stringtranslate.com

Частица распознавания сигнала РНК

Вторичная структура РНК SRP человека. Спирали пронумерованы от 2 до 8. Спиральные участки серого цвета обозначены строчными буквами. Остатки нумеруются с шагом десять. Обозначены 5'- и 3'-концы. Выделены два шарнира, а также малый (Alu) и большой (S, «специфический») домены SRP РНК.

РНК частицы распознавания сигнала (также известная как 7SL, 6S, ffs или 4.5S РНК) является частью рибонуклеопротеинового комплекса частицы распознавания сигнала (SRP) . SRP распознает сигнальный пептид и связывается с рибосомой , останавливая синтез белка. SRP-рецептор представляет собой белок, встроенный в мембрану и содержащий трансмембранную пору . Когда комплекс SRP-рибосома связывается с SRP-рецептором , SRP высвобождает рибосому и уходит. Рибосома возобновляет синтез белка, но теперь белок движется через трансмембранную пору SRP-рецептора .

Таким образом, SRP направляет движение белков внутри клетки для связывания с трансмембранной порой, что позволяет белку пересекать мембрану туда, где он необходим. РНК и белковые компоненты этого комплекса высококонсервативны , но различаются в разных царствах жизни.

Общее семейство Alu SINE , вероятно, произошло от гена 7SL РНК после делеции центральной последовательности. [3]

Эукариотический SRP состоит из 300-нуклеотидной 7S РНК и шести белков: SRP 72, 68, 54, 19, 14 и 9. Архейный SRP состоит из 7S РНК и гомологов эукариотических белков SRP19 и SRP54. Эукариотические и архейные 7S РНК имеют очень схожие вторичные структуры. [4]

У большинства бактерий SRP состоит из молекулы РНК (4,5S) и белка Ffh (гомолога эукариотического белка SRP54). Некоторые грамположительные бактерии (например, Bacillus subtilis ) имеют более длинную эукариотоподобную SRP-РНК, которая включает домен Alu . [5]

У эукариот и архей восемь спиральных элементов складываются в домены Alu и S, разделенные длинной линкерной областью. [6] [7] Считается, что домен Alu опосредует функцию замедления удлинения пептидной цепи SRP. [6] Универсально консервативная спираль, которая взаимодействует с М-доменом SRP54, опосредует распознавание сигнальной последовательности. [7] [8] Считается, что комплекс SRP19-спираль 6 участвует в сборке SRP и стабилизирует спираль 8 для SRP54. связывание [6] У людей есть три функциональных гена SRP РНК, которые удобно называть RN7SL1, RN7SL2 и RN7SL3. В частности, известно, что геном человека содержит большое количество последовательностей, связанных с SRP-РНК, включая повторы Alu . [5]

Открытие

РНК SRP была впервые обнаружена в частицах вируса онкогенной РНК (окорны) птиц и мышей . [9] Впоследствии было обнаружено, что SRP РНК является стабильным компонентом неинфицированных клеток HeLa, где она связывается с мембранными и полисомальными фракциями. [10] [11] В 1980 году клеточные биологи выделили из поджелудочной железы собак 11S «белок распознавания сигнала» (по счастливой случайности также сокращенно «SRP»), который способствовал транслокации секреторных белков через мембрану эндоплазматического ретикулума . [12] Затем было обнаружено, что SRP содержит компонент РНК . [13] Сравнение генов SRP РНК разных видов показало, что спираль 8 SRP РНК высококонсервативна во всех сферах жизни . [14] Области вблизи 5'- и 3'-концов SRP-РНК млекопитающих подобны доминантному семейству Alu средних повторяющихся последовательностей генома человека . [15] Теперь понятно, что ДНК Alu возникла из SRP РНК путем вырезания центрального SRP-РНК-специфичного (S) фрагмента с последующей обратной транскрипцией и интеграцией во множество участков хромосом человека . [3] SRP-РНК были идентифицированы также в некоторых органеллах , например, в пластидных SRP многих фотосинтезирующих организмов, [16] и во внутренней транскрибируемой спейсерной области ядерных рибосом некоторых эктомикоризных грибов. [17]

