Муравьиные львы — это группа из примерно 2000 видов насекомых семейства нейроптеровых Myrmeleontidae . Они известны хищными привычками своих личинок , которые в основном роют ямы, чтобы ловить проходящих муравьев или другую добычу. В Северной Америке личинок иногда называют муравьиными жуками из-за следов, которые они оставляют на песке. Взрослые насекомые менее известны из-за их относительно короткой продолжительности жизни по сравнению с личинками. Взрослые особи, иногда называемые златоглазками муравьиных львов , в основном летают в сумерках или сразу после наступления темноты и могут быть ошибочно идентифицированы как стрекозы или равнокрылые стрекозы .
Муравьиные львы имеют всемирное распространение. Наибольшее разнообразие встречается в тропиках, но несколько видов встречаются в холодно- умеренных местах, одним из таких является европейский Euroleon nostras . Чаще всего они встречаются в сухих и песчаных местообитаниях, где личинки могут легко вырыть свои норы, но некоторые личинки прячутся под мусором или подстерегают свою добычу среди опавших листьев .
Муравьиные львы плохо представлены в палеонтологической летописи . Myrmeleontiformia , как правило, считается монофилетической группой, а в пределах Myrmeleontoidea ближайшими ныне живущими родственниками муравьиных львов считаются совиные мухи (Ascalaphidae). Исследование 2019 года показало, что Myrmeleontidae являются монофилетическими, за исключением Stilbopteryginae и Palparinae , которые образуют отдельные клады, более близкие к Ascalaphidae. [1] Хищнические действия личинок привлекали внимание на протяжении всей истории, и муравьиные львы упоминаются в литературе с классических времен.
Точное значение названия «муравьиный лев» неизвестно. Считается, что оно относится к муравьям, составляющим большую часть добычи насекомого, суффикс «лев» просто предполагает «разрушителя» или «охотника». [2] В любом случае, термин, похоже, восходит к классической античности . [3] Личинку муравьиного льва часто называют «муравьиным львом» в Северной Америке из-за странных извилистых, спиральных следов, которые она оставляет на песке при перемещении, которые выглядят так, будто кто-то что-то рисовал . [ 4]
Научное название типа рода Myrmeleo – и, таким образом, семейства в целом – происходит от древнегреческого mýrmex (μύρμηξ) «муравей» + léon (λέων) «лев», в заимствованном переводе названий, распространенных по всей Европе. В большинстве европейских и ближневосточных языков, по крайней мере, личинки известны под местным термином, соответствующим «муравьиному льву». [3]
Муравьиные львы могут быть как довольно маленькими, так и очень крупными сетчатокрылыми , с размахом крыльев от 2 до 15 см (от 0,8 до 5,9 дюйма). Африканский род Palpares содержит некоторые из самых крупных экземпляров. Acanthaclisis occitanica является крупнейшим европейским видом с размахом крыльев 11 см (4,3 дюйма), и большинство североамериканских видов приближаются к этому размеру. [4]
Взрослая особь имеет две пары длинных, узких, многожильных, полупрозрачных крыльев и длинное, тонкое брюшко . Хотя они несколько напоминают стрекоз или стрекоз , они принадлежат к другому инфраклассу крылатых насекомых . Взрослых муравьиных львов легко отличить от стрекоз по их выступающим, заостренным на вершине усикам , которые примерно такой же длины, как голова и грудь вместе взятые. [5] Кроме того, рисунок жилкования крыльев отличается, и по сравнению со стрекозами взрослые особи очень слабые летуны и обычно порхают ночью в поисках партнера. Взрослые муравьиные львы, как правило, ведут ночной образ жизни и редко встречаются днем. [2]
Самцы большинства видов имеют уникальную структуру, щетинистый бугорок, известный как «pilula axillaris», у основания заднего крыла. Брюшко у самцов обычно длиннее, чем у самок, и часто имеет дополнительную долю. Кончик брюшка у самок показывает большее разнообразие, чем у самцов, в зависимости, возможно, от мест откладки яиц , и обычно несет пучки щетинок для рытья и пальцевидное расширение. [6]
Личинка муравьиного льва имеет крепкое веретеновидное тело, очень пухлое брюшко и грудную клетку с тремя парами ходильных ног. Переднегрудь образует тонкую подвижную «шею» для большой, квадратной, уплощенной головы, которая несет огромную пару серповидных челюстей с несколькими острыми, полыми выступами. Челюсти образованы верхними и нижними челюстями ; каждая из нижних челюстей содержит глубокую канавку, над которой аккуратно располагается верхняя челюсть, образуя закрытый канал для инъекции яда , чтобы обездвижить жертву, [7] [8] и ферментов для переваривания ее мягких частей. Личинка покрыта направленными вперед щетинками, которые помогают ей закрепляться и оказывать большую тягу, позволяя ей подчинять себе добычу, значительно большую, чем она сама. [9]
