stringtranslate.com

Armillaria gallica

Armillaria gallica ( синоним A. bulbosa и A. lutea ) — вид опёнка изсемейства Physalacriaceae порядка Agaricales . Вид является распространённым и экологически важным грибом, вызывающим гниение древесины , который может жить как сапробионт или как оппортунистический паразит в ослабленных деревьях-хозяевах, вызывая корневую или комлевую гниль . Встречается в умеренных регионах Азии, Северной Америки и Европы. Вид образует плодовые тела поодиночке или группами в почве или гниющей древесине. Гриб был непреднамеренно завезён в Южную Африку. Armillaria gallica имеет запутанную таксономию , отчасти из-за исторических трудностей, возникших при различении похожих видов Armillaria . Гриб привлек международное внимание в начале 1990-х годов, когда было сообщено, что отдельная колония, живущая в лесу Мичигана , покрывает площадь в 15 гектаров (37 акров), весит не менее 9,5 тонн (9500 кг; 21000 фунтов) и имеет возраст 1500 лет. Этот экземпляр широко известен как «огромный гриб», является туристической достопримечательностью и источником вдохновения для ежегодного фестиваля грибной тематики в Кристал-Фолс . Недавние исследования пересмотрели возраст гриба до 2500 лет, а его размер до примерно 400 тонн (400000 кг; 880000 фунтов), что в четыре раза превышает первоначальную оценку. [1]

Armillaria gallica — в основном подземный гриб, который производит плодовые тела диаметром до 10 см (3,9 дюйма), желто-коричневые и покрытые мелкими чешуйками. На нижней стороне шляпок находятся пластинки от белого до кремового или бледно-оранжевого цвета. Ножка может быть длиной до 10 см (3,9 дюйма) с белым паутинистым кольцом , которое разделяет цвет стебля на бледно-оранжевый или коричневый сверху и более светлый снизу. Гриб может развивать обширную систему подземных корнеподобных структур, называемых ризоморфами , которые помогают ему эффективно разлагать мертвую древесину в умеренных широколиственных и смешанных лесах . Он стал предметом значительных научных исследований из-за своей важности как фитопатогена , его способности к биолюминесценции , его необычного жизненного цикла и его способности образовывать большие и долгоживущие колонии .

Филогения, таксономия и наименование

Номенклатура и таксономия вида, ныне известного как Armillaria gallica , были запутаны , как и род Armillaria . [3] Типовой вид Armillaria mellea до 1970-х годов считался плеоморфным видом с широким распространением, переменной патогенностью и одним из самых широких диапазонов хозяев , известных для грибов. [4] В 1973 году Вейкко Хинтикка сообщил о методе различения видов Armillaria путем выращивания их вместе в виде изолятов отдельных спор на чашках Петри и наблюдения за изменениями в морфологии культур. [5] Используя похожую технику, Кари Корхонен в 1978 году показал, что европейский комплекс видов Armillaria mellea можно разделить на пять репродуктивно изолированных видов, которые он назвал «европейскими биологическими видами» (EBS) от A до E. [6] Примерно в то же время было показано, что североамериканский A. mellea состоит из десяти различных видов (североамериканские биологические виды, или NABS I–X); [7] Вскоре после этого было показано, что NABS VII является тем же видом, что и EBS E. [8] Поскольку несколько исследовательских групп работали с этим широко распространенным видом, ему было присвоено несколько разных названий.

Вид, который Корхонен назвал EBS B, был назван A. bulbosa Хельгой Марксмюллер в 1982 году [9], так как считалось, что он эквивалентен Armillaria mellea var. bulbosa , впервые описанному Жаном Батистом Барла (Жозефом Барла) в 1887 году [10] и позднее повышенному до статуса вида Йозефом Веленовским в 1927 году [11] В 1973 году французский миколог Анри Романьези , не зная о публикации Веленовски, опубликовал описание вида, который он назвал Armillariella bulbosa , на основе образцов, которые он нашел около Компьеня и Сен-Совер-ле-Виконт во Франции. Позднее было показано, что эти образцы являются тем же видом, что и EBS E Корхонена; EBS B позже был определен как A. cepistipes . [12] Таким образом, название A. bulbosa было неправильно примененным названием для EBS E. В 1987 году Романьези и Марксмюллер переименовали EBS E в Armillaria gallica . [13] Другой синоним , A. lutea , был первоначально описан Клодом Казимиром Жилле в 1874 году [14] и предложен в качестве названия для EBS E. [15] [16] Хотя название имело приоритет из-за ранней даты публикации, оно было отклонено как nomen ambiguum из-за отсутствия подтверждающих доказательств для идентификации гриба, включая образец, типовое местонахождение и неполные заметки о коллекции. [12] A. inflata (Velenovský, 1920) может представлять собой другой синоним, но типовые образцы не сохранились, поэтому оно считается сомнительным названием ( nomen dubium ). [17] По состоянию на 2010 год и Index Fungorum , и MycoBank рассматривают Armillaria gallica Marxm. & Romagn. как текущее название, а A. bulbosa и A. lutea — как синонимы. [18] [19]

Филогенетический анализ североамериканских видов Armillaria , основанный на анализе данных полиморфизма длины амплифицированных фрагментов, предполагает, что A. gallica наиболее тесно связана с A. sinapina , A. cepistipes и A. calvescens . [2] Эти результаты аналогичны результатам, полученным в 1992 году при сравнении последовательностей ядерной рибосомальной ДНК . [20]

Видовой эпитет gallica в ботаническом переводе с латыни означает «французский» (от Gallia , «Галлия»), [21] и относится к местности произрастания типа . [22] Предшествующее название bulbosa в переводе с латыни означает «луковичный, луковицеобразный» (от bulbus и суффикса -osa ) . [21] [22] Armillaria происходит от латинского armilla , или «браслет». [23]

Описание

Плодовые тела Armillaria gallica имеют шляпки шириной 2,5–9,5 см (1,0–3,7 дюйма) и в зависимости от возраста могут иметь форму от конической до выпуклой и уплощенной. Шляпки коричневато-желтые или коричневые во влажном состоянии, часто с более темным центром; цвет имеет тенденцию выцветать при высыхании. Поверхность шляпки покрыта тонкими волокнами (того же цвета, что и шляпка), которые являются прямыми или наклонными вверх.

Когда плодовые тела молодые, нижняя сторона шляпок имеет хлопковый слой ткани, тянущийся от края шляпки к ножке — частичная вуаль — которая служит для защиты развивающихся жабр . По мере того, как шляпка увеличивается в размере, мембрана в конечном итоге отрывается от шляпки, обнажая жабры. Пластинки имеют приросшее (квадратно прикрепленное) или несколько нисходящее (простирающееся вниз по длине ножки) прикрепление к ножке. Они изначально белые, но с возрастом становятся кремовыми или бледно-оранжевыми, покрытыми пятнами цвета ржавчины. Ножка имеет длину 4–10 см (1,6–3,9 дюйма) и толщину 0,6–1,8 см (0,24–0,71 дюйма) и почти булавовидную форму с основанием толщиной до 1,3–2,7 см (0,5–1,1 дюйма). Выше уровня кольца ножка бледно-оранжевая или коричневая, а ниже она беловатая или бледно-розовая, становясь серовато-коричневой у основания. Кольцо расположено примерно на 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма) ниже уровня шляпки и может быть покрыто желтоватым или бледно-коричневатым пушистым хлопковым мицелием . Основание стебля прикреплено к ризоморфам , черным корневидным структурам диаметром 1–3 мм. В то время как основная функция подземного мицелия заключается в поглощении питательных веществ из почвы, ризоморфы выполняют более исследовательскую функцию, находя новые пищевые базы. [24] [25]

Микроскопические особенности

Когда споры видны в отложениях, например, в виде отпечатка споры , они кажутся беловатыми. Они имеют эллипсоидную или продолговатую форму, обычно содержат каплю масла и имеют размеры 7–8,5 на 5–6  мкм . Спороносные клетки, базидии , имеют форму булавы, содержат четыре споры (редко две споры) и имеют размеры 32–43 на 7–8,7 мкм. [26] Другие клетки, присутствующие в плодородном гимении, включают хейлоцистидии ( цистидии, присутствующие на краю жабры), которые имеют форму булавы, примерно цилиндрические и размером 15–25 на 5,0–12 мкм. Цистидии также присутствуют на стебле (называемые каулоцистидиями) и имеют широкую форму булавы, размером 20–55 на 11–23 мкм. [27] Кутикула колпачка состоит из гиф , которые нерегулярно переплетены и выступают вверх, образуя чешуйки, видимые на поверхности. Гифы, которые составляют поверхностные чешуйки, обычно имеют длину 26–88 мкм и толщину 11–27 мкм и могут быть покрыты коркой пигмента . Зажимные соединения присутствуют в гифах большинства тканей. [26]

Съедобность

Как и все виды Armillaria , A. gallica считается съедобным . Обычно рекомендуется тщательная термическая обработка, так как сырой гриб имеет едкий вкус в свежем или недоваренном виде. [24] Один автор советует потреблять только небольшую порцию изначально, так как у некоторых людей может возникнуть расстройство желудка. [28] Вкус описывается как «мягкий или горький», а запах «сладкий» [29] или напоминающий сыр камамбер . [27]

Похожие виды

Armillaria calvescens довольно похож по внешнему виду и может быть надежно отличим от A. gallica только путем наблюдения за микроскопическими характеристиками. A. calvescens имеет более северное распространение и в Северной Америке редко встречается к югу от Великих озер . [29] A. mellea имеет более тонкий стебель, чем A. gallica , но его можно более определенно отличить по отсутствию зажимов у основания базидий. [30] Аналогично, A. cepistipes и A. gallica практически идентичны по внешнему виду (особенно более старые плодовые тела) и идентифицируются по различиям в географическом распространении, диапазоне хозяев и микроскопических характеристиках. Были разработаны молекулярные методы для различения двух видов путем сравнения последовательностей ДНК в гене, кодирующем фактор удлинения трансляции 1-альфа . [27]

Метаболиты

Armillaria gallica может производить метаболиты , содержащие циклобутан , такие как арнамиол [31], натуральный продукт , который классифицируется как сесквитерпеноидный ариловый эфир . [32] Хотя конкретная функция арнамиола окончательно не известна, считается, что аналогичные химические вещества, присутствующие в других видах Armillaria, играют роль в подавлении роста антагонистических бактерий или грибков или в уничтожении клеток растения-хозяина до заражения. [33]

Биолюминесценция

Известно, что мицелий и плодовые тела Armillaria gallica биолюминесцентны . Эксперименты показали, что интенсивность свечения усиливается, когда мицелий нарушается во время роста. [ 34] Биолюминесценция вызвана действием люцифераз , ферментов, которые производят свет путем окисления люциферина ( пигмента ). [35] Биологическая цель биолюминесценции у грибов окончательно не известна, хотя было предложено несколько гипотез: она может привлекать насекомых, помогая с распространением спор, [36] она может быть побочным продуктом других биохимических функций, [ 37] или она может помочь отпугнуть гетеротрофов , которые могут потреблять гриб. [36]

Огромный грибок

Две группы грибов, растущих на ложе из зеленого мха. Шляпки грибов густо покрыты мелкими чешуйками и имеют красновато-коричневый цвет, который становится глубже в центре. Некоторые шляпки кажутся блестящими, так как покрыты полупрозрачной слизью. Ножки грибов имеют булавовидную форму и очень светлый красновато-коричневый цвет.
Плодовые тела — видимое проявление A. gallica — скрывают обширную подземную сеть мицелия.

Исследователи сообщили о находке Armillaria gallica на Верхнем полуострове Мичигана в начале 1990-х годов во время не связанного с этим исследовательского проекта по изучению возможных биологических эффектов крайне низкочастотных радиостанций, которые исследовались как средство связи с затопленными подводными лодками. В одном конкретном лесном массиве были вырублены дубы , зараженные Armillaria , а их пни были оставлены гнить в поле. Позже, когда в том же месте были посажены красные сосны, саженцы были убиты грибком, идентифицированным как A. gallica (тогда известный как A. bulbosa ). Используя молекулярную генетику , они определили, что подземный мицелий одной отдельной грибковой колонии покрывал 15 га (37 акров), весил более 9500 килограммов (21 000 фунтов) и имел предполагаемый возраст 1500 лет. [38] [39] Анализ использовал полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP) и случайную амплификацию полиморфной ДНК (RAPD) для изучения изолятов, собранных из плодовых тел и ризоморфов (подземных скоплений грибковых клеток, напоминающих корни растений) вдоль 1-километровых (0,6 мили) трансект в лесу. На площади 15 гектаров были получены изоляты с идентичными аллелями типа спаривания и паттернами рестрикционных фрагментов митохондриальной ДНК ; эта степень генетического сходства указывала на то, что все образцы были получены от одной генетической особи или клона , которая достигла своего размера посредством вегетативного роста . В своем заключении авторы отметили: «Это первый отчет, в котором оцениваются минимальный размер, масса и возраст однозначно определенной грибковой особи. Хотя число наблюдений за растениями и животными намного больше, представители грибкового царства теперь должны быть признаны одними из самых старых и крупных организмов на Земле». [40] После публикации статьи в Nature , крупные средства массовой информации со всего мира посетили место, где были найдены образцы; в результате этой огласки, особь приобрела общее название «гигантский гриб». [39] После этого были некоторые научные дебаты относительно того, можно ли отнести гриб к той же категории, что и другие крупные организмы, такие как синий кит или гигантская секвойя . [41]

С тех пор грибок стал популярной туристической достопримечательностью в Мичигане и вдохновил на проведение «Humongous Fungus Fest», ежегодно проводимого в августе в Кристал-Фолс . [42] Организм был предметом списка «Top Ten List» в Late Night с Дэвидом Леттерманом , [43] и рекламной кампании компании по прокату U-Haul . [39]

Жизненный цикл и рост

Жизненный цикл A. gallica включает два события диплоидизации – гаплоидизации . Первое из них – это обычный процесс слияния клеток (образование диплоида) с последующим мейозом во время образования гаплоидных базидиоспор . [44] Второе событие более скрытно и происходит до образования плодового тела. У большинства базидиомицетовых грибов гифы совместимых типов спаривания будут сливаться, образуя двухъядерную или дикариотическую стадию ; эта стадия не наблюдается у видов Armillaria , клетки которых в основном монокариотические и диплоидные. Генетический анализ предполагает, что дикариотические мицелии подвергаются дополнительному событию гаплоидизации до образования плодового тела, чтобы создать генетическую мозаику . [45] Эти регулярные и повторяющиеся события гаплоидизации приводят к увеличению генетического разнообразия , что помогает грибу адаптироваться к неблагоприятным изменениям условий окружающей среды, таким как засуха. [46] [47] [48]

Скорость роста ризоморф A. gallica составляет от 0,3 до 0,6 м (от 1,0 до 2,0 футов) в год. [49] Популяционно-генетические исследования гриба, проведенные в 1990-х годах, показали, что генетические особи растут митотически из одной точки происхождения, чтобы в конечном итоге занять территории, которые могут включать множество смежных корневых систем на больших площадях (несколько гектаров ) лесной подстилки. [40] [50] [51] Основываясь на низких скоростях мутаций, наблюдаемых у крупных, долгоживущих особей, A. gallica , по-видимому, имеет особенно стабильный геном . [52] Также была выдвинута гипотеза, что генетическая стабильность может быть результатом самообновляющихся мицелиальных хранилищ ядер со свойствами, подобными свойствам стволовых клеток . [53]

Были предложены конкретные механизмы соматического роста для объяснения того, как такие виды, как A. gallica, контролируют соматические мутации , тем самым способствуя своей долголетию . [54] Общим элементом этих механизмов является асимметричное клеточное деление , при котором сохраняется группа клеток, которые делятся нечасто и, таким образом, менее подвержены ошибкам репликации, ведущим к мутациям . На фронте соматического роста A. gallica было предложено поддерживать низкую скорость мутаций за счет клеток, которые делятся нечасто, но дают начало клеткам за фронтом роста, которые быстро делятся, тем самым способствуя росту тканей, хотя и за счет более высокой скорости мутаций. [54]

Среда обитания и распространение

Несколько скоплений светло-коричневых грибов, растущих во мху у основания большого дерева.
Молодые плодовые тела растут гроздьями у основания дерева.

Armillaria gallica обычно можно найти на земле, но иногда на пнях и бревнах. [55] Грибы, которые кажутся наземными, прикреплены к корням растений под поверхностью. [29] Он широко распространен и был собран в Северной Америке, Европе, [28] и Азии (Китай, [56] Иран, [57] и Япония [58] ). Вид также был обнаружен в Западной Капской провинции Южной Африки, куда, как полагают, он был завезен из горшечных растений, импортированных из Европы во время ранней колонизации Кейптауна. [59] В Скандинавии он отсутствует в районах с очень холодным климатом, таких как Финляндия или Норвегия, но встречается на юге Швеции. Считается, что это наиболее распространенный низковысотный вид Armillaria в Великобритании и Франции. Верхние пределы его высоты варьируются в зависимости от региона. В Центральном массиве Франции он встречается на высоте до 1100 м (3600 футов), в то время как в Баварии, где климат более континентальный , верхний предел распространения достигает 600 м (2000 футов). [60] В сербских лесах это наиболее распространенный Armillaria на высоте от 70 до 1450 м (от 230 до 4760 футов). [61] Полевые исследования показывают, что A. gallica предпочитает участки с низким содержанием органических веществ и высоким pH почвы . [62] [63]

В Северной Америке он распространен к востоку от Скалистых гор , но редок на северо-западе Тихого океана . [64] В Калифорнии, где он широко распространен, грибок встречается в различных растительных сообществах , включая осину, прибрежные дубовые леса, пихту Дугласа , смешанные хвойные растения Кламата , горные лиственные леса, горные лиственные и хвойные леса, горные прибрежные леса , секвойю, смешанные хвойные растения Сьерры, долинные дубовые леса, долинные и предгорные прибрежные леса и пихту белую . [65] Было обнаружено, что это наиболее распространенный вид Armillaria в лиственных и смешанных дубовых лесах в западном Массачусетсе . [66]

Китайское исследование, опубликованное в 2001 году, использовало молекулярно-биологическую технику полиморфизма длины рестрикционных фрагментов для анализа различий в последовательности ДНК между 23 образцами A. gallica , собранными в Северном полушарии. Результаты показывают, что на основе наблюдаемых моделей полиморфизма длины рестрикционных фрагментов существует четыре глобальных субпопуляции A. gallica : китайская, европейская, североамериканско-китайская и североамериканско-европейская географические линии . [67] Исследование 2007 года северо-восточного и юго-западного китайского распространения Armillaria с использованием морфологии плодового тела и чистой культуры пришло к выводу, что существует несколько неназванных видов (китайские биологические виды C, F, H, J и L), которые похожи на обыкновенную A. gallica . [56]

Экология

Скопление длинных, тонких, полупрозрачных клеток, которые многократно разветвлены. Некоторые из конечных ветвей имеют на кончиках небольшую круглую клетку.
Почвенный грибковый патоген Trichoderma harzianum может паразитировать на ризоморфах A. gallica .

Armillaria gallica — более слабый патоген , чем родственные A. mellea или A. solidipes , и считается вторичным паразитом, обычно вызывающим инфекцию только после того, как защитные силы хозяина ослаблены дефолиацией насекомых, засухой или заражением другим грибком. [68] Грибковая инфекция может привести к корневой гнили или комлевой гнили . [69] По мере того, как больные деревья умирают, древесина высыхает, увеличивая вероятность возгорания после удара молнии. Возникающий лесной пожар может, в свою очередь, убить виды, которые погубили деревья. [70] Растения, которые испытывают водный стресс , вызванный сухими почвами или заболачиванием, более восприимчивы к заражению A. gallica . [71] Было показано, что это один из нескольких видов Armillaria, ответственных за массовую гибель дубов в Арканзас- Озаркс . [72] Также было показано, что грибок заражает лилейник в Южной Каролине [73], северную высокорослую голубику ( Vaccinium corymbosum ) в Италии [74] [75] и виноградники ( виды Vitis ) Риас Байшас на северо-западе Испании. Последнее заражение «может быть связано с тем, что виноградники, из которых они были выделены, находились на расчищенных лесных участках». [76] Когда A. solidipes и A. gallica встречаются в одном лесу, заражение корневых систем A. gallica может уменьшить ущерб или предотвратить заражение A. solidipes [77 ]

Шесть грибов разной формы, коричневого или беловатого цвета, собраны и разложены в ряд на ложе из мха. У двух коричневых грибов есть ножки и шляпки. У самого маленького гриба также есть ножка и шляпка, но он беловато-серый. Три других беловато-серых гриба неправильной формы и комковатые.
A. gallica может быть заражена грибком Entoloma abortivum , что приводит к образованию серовато-белых, деформированных плодовых тел.

Armillaria gallica может развивать обширную подземную систему ризоморфов, что помогает ей конкурировать с другими грибами за ресурсы или атаковать деревья, ослабленные другими грибами. Полевое исследование в древнем широколиственном лесу в Англии показало, что из пяти видов Armillaria, присутствующих в лесу, A. gallica неизменно первым колонизировал пни деревьев, которые были вырублены в предыдущем году. [49] Фрактальная геометрия использовалась для моделирования схем ветвления гиф различных видов Armillaria . По сравнению с таким сильно патогенным видом, как A. solidipes , A. gallica имеет относительно редкую схему ветвления, которая, как считается, «соответствует стратегии добычи пищи, при которой приемлемые пищевые базы могут встречаться на любом расстоянии, и которая способствует широкому и разделительному распределению потенциального инокулята». [25] Поскольку ризоморфы образуют регулярные сети , математические концепции теории графов были использованы для описания роста грибов и интерпретации экологических стратегий, предполагая, что специфические модели сетевых прикреплений позволяют грибу «реагируть оппортунистически на пространственно и временно изменяющиеся среды». [78]

Armillaria gallica может быть сам по себе паразитирован другой почвенной флорой . Несколько видов гриба Trichoderma , включая Trichoderma polysporum , T. harzianum и T. viride , способны атаковать и проникать в наружную ткань ризоморфов A. gallica и паразитировать на внутренних гифах. Инфицированные ризоморфы становятся лишенными живых гиф примерно через неделю после первоначального заражения. [79] Entoloma abortivum — еще один гриб, который может паразитировать на A. gallica . Беловато-серые деформированные плодовые тела, которые могут возникнуть, связаны с проникновением гиф E. abortivum в гриб и нарушением его нормального развития. [80]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Daley J (15 октября 2018 г.). «Этот огромный грибок огромен, как три синих кита». Smithsonian.com . Smithsonian Institution . Получено 21 октября 2018 г. .
  2. ^ ab Kim MS, Klopfenstein NB, Hanna JW, McDonald GI (2006). "Характеристика североамериканских видов Armillaria: генетические связи, определяемые последовательностями рибосомной ДНК и маркерами AFLP" (PDF) . Forest Pathology . 36 (3): 145–64. doi :10.1111/j.1439-0329.2006.00441.x. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2011.
  3. ^ Termorshuizen AJ, Arnolds EJ (1997). «Группы совместимости, концепции видов и номенклатура европейских видов Armillaria». Mycotaxon . 65 : 263–72 . Получено 19 февраля 2010 г.
  4. ^ Волк Т.Дж., Бердсолл Х.Х. младший (1995). Номенклатурное исследование видов Armillaria и Armillariella (Basidiomycotina, Tricholomataceae) (PDF) . Осло, Норвегия: Фунгифлора. п. 13.
  5. ^ Хинтикка V (1973). «Заметка о полярности Armillaria mellea». Карстения . 13 : 32–39. дои : 10.29203/ka.1973.80 .
  6. ^ Корхонен К (1978). «Интерфертильность и размер клона в комплексе Armillaria mellea». Karstenia . 18 (2): 31–42. doi : 10.29203/ka.1978.135 .
  7. ^ Андерсон Дж. Б., Ульрих РК (1979). «Биологические виды Armillaria в Северной Америке». Mycologia . 71 (2): 401–14. doi :10.2307/3759160. JSTOR  3759160.
  8. ^ Андерсон Дж. Б., Корхонен К., Ульрих Р. К. (1980). «Связи между европейскими и североамериканскими биологическими видами Armillaria mellea ». Экспериментальная микология . 4 (1): 78–86. doi :10.1016/0147-5975(80)90053-5.
  9. ^ Марксмюллер Х (1982). «Étude morphologique des Armillaria ss . str . à anneau» [Морфологическое исследование Armillaria sensu stricto с кольцами]. Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 98 : 87–124.
  10. ^ Барла Дж (1887). «Шампиньоны Приморских Альп» [Грибы Приморских Альп]. Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 3 : 142–43.
  11. ^ Веленовский Ю (1927). «Вацлавка хлизната ( Armillaria Bulbosa Barla)». Микология (на чешском языке). 4 : 116–17.
  12. ^ ab Marxmüller H (1992). «Некоторые заметки о таксономии и номенклатуре пяти европейских видов Armillaria». Mycotaxon . 44 (2): 267–74.
  13. ^ Марксмюллер Х (1987). «Quelques remarques complémentaires sur les Armillaires annelées» [Некоторые дополнительные замечания об окольцованных Armillarias]. Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 103 : 137–56.
  14. ^ Жилле CC (1874). Les Hyménomycètes ou Description de tous les Champignons qui Croissent en France [ Гименомицеты или описание всех грибов, растущих во Франции ] (на французском языке). Франция: Алансон. стр. 1–176.
  15. ^ Уотлинг Р. (1987). «Распространение видов кольчатых опят в северной Британии». Заметки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 : 459–84.
  16. ^ Termorshuizen A, Arnolds E (1987). «О номенклатуре европейских видов группы Armillaria mellea». Mycotaxon . 30 (4): 101–16 . Получено 18.03.2010 .
  17. ^ Антонин V (1990). «Исследования кольчатых видов рода Armillaria –III. Виды, описанные Йозефом Веленовским». Acta Musei Moraviae: Scientiae Naturales . 75 : 129–32.
  18. ^ "Видовая синонимия Armillaria gallica". Index Fungorum . CAB International. Архивировано из оригинала 2011-06-10 . Получено 2010-02-16 .
  19. ^ "Armillaria gallica". MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Получено 2010-02-16 .
  20. ^ Андерсон Дж. Б., Стасовски Э. (1992). «Молекулярная филогения видов Armillaria северного полушария ». Mycologia . 84 (4): 505–16. doi :10.2307/3760315. JSTOR  3760315.
  21. ^ ab Glare PGW, ред. (1982) [1976]. Оксфордский латинский словарь (объединенное издание). Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. ISBN 0-19-864224-5.SS. вв. «Галлия», с. 753; «бульбос», с. 244.
  22. ^ ab Stearn WT (1973). Ботаническая латынь (2-е аннотированное и переработанное издание). Newton Abbot: David & Charles. стр. 221, 396.
  23. ^ Стагер С. (1999). Полевые заметки из Северного леса. Сиракузы, Нью-Йорк: Syracuse University Press. стр. 219. ISBN 978-0-8156-0572-0.
  24. ^ ab Fox RTV (2000). «Биология и жизненный цикл». В Fox RTV (ред.).Armillaria Root Rot: Biology and Control of Honey Fungus . Андовер, Хэмпшир, Великобритания: Intercept. стр. 5–9. ISBN 978-1-898298-64-9.
  25. ^ ab Mihail JD, Obert M, Bruhn JN, Taylor SJ (1995). "Фрактальная геометрия диффузных мицелий и ризоморф видов Armillaria". Mycological Research . 99 (1): 81–88. doi : 10.1016/S0953-7562(09)80320-1 .
  26. ^ ab Bas C, Kuyper Th W, Noordeloos ME, Vellinga EC, van Os J (1995). Флора Агарицина Нирландика. Том. 3. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 37–38. ISBN 978-90-5410-616-6.
  27. ^ abc Антонин В, Томшовски М, Седлак П, Маек Т, Янковски Л (2009). «Морфологическая и молекулярная характеристика комплекса Armillaria cepistipes – A. gallica в Чешской Республике и Словакии». Mycological Progress . 8 (3): 259–71. doi :10.1007/s11557-009-0597-1. S2CID  6427314.
  28. ^ ab Phillips R. "Rogers Mushrooms | Mushroom Pictures & Mushroom Reference". Rogers Mushrooms . Архивировано из оригинала 2008-11-18 . Получено 2010-02-16 .
  29. ^ abc Куо М (октябрь 2004 г.). «Армиллярия галлика». MushroomExpert.Com . Архивировано из оригинала 4 января 2010 года . Проверено 18 февраля 2010 г.
  30. ^ "The Honey Fungus Armillaria mellea/gallica". Northern Ireland Fungus Group. Архивировано из оригинала 12 января 2010 года . Получено 2010-02-18 .
  31. ^ Gribble WG (2009). Naturally Occurring Organohalogen Compounds – A Comprehensive Update. Springer. стр. 324. ISBN 978-3-211-99322-4.
  32. ^ Dervilla MX, Coveney DJ, Fukuda N (1986). «Новые сесквитерпеновые арильные эфиры из Armillaria mellea ». Журнал натуральных продуктов . 49 (1): 111–16. doi :10.1021/np50043a013.
  33. ^ Peipp H, Sonnenbichler J (1992). «Вторичные метаболиты грибов и их биологическая активность, II. Появление антибиотических соединений в культурах Armillaria ostoyae , растущих в присутствии антагонистического гриба или клеток растения-хозяина». Биологическая химия Hoppe-Seyler . 373 (8): 675–83. doi :10.1515/bchm3.1992.373.2.675. PMID  1418682.
  34. ^ Михаил Дж. Д., Брюн Дж. Н. (2007). «Динамика биолюминесценции Armillaria Gallica, A. mellea и A. tabescens» (PDF) . Микология . 99 (3): 341–50. doi : 10.3852/mycologia.99.3.341. ПМИД  17883025.
  35. ^ Шимомура О (2006). Биолюминесценция: химические принципы и методы. Сингапур: World Scientific. стр. 268–75. ISBN 978-981-256-801-4.
  36. ^ ab Sivinski J (1981). «Артроподы, привлеченные светящимися грибами». Psyche: A Journal of Entomology . 88 (3–4): 383–90. doi : 10.1155/1981/79890 .
  37. ^ Buller AHR (1924). "Биолюминесценция Panus stipticus ". Исследования грибов . Т. III. Лондон, Великобритания: Longsman, Green and Co., стр. 357–431.
  38. ^ Stamets P (2000). Выращивание деликатесных и лекарственных грибов. Беркли, Калифорния: Ten Speed ​​Press. стр. 9. ISBN 978-1-58008-175-7.
  39. ^ abc Volk TJ (апрель 2002 г.). «Огромный грибок – десять лет спустя». Кафедра биологии, Висконсинский университет . Получено 16.02.2010 .
  40. ^ ab Smith ML, Bruhn JM, Anderson JB (1992). «Гриб Armillaria bulbosa — один из крупнейших и старейших живых организмов». Nature . 356 (6368): 428–31. Bibcode :1992Natur.356..428S. doi :10.1038/356428a0. S2CID  4319556.
  41. ^ Уилсон Дж. (1999). Биологическая индивидуальность: идентичность и сохранение живых существ. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. С. 23–25. ISBN 978-0-521-62425-1.
  42. ^ Sceurman M, Godfrey LS, Moran MM (2006). Weird Michigan. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Sterling. стр. 41. ISBN 978-1-4027-3907-1.
  43. ^ Sieger J, Feldman MB (2004). Something I Said?: Innuendo and Out the Other. Мэдисон: University of Wisconsin Press, Terrace Books. стр. 160. ISBN 978-0-299-20270-5.
  44. ^ Пибоди Д.К., Пибоди Р.Б. (1985). «Широко распространенная гаплоидия в монокариотических клетках зрелых базидиокарпов Armillaria bulbosa , члена комплекса Armillaria mellea ». Experimental Mycology . 9 (3): 212–20. doi :10.1016/0147-5975(85)90017-9.
  45. ^ Пибоди Р. Б., Пибоди Д. К., Сикард К. М. (2000). «Генетическая мозаика на стадии плодоношения Armillaria gallica ». Fungal Genetics and Biology . 29 (2): 72–80. doi :10.1006/fgbi.2000.1187. PMID  10919376.
  46. ^ Peabody DC, Peabody RB, Tyrrell MG, Towle MJ, Johnson EM (2003). «Фенотипическая пластичность и эволюционный потенциал соматических клеток Armillaria gallica ». Mycological Research . 107 (Pt 4): 408–12. doi :10.1017/S0953756203007433. PMID  12825512.
  47. ^ Peabody RB, Peabody DC, Tyrrell MG, Edenburn-McQueen E, Howdy RP, Semelrath KM (2005). «Гаплоидные вегетативные мицелии Armillaria gallica демонстрируют вариации роста и фенотипической пластичности между линиями клеток». Mycologia . 97 (4): 777–87. doi :10.3852/mycologia.97.4.777. PMID  16457347.
  48. ^ Gatto A, Sicoli G, Luisi N (2009). «Генетическое разнообразие в пределах итальянской популяции лесных изолятов Armillaria gallica по оценке с помощью анализа RAPD-PCR». Журнал фитопатологии . 157 (2): 94–100. doi :10.1111/j.1439-0434.2008.01456.x.
  49. ^ ab Rishbeth J (1991). " Армиллярия в древнем широколиственном лесу". Европейский журнал лесной патологии . 21 (4): 239–49. doi :10.1111/j.1439-0329.1991.tb00975.x.
  50. ^ Риццо Д.М., Бланшетт Р.А., Мэй Дж. (1995). «Распространение генетики Armillaria ostoyae в лесу Pinus reminosa-Pinus Banksiana ». Канадский журнал ботаники . 73 (5): 776–87. дои : 10.1139/b95-085.
  51. ^ Saville BJ, Yoell H, Anderson JB (1996). «Генетический обмен и рекомбинация в популяциях корнезаражающего грибка Armillaria gallica ». Молекулярная эволюция . 5 (4): 485–97. doi :10.1046/j.1365-294x.1996.00115.x. PMID  8794559. S2CID  221956735.
  52. ^ Hodnett B, Anderson JB (2000). «Геномная стабильность двух особей Armillaria gallica ». Mycologia . 92 (5): 894–99. doi :10.2307/3761585. JSTOR  3761585.
  53. ^ Гладфелтер А., Берман Дж. (2009). «Танцующие геномы: позиционирование ядра грибка». Nature Reviews Microbiology . 7 (12): 875–86. doi :10.1038/nrmicro2249. PMC 2794368. PMID  19898490 . 
  54. ^ ab Aanen, Duur K. (2014-11-21). «Биология развития. Как долгоживущий грибок контролирует мутации». Science . 346 (6212): 922–923. doi :10.1126/science.1261401. PMID  25414293. S2CID  206562924.
  55. ^ Roody WC (2003). Грибы Западной Вирджинии и Центральных Аппалачей. University Press of Kentucky. стр. 31. ISBN 978-0-8131-9039-6.
  56. ^ Аб Цинь Г.Ф., Чжао Дж., Корхонен К. (2007). «Исследование интерстерильных групп Armillaria в Китае». Микология . 99 (3): 430–41. doi : 10.3852/mycologia.99.3.430. ПМИД  17883035.
  57. ^ Asef MR, Goltapeh EM, Alizadeh A (2003). «Идентификация биологических видов Armillaria в Иране» (PDF) . Разнообразие грибов . 14 : 51–60.
  58. ^ Ota Y, Sotome K, Hasegawa E (2009). «Семь видов Armillaria, идентифицированных с острова Хоккайдо, северная Япония». Mycoscience . 50 (6): 442–47. doi :10.1007/s10267-009-0505-1. S2CID  85249295.
  59. ^ Coetzee MP, Wingfield BD, Roux J, Crous PW, Denman S, Wingfield MJ (2003). «Открытие двух видов Armillaria северного полушария на Proteaceae в Южной Африке». Plant Pathology . 52 (5): 604–12. doi : 10.1046/j.1365-3059.2003.00879.x .
  60. ^ Guillaumin JJ, Mohammed C, Anselmi R, Courtecuisse R, Gregory SC, Holdenrieder O, Intini M, Lung B, Marxmüller H, Morrison D, Rishbeth J, Termorshuizen AJ, Tirró A, Van Dam B (1993). «Географическое распространение и экология видов Armillaria в Западной Европе». European Journal of Forest Pathology . 23 (3): 321–41. doi :10.1111/j.1439-0329.1994.tb00978.x.
  61. ^ Кеча Н, Караджич Д, Вудворд С (2009). «Экология видов Armillaria в управляемых лесах и плантациях в Сербии». Лесная патология . 39 (4): 217–31. doi :10.1111/j.1439-0329.2008.00578.x.
  62. ^ Blodgett JT, Worrall JJ (1992). "Связи видов Armillaria в Нью-Йорке" (PDF) . Болезни растений . 76 (2): 170–74. doi :10.1094/PD-76-0170.
  63. ^ Олива Дж., Сьюз Л.М., Колинас К. (2009). «Экология видов Armillaria на пихте белой (Abies alba) в испанских Пиренеях» (PDF) . Annals of Forest Science . 66 (6): 603–13. doi :10.1051/forest/2009046. hdl : 10459.1/30358 . S2CID  475951.
  64. ^ Аммирати Дж., Труделл С. (2009). Грибы Тихоокеанского Северо-Запада: Полевой справочник Timber Press (Полевые справочники Timber Press). Портленд, Орегон: Timber Press. стр. 109. ISBN 978-0-88192-935-5.
  65. ^ Баумгартнер К, Риццо ДМ (2001). «Распространение видов Armillaria в Калифорнии». Mycologia . 93 (5): 821–30. doi :10.2307/3761748. JSTOR  3761748.
  66. ^ Brazee NJ, Wick RL (2009). " Распределение видов Armillaria на симптоматических хозяевах в северных лиственных и смешанных дубовых лесах в западном Массачусетсе". Forest Ecology and Management . 258 (7): 1605–12. doi :10.1016/j.foreco.2009.07.016.
  67. ^ Цинь Г.Ф., Чжао Дж., Тянь С.М., Хантула Дж. (2001). «Генетическое разнообразие и молекулярная идентификация видов Armillaria Gallica Северного полушария ». Scientia Silvae Sinicae (на китайском языке). 37 (2): 61–68.
  68. ^ Marçais B, Bréda N (2006). «Роль условно-патогенного микроорганизма в упадке дубовых деревьев, находящихся под стрессом». Journal of Ecology . 94 (6): 1214–23. doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01173.x .
  69. ^ Healy RA, Huffman DR, Tiffany LH, Knaphaus G (2008). Грибы и другие грибы Среднеконтинентальной части США (руководство по дубу-черепу). Айова-Сити, Айова: Издательство Университета Айовы. стр. 127. ISBN 978-1-58729-627-7.
  70. ^ Stamets P (2005). Mycelium Running: How Mushrooms Can Help Save the World. Беркли, Калифорния: Ten Speed ​​Press. стр. 43. ISBN 978-1-58008-579-3.
  71. ^ Packham JR, Thomas PD (2007). Экология лесов и лесных массивов: описание, динамика и разнообразие. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 205. ISBN 978-0-521-83452-0.
  72. ^ Келли МБ, Фирке МК, Стивен ФМ (2009). «Идентификация и распределение видов Armillaria , связанных с упадком дуба в Арканзасском Озарксе». Forest Pathology . 39 (6): 397–404. doi :10.1111/j.1439-0329.2009.00600.x.
  73. ^ Schnabel G, Bussey KE, Bryson PK (2005). "Первый отчет о Armillaria gallica , вызывающей корневую гниль Armillaria у лилейника в Южной Каролине". Plant Disease . 89 (6): 683. doi :10.1094/PD-89-0683A. PMID  30795400.
  74. ^ Prodorutti D, Palmieri L, Gobbin D, Pertot I (2006). "Первое сообщение об Armillaria gallica на голубике высокорослой (Vaccinium corymbosum) в Италии". Plant Pathology . 55 (4): 583. doi : 10.1111/j.1365-3059.2006.01420.x .
  75. ^ Prodorutti D, Vanblaere T, Gobbin D, Pellegrini A, Gessler C, Pertot I (2009). «Генетическое разнообразие Armillaria spp., инфицирующих высокорослую голубику в Северной Италии (регион Трентино)». Фитопатология . 99 (6): 651–58. doi :10.1094/PHYTO-99-6-0651. PMID  19453223.
  76. ^ Агин-Касаль О, Сайнс-Осес МЮ, Мансилья-Васкес ХП (2003). « Вид Armillaria, заражающий виноградники на северо-западе Испании». Европейский журнал патологии растений . 110 (7): 683–87. doi :10.1023/B:EJPP.0000041553.98879.51. S2CID  2135912.
  77. ^ "Armillaria gallica". Насекомые и болезни канадских лесов . Канадская лесная служба. Архивировано из оригинала 2011-07-06 . Получено 2010-02-18 .
  78. ^ Lamour A, Termorshuizen AJ, Volker D, Jeger MJ (2007). «Формирование сети ризоморфами Armillaria lutea в естественной почве: их описание и экологическое значение». FEMS Microbiology Ecology . 62 (2): 222–32. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00358.x . PMID  17645531.
  79. ^ Dumas MT, Boyonoski NW (1992). «Сканирующая электронная микроскопия микопаразитизма ризоморф Armillaria видами Trichoderma ». Европейский журнал лесной патологии . 22 (6–7): 379–83. doi :10.1111/j.1439-0329.1992.tb00310.x.
  80. ^ Czederpiltz DL, Volk TJ, Burdsall HH Jr (2001). «Полевые наблюдения и эксперименты по инокуляции для определения природы карпофороидов, связанных с Entoloma abortivum и Armillaria ». Mycologia . 93 (5): 841–51. doi :10.2307/3761750. JSTOR  3761750. S2CID  44233775.
Викискладе есть медиафайлы по теме Armillaria Gallica.