелости завропод часто находят во влажных средах или вперемешку с окаменелостями морских организмов. [53] Хорошим примером этого могут служить массивные юрские следы завропод, обнаруженные в отложениях лагуны на шотландском острове Скай . [55] Исследования, опубликованные в 2021 году, предполагают, что завроподы не могли обитать в полярных регионах. Это исследование предполагает, что они были в основном ограничены тропическими районами и имели метаболизм, который сильно отличался от метаболизма других динозавров, возможно, промежуточный между млекопитающими и рептилиями. [56] Новые исследования, опубликованные Тайей Винберг-Хенцлер в 2022 году, предполагают, что зауроподы в Северной Америке сократились из-за неопределенных причин в отношении их ниш и распространения в конце юрского периода и в конце мелового периода. Почему это произошло, остается неясным, но были высказаны предположения о некотором сходстве в нишах питания между игуанодонтами, гадрозавроидами и завроподами, что могло привести к некоторой конкуренции. Однако это не может полностью объяснить полное сокращение распространения завропод, поскольку конкурентное исключение привело бы к гораздо более быстрому сокращению, чем то, что показано в ископаемой летописи. Более того, необходимо определить, было ли сокращение завропод в Северной Америке результатом изменения предпочитаемой флоры, которой питались завроподы, климата или других факторов. В этом же исследовании также предполагается, что игуанодонты и гадрозавроиды воспользовались недавно освободившимися нишами, образовавшимися в результате сокращения разнообразия завропод в конце юрского и мелового периодов в Северной Америке. [57]
Многие линии ископаемых свидетельств, как из костных пластов, так и из следовых дорожек, указывают на то, что зауроподы были стадными животными, которые образовывали стада . Однако состав стад различался между видами. Некоторые костные пласты, например, участок из средней юры Аргентины , по-видимому, показывают стада, состоящие из особей разных возрастных групп, смешивающих молодых и взрослых особей. Однако ряд других ископаемых участков и следовых дорожек указывают на то, что многие виды зауроподов путешествовали в стадах, разделенных по возрасту, причем молодые особи образовывали стада отдельно от взрослых. Такие стратегии раздельного стадного обитания были обнаружены у таких видов, как Alamosaurus , Bellusaurus и некоторых диплодоцидов . [58]
В обзоре доказательств различных типов стад Майерс и Фиорилло попытались объяснить, почему зауроподы, по-видимому, часто формировали отдельные стада. Исследования микроскопического износа зубов показывают, что рацион молодых зауроподов отличался от рациона их взрослых сородичей, поэтому совместное стадное содержание не было таким же продуктивным, как раздельное, когда отдельные члены стада могли добывать корм скоординированным образом. Огромная разница в размерах между молодыми и взрослыми особями также могла играть роль в различных стратегиях питания и стадного содержания. [58]
Поскольку разделение молодых и взрослых особей должно было произойти вскоре после вылупления, и в сочетании с тем фактом, что детеныши завропод, скорее всего, были выводковыми , Майерс и Фиорилло пришли к выводу, что виды с раздельными по возрасту стадами не проявляли особой родительской заботы. [58] С другой стороны, ученые, изучавшие смешанные по возрасту стада завропод, предположили, что эти виды могли заботиться о своих детенышах в течение длительного периода времени, прежде чем молодые достигали зрелости. [59] Исследование 2014 года показало, что время от откладывания яйца до времени вылупления, вероятно, составляло от 65 до 82 дней. [60] Точно неизвестно, как раздельное и смешанное по возрасту стадное поведение различалось у разных групп завропод. Необходимо будет обнаружить дополнительные примеры стадного поведения у большего количества видов завропод, чтобы начать выявлять возможные закономерности распределения. [58]
