Энтомофилия или опыление насекомыми — это форма опыления , при которой пыльца растений, особенно, но не только, цветковых , распространяется насекомыми . Цветы, опыляемые насекомыми, обычно рекламируют себя яркими цветами, иногда с заметными узорами (медовые указатели), что приводит к вознаграждению пыльцой и нектаром ; они также могут иметь привлекательный запах, который в некоторых случаях имитирует феромоны насекомых . Насекомые-опылители, такие как пчелы, имеют адаптации для своей роли, такие как лакающие или сосущие ротовые части для всасывания нектара, а у некоторых видов также пыльцевые корзинки на задних ногах. Это потребовало совместной эволюции насекомых и цветковых растений в развитии опыляющего поведения насекомыми и механизмов опыления цветами, что приносит пользу обеим группам. Известно, что как размер, так и плотность популяции влияют на опыление и последующую репродуктивную способность. [1]
Ранние сперматофиты (семенные растения) в значительной степени зависели от ветра, переносящего пыльцу с одного растения на другое. До появления цветковых растений некоторые голосеменные , такие как Bennettitales , развили цветкоподобные структуры, которые, вероятно, опылялись насекомыми. Опыление голосеменных насекомыми, вероятно, возникло в пермский период. [2] Кандидатами на роль опылителей являются вымершие группы насекомых с длинным хоботком , включая скорпионов Aneuretopsychid , Mesopsychid и Pseudopolycentropodid , [3] златоглазок Kalligrammatid [4] [5] и Paradoxosisyrine [6] и мух Zhangsolvid , [7] а также некоторые современные семейства, которые специализировались на голосеменных, прежде чем перейти на покрытосеменные, включая мух Nemestrinid , Tabanid и Acrocerid . [8] У живых саговников есть мутуалистические отношения с определенными видами насекомых (обычно жуками), которые их опыляют. Такие отношения восходят, по крайней мере, к позднему мезозою, причем как жуки -эдемериды (которые сегодня встречаются исключительно на цветковых растениях) [2], так и жуки -боганииды [9] (которые и сегодня опыляют саговники) из мелового периода были обнаружены с сохранившейся пыльцой саговников. Покрытосеменные (цветковые растения) впервые появились в раннем меловом периоде, а во время радиации покрытосеменных от 125 до 90 млн лет назад вытеснили многие из линий голосеменных и вызвали вымирание многих их опылителей, в то время как некоторые перешли к покрытосеменным, а некоторые новые семейства образовали ассоциации опыления с покрытосеменными. [2] Такие черты, как сапромиофилия (испускание запаха падали для привлечения мух), независимо развились в нескольких неродственных семействах покрытосеменных. [10]
Опыление ветром и водой требует производства огромного количества пыльцы из-за непредсказуемого характера ее осаждения. Если растения не зависят от ветра или воды (для водных видов), им нужны опылители, чтобы переносить зерна пыльцы с одного растения на другое. Им особенно нужны опылители, чтобы постоянно выбирать цветы одного и того же вида, поэтому они выработали различные приманки, чтобы побудить определенных опылителей сохранять верность одному и тому же виду. Предлагаемые аттракционы в основном нектар, пыльца, ароматы и масла. Идеальное насекомое-опылитель — мохнатое (чтобы пыльца прилипала к нему) и тратит время на исследование цветка, чтобы он вступил в контакт с репродуктивными структурами. [11]
Многие насекомые являются опылителями , особенно пчелы , чешуекрылые ( бабочки и моли ), осы , мухи , муравьи и жуки . [11] С другой стороны, некоторые растения являются универсалами, опыляемыми насекомыми нескольких отрядов. [13] Энтомофильные виды растений часто вырабатывали механизмы, чтобы сделать себя более привлекательными для насекомых, например, ярко окрашенные или пахнущие цветы , нектар или привлекательные формы и узоры. Пыльцевые зерна энтомофильных растений, как правило, крупнее, чем мелкая пыльца анемофильных ( ветроопыляемых) растений, которую приходится производить в гораздо больших количествах, поскольку такая высокая доля тратится впустую. Это энергетически затратно, но, напротив, энтомофильные растения должны нести энергетические затраты на производство нектара. [14]
Бабочки и моли имеют волосатые тела и длинные хоботки , которые могут проникать глубоко в трубчатые цветы. Бабочки в основном летают днем и особенно привлекаются розовыми, лиловыми и фиолетовыми цветами. Цветы часто большие и ароматные, а тычинки расположены так, что пыльца оседает на насекомых, пока они питаются нектаром. Моль в основном ведет ночной образ жизни и привлекается ночными растениями. Цветы этих растений часто трубчатые, бледные по цвету и ароматны только ночью. Бражники, как правило, посещают более крупные цветы и парят во время кормления; они переносят пыльцу с помощью хоботка. Другие моли садятся на обычно более мелкие цветы, которые могут быть объединены в соцветия. Их энергетические потребности не так велики, как у бражников, и им предлагают меньшее количество нектара. [15]
Соцветия, опыляемые жуками, как правило, плоские с открытыми венчиками или небольшими цветами, собранными в головку с множественными выступающими пыльниками, которые легко сбрасывают пыльцу. [11] Цветы часто зеленые или бледно-окрашенные и сильно пахнут, часто с фруктовыми или пряными ароматами, но иногда с запахами разлагающейся органики. Некоторые, как гигантская водяная лилия , включают ловушки, предназначенные для удержания жуков в контакте с репродуктивными частями в течение более длительного времени. [16]
Неспециализированные мухи с короткими хоботками посещают примитивные цветы с легкодоступным нектаром. Более специализированные мухи, такие как сирфиды и табаниды, могут посещать более продвинутые цветки, но их цель — питаться, и любой перенос пыльцы с одного цветка на другой происходит бессистемно. Небольшой размер многих мух часто компенсируется их обилием, однако они являются ненадежными опылителями, поскольку могут переносить несовместимую пыльцу, а отсутствие подходящих мест размножения может ограничивать их активность. Некоторые орхидеи Pterostylis опыляются мошками, уникальными для каждого вида. Из-за взаимной специализации опылители сильно зависят от цветочного разнообразия. Поэтому потери в разнообразии растений, например, вызванные увеличением использования земель, могут быть связаны с вымиранием опылителей. [17] Спад, по какой-либо причине, на одной стороне этого партнерства может быть катастрофическим для другой. [18]
Цветы, опыляемые пчелами и осами, различаются по форме, цвету и размеру. Часто посещаются желтые или синие растения, а цветы могут иметь ультрафиолетовые указатели нектара, которые помогают насекомым находить нектарник. Некоторые цветы, такие как шалфей или горох, имеют нижние губы, которые открываются только тогда, когда на них садятся достаточно тяжелые насекомые, такие как пчелы. При опущенной губе пыльники могут наклоняться вниз, чтобы отложить пыльцу на спину насекомого. Другие цветы, такие как томат, могут высвобождать свою пыльцу только с помощью жужжащего опыления , метода, при котором шмель цепляется за цветок, вибрируя своими летательными мышцами, и это сбивает пыльцу. Поскольку пчелы заботятся о своем выводке, им нужно собирать больше пищи, чем просто для поддержания себя, и поэтому они являются важными опылителями. [18] Другие пчелы являются ворами нектара и прокусывают себе путь через венчик, чтобы напасть на нектарник, в процессе обходя репродуктивные структуры. [11]
Муравьи не очень хорошо приспособлены к опылению, но было показано, что они выполняют эту функцию у Polygonum cascadense и некоторых пустынных растений с небольшими цветками у земли, обладающими слабым ароматом или визуальной привлекательностью, небольшим количеством нектара и ограниченным количеством липкой пыльцы. [18]
Некоторые виды растений коэволюционировали с определенным видом опылителей, например, пчелиная орхидея . Вид почти исключительно самоопыляющийся в своих северных ареалах, но опыляется одиночной пчелой Eucera в районе Средиземноморья. Растение привлекает этих насекомых, производя запах, который имитирует запах самки пчелы. Кроме того, губа действует как приманка, поскольку самец пчелы путает ее с самкой, которая посещает розовый цветок. Перенос пыльцы происходит во время последующей псевдокопуляции . [19]
Инжир в роде Ficus имеет мутуалистическое соглашение с некоторыми крошечными осами -агаонидами . У обычного инжира соцветие представляет собой сиконий , образованный увеличенным, мясистым, полым цветоносом с несколькими яичниками на внутренней поверхности. Самка осы проникает через узкое отверстие, оплодотворяет эти пестичные цветки и откладывает яйца в некоторые яичники, при этом развивающиеся личинки образуют галлы. Со временем внутри сикония развиваются тычиночные цветы. Бескрылые самцы ос вылупляются и спариваются с самками в галлах, прежде чем проложить себе путь из развивающегося плода. Крылатые самки, теперь нагруженные пыльцой, следуют за ними, улетая, чтобы найти другие восприимчивые сиконии на нужной стадии развития. Большинство видов инжира имеют свой собственный уникальный комменсальный вид ос. [20]
Слово искусственно образовано от греческого : εντομο-, entomo- [21] «разрезанный на части, сегментированный», отсюда «насекомое»; и φίλη, phile , «любимый».
Опыление ветром — репродуктивная стратегия, принятая злаками , осоками , камышами и растениями , несущими сережки . Другие цветковые растения в основном опыляются насекомыми (или птицами, или летучими мышами), что, по-видимому, является примитивным состоянием, а некоторые растения вторично развили опыление ветром. Некоторые растения, опыляемые ветром, имеют рудиментарные нектарники, а другие растения, такие как вереск обыкновенный , которые регулярно опыляются насекомыми, производят облака пыльцы, и некоторое опыление ветром неизбежно. Седой подорожник в первую очередь опыляется ветром, но его также посещают насекомые, которые его опыляют. [14] В целом, яркие, красочные, ароматные цветы, такие как подсолнечник , орхидея и буддлея , опыляются насекомыми. Единственными энтомофильными растениями, которые не являются семенными, являются навозные мхи семейства Splachnaceae . [22]