Транскрипция и обработка

Эукариотические SRP РНК транскрибируются с ДНК с помощью РНК-полимеразы III (Pol III). [18] РНК-полимераза III также транскрибирует гены 5S- рибосомальной РНК, тРНК , 7SK-РНК и сплайсосомальной РНК U6 . Промоторы генов SRP РНК человека включают элементы , расположенные ниже места начала транскрипции. Промоторы РНК SRP растений содержат вышестоящий стимулирующий элемент (USE) и ТАТА-бокс . [ нужна цитация ] Гены РНК дрожжевого SRP имеют ТАТА-бокс и дополнительные внутригенные промоторные последовательности (называемые A- и B-блоками), которые играют роль в регуляции транскрипции гена SRP с помощью Pol III. [19] У бактерий гены организованы в опероны и транскрибируются РНК-полимеразой . [ нужна цитация ] 5'-конец небольшой (4,5S) SRP РНК многих бактерий расщепляется РНКазой P. [ необходима цитация ] Концы РНК SRP Bacillus subtilis обрабатываются РНКазой III . Интронов SRP РНК до сих пор не наблюдалось. [ нужна цитата ]

Функция

Классическая функция SRP при трансляции-транслокации. Мембрана отделяет цитозоль от эндоплазматической сети . Рибосома (светло-серая с сайтами A, P и E) синтезирует белок с сигнальным пептидом (зеленый) , кодируемым информационной РНК (обозначена линией с 5'- и 3'-концами). Удлиненный SRP (синий) с его большим (LD) и малым (SD) доменами образует комплекс с мембрано-резидентным рецептором SRP (SR). Когда SRP отделяется, белок пересекает мембрану через канал или транслокон . Сигнальный пептид может быть удален с помощью сигнальной пептидной пептидазы (SP) и белка, модифицированного олигосахарилтрансферазой (ОТ).

Котрансляционная транслокация

РНК SRP является неотъемлемой частью малого и большого домена SRP. Функция малого домена заключается в задержке трансляции белка до тех пор, пока связанный с рибосомой SRP не получит возможность связаться с мембрано-резидентным рецептором SRP (SR). Внутри большого домена SRP-РНК SRP, заряженного сигнальным пептидом, способствует гидролизу двух молекул гуанозинтрифосфата (GTP). Эта реакция высвобождает SRP из рецептора SRP и рибосомы , позволяя продолжить трансляцию и белку войти в транслокон . [20] Белок пересекает мембрану котрансляционно (во время трансляции) и попадает в другой клеточный компартмент или внеклеточное пространство. У эукариот мишенью является мембрана эндоплазматической сети (ЭР). У архей SRP доставляет белки к плазматической мембране . [21] У бактерий SRP в первую очередь включает белки во внутреннюю мембрану. [22]

Посттрансляционный транспорт

SRP участвует также в сортировке белков после завершения их синтеза (посттрансляционная сортировка белков). У эукариот белки, закрепленные на хвосте и имеющие гидрофобную инсерционную последовательность на С-конце, доставляются в эндоплазматический ретикулум (ЭР) с помощью SRP. [23] Аналогичным образом, SRP способствует посттрансляционному импорту ядерно-кодируемых белков в тилакоидную мембрану хлоропластов . [24]

Состав

Особенности и номенклатура SRP-РНК. Вторичная структура SRP РНК человека выделена светло-серым цветом, указаны 5'- и 3'-концы. Сохранившиеся мотивы показаны темно-серым цветом. Спирали нумеруются от 1 до 12, спиральные участки обозначаются строчными буквами, а вставки спиралей — пунктирными цифрами. Третичные взаимодействия между апикальными петлями спиралей 3 и 4, а также между спиралями 6 и 8 обозначены пунктирными линиями.

В 2005 году в номенклатуре всех SRP-РНК была предложена система нумерации из 12 спиралей. Секции спирали обозначаются суффиксом строчной буквы ( например, 5a). Вставки или «ветви» спирали обозначены пунктирными номерами (например, 9.1 и 12.1).

РНК SRP охватывает широкий филогенетический спектр по размеру и количеству структурных особенностей (см. Примеры вторичной структуры РНК SRP ниже). Наименьшие функциональные SRP-РНК обнаружены у микоплазмы и родственных видов. РНК SRP Escherichia coli (также называемая 4,5S РНК) состоит из 114 нуклеотидных остатков и образует стебель-петлю РНК . Грамположительная бактерия Bacillus subtilis кодирует более крупную 6S SRP РНК, которая напоминает гомологи архей , но лишена 6 - й спирали РНК SRP. РНК SRP архей имеют спирали от 1 до 8, лишены спирали 7 и характеризуются третичной структурой , включающей апикальные петли. спирали 3 и спирали 4. Эукариотические SRP РНК лишены спирали 1 и содержат спираль 7 вариабельного размера. Некоторые SRP-РНК простейших имеют редуцированные спирали 3 и 4. SRP-РНК ascomycota имеют полностью уменьшенный малый домен и лишены спиралей 3 и 4. Самые крупные SRP-РНК, известные на сегодняшний день, обнаружены у дрожжей ( Saccharomycetes ) , которые приобрели спирали с 9 по 12 в виде вставки в спираль 5, а также в расширенную спираль 7. Семенные растения экспрессируют многочисленные сильно дивергентные SRP РНК. [4]

Мотивы

Были идентифицированы четыре консервативных признака (мотива) (показаны на рисунке темно-серым цветом): (1) мотив связывания SRP54, (2) мотив тетрапетли Helix 6 GNAR, (3) мотив 5e и (4) UGU(NR). мотив. [ нужна цитата ]

SRP54 привязка

Асимметричная петля между спиральными участками 8a и 8b и прилегающим участком 8b с парами оснований является важным свойством каждой SRP РНК. Спиральный участок 8b содержит пары оснований, отличные от Уотсона-Крика , которые способствуют образованию уплощенной малой бороздки в РНК, пригодной для связывания белка SRP54 (называемого у бактерий Ffh). [7] Апикальная петля спирали 8 содержит четыре, пять или шесть остатков, в зависимости от вида . Он имеет высококонсервативный гуанозин в качестве первого остатка петли и аденозин в качестве последнего остатка петли. Эта особенность необходима для взаимодействия с третьим аденозиновым остатком тетрапетлевого мотива спирали 6 GNAR. [25]

Тетрапетля Helix 6 GNAR

РНК SRP эукариот и архей имеют тетрапетлю GNAR (N — любой нуклеотид , R — пурин ) в спирали 6. Ее консервативный остаток аденозина важен для связывания белка SRP19. [26] Этот аденозин вступает в третичное взаимодействие с другим остатком аденозина , расположенным в апикальной петле спирали 8. [27]

5е

11 нуклеотидов мотива 5e образуют четыре пары оснований , которые прерываются петлей из трех нуклеотидов . [5] У эукариотов первый нуклеотид петли представляет собой аденозин , который необходим для связывания белка SRP72. [28]

УГУ(НР)

Мотив UGU(NR) соединяет спирали 3 и 4 в малом (Alu) домене SRP. РНК SRP грибов , лишенные спиралей 3 и 4, содержат мотив внутри петли спирали 2. [5] Он важен для связывания гетеродимера белка SRP9/14 как части U-образного поворота РНК . [29]

Вторичный

Примеры вторичных структур SRP РНК

Третичный

Рентгеновская кристаллография , ядерный магнитный резонанс (ЯМР) и криоэлектронная микроскопия (крио-ЭМ] использовались для определения молекулярной структуры частей РНК SRP различных видов . Доступные структуры PDB показывают, что молекула РНК либо свободна, либо свободна. или когда он связан с одним или несколькими белками SRP .

Кристаллографические структуры типичных SRP.
  • SRP19-7S.S Комплекс РНК SRP из M. jannaschii[27]
    SRP19-7S.S Комплекс SRP РНК из M. jannaschii [27]
  • S-домен SRP человека[30]
    S-домен SRP человека [30]

Связывающие белки

Один или несколько белков SRP связываются с РНК SRP , образуя функциональный SRP. Белки SRP названы в соответствии с их приблизительной молекулярной массой , измеряемой в килодальтонах . [31] Большинство бактериальных SRP состоят из SRP РНК и SRP54 (также называемого Ffh, что означает « пятьдесят четвертый гомолог » ) . SRP архей содержит белки SRP54 и SRP19. У эукариот РНК SRP сочетается с импортированными белками SRP SRP9/14, SRP19 и SRP68/72 в области ядрышка . Этот пре-SRP транспортируется в цитозоль , где связывается с белком SRP54. [32] Молекулярные структуры свободных или SRP-РНК-связанных белков SRP9/14, SRP19 или SRP54 известны с высоким разрешением.

SRP9 и SRP14

SRP9 и SRP14 структурно родственны и образуют гетеродимер SRP9/14 , который связывается с РНК SRP малого (Alu) домена. [29] Дрожжевой SRP не содержит SRP9 и содержит структурно родственный связывающий белок SRP21. Дрожжевой SRP14 образует гомодимеры в кристалле и не связывает Alu. [33] SRP9/14 отсутствует в SRP трипаносомы , которые вместо этого содержат тРНК -подобную молекулу. [34]

СРП19

SRP19 обнаружен в SRP эукариот и архей . Его основная роль заключается в подготовке SRP РНК для связывания SRP54, SRP68 и SRP72 путем правильного расположения спиралей 6 и 8 SRP РНК. [30] Дрожжевой SRP содержит Sec65p, более крупный гомолог SRP19. [35]

СРП54

Белок SRP54 (называемый у бактерий Ffh ) является важным компонентом каждого SRP. Он состоит из трех функциональных доменов : N-концевого (N) домена, домена ГТФазы (G) и богатого метионином (М) домена. [36] [37]

СРП68 и СРП72

Белки SRP68 и SRP72 являются структурно несвязанными компонентами большого домена эукариотического SRP . Они образуют стабильный гетеродимер SRP68/72. Было показано, что около одной трети белка SRP68 человека связывается с РНК SRP. [38] Относительно небольшая область, расположенная вблизи С-конца SRP72, связывается с мотивом 5e SRP РНК. [28] [39]

Рекомендации

  1. ^ abc GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000276168 — Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ "Ссылка на Human PubMed:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  3. ^ аб Уллу Э, Чуди С (1984). «Последовательности Alu обрабатываются генами 7SL РНК». Природа . 312 (5990): 171–172. Бибкод : 1984Natur.312..171U. дои : 10.1038/312171a0. PMID  6209580. S2CID  4328237.
  4. ^ аб Розенблад М.А., Ларсен Н., Самуэльссон Т., Цвиб С. (2009). «Родство в семействе SRP РНК». Биология РНК . 6 (5): 508–516. дои : 10.4161/rna.6.5.9753 . ПМИД  19838050.
  5. ^ abcd Regalia M, Розенблад М.А., Самуэльссон Т. (август 2002 г.). «Прогнозирование сигналов распознавания генов РНК частиц». Исследования нуклеиновых кислот . 30 (15): 3368–3377. дои : 10.1093/nar/gkf468. ПМК 137091 . ПМИД  12140321. 
  6. ^ abc Wild K, Weichenrieder O, Strub K, Sinning I, Cusack S (февраль 2002 г.). «К структуре частицы распознавания сигналов млекопитающих». Современное мнение в области структурной биологии . 12 (1): 72–81. дои : 10.1016/S0959-440X(02)00292-0. ПМИД  11839493.
  7. ^ abc Batey RT, Рэмбо Р.П., Лукаст Л., Ра Б., Дудна Дж.А. (февраль 2000 г.). «Кристаллическая структура рибонуклеопротеинового ядра частицы распознавания сигнала». Наука . 287 (5456): 1232–1239. Бибкод : 2000Sci...287.1232B. дои : 10.1126/science.287.5456.1232. ПМИД  10678824.
  8. ^ Бэти RT, Сагар МБ, Дудна Дж.А. (март 2001 г.). «Структурный и энергетический анализ распознавания РНК универсально консервативным белком из частицы распознавания сигнала». Журнал молекулярной биологии . 307 (1): 229–246. дои : 10.1006/jmbi.2000.4454. ПМИД  11243816.
  9. ^ Бишоп Дж. М., Левинсон В.Е., Салливан Д., Фаншир Л., Квинтрелл Н., Джексон Дж. (декабрь 1970 г.). «Низкомолекулярные РНК вируса саркомы Рауса. II. 7S РНК». Вирусология . 42 (4): 927–937. дои : 10.1016/0042-6822(70)90341-7. ПМИД  4321311.
  10. ^ Уокер Т.А., Пейс Н.Р., Эриксон Р.Л., Эриксон Э., Бер Ф. (сентябрь 1974 г.). «7S РНК, общая для онкорнавирусов и нормальных клеток, связана с полирибосомами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (9): 3390–3394. Бибкод : 1974PNAS...71.3390W. дои : 10.1073/pnas.71.9.3390 . ПМЦ 433778 . ПМИД  4530311. 
  11. ^ Зиве Г., Пенман С. (май 1976 г.). «Малые виды РНК клетки HeLa: метаболизм и субклеточная локализация». Клетка . 8 (1): 19–31. дои : 10.1016/0092-8674(76)90181-1. PMID  954090. S2CID  26928799.
  12. ^ Уолтер П., Ибрагими I, Блобель Дж. (ноябрь 1981 г.). «Транслокация белков через эндоплазматический ретикулум. I. Белок распознавания сигналов (SRP) связывается с полисомами, собранными in vitro, синтезирующими секреторный белок». Журнал клеточной биологии . 91 (2 ч. 1): 545–550. дои : 10.1083/jcb.91.2.545. ПМК 2111968 . ПМИД  7309795. 
  13. ^ Уолтер П., Блобель Г. (октябрь 1982 г.). «Частица распознавания сигнала содержит 7S РНК, необходимую для транслокации белка через эндоплазматический ретикулум». Природа . 299 (5885): 691–698. Бибкод : 1982Natur.299..691W. дои : 10.1038/299691a0. PMID  6181418. S2CID  4237513.
  14. ^ Ларсен Н., Звиб С. (январь 1991 г.). «Выравнивание последовательности SRP-РНК и вторичная структура». Исследования нуклеиновых кислот . 19 (2): 209–215. дои : 10.1093/нар/19.2.209. ПМЦ 333582 . ПМИД  1707519. 
  15. ^ Уллу Э, Мерфи С, Мелли М (май 1982 г.). «Человеческая 7SL РНК состоит из 140-нуклеотидной среднеповторяющейся последовательности, вставленной в последовательность alu». Клетка . 29 (1): 195–202. дои : 10.1016/0092-8674(82)90103-9. PMID  6179628. S2CID  12709599.
  16. ^ Розенблад М.А., Самуэльссон Т. (ноябрь 2004 г.). «Идентификация генов РНК частиц, распознающих сигналы хлоропластов». Физиология растений и клеток . 45 (11): 1633–1639. дои : 10.1093/pcp/pch185 . ПМИД  15574839.
  17. ^ Альм Розенблад М., Мартин М.П., ​​Тедерсо Т., Райберг М.Р., Ларссон Э., Вурцбахер С., Абаренков К., Нильссон Р.Х. (2016). «Обнаружение РНК сигнальных частиц (SRP) в ядерном рибосомальном внутреннем транскрибируемом спейсере 1 (ITS1) трех линий эктомикоризных грибов». Микокейс . 13 : 21–33. дои : 10.3897/mycokeys.13.8579 . hdl : 10261/163935 .
  18. ^ Диечи Г., Фиорино Г., Кастельнуово М., Тейхманн М., Пагано А. (декабрь 2007 г.). «Расширяющийся транскриптом РНК-полимеразы III». Тенденции в генетике . 23 (12): 614–622. дои : 10.1016/j.tig.2007.09.001. hdl : 11381/1706964 . ПМИД  17977614.
  19. ^ Диечи Г., Джулиодори С., Кателлани М., Перкудани Р., Оттонелло С. (март 2002 г.). «Адаптация внутригенного промотора и облегчение рециркуляции РНК-полимеразы III при транскрипции SCR1, гена 7SL РНК Saccharomyces cerevisiae». Журнал биологической химии . 277 (9): 6903–6914. дои : 10.1074/jbc.M105036200 . ПМИД  11741971.
  20. ^ Шан С.О., Уолтер П. (февраль 2005 г.). «Котрансляционное нацеливание на белок с помощью частицы распознавания сигнала». Письма ФЭБС . 579 (4): 921–926. дои : 10.1016/j.febslet.2004.11.049 . PMID  15680975. S2CID  46046514.
  21. ^ Звиб С., Эйхлер Дж. (март 2002 г.). «Попадание в цель: архейная частица распознавания сигналов». Архея . 1 (1): 27–34. дои : 10.1155/2002/729649 . ПМЦ 2685543 . ПМИД  15803656. 
  22. ^ Ульбрандт Н.Д., Ньюитт Дж.А., Бернштейн HD (январь 1997 г.). «Частица распознавания сигнала E. coli необходима для внедрения подмножества белков внутренней мембраны». Клетка . 88 (2): 187–196. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81839-5 . PMID  9008159. S2CID  15246619.
  23. ^ Абелл Б.М., Пул М.Р., Шленкер О., Синнинг I, High S (июль 2004 г.). «Частица распознавания сигнала опосредует посттрансляционное нацеливание у эукариот». Журнал ЭМБО . 23 (14): 2755–2764. дои : 10.1038/sj.emboj.7600281. ПМК 514945 . ПМИД  15229647. 
  24. ^ Шунеманн Д., Гупта С., Перселло-Картье Ф., Климюк В.И., Джонс Дж.Д., Нуссауме Л., Хоффман Н.Е. (август 1998 г.). «Новая частица, распознающая сигнал, нацеливает светособирающие белки на мембраны тилакоидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10312–10316. Бибкод : 1998PNAS...9510312S. дои : 10.1073/pnas.95.17.10312 . ПМК 21505 . ПМИД  9707644. 
  25. ^ Звиб С., ван Нуес Р.В., Розенблад М.А., Браун Дж.Д., Самуэльссон Т. (январь 2005 г.). «Номенклатура для всех РНК частиц распознавания сигналов». РНК . 11 (1): 7–13. дои : 10.1261/rna.7203605. ПМК 1370686 . ПМИД  15611297. 
  26. ^ Звиб C (август 1992 г.). «Распознавание тетрануклеотидной петли РНК частицы распознавания сигнала белком SRP19». Журнал биологической химии . 267 (22): 15650–15656. дои : 10.1016/S0021-9258(19)49585-9 . ПМИД  1379233.
  27. ^ аб Хайнцл Т., Хуанг С., Зауэр-Эрикссон А.Е. (июнь 2002 г.). «Структура комплекса РНК SRP19 и значение для сборки частиц распознавания сигналов». Природа . 417 (6890): 767–771. Бибкод : 2002Natur.417..767H. дои : 10.1038/nature00768. PMID  12050674. S2CID  2509475.