С самого начала истории своего исследования ученые, такие как Осборн , предполагали, что зауроподы могли вставать на задние ноги, используя хвост как третью «ногу» штатива. [61] Скелетная установка, изображающая диплодоцида Barosaurus lentus, встающего на задние ноги, в Американском музее естественной истории, является одной из иллюстраций этой гипотезы. В статье 2005 года Ротшильд и Молнар рассуждали, что если бы зауроподы время от времени принимали двуногую позу, то были бы свидетельства стрессовых переломов в «руках» передних конечностей. Однако после того, как они исследовали большое количество скелетов зауроподов, ничего не было обнаружено. [62]
Генрих Маллисон (в 2009 году) был первым, кто изучал физический потенциал различных завропод вставать на задние ноги в трехопорную позу. Маллисон обнаружил, что некоторые признаки, ранее связываемые с адаптациями к вставанию на задние ноги, на самом деле не были связаны (например, широко расставленные тазовые кости титанозавров ) или препятствовали бы вставанию на задние ноги. Например, титанозавры имели необычно гибкий позвоночник, который снизил бы устойчивость в трехопорной позе и увеличил бы нагрузку на мышцы. Аналогично, маловероятно, что брахиозавриды могли вставать на задние ноги, поскольку их центр тяжести был намного дальше вперед, чем у других завропод, что сделало бы такую позу нестабильной. [63]
С другой стороны, диплодоциды, по-видимому, были хорошо приспособлены для вставания на дыбы в трехопорную стойку. У диплодоцидов центр массы находился прямо над бедрами, что давало им большее равновесие на двух ногах. У диплодоцидов также были самые подвижные шеи среди завропод, мускулистый тазовый пояс и хвостовые позвонки особой формы, которые позволяли хвосту выдерживать вес в точке, когда он касался земли. Маллисон пришел к выводу, что диплодоциды были лучше приспособлены к вставанию на дыбы, чем слоны , которые иногда делают это в дикой природе. Он также утверждает, что стрессовые переломы в дикой природе не возникают из-за повседневного поведения, [63] например, при кормлении (вопреки Ротшильду и Молнару). [62]
Нет единого мнения о том, как завроподы держали голову и шею, а также какие позы они могли принимать при жизни.
Вопрос о том, могли ли длинные шеи завроподов использоваться для объедания высоких деревьев, был поставлен под сомнение на основе расчетов, предполагающих, что простое перекачивание крови к голове в такой позе [64] в течение длительного времени потребляло бы около половины потребляемой энергии. [65] Кроме того, для перемещения крови на такую высоту — без учета предполагаемых вспомогательных сердец в шее [66] — потребовалось бы сердце в 15 раз больше, чем у кита аналогичного размера. [67]
Вышеизложенное использовалось для аргументации того, что длинная шея должна была располагаться более или менее горизонтально, предположительно, чтобы обеспечить питание растениями на большой площади с меньшей необходимостью двигаться, что давало большую экономию энергии для такого большого животного. Поэтому реконструкции шей Diplodocus и Apatosaurus часто изображали их в почти горизонтальной, так называемой «нейтральной, неотклоненной позе». [68]
Однако исследования на живых животных показывают, что почти все существующие четвероногие держат основание шеи резко согнутым, когда насторожены, показывая, что любые выводы на основе костей о привычных «нейтральных позах» [68] крайне ненадежны. [69] [70] Между тем, компьютерное моделирование шеи страуса вызвало сомнения относительно гибкости, необходимой для стационарного выпаса скота. [71] [72] [73]
Тропы следов завропод и другие ископаемые следы (известные как «ихниты») известны по многочисленным свидетельствам, имеющимся на большинстве континентов. Ихниты помогли поддержать другие биологические гипотезы о завроподах, включая общую анатомию передних и задних ног (см. Конечности и ступни выше). Как правило, отпечатки передних ног намного меньше, чем задних, и часто имеют форму полумесяца. Иногда ихниты сохраняют следы когтей и помогают подтвердить, какие группы завропод потеряли когти или даже пальцы на своих передних ногах. [74]
Следы завропод из формации Вильяр-дель-Арсобиспо раннего берриасского яруса в Испании подтверждают стадное поведение группы. Следы, возможно, больше похожи на следы Sauropodichnus giganteus , чем на любые другие ихнороды, хотя предполагалось, что они принадлежат базальному титанозавроформу. Следы широкие, и группировка, близкая к Sauropodichnus , также подтверждается расстоянием от кисти до стопы, морфологией кисти, имеющей форму фасоли, и морфологией стопы, имеющей субтреугольную форму. Невозможно определить, были ли следы стада оставлены молодыми или взрослыми особями, из-за отсутствия предыдущей индивидуальной идентификации возраста по следам. [75]
Как правило, следовые дорожки завропод делятся на три категории в зависимости от расстояния между противоположными конечностями: узкая колея, средняя колея и широкая колея. Ширина следовой дорожки может помочь определить, насколько широко были расставлены конечности различных завропод и как это могло повлиять на их походку. [74] Исследование 2004 года, проведенное Дэем и коллегами, показало, что среди групп продвинутых завропод можно найти общую закономерность, при этом каждое семейство завропод характеризуется определенной шириной следовой дорожки. Они обнаружили, что у большинства завропод, кроме титанозавров, были узкоколейные конечности с сильными отпечатками большого когтя большого пальца на передних лапах. Среднеколейные следовые дорожки с отпечатками когтей на передних лапах, вероятно, принадлежат брахиозавридам и другим примитивным титанозаврообразным , у которых развивались более широко расставленные конечности, но сохранялись когти. Примитивные истинные титанозавры также сохранили свой коготь на передней лапе, но развили полностью широкие конечности. Широкие конечности сохранились у продвинутых титанозавров, следы которых демонстрируют широкую колею и отсутствие каких-либо когтей или пальцев на передних лапах. [76]
Иногда обнаруживаются только следовые дорожки от передних лап. Фолкингем и др. [77] использовали компьютерное моделирование, чтобы показать, что это может быть связано со свойствами субстрата. Они должны быть именно такими, чтобы сохранить следы. [78] Различия в площади поверхности задних и передних конечностей, а следовательно, и контактное давление на субстрат, иногда могут приводить к сохранению только следовых дорожок от передних лап.
В исследовании, опубликованном в PLoS ONE 30 октября 2013 года Биллом Селлерсом , Родольфо Кориа , Ли Маргеттсом и др. , аргентинозавр был впервые реконструирован в цифровом виде для проверки его передвижения. До этого исследования наиболее распространенным способом оценки скорости было изучение гистологии костей и ихнологии . Обычно исследования гистологии костей и скорости завропод фокусируются на посткраниальном скелете, который обладает многими уникальными особенностями, такими как увеличенный отросток на локтевой кости , широкая доля на подвздошной кости , наклоненная внутрь верхняя треть бедренной кости и чрезвычайно яйцевидный стержень бедренной кости. Эти особенности полезны при попытке объяснить узоры следов гравипортальных животных. При изучении ихнологии для расчета скорости завропод возникает несколько проблем, таких как предоставление оценок только для определенных походок из-за смещения сохранения и подверженность многим другим проблемам с точностью. [79]
Чтобы оценить походку и скорость аргентинозавра , исследование провело скелетно-мышечный анализ. Единственные предыдущие скелетно-мышечные анализы проводились на гоминоидах , ужасных птицах и других динозаврах . Прежде чем они смогли провести анализ, команда должна была создать цифровой скелет рассматриваемого животного, показать, где будет мышечное наслаивание, определить местонахождение мышц и суставов и, наконец, найти свойства мышц, прежде чем найти походку и скорость. Результаты исследования биомеханики показали, что аргентинозавр был механически компетентен на максимальной скорости 2 м/с (5 миль в час), учитывая большой вес животного и нагрузку, которую могли выдерживать его суставы. [80] Результаты далее показали, что гораздо более крупные наземные позвоночные могли бы быть возможны, но для этого потребовалась бы значительная реконструкция тела и, возможно, достаточные поведенческие изменения, чтобы предотвратить коллапс суставов. [79]
Зауроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков. Базальные динозаврообразные, такие как Pseudolagosuchus и Marasuchus из среднего триаса Аргентины, весили приблизительно 1 кг (2,2 фунта) или меньше. Они эволюционировали в заурисхий, которые показали быстрое увеличение размера строений , хотя более примитивные члены, такие как Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia и Guaibasaurus, все еще сохраняли умеренный размер, возможно, менее 10 кг (22 фунта). Даже с этими небольшими примитивными формами наблюдается заметное увеличение размера среди завроподоморфов, хотя скудные останки этого периода делают интерпретацию предположительной. Существует один определенный пример небольшого производного завроподоморфа: анхизавр , весом менее 50 кг (110 фунтов), хотя он ближе к зауроподам, чем платеозавр и риохазавр , вес которых превышал 1 т (0,98 длинных тонн; 1,1 коротких тонн). [51]
Эволюционировавшие из зауроподоморфов, завроподы были огромными. Их гигантский размер, вероятно, был результатом увеличенной скорости роста, которая стала возможной благодаря тахиметаболической эндотермии , черте, которая развилась у завроподоморфов. После того, как они разделились на зауроподов, завроподоморфы продолжали неуклонно расти, причем более мелкие завроподы, такие как раннеюрские барапазавр и котазавр , эволюционировали в еще более крупные формы, такие как среднеюрские маменчизавр и патагозавр . В ответ на рост завропод их хищники-тероподы также росли, как показано на примере целофизоида размером с аллозавра из Германии . [51]
Neosauropoda, по всей вероятности, является кладой динозавров с самыми большими размерами тела, которые когда-либо существовали. Предполагается, что несколько исключений меньшего размера вызваны островной карликовостью или другими экологическими факторами , хотя у некоторых титанозавров наблюдается тенденция к уменьшению размера. Однако титанозавры были одними из самых крупных завропод. Помимо титанозавров, диплодокоиды также достигали поистине гигантских размеров. Между тем, клада диплодокоидов, называемая Dicraeosauridae , идентифицируется по небольшому или среднему [ необходимо уточнение ] размеру тела. Однако ни один завропод не был очень маленьким, поскольку даже «карликовые» завроподы весят более 500 кг (1100 фунтов), что соответствует размеру, достигнутому лишь около 10% всех видов млекопитающих. [51]
Хотя в целом зауроподы были крупными, гигантский размер (40 т (39 длинных тонн; 44 коротких тонны) или более) был достигнут независимо в несколько раз в их эволюции. Многие гигантские формы существовали в поздней юре (особенно в кимеридже ), такие как туриазавр Turiasaurus , маменчизавриды Mamenchisaurus и Xinjiangtitan , диплодокоиды Maraapunisaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus и Barosaurus , камаразаврид Camarasaurus и брахиозавриды Brachiosaurus и Giraffatitan . В течение раннего и позднего мелового периода жили гиганты Borealosaurus , Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus , Dreadnoughtus , Notocolossus , Futalognkosaurus , Patagotitan и Alamosaurus , и все они, возможно, были титанозаврами. Одним из малоизвестных возможных гигантов является Huanghetitan ruyangensis , известный только по ребрам длиной 3 м (9,8 фута). Эти гигантские виды жили в позднем юрском и позднем меловом периодах, появляясь независимо в течение 85 миллионов лет. [51]
Два известных островных карликовых вида завропод — меловой Magyarosaurus (в какой-то момент его идентичность как карлика была поставлена под сомнение) и юрский Europasaurus , оба из Европы. Несмотря на то, что эти завроподы маленькие, единственный способ доказать, что они настоящие карлики, — это изучить гистологию их костей. Исследование Мартина Сандера и его коллег в 2006 году изучило одиннадцать особей Europasaurus holgeri с использованием гистологии костей и показало, что небольшие островные виды эволюционировали за счет снижения скорости роста длинных костей по сравнению со скоростью роста предковых видов на материке. [81] Два других возможных карлика — Rapetosaurus , который существовал на острове Мадагаскар , изолированном острове в меловом периоде, и Ampelosaurus , титанозавр, который жил на Пиренейском полуострове на юге Испании и Франции. Amanzia из Швейцарии также может быть карликом, но это еще предстоит доказать. [51] Один из самых экстремальных случаев островной карликовости обнаружен у Europasaurus , родственника гораздо более крупных Camarasaurus и Brachiosaurus : он был всего около 6,2 м (20 футов) в длину, что является отличительной чертой вида. Как и для всех карликовых видов, их сниженная скорость роста привела к их небольшому размеру. [32] [51] Другой таксон крошечных завропод, сальтазавровый титанозавр Ibirania , длиной 5,7 м (18,7 фута), жил в неостровном контексте в Бразилии верхнего мелового периода и является примером нанизма, возникшего в результате других экологических давлений. [82]
Зауроподы редко известны сохранившимися травмами или признаками болезней, но более поздние открытия показывают, что они могли страдать от таких патологий. Образец диплодоцида из формации Моррисон, называемый «Долли», был описан в 2022 году с признаками тяжелой респираторной инфекции. [83] [84] Ребра зауропода из уезда Юньян , Чунцин , на юго-западе Китая, демонстрируют доказательства перелома ребер путем травматического перелома, костной инфекции и остеосклероза . [85] Большеберцовая кость зауропода, показывающая начальный перелом, была описана из средней юры уезда Юньян на юго-западе Китая. [86]
Ibirania , окаменелость титанозавра наноидиз Бразилии , предполагает, что особи разных родов были восприимчивы к таким заболеваниям, как остеомиелит и заражение паразитами. Образец происходит из позднемеловой формации Сан-Жозе-ду-Риу-Прету , бассейн Бауру , и был описан в журнале Cretaceous Research Аурелианои др. (2021). [87] Исследование костей титанозавра выявило то, что, по-видимому, является паразитическими червями крови, похожими на доисторических Paleoleishmania , но в 10-100 раз крупнее, которые, по-видимому , и вызвали остеомиелит. Окаменелость является первым известным случаем агрессивного случая остеомиелита, вызванного червями крови у вымершего животного. [88] [89] [90]
Первые обрывки ископаемых останков, которые теперь признаны завроподами, все были получены из Англии и изначально интерпретировались по-разному. Их связь с другими динозаврами была признана только спустя долгое время после их первоначального открытия.
Первой ископаемой завроподой, которая была научно описана, был один зуб, известный по нелиннеевскому дескриптору Rutellum implicatum . [91] Эта окаменелость была описана Эдвардом Ллойдом в 1699 году, но в то время не была признана гигантской доисторической рептилией. [92] Динозавры не были признаны как отдельная группа еще более столетия спустя.
Ричард Оуэн опубликовал первые современные научные описания зауроподов в 1841 году в книге и статье, назвав Cardiodon и Cetiosaurus . Cardiodon был известен только по двум необычным зубам в форме сердца (от которых он и получил свое название), которые не могли быть идентифицированы, за исключением того факта, что они принадлежали ранее неизвестной крупной рептилии . Cetiosaurus был известен по немного лучшим, но все еще обрывочным останкам. В то время Оуэн считал, что Cetiosaurus был гигантской морской рептилией, связанной с современными крокодилами , отсюда и его название, которое означает «китовый ящер». Год спустя, когда Оуэн придумал название Dinosauria , он не включил Cetiosaurus и Cardiodon в эту группу. [93]
В 1850 году Гидеон Мантелл распознал динозавровую природу нескольких костей, отнесенных Оуэном к Cetiosaurus . Мантелл заметил, что кости ног содержали медуллярную полость , характерную для наземных животных. Он отнес эти образцы к новому роду Pelorosaurus и сгруппировал его вместе с динозаврами. Однако Мантелл все еще не распознал связь с Cetiosaurus . [47]
Следующей находкой завроподов, которая была описана и ошибочно идентифицирована как нечто иное, чем динозавр, был набор бедренных позвонков, описанных Гарри Сили в 1870 году. Сили обнаружил, что позвонки были очень легко сконструированы для своего размера и содержали отверстия для воздушных мешков ( пневматизация ). Такие воздушные мешки были в то время известны только у птиц и птерозавров , и Сили считал, что позвонки произошли от птерозавра. Он назвал новый род Ornithopsis , или «птичье лицо» из-за этого. [47]
Когда в 1871 году Филлипс описал более полные образцы цетиозавра , он, наконец, признал животное динозавром, связанным с пелорозавром . [94] Однако только после описания новых, почти полных скелетов завропод из Соединенных Штатов (представляющих апатозавр и камаразавр ) в том же году появилась полная картина завропод. Приблизительная реконструкция полного скелета завропода была создана художником Джоном А. Райдером, нанятым палеонтологом Э. Д. Коупом, на основе останков камаразавра , хотя многие черты все еще были неточными или неполными, согласно более поздним находкам и биомеханическим исследованиям. [95] Также в 1877 году Ричард Лидеккер назвал другого родственника цетиозавра , титанозавра , на основе изолированного позвонка. [47]
В 1878 году наиболее полный завропод был найден и описан Отниелом Чарльзом Маршем , который назвал его Диплодоком . С этой находкой Марш также создал новую группу, включающую Диплодока , Цетиозавра и их увеличивающийся список родственников, чтобы отличить их от других основных групп динозавров. Марш назвал эту группу Sauropoda, или «ноги ящерицы». [47]
Первое филогенетическое определение Sauropoda было опубликовано в 1997 году Сальгадо и коллегами. Они определили кладу как таксон на основе узлов , содержащий « самого последнего общего предка Vulcanodon karibaensis и Eusauropoda и всех его потомков». [96] Позднее было предложено несколько определений на основе стебля , включая определение Йетса (2007), который определил Sauropoda как «наиболее инклюзивную кладу, которая включает Saltasaurus loricatus , но не Melanorosaurus readi ». [97] [98]
Сторонники этого определения также используют название клады Gravisauria , определяемое как самый последний предок Tazoudasaurus naimi и Saltasaurus loricatus и всех его потомков [99] для клады, эквивалентной Sauropoda, как определено Сальгадо и др. [100] Клада Gravisauria была назначена французским палеонтологом Ронаном Алленом и марокканским палеонтологом Наджат Аквесби в 2008 году, когда кладистический анализ динозавра, найденного Алленом, Tazoudasaurus , в результате был определен как семейство Vulcanodontidae . Группа включает Tazoudasaurus и Vulcanodon , а также сестринский таксон Eusauropoda, а также определенные виды, такие как Antetonitrus , Gongxianosaurus и Isanosaurus , которые не принадлежат к Vulcanodontidae, но занимают еще более базовое положение в Sauropoda. Было бы разумно сравнить Sauropoda с этой, более производной группой, которая включала Vulcanodontidae и Eusauropoda в определении: определенная как группа, образованная последним общим предком Tazoudasaurus и Saltasaurus (Bonaparte and Powell, 1980) и всеми его потомками. Аквесби упомянул две синапоморфии, общие производные характеристики Gravisauria: позвонки шире по бокам, чем спереди назад, и наличие асимметричных condyles femoris в нижней части бедренной кости . Ранее они не считались синапоморфиями Eusauropoda, но Allian обнаружил эти свойства также у Tazoudasaurus . [101]
Gravisauria отделилась в ранней юре , около плинсбаха и тоара , 183 миллиона лет назад, и Аквесби считал, что это было частью гораздо более масштабной революции в фауне , которая включала исчезновение Prosauropoda , Coelophysoidea и базальных Thyreophora , что они приписали всемирному массовому вымиранию . [101]
Филогенетические связи завропод в последние годы в значительной степени стабилизировались, хотя все еще существуют некоторые неопределенности, такие как размещение Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria и Nemegtosauridae .
Кладограмма после анализа, представленного Сандером и коллегами в 2011 году. [51]
Шеи динозавров-зауроподов были намного длиннее, чем у любого животного...
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
