Пол — это признак , определяющий, производит ли организм , размножающийся половым путем, мужские или женские гаметы . [1] [2] [3] Во время полового размножения мужская и женская гаметы сливаются, образуя зиготу , из которой развивается потомство , унаследовавшее черты каждого родителя. Условно организмы, производящие более мелкие, более подвижные гаметы ( сперматозоиды , сперматозоиды ), называются мужскими , а организмы, производящие более крупные, неподвижные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками), называются женскими . [4] Организм, который производит оба типа гамет, является гермафродитом . [3] [5]
У негермафродитных видов пол особи определяется с помощью одной из нескольких биологических систем определения пола . У большинства видов млекопитающих есть система определения пола XY , при которой самец обычно несет X и Y-хромосому (XY), а самка обычно несет две Х-хромосомы (XX). Другие хромосомные системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц и систему XO у насекомых. Различные системы окружающей среды включают определение пола в зависимости от температуры у рептилий и ракообразных. [6]
Самец и самка вида могут быть физически похожими (половой мономорфизм) или иметь физические различия ( половой диморфизм ). У видов с половым диморфизмом, включая большинство птиц и млекопитающих, пол особи обычно определяется путем наблюдения за половыми признаками этой особи . Половой отбор или выбор партнера могут ускорить эволюцию различий между полами.
Термины «самец » и «самка» обычно не применяются к недифференцированным по половому признаку видам, у которых особи изоморфны (выглядят одинаково), а гаметы изогамны ( неразличимы по размеру и форме), например, к зеленой водоросли Ulva Lactuca . Некоторые виды функциональных различий между особями, например , у грибов [7] , можно назвать типами спаривания . [8]
Половое размножение, при котором две особи производят потомство, обладающее набором генетических признаков каждого родителя, присуще исключительно эукариотам . Генетические признаки закодированы в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Клетка эукариота имеет набор парных гомологичных хромосом , по одной от каждого родителя, и эта двуххромосомная стадия называется « диплоидной ». Во время полового размножения диплоидный организм посредством мейоза производит специализированные гаплоидные половые клетки, называемые гаметами , [9] каждая из которых имеет один набор хромосом. Мейоз включает стадию генетической рекомбинации посредством хромосомного скрещивания , при котором участки ДНК обмениваются между совпадающими парами хромосом с образованием новых хромосом, каждая из которых содержит новую комбинацию генов родителей. Затем хромосомы разделяются на отдельные наборы в гаметах. Когда гаметы сливаются во время оплодотворения, образующаяся зигота содержит половину генетического материала матери и половину отца. [10] Комбинация хромосомного скрещивания и оплодотворения , объединяющая два отдельных набора хромосом для создания новой диплоидной зиготы , приводит к образованию нового организма, который содержит различный набор генетических признаков каждого родителя.
У животных гаплоидная стадия возникает только в гаметах, половых клетках, которые сливаются, образуя зиготу, которая развивается непосредственно в новый диплоидный организм. У видов растений диплоидный организм путем мейоза производит тип гаплоидных спор , которые способны подвергаться повторному делению клеток с образованием многоклеточного гаплоидного организма. В любом случае гаметы могут быть внешне похожи ( изогамия ), как у зеленой водоросли Ulva , или могут отличаться по размеру и другим аспектам ( анизогамия ). [11] Наибольшая разница в размерах наблюдается при оогамии — типе анизогамии, при котором маленькая подвижная гамета соединяется с гораздо более крупной неподвижной гаметой. [12]
У анизогамных организмов по соглашению большая гамета (называемая яйцеклеткой или яйцеклеткой) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) считается мужской. Особь, производящая крупные гаметы, — женщина, а особь, производящая мелкие гаметы, — мужчина. [13] Человек, у которого образуются оба типа гамет, является гермафродитом . У некоторых видов гермафродиты могут самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно.
Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоидные, при этом гаплоидная стадия редуцируется до одноклеточных гамет. [14] Гаметы животных имеют мужскую и женскую формы — сперматозоиды и яйцеклетки соответственно. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы, из которых развиваются новые организмы.
Мужская гамета, сперматозоид (продуцируемый у позвоночных в семенниках ), представляет собой небольшую клетку, содержащую один длинный жгутик , который приводит ее в движение. [15] Сперматозоиды представляют собой чрезвычайно уменьшенные клетки, в которых отсутствуют многие клеточные компоненты, необходимые для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, ищут яйцеклетку и сливаются с ней в процессе, называемом оплодотворением .
Женские гаметы представляют собой яйцеклетки. У позвоночных они вырабатываются в яичниках . Это большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые развивающемуся эмбриону. [16] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, образуя яйцеклетку . У млекопитающих оплодотворенный эмбрион развивается внутри самки, получая питание непосредственно от матери.
Животные обычно подвижны и для спаривания ищут партнера противоположного пола . Животные, живущие в воде, могут спариваться с помощью внешнего оплодотворения , при котором яйцеклетки и сперма высвобождаются в окружающую воду и соединяются с ней. [17] Однако большинство животных, живущих вне воды, используют внутреннее оплодотворение , передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.
У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через одно заднее отверстие, называемое клоакой : самцы и самки птиц прикасаются к клоаке для передачи спермы - процесс, называемый «клоакальным поцелуем». [18] У многих других наземных животных самцы используют специальные половые органы для транспортировки спермы — эти мужские половые органы называются интромиттирующими органами . У людей и других млекопитающих этот мужской орган известен как пенис , который входит в репродуктивный тракт самки (называемый влагалищем ) для достижения оплодотворения — процесса, называемого половым актом . Пенис содержит трубку, по которой проходит сперма (жидкость, содержащая сперматозоиды). У самок млекопитающих влагалище соединяется с маткой , органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый беременностью ).
Из-за их подвижности сексуальное поведение животных может включать принудительный секс. Травматическое оплодотворение , например, используется некоторыми видами насекомых для оплодотворения самок через рану в брюшной полости — процесс, вредный для здоровья самки.
Как и животные, наземные растения имеют специализированные мужские и женские гаметы. [19] [20] У семенных растений мужские гаметы производятся редуцированными мужскими гаметофитами , которые содержатся в пыльце и имеют твердую оболочку, защищающую клетки, образующие мужские гаметы, во время транспортировки из пыльников на рыльце пестика . Женские гаметы семенных растений содержатся в семязачатках . После оплодотворения они образуют семена , которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для начального развития эмбрионального растения.
Цветки цветковых растений содержат половые органы. Большинство цветковых растений являются гермафродитами: как мужские, так и женские части находятся в одном цветке или на одном растении в однополых цветках, около 5% видов растений имеют отдельные растения одного или другого пола. [21] Женские части, расположенные в центре гермафродитного или женского цветка, представляют собой пестики , каждая часть которых состоит из плодолистика , столбика и рыльца . Две или более из этих репродуктивных единиц могут быть объединены в один сложный пестик , при этом сросшиеся плодолистики образуют завязь . Внутри плодолистиков находятся семязачатки , из которых после оплодотворения развиваются семена. Мужские части цветка — тычинки : они состоят из длинных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльниках на их кончиках. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика на вершине плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани столбика в плодолистик, где оно доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения семяпочки, которая в конечном итоге развивается в плодолистик. семя.
Некоторые гермафродитные растения самоплодны, но растения выработали множество различных механизмов самонесовместимости , чтобы избежать самооплодотворения, включая последовательный гермафродитизм , системы молекулярного распознавания и морфологические механизмы, такие как гетеростилия . [22] : 73, 74
У сосен и других хвойных половые органы образуются внутри шишек , имеющих мужскую и женскую формы. Мужские шишки меньше женских и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Более крупные и долгоживущие женские шишки, как правило, более долговечны и содержат внутри себя семяпочки, из которых после оплодотворения развиваются семена.
Поскольку семенные растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к другим растениям. Многие из них, в том числе хвойные и травы, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром на соседние растения. У некоторых цветковых растений более тяжелая и липкая пыльца, предназначенная для транспортировки насекомыми или более крупными животными, такими как колибри и летучие мыши , которых могут привлечь цветы, содержащие нектар и пыльцу. Эти животные переносят пыльцу по мере перемещения к другим цветкам, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .
Большинство видов грибов могут размножаться половым путем и имеют жизненный цикл как с гаплоидными, так и с диплоидными фазами. Эти виды грибов обычно изогамны , то есть лишены мужской и женской специализации. Один гаплоидный гриб соприкасается с другим, а затем они сливают свои клетки. В некоторых случаях слияние асимметрично, и клетку, которая отдает только ядро (без сопутствующего клеточного материала), можно считать мужской. [23] Грибы также могут иметь более сложные аллельные системы спаривания, при этом представители других полов не совсем точно описываются как мужские, женские или гермафродитные. [24]
Некоторые грибы, в том числе пекарские дрожжи , имеют типы спаривания , определяющие совместимость. Дрожжи с одинаковыми типами спаривания не сливаются друг с другом с образованием диплоидных клеток, а только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [25]
Многие виды высших грибов образуют грибы в процессе полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, позже делящиеся на гаплоидные споры .
Половая система — это распределение мужских и женских функций между организмами одного вида. [26]
Примерно 95% видов животных имеют отдельных самцов и самок и считаются гонохорическими . Около 5% видов животных являются гермафродитами. [26] Этот низкий процент частично объясняется очень большим количеством видов насекомых , у которых гермафродитизм отсутствует. [27] Около 99% позвоночных животных являются гонохорами, а оставшийся 1% гермафродитов — почти все рыбы. [28]
Большинство растений двуполые , [29] : 212 либо гермафродиты (с тычинками и пестиками в одном цветке), либо однодомные . [30] [31] У двудомных видов мужской и женский пол находятся на отдельных растениях. [32] Около 5% цветковых растений раздельнополые, возникающие из 5000 независимых источников. [33] Двудомность распространена среди голосеменных растений , у которых около 65% видов двудомны, но большинство хвойных деревьев однодомны. [34]
Принято считать, что изогамия была предком анизогамии [ 35] и что анизогамия развивалась несколько раз независимо друг от друга у разных групп эукариот, включая простейших, водоросли, растения и животные. [27] Эволюция анизогамии является синонимом происхождения мужчины и происхождения женщины . [36] Это также первый шаг к половому диморфизму [37] и повлиял на эволюцию различных половых различий. [38]
Однако эволюция анизогамии не оставила никаких ископаемых свидетельств [39] , и до 2006 года не было никаких генетических доказательств эволюционной связи между полами и типами спаривания . [40] Неясно, привела ли анизогамия к развитию гермафродитизма или к эволюции гонохоризма . [29] : 213
Но окаменелость Bangiomorpha pubescens возрастом 1,2 миллиарда лет предоставила старейшую летопись окаменелостей, позволяющую дифференцировать мужские и женские репродуктивные типы, и показала, что полы эволюционировали у эукариот на ранней стадии. [41]
Первоначальной формой секса было наружное оплодотворение . Внутреннее оплодотворение , или пол, как мы его знаем, развилось позже [42] и стало доминантным для позвоночных после их выхода на сушу . [43]
Биологическая причина развития организма в тот или иной пол называется детерминацией пола . Причиной может быть генетика, окружающая среда, гаплодиплоидия или множество факторов. [27] У животных и других организмов, имеющих генетическую систему определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений с половым диморфизмом, таких как гинкго двулопастный , [22] :203, печеночник Marchantia полиморфа или двудомные виды цветковых растений рода Silene , пол также может определяться половыми хромосомами. [44] Негенетические системы могут использовать сигналы окружающей среды, такие как температура на ранних этапах развития крокодилов , для определения пола потомства. [45]
Определение пола часто отличается от половой дифференциации . Определение пола — это обозначение стадии развития по отношению к мужскому или женскому полу, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [46]
У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет в себе факторы, ответственные за запуск мужского развития, поэтому определение пола XY в основном основано на наличии или отсутствии Y-хромосомы . Именно мужская гамета определяет пол потомства. [47] В этой системе XX млекопитающие обычно являются самками, а XY — самцами. [27] Однако люди с XXY или XYY — мужчины, а люди с X и XXX — женщины. [6] Необычно то, что утконос , однопроходное млекопитающее, имеет десять половых хромосом; у женщин есть десять Х-хромосом, а у мужчин пять Х-хромосом и пять Y-хромосом. Все яйцеклетки утконоса имеют пять Х-хромосом, тогда как сперматозоиды могут иметь либо пять Х-хромосом, либо пять Y-хромосом. [48]
Определение пола XY обнаружено у других организмов, включая насекомых , таких как обыкновенная плодовая мушка [49] и некоторых растений. [50] В некоторых случаях пол определяет количество Х-хромосом, а не наличие Y-хромосомы. [6] У плодовых мух особи с XY — самцы, а особи с XX — самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [51]
У птиц, имеющих систему определения пола ZW , W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, а развитие по умолчанию – самцов. [52] В данном случае особи ZZ — мужчины, а ZW — женщины. Именно женская гамета определяет пол потомства. Эту систему используют птицы, некоторые рыбы и некоторые ракообразные . [6]
У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. У женщин могут быть Z, ZZW и даже ZZWW. [53]
В системе определения пола XO мужчины имеют одну Х-хромосому (XO), а женщины - две (XX). Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, но организмы могут наследовать одну или две Х-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как чешуйница ( Apterygota ), стрекоз ( Paleoptera ) и кузнечиков ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [54] [55]
Например, у полевых сверчков насекомые с одной Х-хромосомой развиваются как самцы, а с двумя — как самки. [56]
У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с кариотипом ХХ, но случайные аномалии в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной Х-хромосомой — эти особи ХО являются плодовитыми самцами (и половина их потомства — самцы). [57]
В системе определения пола ZO у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [58]
Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды , такими как температура, испытываемая во время развития или на более позднем этапе жизни. [ нужна цитата ]
У папоротника Ceratopteris и других гомоспоровых видов папоротников пол по умолчанию - гермафродитный, но особи, растущие в почве, которая ранее содержала гермафродитов, под влиянием феромона антеридиогена развиваются как мужские. [59] Личинки bonelliidae могут развиваться как самцы только при встрече с самкой. [27]
Некоторые виды могут менять пол в течение своей жизни — явление, называемое последовательным гермафродитизмом . [60] Кистистые рыбы — единственная линия позвоночных , у которой встречается последовательный гермафродитизм. У рыбы-клоуна более мелкими рыбами являются самцы, а доминирующей и самой крупной рыбой в группе становится самка; когда доминирующая самка отсутствует, ее партнер меняет пол. [ необходимы разъяснения ] Для многих губанов верно обратное: рыбы изначально являются самками и становятся самцами, когда достигают определенного размера. [61] Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum .
Многие рептилии , включая всех крокодилов и большинство черепах, определяют пол в зависимости от температуры. У этих видов температура, которую испытывают эмбрионы во время развития, определяет их пол. [27] Например, у некоторых черепах самцы производятся при более низких температурах, чем самки; но самки Macroclemys производятся при температуре ниже 22 ° C или выше 28 ° C, а самцы - в промежутке между этими температурами. [62]
Некоторые насекомые, такие как медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [63] Диплоидные пчелы и муравьи обычно являются самками, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) — самцами. Эта система определения пола приводит к сильно смещенному соотношению полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотокия или псевдоарренотокия, приводящая к появлению самцов), а не набором хромосом во время мейоза. [64]
Соотношение полов — это соотношение мужчин и женщин в популяции . Как объясняется принципом Фишера , по эволюционным причинам это соотношение обычно составляет примерно 1:1 у видов, размножающихся половым путем . [65] [66] Однако многие виды отклоняются от равного соотношения полов либо периодически, либо постоянно. Примеры включают партеногенные виды, периодически спаривающиеся организмы, такие как тля, некоторые эусоциальные осы , пчелы , муравьи и термиты . [67]
Соотношение полов человека представляет особый интерес для антропологов и демографов. В человеческих обществах соотношение полов при рождении может быть значительно искажено такими факторами, как возраст матери при рождении [68] , а также абортами и детоубийствами по признаку пола . Воздействие пестицидов и других загрязнителей окружающей среды также может быть существенным фактором, способствующим этому. [69] По состоянию на 2014 год глобальное соотношение полов при рождении оценивается в 107 мальчиков на 100 девочек (1000 мальчиков на 934 девочки). [70]Анизогамия – фундаментальное различие между мужчиной и женщиной. [71] [72] Ричард Докинз заявил, что все различия между полами можно интерпретировать как вытекающие из этого. [73]
Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и больше волос на теле у мужчин, в то время как у женщин большая грудь, более широкие бедра и более высокий процент жира в организме. У других видов могут быть различия в окраске или других особенностях, и они могут быть настолько выраженными, что представители разных полов могут быть ошибочно приняты за два совершенно разных таксона. [74]
У многих животных и некоторых растений особи мужского и женского пола различаются по размеру и внешнему виду — явление, называемое половым диморфизмом . [76] Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором — спариванием особей одного пола с представителями противоположного пола. [74] Во многих случаях самец вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют весьма полигинные системы спаривания – предположительно из-за отбора для достижения успеха в конкуренции с другими самцами – например, морские слоны . Другие примеры демонстрируют, что половой диморфизм обусловлен предпочтением самок, как, например, в случае со стебельчатой мухой . [77]
Самки составляют более крупный пол у большинства животных. [76] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно в два раза длиннее самцов. [78] Эта разница в размерах может быть связана со стоимостью производства яйцеклеток, для которой требуется больше питания, чем для производства спермы: более крупные самки способны производить больше яйцеклеток. [79] [76]
Половой диморфизм может быть крайним: самцы, такие как некоторые удильщики , паразитируют на самке. Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у рода мхов Dicranum [80] и рода печеночников Sphaerocarpos . [81] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой [81] [82] или с химической передачей сигналов от самок. [83]
У птиц самцы часто имеют более яркую внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост у самцов павлинов), которые, по-видимому, ставят их в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одним из предлагаемых объяснений этого является принцип гандикапа . [84] Эта гипотеза утверждает, что, демонстрируя, что он может выжить с такими недостатками, мужчина рекламирует свою генетическую приспособленность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.
Полы гонохорных видов обычно различаются по поведению. У большинства видов животных самки больше вкладывают в родительскую заботу, [85] хотя у некоторых видов, таких как некоторые кукулы , самцы вкладывают больше родительской заботы . [86] Самки также, как правило, более разборчивы в выборе того, с кем они спариваются, [87] как и большинство видов птиц. [88] Самцы, как правило, более конкурентоспособны в спаривании, чем самки. [36]
Пол: одна из двух основных категорий (мужская и женская), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа всех представителей обоего пола.
Одно и то же тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся особями мужского или женского пола. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называются однодомными («один дом») или гермафродитами.
Ответ заключается в том, что существует условное соглашение: особи, производящие меньший из двух типов гамет (сперматозоиды или пыльца), являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы (яйцеклетки или семязачатки), — самки.
Анизогамию можно определить как способ полового размножения, при котором сливающиеся гаметы, образованные участвующими родителями, различаются по размеру.
Биологи сходятся в одном: мужчины и женщины считаются представителями разных полов.
И они также согласны с тем, что основная разница между ними заключается в размере гамет: самцы производят много мелких гамет — сперматозоидов у животных и пыльцы у растений, — а самки производят несколько крупных яиц.
Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которая может быть использована для обозначения самцов как самцов, а самок как самок у животных и растений. Дело в том, что половые клетки или «гаметы» самцов намного меньше и многочисленнее, чем гаметы самок. Это справедливо независимо от того, имеем ли мы дело с животными или растениями. У одной группы особей половые клетки крупные, и для них удобно использовать слово «самка». Другая группа, которую удобно называть мужскими, имеет мелкие половые клетки. Разница особенно заметна у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и питательна, чтобы кормить развивающегося детеныша. Даже у человека, у которого яйцеклетка микроскопическая, она во много раз больше сперматозоида. Как мы увидим, все остальные различия между полами можно интерпретировать как вытекающие из этого основного различия.
Однако многие виды птиц мономорфны, и их трудно определить визуально, особенно в поле, а некоторые даже в руках.
Некоторыми примерами являются холмовая майна,
Gracula religiosa
и черношапочная гаичка,
Parus atricapillus
.