Хроматофоры — это клетки, производящие цвет, многие из которых представляют собой пигментсодержащие клетки или группы клеток, обнаруженные у широкого круга животных, включая амфибий , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих моллюсков . У млекопитающих и птиц , напротив, есть класс клеток, называемых меланоцитами , отвечающими за окраску .
Хроматофоры в значительной степени ответственны за формирование цвета кожи и глаз у экзотермических животных и генерируются в нервном гребне во время эмбрионального развития . Зрелые хроматофоры группируются в подклассы в зависимости от их цвета в белом свете: ксантофоры (желтые), эритрофоры (красные), иридофоры ( отражающие / переливающиеся ), лейкофоры (белые), меланофоры (черные/коричневые) и цианофоры (синие). Хотя большинство хроматофоров содержат пигменты, поглощающие свет определенной длины, цвет лейкофоров и иридофоров определяется их соответствующими свойствами рассеяния и оптической интерференции.
Некоторые виды могут быстро менять цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигмент и переориентируют отражающие пластинки внутри хроматофоров. Этот процесс, часто используемый как разновидность камуфляжа , называется физиологическим изменением цвета или метахрозом . [1] Головоногие моллюски, такие как осьминоги , для достижения этой цели имеют сложные хроматофорные органы, контролируемые мышцами, тогда как позвоночные, такие как хамелеоны, генерируют аналогичный эффект посредством передачи сигналов клетками . Такие сигналы могут быть гормонами или нейротрансмиттерами и могут быть инициированы изменениями настроения, температуры, стресса или видимыми изменениями в местной среде. [ нужна цитация ] Хроматофоры изучаются учеными, чтобы понять болезни человека и как инструмент в открытии лекарств .
Аристотель упомянул способность осьминога менять цвет как для маскировки , так и для передачи сигналов в своей «Истории животных» (ок. 400 г. до н. э.): [2]
Осьминог... ищет свою добычу, меняя свой цвет настолько, что делает его похожим на цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен.
Джозуэ Санджованни был первым, кто описал пигментсодержащие клетки беспозвоночных как хромофоро в итальянском научном журнале в 1819 году. [3]
Чарльз Дарвин описал способность каракатиц менять цвет в книге «Путешествие «Бигля»» (1860 г.): [4]
Эти животные также избегают обнаружения благодаря необычной, подобной хамелеону, способности менять свой цвет. Они, по-видимому, меняют свои оттенки в зависимости от характера грунта, по которому они проходят: на глубокой воде их общий оттенок был коричневато-фиолетовым, но когда их помещали на сушу или на мелководье, этот темный оттенок менялся на темно-фиолетовый. желтовато-зеленый. Цвет, при более внимательном рассмотрении, оказался французско-серым с многочисленными мелкими пятнами ярко-желтого цвета: первые из них различались по интенсивности; последний совершенно исчезал и по очереди появлялся вновь. Эти изменения происходили таким образом, что облака, оттенки которых варьировались от гиацинтово-красного до каштаново-коричневого, постоянно проходили над телом. Любая часть, подвергнутая легкому воздействию гальванизма, становилась почти черной: аналогичный эффект, но в меньшей степени, давало расчесывание кожи иглой. Говорят, что эти облака, или покраснения, как их можно назвать, возникают в результате попеременного расширения и сжатия мельчайших пузырьков, содержащих жидкости разного цвета.
Термин хроматофор был принят (вслед за хромофоро Санджованни ) как название пигментоносных клеток, происходящих из нервного гребня хладнокровных позвоночных и головоногих моллюсков. Само слово происходит от греческих слов chrōma ( χρῶμα ), означающих «цвет», и phoros ( φόρος ), означающих «подшипник». Напротив, слово хроматоцит ( kytos ( κύτος ), что означает «клетка»), было принято для обозначения клеток, ответственных за цвет, обнаруженных у птиц и млекопитающих. У этих животных был идентифицирован только один такой тип клеток — меланоциты .
Лишь в 1960-х годах хроматофоры стали достаточно хорошо изучены, чтобы можно было классифицировать их по внешнему виду. Эта система классификации сохраняется и по сей день, хотя биохимия пигментов может быть более полезной для научного понимания того, как функционируют клетки. [5]
Молекулы, производящие цвет, делятся на два отдельных класса: биохромы и структурные цвета или «схемохромы». [6] Биохромы включают настоящие пигменты, такие как каротиноиды и птеридины . Эти пигменты избирательно поглощают части спектра видимого света , который составляет белый свет, позволяя при этом другим длинам волн достигать глаза наблюдателя. Структурные цвета создаются в результате различных комбинаций дифракции, отражения или рассеяния света от структур размером около четверти длины волны света. Многие такие структуры интерферируют с некоторыми длинами волн (цветами) света и пропускают другие просто из-за своего масштаба, поэтому они часто создают переливы , создавая разные цвета, если смотреть с разных сторон. [ нужна цитата ]
В то время как все хроматофоры содержат пигменты или отражающие структуры (за исключением случаев мутации , как при альбинизме ), не все содержащие пигмент клетки являются хроматофорами. Гем , например, является биохромом, ответственным за красный цвет крови. Он содержится преимущественно в красных кровяных тельцах (эритроцитах), которые образуются в костном мозге на протяжении всей жизни организма, а не образуются в ходе эмбрионального развития. Поэтому эритроциты не относятся к хроматофорам. [ нужна цитата ]
Хроматофоры, содержащие большое количество желтых птеридиновых пигментов, называются ксантофорами; те, которые содержат преимущественно красные / оранжевые каротиноиды, называются эритрофорами. [5] Однако иногда в одной и той же клетке встречаются везикулы, содержащие птеридин и каротиноиды, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов. [7] Поэтому различие между этими типами хроматофоров не всегда четкое.
Большинство хроматофоров могут генерировать птеридины из гуанозинтрифосфата , но ксантофоры, по-видимому, имеют дополнительные биохимические пути, позволяющие им накапливать желтый пигмент. Напротив, каротиноиды метаболизируются и транспортируются в эритрофоры. Впервые это было продемонстрировано при выращивании обычно зеленых лягушек на диете из сверчков с ограниченным содержанием каротина . Отсутствие каротина в рационе лягушек означало, что красно-оранжевый «фильтр» цвета каротиноидов не присутствовал в их эритрофофах. Из-за этого лягушки выглядели синими, а не зелеными. [8]
Иридофоры, иногда также называемые гуанофорами, представляют собой хроматофоры, которые отражают свет с помощью пластинок кристаллических хемохромов, изготовленных из гуанина . [9] При освещении они создают радужные цвета из-за конструктивной интерференции света. Иридофоры рыб обычно представляют собой сложенные друг на друга пластинки гуанина, разделенные слоями цитоплазмы, образующие микроскопические одномерные зеркала Брэгга . Как ориентация, так и оптическая толщина хемохрома определяют природу наблюдаемого цвета. [10] Используя биохромы в качестве цветных фильтров, иридофоры создают оптический эффект, известный как рассеяние Тиндаля или Рэлея , создавая ярко- синие или зеленые цвета. [11]
Родственный тип хроматофора — лейкофор — обнаружен у некоторых рыб, в частности у Tapetum lucidum . Как иридофоры, они используют кристаллические пурины (часто гуанин) для отражения света. В отличие от иридофоров, лейкофоры имеют более организованные кристаллы, уменьшающие дифракцию. При наличии источника белого света они излучают белый блеск. Как и в случае с ксантофорами и эритрофорами, у рыб различие между иридофорами и лейкофорами не всегда очевидно, но в целом считается, что иридофоры создают радужные или металлические цвета , тогда как лейкофоры производят отражающие белые оттенки. [11]
Меланофоры содержат эумеланин , тип меланина , который кажется черным или темно- коричневым из-за его светопоглощающих свойств. Он упакован в пузырьки, называемые меланосомами, и распределяется по всей клетке. Эумеланин образуется из тирозина в результате серии катализируемых химических реакций. Это сложное химическое вещество, содержащее звенья дигидроксииндола и дигидроксииндол-2- карбоновой кислоты с некоторыми пиррольными кольцами. [12] Ключевым ферментом синтеза меланина является тирозиназа . Когда этот белок поврежден, меланин не вырабатывается, что приводит к определенным типам альбинизма. У некоторых видов земноводных наряду с эумеланином имеются и другие пигменты. Например, в меланофорах филломедузиновых лягушек был идентифицирован новый пигмент глубокого (винного) красного цвета . [13] Некоторые виды ящериц-анолов, такие как Anolis grahami , используют меланоциты в ответ на определенные сигналы и гормональные изменения и способны приобретать цвета от ярко-синего, коричневого и черного. Впоследствии он был идентифицирован как птерорродин , димер птеридина , который накапливается вокруг ядра эумеланина, и он также присутствует у различных видов древесных лягушек из Австралии и Папуа-Новой Гвинеи . Хотя вполне вероятно, что другие менее изученные виды имеют сложные пигменты меланофоров, тем не менее верно и то, что большинство меланофоров, изученных на сегодняшний день, действительно содержат исключительно эумеланин. [14]
У людей есть только один класс пигментных клеток, эквивалент меланофоров у млекопитающих, отвечающий за цвет кожи, волос и глаз. По этой причине, а также потому, что большое количество и контрастный цвет клеток обычно облегчают их визуализацию, меланофоры на сегодняшний день являются наиболее широко изученными хроматофорами. Однако существуют различия между биологией меланофоров и меланоцитов . Помимо эумеланина, меланоциты могут генерировать желтый/красный пигмент, называемый феомеланином . [ нужна цитата ]
Почти весь яркий синий цвет у животных и растений создается структурной окраской , а не пигментами. Однако некоторые виды Synchiropus splendidus обладают в клетках пузырьками цианового биохрома неизвестной химической структуры, называемыми цианофорами. [11] Хотя они кажутся необычными в своем ограниченном таксономическом диапазоне, цианофоры (а также другие необычные типы хроматофоров) могут встречаться и у других рыб и амфибий. Например, ярко окрашенные хроматофоры с неопределенными пигментами обнаружены как у ядовитых древолазов , так и у стеклянных лягушек , [15] а атипичные дихроматические хроматофоры, названные эритро-иридофоры, были описаны у Pseudochromis diadema . [16]
Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к явному изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета , наиболее широко изучен у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой дермальные меланофоры имеют тенденцию быть плоскими и покрывать большую площадь поверхности. Однако у животных с толстым кожным слоем, таких как взрослые рептилии, дермальные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофоров или эритрофоров, затем слоя иридофора и, наконец, корзинчатого меланофорного слоя с отростками, покрывающими иридофоры. [17]
Оба типа меланофоров важны для физиологического изменения цвета. Плоские дермальные меланофоры часто накладываются на другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент распределяется по клетке, кожа кажется темной. Когда пигмент агрегируется по направлению к центру клетки, пигменты других хроматофоров подвергаются воздействию света, и кожа приобретает их оттенок. Аналогичным образом, после агрегации меланина в DCU кожа кажется зеленой из-за ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света от слоя иридофора. При дисперсии меланина свет больше не рассеивается, и кожа кажется темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к транслокации пигментов, животные с несколькими типами хроматофоров могут генерировать впечатляющий набор цветов кожи, эффективно используя эффект разделения. [18] [19]
Контроль и механизм быстрой транслокации пигментов хорошо изучены у ряда различных видов, в частности у амфибий и костистых рыб. [11] [20] Было продемонстрировано, что этот процесс может находиться под гормональным или нейронным контролем или под обоими, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут напрямую реагировать на стимулы окружающей среды, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. д. [21] Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофоров. [22] Основными гормонами, участвующими в регуляции транслокации, являются меланокортины , мелатонин и меланин-концентрирующий гормон (MCH), которые производятся в основном в гипофизе, шишковидной железе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны также могут вырабатываться паракринным образом клетками кожи. Было показано, что на поверхности меланофора гормоны активируют специфические рецепторы, связанные с G-белком , которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины приводят к дисперсии пигмента, а мелатонин и MCH – к агрегации. [23]
Многочисленные рецепторы меланокортина, MCH и мелатонина были идентифицированы у рыб [24] и лягушек, [25] включая гомолог MC1R , [26] рецептора меланокортина, который, как известно, регулирует цвет кожи и волос у людей. [27] Было продемонстрировано, что MC1R необходим рыбкам данио для дисперсии меланина. [28] Было показано , что внутри клетки циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) является важным вторичным посредником транслокации пигмента. Посредством еще не до конца понятного механизма цАМФ влияет на другие белки, такие как протеинкиназа А , приводя в движение молекулярные моторы , переносящие пигментсодержащие пузырьки как по микротрубочкам , так и по микрофиламентам . [29] [30] [31]
Большинство рыб, рептилий и земноводных претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип камуфляжа, известный как фоновая адаптация , чаще всего проявляется как небольшое затемнение или осветление тона кожи, примерно имитирующее оттенок непосредственной среды. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (похоже, что животное должно иметь возможность видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней) [32] и что транслокация меланина в меланофорах является основным фактором изменения цвета. [23] Некоторые животные, такие как хамелеоны и анолисы , имеют высокоразвитую фоновую адаптационную реакцию, способную очень быстро генерировать множество различных цветов. Они адаптировали способность менять цвет в ответ на температуру, настроение, уровень стресса и социальные сигналы, а не просто имитировать окружающую среду.
Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры являются одним из многих типов клеток, образующихся в нервном гребне , парной полоске клеток, возникающей на краях нервной трубки . Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, что позволяет хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, уши и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регуляторные белки гладких мышц [кальпонин] и кальдесмон . [33] Волнообразно покидая нервный гребень, хроматофоры идут либо дорсолатеральным путем через дерму, попадая в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке , либо вентромедиальным путем между сомитами и нервной трубкой. Исключение составляют меланофоры пигментного эпителия сетчатки глаза. Они не происходят из нервного гребня. Вместо этого выпячивание нервной трубки образует глазной бокал , который, в свою очередь, образует сетчатку . [ нужна цитата ]
Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофоров (называемые хроматобластами ) развиваются в свои дочерние подтипы, является областью текущих исследований. Известно, например, что у эмбрионов рыбок данио уже через 3 дня после оплодотворения присутствуют все классы клеток, обнаруженные у взрослой рыбы — меланофоры, ксантофоры и иридофоры. Исследования с использованием мутантных рыб показали, что факторы транскрипции, такие как kit , sox10 и mitf, важны для контроля дифференцировки хроматофоров. [34] Если эти белки дефектны, хроматофоры могут частично или полностью отсутствовать, что приводит к лейцистическому расстройству.
Хроматофоры иногда используются в прикладных исследованиях. Например, личинки рыбок данио используются для изучения того, как хроматофоры организуются и взаимодействуют, чтобы точно генерировать регулярный узор из горизонтальных полос, который наблюдается у взрослых рыб. [35] Это рассматривается как полезная модельная система для понимания паттернов в области эволюционной биологии развития . Биология хроматофоров также использовалась для моделирования состояния или болезней человека, включая меланому и альбинизм. Недавно было показано, что ген, ответственный за меланофор-специфичный штамм золотых рыбок данио, Slc24a5 , имеет человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи . [36]
Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты у хладнокровных видов, поскольку животные с определенными дефектами зрения не могут адаптироваться к световой среде. [32] Считается, что человеческие гомологи рецепторов, которые опосредуют транслокацию пигментов в меланофорах, участвуют в таких процессах, как подавление аппетита и загар , что делает их привлекательными мишенями для лекарств . [26] Поэтому фармацевтические компании разработали биологический анализ для быстрой идентификации потенциальных биологически активных соединений с использованием меланофоров африканской когтистой лягушки . [37] Другие ученые разработали методы использования меланофоров в качестве биосенсоров , [38] и для быстрого обнаружения заболеваний (на основе открытия, что коклюшный токсин блокирует агрегацию пигментов в меланофорах рыб). [39] Были предложены потенциальные военные применения изменения цвета, опосредованного хроматофором, главным образом в качестве типа активного камуфляжа , который может, как и у каракатиц, делать объекты почти невидимыми. [40] [41]
Колеоидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатиц ) имеют сложные многоклеточные органы, которые они используют для быстрого изменения цвета, создавая большое разнообразие ярких цветов и узоров. Каждая хроматофорная единица состоит из одной хроматофорной клетки и множества мышечных, нервных, глиальных и оболочечных клеток. [42] Внутри хроматофорной клетки пигментные гранулы заключены в эластичный мешочек, называемый цитоэластичным мешочком. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер саккулюса за счет мышечного сокращения, изменяя его прозрачность , отражательную способность или непрозрачность . Это отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, тем, что форма саккулюса изменяется, а не перемещается пигментные пузырьки внутри клетки. Однако аналогичный эффект достигается.
Осьминоги и большинство каракатиц [43] могут управлять хроматофорами в сложных, волнообразных хроматических проявлениях, что приводит к множеству быстро меняющихся цветовых схем. Считается, что нервы, управляющие хроматофорами, расположены в мозге по схеме, изоморфной структуре хроматофоров, каждый из которых ими управляет. Это означает, что паттерн изменения цвета функционально соответствует паттерну активации нейронов . Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в итеративном сигнальном каскаде, можно наблюдать волны изменения цвета. [44] Как и хамелеоны, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия . Они также являются одними из самых искусных в маскировке, имея способность с удивительной точностью соответствовать как распределению цвета, так и текстуре окружающей среды.
[...] вместо этого каракатицы полагались на невидимость, талант, который может найти применение в человеческих технологиях. Норман сказал, что военные проявили интерес к камуфляжу в виде каракатиц с целью в один прекрасный день включить подобные механизмы в солдатскую униформу.