  28. ^ Аб Яхьяева Э, Вауэр Дж, Вауэр И.К., Звиб С (июнь 2008 г.). «Мотив 5e РНК эукариотической частицы распознавания сигнала содержит консервативный аденозин для связывания SRP72». РНК . 14 (6): 1143–1153. дои : 10.1261/rna.979508. ПМК 2390789 . ПМИД  18441046. 
  29. ^ ab Weichenrieder O, Wild K, Strub K, Cusack S (ноябрь 2000 г.). «Структура и сборка домена Alu частицы распознавания сигнала млекопитающих». Природа . 408 (6809): 167–173. Бибкод : 2000Natur.408..167W. дои : 10.1038/35041507. PMID  11089964. S2CID  4427070.
  30. ^ аб Кугльстаттер А, Обридж С, Нагай К (2002). «Индуцированные структурные изменения 7SL РНК во время сборки частицы распознавания сигналов человека». Нат Структ Биол . 9 (10): 740–744. дои : 10.1038/nsb843. PMID  12244299. S2CID  9543041.
  31. ^ Уолтер П., Блобель Г. (сентябрь 1983 г.). «Разборка и восстановление частицы распознавания сигнала». Клетка . 34 (2): 525–533. дои : 10.1016/0092-8674(83)90385-9. PMID  6413076. S2CID  17907778.
  32. ^ Политц Дж.К., Яровой С., Килрой С.М., Гауда К., Звиб С., Педерсон Т. (январь 2000 г.). «Компоненты частиц распознавания сигналов в ядрышке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (1): 55–60. Бибкод : 2000PNAS...97...55P. дои : 10.1073/pnas.97.1.55 . ПМК 26615 . ПМИД  10618370. 
  33. ^ Брукс М.А., Равелли Р.Б., Маккарти А.А., Струб К., Кьюсак С. (май 2009 г.). «Структура SRP14 из частицы распознавания сигнала Schizosaccharomyces pombe». Acta Crystallographica Раздел D. 65 (Часть 5): 421–433. дои : 10.1107/S0907444909005484. ПМИД  19390147.
  34. ^ Лю Л, Бен-Шломо Х, Сюй YX, Стерн МЗ, Гончаров И, Чжан Ю, Михаэли С (май 2003 г.). «Частица распознавания сигнала трипаносоматида состоит из двух молекул РНК, гомолога РНК 7SL и новой тРНК-подобной молекулы». Журнал биологической химии . 278 (20): 18271–18280. дои : 10.1074/jbc.M209215200 . ПМИД  12606550.
  35. ^ Ханн BC, Стирлинг CJ, Уолтер П. (апрель 1992 г.). «Продукт гена SEC65 представляет собой субъединицу частицы распознавания дрожжевого сигнала, необходимую для ее целостности». Природа . 356 (6369): 532–533. Бибкод : 1992Natur.356..532H. дои : 10.1038/356532a0. PMID  1313947. S2CID  4287636.
  36. ^ Ремиш К., Уэбб Дж., Герц Дж., Прен С., Франк Р., Вингрон М., Добберштейн Б. (август 1989 г.). «Гомология белка 54K частицы распознавания сигнала, стыковочного белка и двух белков E. coli с предполагаемыми GTP-связывающими доменами» (PDF) . Природа . 340 (6233): 478–482. Бибкод : 1989Natur.340..478R. дои : 10.1038/340478a0. PMID  2502717. S2CID  4343347.
  37. ^ Бернштейн Х.Д., Поритц М.А., Струб К., Хобен П.Дж., Бреннер С., Уолтер П. (август 1989 г.). «Модель распознавания сигнальной последовательности из аминокислотной последовательности субъединицы 54K частицы распознавания сигнала». Природа . 340 (6233): 482–486. Бибкод : 1989Natur.340..482B. дои : 10.1038/340482a0. PMID  2502718. S2CID  619959.
  38. ^ Яхьяева Э, Бхуян Ш., Инь Дж, Звиб С (июнь 2006 г.). «Белок SRP68 частицы распознавания сигнала человека: идентификация связывающих доменов РНК и SRP72». Белковая наука . 15 (6): 1290–1302. дои : 10.1110/ps.051861406. ПМЦ 2242529 . ПМИД  16672232. 
  39. ^ Яхьяева Е, Инь Дж, Звиб С (январь 2005 г.). «Идентификация РНК-связывающего домена в SRP72 человека». Журнал молекулярной биологии . 345 (4): 659–666. дои : 10.1016/j.jmb.2004.10.087. ПМИД  15588816.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки