В биологии биологический жизненный цикл (или просто жизненный цикл , если ясен биологический контекст) представляет собой серию стадий жизни организма, которая начинается с зиготы, часто в яйце, и заканчивается взрослой особью, которая размножается. производя потомство в виде новой зиготы, которая затем сама проходит ту же серию стадий, причем процесс повторяется циклически.
«Эта концепция тесно связана с концепциями истории жизни, развития и онтогенеза , но отличается от них акцентом на обновление». [1] [2] Переходы формы могут включать рост, бесполое размножение или половое размножение .
У некоторых организмов разные «поколения» видов сменяют друг друга в течение жизненного цикла. У растений и многих водорослей существуют две многоклеточные стадии, а жизненный цикл называется чередованием поколений . Часто используется термин «история жизни» , особенно для таких организмов, как красные водоросли , которые имеют три (или более) многоклеточные стадии, а не две. [3]
Жизненные циклы, включающие половое размножение, включают чередование гаплоидных ( n ) и диплоидных (2n ) стадий, т.е. происходит изменение плоидности . Чтобы вернуться из диплоидной стадии в гаплоидную, должен произойти мейоз . Что касается изменений плоидности , то различают три типа циклов:
Циклы различаются тем, когда происходит митоз (рост). Зиготический мейоз и гаметный мейоз имеют одну митотическую стадию: митоз происходит во время n- фазы зиготического мейоза и во время 2n - фазы гаметического мейоза. Поэтому зиготический и гаметный мейоз вместе называются «гаплобионтным» (одна митотическая фаза, не путать с гаплонтической). Споровый мейоз, с другой стороны, имеет митоз в две стадии: диплоидную и гаплоидную, что называется «диплобионтным» (не путать с диплоидным). [ нужна цитата ]
Изучением размножения и развития организмов занимались многие ботаники и зоологи.
Вильгельм Гофмейстер продемонстрировал, что чередование поколений является свойством, объединяющим растения, и опубликовал этот результат в 1851 году (см. сексуальность растений ).
Некоторые термины (гаплобионт и диплобионт), используемые для описания жизненных циклов, были первоначально предложены Нильсом Сведелиусом для водорослей, а затем стали использоваться и для других организмов. [4] [5] Другие термины (автогамия и гамонтогамия), используемые в жизненных циклах простейших, были введены Карлом Готлибом Греллем. [6] Описание сложных жизненных циклов различных организмов способствовало опровержению идей самозарождения в 1840-х и 1850-х годах. [7]
Зиготический мейоз — мейоз зиготы сразу после кариогамии , то есть слияния двух ядер клеток . Таким образом, организм завершает диплоидную фазу и производит несколько гаплоидных клеток. Эти клетки делятся митотически, образуя либо более крупные многоклеточные особи, либо более гаплоидные клетки. Два противоположных типа гамет (например, мужская и женская) этих особей или клеток сливаются, образуя зиготу.
За весь цикл зиготы — единственная диплоидная клетка; митоз происходит только в гаплоидной фазе.
Особи или клетки в результате митоза представляют собой гаплонты, поэтому этот жизненный цикл также называют гаплонтическим жизненным циклом. Гаплонты – это:
При гаметном мейозе вместо немедленного мейотического деления с образованием гаплоидных клеток зигота делится митотически с образованием многоклеточной диплоидной особи или группы более одноклеточных диплоидных клеток. Клетки диплоидных особей затем подвергаются мейозу с образованием гаплоидных клеток или гамет . Гаплоидные клетки могут снова делиться (путем митоза) с образованием большего количества гаплоидных клеток, как у многих дрожжей, но гаплоидная фаза не является преобладающей фазой жизненного цикла. У большинства диплодтов митоз происходит только в диплоидной фазе, т.е. гаметы обычно образуются быстро и сливаются, образуя диплоидные зиготы. [ нужна цитата ]
Во всем цикле гаметы обычно являются единственными гаплоидными клетками, а митоз обычно происходит только в диплоидной фазе.
Диплоидная многоклеточная особь представляет собой диплонт, поэтому гаметный мейоз также называют диплодным жизненным циклом. Диплонты – это:
При споровом мейозе (также известном как промежуточный мейоз) зигота делится митотически с образованием многоклеточного диплоидного спорофита . Спорофит создает споры посредством мейоза, которые затем делятся митотически, образуя гаплоидные особи, называемые гаметофитами . Гаметофиты производят гаметы путем митоза. У некоторых растений гаметофит не только мелкий, но и недолговечный; у других растений и многих водорослей гаметофит является «доминирующей» стадией жизненного цикла. [ нужна цитата ]
Гаплодиплонты – это:
У некоторых животных есть система определения пола, называемая гаплодиплоидной , но она не связана с гаплодиплоидным жизненным циклом.
Некоторые красные водоросли (например, Bonnemaisonia [18] и Lemanea ) и зеленые водоросли (например, Prasiola ) имеют вегетативный мейоз, также называемый соматическим мейозом, что является редким явлением. [19] Вегетативный мейоз может происходить как в гаплодиплонтическом, так и в диплонтическом жизненном цикле. Гаметофиты остаются прикрепленными к спорофиту и являются его частью. Вегетативные (нерепродуктивные) диплоидные клетки подвергаются мейозу, образуя вегетативные гаплоидные клетки. Они претерпевают множество митозов и производят гаметы.
Другое явление, называемое вегетативной диплоидизацией, тип апомиксиса , встречается у некоторых бурых водорослей (например, Elachista stellaris ). [20] Клетки гаплоидной части растения спонтанно дублируют свои хромосомы, образуя диплоидную ткань.
Паразиты зависят от эксплуатации одного или нескольких хозяев . Говорят , что те, которые должны заразить более одного вида- хозяина для завершения своего жизненного цикла, имеют сложные или непрямые жизненные циклы. Например, Dirofilaria immitis , или сердечный червь, имеет непрямой жизненный цикл. Микрофилярии сначала должны быть проглочены самкой комара , где они развиваются в инфекционную личиночную стадию. Затем комар кусает животное и передает ему инфекционные личинки, где они мигрируют в легочную артерию и созревают во взрослых особей. [21]
Те паразиты, которые заражают один вид, имеют прямой жизненный цикл. Примером паразита с прямым жизненным циклом является Ancylostoma caninum , или собачий нематод. Они развиваются в окружающей среде до инфекционной личиночной стадии, затем проникают непосредственно в кожу собаки и созревают до взрослых особей в тонком кишечнике . [22]
Если паразиту необходимо заразить данного хозяина, чтобы завершить свой жизненный цикл, то говорят, что он является облигатным паразитом этого хозяина; иногда заражение носит факультативный характер — паразит может выжить и завершить свой жизненный цикл, не заражая конкретный вид хозяина. Паразиты иногда заражают хозяев, у которых они не могут завершить свой жизненный цикл; это случайные хозяева.
Хозяин, в котором паразиты размножаются половым путем, известен как окончательный, окончательный или первичный хозяин. У промежуточных хозяев паразиты либо не размножаются, либо размножаются бесполым путем, но у этого типа хозяев паразит всегда развивается до новой стадии. В некоторых случаях паразит заражает хозяина, но не развивается; таких хозяев называют паратеническими [23] или транспортными хозяевами. Паратенический хозяин может быть полезен для повышения вероятности передачи паразита окончательному хозяину. Например, кошачий легочный червь ( Aelurostrongylus abstrusus ) использует в качестве промежуточного хозяина слизняка или улитку; личинка первой стадии проникает в моллюск и развивается в личинку третьей стадии, заразную для окончательного хозяина — кошки. Если мышь съедает слизняка, личинка третьей стадии проникнет в ткани мыши, но не будет развиваться. [ нужна цитата ]
Примитивный тип жизненного цикла, вероятно, имел гаплоидные особи с бесполым размножением. [12] Бактерии и археи имеют такой жизненный цикл, и некоторые эукариоты, по-видимому, тоже (например, Cryptophyta , Choanoflagellata , многие Euglenozoa , многие Amoebozoa , некоторые красные водоросли, некоторые зеленые водоросли , несовершенные грибы , некоторые коловратки и многие другие группы). , не обязательно гаплоидный). [24] Однако эти эукариоты, вероятно, не являются примитивно бесполыми, а утратили половое размножение, или оно просто еще не наблюдалось. [25] [26] Многие эукариоты (включая животных и растения) демонстрируют бесполое размножение , которое может быть факультативным или обязательным в жизненном цикле, при этом половое размножение происходит более или менее часто. [27]
Отдельные организмы, участвующие в биологическом жизненном цикле, обычно стареют и умирают, тогда как клетки этих организмов, соединяющие последовательные поколения жизненного цикла (клетки зародышевой линии и их потомки), потенциально бессмертны. В основе этого различия лежит фундаментальная проблема биологии. Российский биолог и историк Жорес А. Медведев [28] считал, что точность репликативных геномных и других синтетических систем сама по себе не может объяснить бессмертие зародышевых линий . Скорее Медведев считал, что известные особенности биохимии и генетики полового размножения указывают на наличие уникальных процессов сохранения и восстановления информации на этапе гаметогенеза биологического жизненного цикла. В частности, Медведев считал, что важнейшие возможности информационного обеспечения половых клеток создаются за счет рекомбинации при мейозе и репарации ДНК ; он рассматривал их как процессы внутри клеток зародышевой линии, которые были способны восстанавливать целостность ДНК и хромосом от тех типов повреждений, которые вызывают необратимое старение в клетках незародышевой линии, например, в соматических клетках . [28]
Предки каждой современной клетки, по-видимому, ведут непрерывную линию на протяжении более 3 миллиардов лет к зарождению жизни . На самом деле бессмертными являются не клетки, а клеточные линии, состоящие из нескольких поколений. [29] Бессмертие клеточной линии зависит от поддержания потенциала клеточного деления . Этот потенциал может быть утерян в любой конкретной линии из-за повреждения клеток, терминальной дифференцировки , как это происходит в нервных клетках, или запрограммированной гибели клеток ( апоптоза ) во время развития. Поддержание потенциала клеточного деления биологического жизненного цикла на протяжении последующих поколений зависит от предотвращения и точного восстановления клеточных повреждений, особенно повреждений ДНК . В половых организмах непрерывность зародышевой линии на протяжении последующих поколений клеточного цикла зависит от эффективности процессов предотвращения повреждений ДНК и восстановления тех повреждений ДНК , которые действительно происходят. Половые процессы у эукариот предоставляют возможность эффективной репарации повреждений ДНК в зародышевой линии путем гомологичной рекомбинации . [29] [30]