Личинки муравьиных львов необычны среди насекомых тем, что у них отсутствует анус . Все метаболические отходы, образующиеся на стадии личинки, сохраняются; часть используется для прядения шелка для кокона , а остальное в конечном итоге выделяется в виде мекония в конце стадии куколки . [10]
Существует около 2000 видов муравьиных львов, которые встречаются в большинстве частей света, причем наибольшее разнообразие наблюдается в более теплых регионах. Наиболее известны те виды, у которых личинки роют ямы, чтобы поймать свою добычу, но не все виды делают это. Муравьиные львы живут в различных, как правило, сухих местообитаниях, включая открытые лесные массивы, покрытые кустарником дюны , основания изгородей, берега рек, обочины дорог, под высокими зданиями и на пустырях. [11]
За исключением таксонов, формирующих ловушки, биология членов семейства Myrmeleontidae, к которому принадлежат муравьиные львы, изучена мало. Жизненный цикл начинается с откладывания яиц в подходящем месте. Самка муравьиного льва многократно постукивает кончиком своего брюшка по предполагаемому месту откладки, а затем вставляет яйцеклад в субстрат и откладывает яйцо. [12]
В зависимости от вида и места обитания личинка либо прячется под листьями, мусором или кусками дерева, прячется в трещине или выкапывает воронкообразную яму в рыхлом материале. [7] Как засадные хищники , ловля добычи рискованна, потому что еда поступает непредсказуемо, и для тех видов, которые делают ловушки, поддержание одной из них обходится дорого. Поэтому у личинок низкая скорость метаболизма, и они могут выживать в течение длительного времени без пищи. [13] Им может потребоваться несколько лет, чтобы завершить свой жизненный цикл; они созревают быстрее при обильном питании, но могут выживать в течение многих месяцев без питания. [14] [15] В более прохладном климате они роют себе путь глубже и остаются неактивными в течение зимы. [10]
Когда личинка достигает максимального размера, она окукливается и претерпевает метаморфоз . [15] Она делает шаровидный кокон из песка или другого местного субстрата, склеенного тонким шелком , вытянутым из тонкой прядильной нити на заднем конце тела. Кокон может быть зарыт в песок на глубину нескольких сантиметров. После завершения своего превращения во взрослое насекомое в течение примерно одного месяца, она выходит из футляра, оставляя куколочный покров позади, и пробирается на поверхность. Примерно через двадцать минут крылья взрослой особи полностью раскрываются, и она улетает на поиски партнера. Взрослая особь значительно крупнее личинки, поскольку муравьиные львы демонстрируют наибольшее различие в размерах между личинкой и взрослой особью любого типа голометаболических насекомых. Это происходит из-за того, что экзоскелет взрослой особи чрезвычайно тонкий и хлипкий, с исключительно низкой плотностью . [16] Взрослая особь обычно живет около 25 дней, но некоторые насекомые выживают до 45 дней. [15]
Личинки муравьиных львов питаются мелкими членистоногими — в основном муравьями — в то время как взрослые особи некоторых видов питаются пыльцой и нектаром , а другие являются хищниками мелких членистоногих. [17] У некоторых видов Myrmeleontidae, таких как Dendroleon pantherinus , личинка, хотя и похожа на Myrmeleon структурно, не делает ловушек-ловушек, а прячется в детрите в дупле дерева и хватает проходящую мимо добычу. [18] В Японии личинки Gatzara jezoensis скрываются на поверхности камней в течение нескольких лет, ожидая добычу; за это время они часто покрываются лишайником , и были зарегистрированы в плотности до 344 на квадратный метр. [19]
Личинка — прожорливый хищник. Через несколько минут после захвата добычи челюстями и введения ей яда и ферментов она начинает высасывать продукты пищеварения. [7] [9] Личинка чрезвычайно чувствительна к вибрациям почвы, низкочастотным звукам, издаваемым насекомым, ползающим по земле; личинка определяет источник вибраций по разнице во времени прибытия волн, обнаруживаемых рецепторами , пучками волосков по бокам двух самых задних грудных сегментов. [20]
Воронкообразные ямы строят представители всего 3 триб муравьиных львов: Myrmeleontini , Myrmecaelurini и Nesoleontini . [21] У этих видов, строящих ловушки, личинка среднего размера выкапывает яму глубиной около 2 дюймов (5 см) и шириной 3 дюйма (7,5 см) по краю. Такое поведение также наблюдалось у Vermileonidae ( Diptera ) , личинки которых выкапывают такие же ямы, чтобы питаться муравьями. Отметив выбранное место круглой канавкой, [22] личинка муравьиного льва начинает ползти назад, используя свое брюшко как плуг, чтобы выкапывать почву. Используя одну из своих передних ног, она кладет кучи разрыхленных частиц себе на голову, которые затем отбрасывает с места действий. Продолжая таким образом, она постепенно продвигается от окружности к центру. [2] По мере того, как он медленно движется по кругу, яма постепенно становится все глубже и глубже, пока угол наклона не достигнет критического угла естественного откоса (то есть самого крутого угла, который может поддерживать песок, при котором он находится на грани обрушения от небольшого возмущения), и яма будет выстлана исключительно мелкими зернами. [23] Копая по спирали при строительстве своей ямы, муравьиный лев минимизирует время, необходимое для завершения ямы. [23]
Когда яма завершена, личинка опускается на дно, зарывшись в почву, и только челюсти выступают над поверхностью, часто в широко раскрытом положении по обе стороны от самой вершины конуса. [24] Крутой наклонный капкан, который направляет добычу в рот личинки, избегая при этом кратерных лавин, является одной из самых простых и эффективных ловушек в животном мире. [25] Мелкозернистая подкладка гарантирует, что лавины, несущие добычу, будут как можно большего размера. [23] Поскольку стенки ямы состоят из рыхлого песка под углом ее естественного откоса, [26] они предоставляют ненадежную опору любым мелким насекомым, которые непреднамеренно рискуют перебраться через край, например, муравьям. Соскальзывая на дно, добыча немедленно схватывается затаившимся муравьиным львом; если она попытается вскарабкаться по коварным стенам ямы, ее усилия будут быстро остановлены и сбиты ливнями рыхлого песка, которые личинка бросает в нее снизу. [2] Выбрасывая рыхлый песок со дна ямы, личинка также подрывает стенки ямы, заставляя их обрушиться и унести с собой добычу. Таким образом, не имеет значения, ударит ли личинка добычу песчаным дождем. [24]
Личинки муравьиных львов способны захватывать и убивать различных насекомых и других членистоногих , и даже могут подавлять мелких пауков . Выступы в челюстях личинки полые, и через них личинка высасывает жидкости из своей жертвы. После того, как содержимое съедено, сухая туша выбрасывается из ямы. Личинка снова подготавливает яму, выбрасывая обрушившийся материал из центра, делая стенки ямы круче до угла естественного откоса. [24]
Личинкам муравьиных львов требуется рыхлая почва, не обязательно, но часто песок. Муравьиные львы также могут обрабатывать более крупный гранулированный материал, который отфильтровывается из почвы во время строительства ям. [23] Личинки предпочитают сухие места, защищенные от дождя. Когда она только вылупляется, крошечная личинка специализируется на очень мелких насекомых, но по мере того, как она становится больше, она строит более крупные ямы и таким образом ловит более крупную добычу, иногда намного больше себя. [24]
Другие членистоногие могут использовать способность личинки муравьиного льва ловить добычу. Личинка австралийского слепня ( Scaptia muscula ) живет в ямах-ловушках муравьиных львов (например, Myrmeleon pictifrons ) и питается пойманной добычей, [4] а самка халцидовой осы ( Lasiochalcidia igiliensis ) намеренно позволяет себя поймать в ловушку, чтобы паразитировать на личинке муравьиного льва, откладывая яйца между его головой и грудью. [27]
Недавние исследования показали, что личинки муравьиных львов часто «притворяются мертвыми» в течение различного периода времени (от нескольких минут до часа), когда их беспокоят, чтобы спрятаться от хищников. Этот метод эффективен; он увеличил показатели выживаемости в тех участках, где он используется, на 20%. [28] Более того, они, по-видимому, максимизировали его полезность — дальнейшее увеличение продолжительности вряд ли принесет личинкам существенные преимущества в плане выживания. [29]
Ближайшими ныне живущими родственниками муравьиных львов в пределах Myrmeleontoidea являются совиные мухи (Ascalaphidae); Nymphidae имеют более отдаленное родство. Вымершие Araripeneuridae и Babinskaiidae считаются, вероятно, стволовыми группами в кладе Myrmeleontiformia. [30] Филогения Neuroptera была исследована с использованием последовательностей митохондриальной ДНК , и хотя для группы в целом остаются вопросы (« Hemerobiiformia » является парафилетической ), Myrmeleontiformia, как правило, считается монофилетической , что дает следующую кладограмму : [31]
Подсемейства показаны ниже; несколько родов, в основном ископаемых , имеют неопределенное или базальное положение . Ископаемая летопись муравьиных львов очень мала по стандартам нейроптеран. Однако некоторые мезозойские окаменелости свидетельствуют о происхождении муравьиных львов более 150 миллионов лет назад. Они были когда-то отделены как Palaeoleontidae, но теперь обычно признаются ранними муравьиными львами. [17]
Надродовая классификация в пределах Myrmeleontidae оспаривается разными авторами. Было предложено несколько различных схем.
Штанге выделил три подсемейства, состоящие из Stilbopteryginae, Palparinae и Myrmeleontinae . [21] Brachynemurinae , Dendroleontinae и другие подсемейства, признанные предыдущими авторами [ кем? ], были помещены в Myrmeleontinae .
Мишель и др. выделили всего четыре подсемейства, состоящие из Acanthaclisinae , Myrmeleontinae , Palparinae и Stilbopteryginae. [32]
Последующий пересмотр Мачадо и соавторами выявил четыре различных подсемейства: Ascalaphinae , Myrmeleontinae , Dendroleontinae и Nemoleontinae . [21]
Джонс не согласился с Мачадо и др. и представил альтернативную классификацию, подняв Ascalaphinae, Palparinae и Stilbopterygidae предыдущей ревизии до уровня семейства и рассматривая только одно подсемейство в Myrmeleontidae. [33] Однако эта классификация была отвергнута Хевеном и др. (2023), которые посчитали таксономические решения «необоснованными, поскольку только название семейства Palparidae упоминается изолированно». [34]
В популярном фольклоре на юге Соединенных Штатов люди читают стихотворение или песнопение, чтобы заставить муравьиного льва выйти из своей норы. [35] Похожие практики были зафиксированы в Африке, на Карибах, в Китае и Австралии. [36]
Myrmecoleon был мифическим гибридом муравья и льва, описанным во 2 веке н. э. в Physiologus , где описания животных сочетались с христианской моралью. Описанный муравьиный лев, как говорили, умирал от голода из-за своей двойственной природы — львиная природа отца могла есть только мясо , но муравьиная половина от матери могла есть только мякину зерна , поэтому потомство не могло есть ни то, ни другое и голодало. [37] Он был связан с библейским стихом Матфея 5:37 . [38] Вымышленный муравьиный лев Physiologus , вероятно, произошел от неправильного прочтения Иова 4:11. [a] [37]
Французский натуралист Жан-Анри Фабр писал, что «Муравьиный лев делает наклонную воронку в песке. Его жертва, муравей, скользит вниз по наклонной воронке, а затем охотник, превращающий его шею в катапульту, бросает в нее камни со дна воронки». [39] [40]
Муравьиные львы появляются как антагонисты в видеоигре - симуляторе жизни 1991 года SimAnt и (в гигантской форме) в серии Final Fantasy , Grounded , Terraria , Don't Starve Together , Monster Rancher 2 , Mother 3 и в серии видеоигр Half-Life 2 как неродственный инопланетный вид насекомых, разделяющий черты рытья песка с настоящими личинками муравьиных львов. Эволюционная линия покемонов Trapinch, Vibrava и Flygon основана на муравьином льве. Вымышленного сарлакка из франшизы «Звездные войны» часто сравнивают с реальным муравьиным львом. [41] [42] Он также появляется как хищник в фильме «Враг мой» .
В третьей книге серии «Муми-тролли » Туве Янссон , «Муми-тролль из семьи Финнов» , во второй главе появляется довольно большой и причудливый муравьиный лев, изображенный как хищник, обитающий в песках, с настоящей головой льва . [ 43]
{{cite journal}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )