stringtranslate.com

Аспергилл

Aspergillus ( / ˌ æ s p ər ˈ dʒ ɪ l ə s / ) —род, состоящий из нескольких сотенплесени, встречающихся в различных климатических условиях по всему миру.

Aspergillus был впервые каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом Пьером Антонио Микели . Рассматривая грибы под микроскопом, Микели вспомнил форму aspergillum ( разбрызгиватель святой воды), от латинского spargere (опрыскивать), и назвал род соответствующим образом. [2] Aspergillus представляет собой бесполую спорообразующую структуру, общую для всех видов Aspergillus ; Известно также, что около трети видов имеют половую стадию. [3] Хотя известно, что некоторые виды Aspergillus вызывают грибковые инфекции, другие имеют коммерческое значение.

Таксономия

Разновидность

В марте 2010 года Aspergillus охватывал 837 видов грибов. [4] Известные виды, помещенные в Aspergillus, включают:

Внутренняя таксономия

Обширный род Aspergillus в настоящее время разделен на шесть подродов , многие из которых разделены в общей сложности на 27 разделов . [5]

Рост и распространение

Аспергиллы на томате подробно

Aspergillus определяется как группа конидиальных грибов, то есть грибов в бесполом состоянии. Однако известно, что некоторые из них имеют телеоморф (сексуальное состояние) у Ascomycota . По данным ДНК, все представители рода Aspergillus являются членами типа Ascomycota . [ нужна цитата ]

Представители рода обладают способностью расти там, где существует высокое осмотическое давление (высокая концентрация сахара, соли и т. д.). Виды Aspergillus высокоаэробны и встречаются почти во всех средах, богатых кислородом, где они обычно растут в виде плесени на поверхности субстрата из-за высокого напряжения кислорода. Обычно грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (например, глюкоза ) и полисахариды (например, амилоза ). Виды Aspergillus являются частыми загрязнителями крахмалистых продуктов (таких как хлеб и картофель) и растут на многих растениях и деревьях или на них. [ нужна цитата ]

Помимо роста на источниках углерода, многие виды Aspergillus демонстрируют олиготрофию , когда они способны расти в среде, обедненной питательными веществами, или в среде с полным отсутствием ключевых питательных веществ. Aspergillus niger является ярким примером этого; его можно найти растущим на влажных стенах как основной компонент плесени . [ нужна цитата ]

Несколько видов Aspergillus , в том числе A. niger и A. fumigatus , легко колонизируют здания, [6] отдавая предпочтение теплым и влажным или влажным местам, таким как ванные комнаты и вокруг оконных рам . [7]

Аспергиллы встречаются в миллионах подушек. [8]

Коммерческое значение

Различные Penicillium , Aspergillus spp. и другие грибы, растущие в аксенической культуре
Историческая модель Aspergillus , Ботанический музей Грайфсвальда.

Виды Aspergillus важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Некоторые виды могут вызывать инфекцию у людей и других животных. Некоторые инфекции, обнаруженные у животных, изучались в течение многих лет, в то время как другие виды, обнаруженные у животных, описывались как новые и специфичные для исследуемого заболевания, а другие были известны как названия, уже используемые для таких организмов, как сапрофиты . Более 60 видов Aspergillus являются патогенами, имеющими медицинское значение. [9] У людей встречается ряд заболеваний, таких как инфекции наружного уха, поражения кожи и язвы, классифицируемые как мицетомы . [ нужна цитата ]

Другие виды играют важную роль в коммерческой микробной ферментации. Например, алкогольные напитки, такие как японское саке , часто изготавливаются из риса или других крахмалистых ингредиентов (например, маниока ), а не из винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, используемые для производства спирта, такие как дрожжи рода Saccharomyces , не могут ферментировать эти крахмалы. Поэтому плесень коджи, такая как Aspergillus oryzae, используется для предварительного расщепления крахмала на более простые сахара. [10]

Представители этого рода также являются источниками натуральных продуктов , которые можно использовать при разработке лекарств для лечения болезней человека. [11] Виды Aspergillus . Известно, что они производят антрахинон, который имеет коммерческое значение благодаря своим антибактериальным и противогрибковым свойствам. [12]

Возможно, самое широкое применение Aspergillus niger — это основной источник лимонной кислоты ; на этот организм приходится более 99% мирового производства лимонной кислоты, или более 1,4 миллиона тонн (> 1,5 миллиона тонн США) в год. [ нужна ссылка ] A.niger также широко используется для производства отечественных и зарубежных ферментов , включая глюкозооксидазу , лизоцим и лактазу . [13] В таких случаях культуру редко выращивают на твердом субстрате, хотя это все еще распространенная практика в Японии, но чаще ее выращивают как погруженную культуру в биореакторе . Таким образом можно строго контролировать наиболее важные параметры и достигать максимальной производительности. Этот процесс также значительно облегчает отделение важного химического вещества или фермента от среды и, следовательно, гораздо более экономичен.

Исследовать

Четыре трехдневные колонии Aspergillus . По часовой стрелке сверху слева: лабораторный штамм A. nidulans ; аналогичный штамм с мутацией маркерного гена yA , участвующего в зеленой пигментации; штамм A. oryzae , используемый при ферментации сои; А. oryzae RIB40
Сканирование Aspergillus , сделанное при увеличении 235 под сканирующим электронным микроскопом.

A. nidulans ( Emericella nidulans ) в течение многих лет использовался в качестве исследовательского организма и использовался Гвидо Понтекорво для демонстрации парасексуальности грибов. Недавно A. nidulans стал одним из первых организмов, геном которого секвенировали исследователи из Института Броуда . По состоянию на 2008 год были секвенированы геномыеще семи видов Aspergillus : промышленно полезного A. niger (два штамма), A. oryzae и A. terreus , а также патогенов A. clavatus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A. flavus и A. fumigatus (два штамма). [14] A. fischerianus почти никогда не является патогенным, но очень тесно связан с обычным возбудителем A. fumigatus ; частично он был секвенирован для лучшего понимания патогенности A. fumigatus . [15]

Половое размножение

Из 250 видов аспергилл около 64% ​​не имеют известного полового состояния. [16] Однако многие из этих видов, вероятно, имеют еще неидентифицированную половую стадию. [16] Половое размножение у грибов происходит двумя принципиально разными способами. Это ауткроссинг (у гетероталлических грибов), при котором два разных человека вносят ядра, и самооплодотворение или самоопыление (у гомоталлических грибов), при котором оба ядра происходят от одного и того же человека. В последние годы половые циклы были обнаружены у многих видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают недавнее экспериментальное внимание к видам, имеющим особое значение для человека. [ нужна цитата ]

A. fumigatus является наиболее распространенным видом, вызывающим заболевания у людей с иммунодефицитом . В 2009 году было показано, что у A. fumigatus гетероталличный, полностью функциональный половой цикл. [17] Для возникновения секса необходимы изоляты комплементарных типов спаривания .

A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах во всем мире. Это также условно-патогенный микроорганизм человека и животных , вызывающий аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталличного гриба возникает при совместном культивировании штаммов противоположных типов спаривания в соответствующих условиях. [18]

A. lentulus — условно-патогенный человеческий патоген, вызывающий инвазивный аспергиллез с высоким уровнем смертности . В 2013 году было обнаружено, что у A. lentulus имеется гетероталличная функциональная система полового размножения. [19]

A. terreus обычно используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов и был первоначальным источником препарата ловастатина , снижающего уровень холестерина . В 2013 году было обнаружено, что A. terreus способен к половому размножению при скрещивании штаммов противоположных типов спаривания в соответствующих условиях культивирования. [20]

Эти результаты, полученные в отношении видов Aspergillus , согласуются с накопленными данными исследований других видов эукариот о том, что пол, вероятно, присутствовал у общего предка всех эукариот . [21] [22]

A. nidulans — гомоталличный гриб, способный к самооплодотворению. Самооплодотворение включает в себя активацию тех же путей спаривания, которые характерны для пола у ауткроссирующих видов, т.е. самооплодотворение не обходит необходимые пути для ауткроссирования пола, а вместо этого требует активации этих путей внутри одной особи. [23]

Среди тех видов Aspergillus , которые обладают половым циклом, подавляющее большинство в природе являются гомоталличными (самооплодотворяющимися). [24] Это наблюдение предполагает, что виды Aspergillus обычно могут сохранять пол, хотя гомоталлическое самооплодотворение вызывает небольшую генетическую изменчивость . A. fumigatus , гетероталличный (ауткроссинговый) гриб, который встречается в районах с совершенно разным климатом и окружающей средой, также демонстрирует небольшую генетическую изменчивость как внутри географических регионов, так и в глобальном масштабе, [25] снова предполагая, что пол, в данном случае ауткроссинг пола, может поддерживаться даже при незначительной генетической изменчивости.

Геномика

Одновременная публикация трех рукописей генома Aspergillus в журнале Nature в декабре 2005 года сделала этот род ведущим родом нитчатых грибов для сравнительных геномных исследований. Как и большинство крупных геномных проектов, эти усилия были результатом сотрудничества крупного центра секвенирования и соответствующего сообщества ученых. Например, Институт исследований генома (TIGR) работал с сообществом A. fumigatus . A. nidulans был секвенирован в Институте Броуда. A. oryzae был секвенирован в Японии в Национальном институте передовых промышленных наук и технологий . Объединенный институт генома Министерства энергетики опубликовал данные о последовательности штамма A. niger , продуцирующего лимонную кислоту . TIGR, теперь переименованный в Институт Дж. Крейга Вентера , в настоящее время возглавляет проект по геному A. flavus . [26]

Aspergillus характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия и, если использовать дивергенцию протостомов в качестве шкалы, столь же разнообразен, как и тип позвоночных, хотя как межвидовая, так и внутривидовая структура генома относительно пластична. [27] Геномы некоторых видов Aspergillus , таких как A. flavus и A. oryzae , более богаты и примерно на 20% больше, чем у других, таких как A. nidulans и A. fumigatus . Эту разницу можно объяснить несколькими механизмами, хотя комбинация сегментной дупликации, дупликации генома и горизонтального переноса генов, действующих по частям, хорошо поддерживается. [28]

Размеры генома секвенированных видов Aspergillus варьируются от примерно 29,3 МБ для A. fumigatus до 37,1 МБ для A. oryzae , в то время как число предсказанных генов варьируется от примерно 9926 для A. fumigatus до примерно 12 071 для A. oryzae . Размер генома штамма-продуцента фермента A. niger имеет промежуточный размер и составляет 33,9 МБ. [2]

Патогены

Некоторые виды Aspergillus вызывают серьезные заболевания у людей и животных. Наиболее распространенными патогенными видами являются A. fumigatus и A. flavus , которые продуцируют афлатоксин , который является одновременно токсином и канцерогеном и который может загрязнять такие продукты, как орехи. Наиболее распространенными видами, вызывающими аллергические заболевания, являются A. fumigatus и A. clavatus . Другие виды важны как сельскохозяйственные патогены. виды Aspergillus . вызывают заболевания многих зерновых культур, особенно кукурузы , а некоторые варианты синтезируют микотоксины , в том числе афлатоксин. Аспергиллы могут вызывать неонатальные инфекции . [29]

Инфекции, вызванные A. fumigatus (наиболее распространенный вид), представляют собой первичные легочные инфекции и потенциально могут перерасти в быстро некротическую пневмонию с возможностью диссеминации. Этот организм можно отличить от других распространенных плесневых инфекций на основании того, что он принимает форму плесени как в окружающей среде, так и в хозяине (в отличие от Candida albicans , которая представляет собой диморфную плесень в окружающей среде и дрожжи в организме). [ нужна цитата ]

Аспергиллез

Легочный аспергиллез

Аспергиллез — группа заболеваний, вызываемых Aspergillus . Наиболее частым видом среди инфекций околоносовых пазух , связанных с аспергиллезом, является A. fumigatus . [30] Симптомы включают лихорадку, кашель, боль в груди или одышку, которые также встречаются при многих других заболеваниях, поэтому диагностика может быть затруднена. Обычно восприимчивы только пациенты с уже ослабленной иммунной системой или страдающие другими заболеваниями легких . [ нужна цитата ]

У человека основными формами заболеваний являются: [31] [32]

Грибковые инфекции, вызываемые спорами Aspergillus, остаются одной из теорий болезней и преждевременной смерти некоторых ранних египтологов и исследователей гробниц. Древние споры, которые росли на остатках пищевых подношений и мумиях, запечатанных в гробницах и камерах, возможно, разносились и вдыхались археологами, что в конечном итоге связано с идеей проклятия фараонов . [33]

Аспергиллез дыхательных путей также часто встречается у птиц, и известно, что некоторые виды Aspergillus заражают насекомых. [9]

Большинство людей ежедневно вдыхают аспергиллез в свои легкие [34] , но обычно аспергиллезом заболевают только люди с ослабленным иммунитетом . [34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Синонимия. Текущее название: Aspergillus P. Micheli ex Haller, Hist. Strip. Helv. (Bernae) 3: 113 (1768)» . Вид Фунгорум . Проверено 10 октября 2023 г.
  2. ^ аб Беннетт JW (2010). «Обзор рода Aspergillus ».Aspergillus : Молекулярная биология и геномика . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-53-0.
  3. ^ Гейзер Д.М. (2009). «Половые структуры Aspergillus: морфология, значение и геномика». Медицинская микология . 47. 47 (Приложение 1): С21-6. дои : 10.1080/13693780802139859. ПМИД  18608901.
  4. ^ Хоксворт DL (апрель 2011 г.). «Именование видов Aspergillus: прогресс в направлении одного названия для каждого вида». Медицинская микология . 49 Приложение 1 (S1): S70-6. дои : 10.3109/13693786.2010.504753 . ПМИД  20718610.
  5. ^ Хубракен Дж., Кочубе С., Визаги СМ, ​​Юлмаз Н., Ван XC, Мейер М., Краак Б., Хубка В., Бенш К., Самсон Р.А., Фрисвад Дж.К. (2020). «Классификация Aspergillus, Penicillium, Talaromyces и родственных родов (Eurotiales): обзор семейств, родов, подродов, разделов, серий и видов». Исследования по микологии . 95 : 5–169. doi : 10.1016/j.simyco.2020.05.002. ПМЦ 7426331 . ПМИД  32855739. 
  6. ^ Latgé JP (апрель 1999 г.). «Aspergillus fumigatus и аспергиллез». Обзоры клинической микробиологии . 12 (2): 310–50. дои : 10.1128/CMR.12.2.310. ПМЦ 88920 . ПМИД  10194462. 
  7. ^ «Что такое грибковые споры?». Университет Вустера . Проверено 6 августа 2019 г.
  8. ^ «Подушки: раскаленная грядка грибковых спор». Наука Дейли . Архивировано из оригинала 08.10.2017 . Проверено 8 мая 2017 г.
  9. ^ аб Том С, Черч М (1926). Аспергилли . Балтимор: Компания Williams & Wilkins.
  10. ^ Шпигель А (8 апреля 2014 г.). «Используете ли вы правильный соевый соус? Вот как это узнать». Хаффингтон Пост . Архивировано из оригинала 6 августа 2017 г. Проверено 29 июля 2017 г. ...чтобы приготовить соевый соус, сначала к соевым бобам и зернам добавляется плесень аспергилла, чтобы получить смесь под названием коджи.
  11. ^ США 6069146, Феникал, Уильям; Дженсен, Пол Р. и Ченг, Син К., «Галимид, цитотоксический морской природный продукт и его производные», опубликовано 30 мая 2000 г., передано Регентам Калифорнийского университета. 
  12. ^ Тома, Мария Афроз; Назир, ХМ Назмул Хусейн; Махмуд, доктор Мукет; Мишра, Правин; Али, доктор Каусер; Кабир, Аджран; Шахид, доктор медицины Ахосанул Хак; Сиддик, Махбубул Пратик; Алим, доктор медицины Абдул (2021). «Выделение и идентификация природного красителя, передающегося в почве Aspergillus niger из Бангладеш, и экстракция пигмента». Еда . 10 (6): 1280. doi : 10.3390/foods10061280 . ПМК 8227025 . ПМИД  34205202. 
  13. ^ «Уведомление GRAS о кислой лактазе из Aspergillus oryzae, экспрессированной в Aspergillus niger» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами . Архивировано из оригинала 23 марта 2016 г. Проверено 17 марта 2016 г.Раздел 2.
  14. ^ Вортман Дж. Р., Гилсенан Дж. М., Джоардар В., Диган Дж., Клаттербак Дж., Андерсен М. Р. и др. (март 2009 г.). «Обновление аннотации генома Aspergillus nidulans в 2008 году: усилия сообщества». Грибковая генетика и биология . 46. ​​46 Приложение 1 (1): С2-13. дои :10.1016/j.fgb.2008.12.003. ПМК 2826280 . ПМИД  19146970. 
  15. ^ «Описания - Сравнительный анализ Aspergillus» . Броудский институт . Архивировано из оригинала 22 ноября 2009 года . Проверено 15 октября 2009 г.
  16. ^ аб Дайер PS, О'Горман CM (декабрь 2011 г.). «Грибковая сексуальная революция: путь Aspergillus и Penicillium». Современное мнение в микробиологии . 14 (6): 649–54. дои :10.1016/j.mib.2011.10.001. ПМИД  22032932.
  17. ^ О'Горман CM, Фуллер Х., Дайер PS (январь 2009 г.). «Открытие полового цикла у условно-патогенного грибка Aspergillus fumigatus». Природа . 457 (7228): 471–4. Бибкод : 2009Natur.457..471O. дои : 10.1038/nature07528. PMID  19043401. S2CID  4371721.
  18. ^ Хорн Б.В., Мур Г.Г., Карбоне I (2009). «Половое размножение Aspergillus flavus». Микология . 101 (3): 423–9. дои : 10.3852/09-011. PMID  19537215. S2CID  20648447.
  19. ^ Сулайман СС, О'Горман СМ, Баладжи С.А., Дайер П.С. (июль 2013 г.). «Открытие полового цикла у Aspergillus lentulus, близкого родственника A. fumigatus». Эукариотическая клетка . 12 (7): 962–9. дои : 10.1128/EC.00040-13. ПМЦ 3697472 . ПМИД  23650087. 
  20. ^ Арабацис М, Велеграки А (2013). «Половое размножение условно-патогенного человека Aspergillus terreus». Микология . 105 (1): 71–9. дои : 10.3852/11-426. PMID  23074177. S2CID  9584227.
  21. ^ Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Шурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов свидетельствует о наличии пола у Trichomonas vaginalis». ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M. дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД  18663385. 
  22. ^ Хейтман Дж., Сан С., Джеймс Тай (2013). «Эволюция полового размножения грибов». Микология . 105 (1): 1–27. дои : 10.3852/12-253. PMID  23099518. S2CID  18167947.
  23. ^ Паолетти М., Сеймур Ф.А., Алкосер М.Дж., Каур Н., Кальво А.М., Арчер Д.Б., Дайер П.С. (август 2007 г.). «Тип спаривания и генетическая основа самоплодности модельного гриба Aspergillus nidulans». Современная биология . 17 (16): 1384–9. дои : 10.1016/j.cub.2007.07.012 . PMID  17669651. S2CID  17068935.
  24. ^ Дайер PS, О'Горман CM (январь 2012 г.). «Половое развитие и загадочная сексуальность грибов: идеи видов Aspergillus». Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 165–92. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . ПМИД  22091779.
  25. ^ Ридхольм С., Сакач Г., Лутзони Ф. (апрель 2006 г.). «Низкая генетическая изменчивость и отсутствие обнаруживаемой структуры популяции у aspergillus fumigatus по сравнению с близкородственными видами Neosartorya». Эукариотическая клетка . 5 (4): 650–7. doi :10.1128/EC.5.4.650-657.2006. ПМК 1459663 . ПМИД  16607012. 
  26. ^ Мачида М., Гоми К., ред. (2010).Aspergillus : Молекулярная биология и геномика . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-53-0.
  27. ^ Гиббонс Дж.Г., Рокас А. (январь 2013 г.). «Функция и эволюция генома Aspergillus». Тенденции в микробиологии . 21 (1): 14–22. дои : 10.1016/j.tim.2012.09.005. ПМЦ 3534798 . ПМИД  23084572. 
  28. ^ Халди Н., Вулф К.Х. (август 2008 г.). Гадагкар С. (ред.). «Неуловимое происхождение дополнительных генов у Aspergillus oryzae». ПЛОС ОДИН . 3 (8): е3036. Бибкод : 2008PLoSO...3.3036K. дои : 10.1371/journal.pone.0003036 . ПМК 2515630 . ПМИД  18725939. 
  29. ^ Клоэрти Дж (2012). Руководство по уходу за новорожденными . Филадельфия: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-1-60831-777-6; Доступ предоставлен Питтсбургским университетом.{{cite book}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
  30. ^ Бозкурт М.К., Озчелик Т., Сайдам Л., Кутлуай Л. (2008). «[Случай изолированного аспергиллеза гайморовой пазухи]». Кулак Бурун Богаз Ихтисас Дергиси (на турецком языке). 18 (1): 53–5. ПМИД  18443405.
  31. ^ «Аспергиллез». МедСкейп. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 г. Проверено 29 июня 2014 г.
  32. ^ Уилсон В.Р., Санде М.А., Дрю В.Л., ред. (2001). Современная диагностика и лечение инфекционных болезней . Медицинские книги Ланге / МакГроу-Хилл.
  33. ^ Ди Паоло Н., Гуарниери А., Гарози Г., Сакки Г., Манджаротти А.М., Ди Паоло М. (1994). «Вдыхание микотоксинов приводит к острой почечной недостаточности». Нефрология, Диализ, Трансплантация . 9 (Приложение 4): 116–20. ПМИД  7800243.
  34. ^ ab «Аспергиллез | Типы грибковых заболеваний | Грибковые заболевания | CDC» . www.cdc.gov . 10 мая 2021 г. Проверено 2 сентября 2022 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Aspergillus .