Чешуйчатое насекомое

Надсемейство насекомых.

Щитовки — мелкие насекомые отряда Hemiptera , подотряда Sternorryncha . Имея резко изменчивый внешний вид и крайний половой диморфизм , они составляют инфраотряд Coccomorpha , который из-за таксономических неопределенностей считается более удобной группой, чем надсемейство Coccoidea . Взрослые самки обычно имеют мягкое тело и не имеют конечностей и скрыты под куполообразной чешуей, выделяющей для защиты большое количество воска. Некоторые виды гермафродиты, у них вместо отдельных яичников и семенников имеется комбинированный овотестис. Самцы того вида, где они встречаются, имеют ноги, а иногда и крылья, и напоминают маленьких мух. Щитовки — травоядные животные , прокалывающие ротовым аппаратом ткани растений и остающиеся на одном месте, питающиеся соками . Излишняя жидкость, которую они впитывают, выделяется в виде медвяной росы , на которой имеет тенденцию расти сажистая плесень. Насекомые часто имеют мутуалистические отношения с муравьями , которые питаются медвяной росой и защищают их от хищников . Описано около 8000 видов.

Самые старые окаменелости этой группы датируются ранним меловым периодом и сохранились в янтаре . К этому времени они уже были существенно разнообразны, что позволяет предположить более раннее происхождение в триасовом или юрском периоде . Их ближайшие родственники — прыгающие тли , белокрылки , клопы-филлоксеры и тли . Большинство самок щитовок во взрослом состоянии остаются на одном месте, а только что вылупившиеся нимфы, известные как «ползуны», являются единственной подвижной стадией жизни, не считая недолговечных самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают, по крайней мере, некоторую степень бесполого размножения путем партеногенеза .

Некоторые щитовки являются серьезными коммерческими вредителями, в частности щитовка хлопчатобумажная ( Icerya purchasi ) на цитрусовых плодовых деревьях; с ними трудно бороться, поскольку накипь и восковое покрытие эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологической борьбы с растениями-вредителями, например опунция, опунция . Другие производят коммерчески ценные вещества, в том числе красители кармин и кермес , шеллак . Два названия красного цвета — малиновый и алый — происходят от названий продуктов Kermes на других языках.

Описание

Панцирные щитовки: (А) Lepidosaphes gloverii , взрослые самки. (Б) Parlatoria oleae , взрослые самки (круглые, с темным пятном) и неполовозрелые особи (продолговатые). (C) Diaspidiotus juglansregiae , ореховая чешуя взрослой самки со снятой восковой чешуйкой.

Чешуйчатые насекомые сильно различаются по внешнему виду: от очень мелких организмов (1–2 мм), растущих под восковыми покровами (некоторые имеют форму устриц, других — раковин мидий), до блестящих жемчужных предметов (около 5 мм) и животных, покрытых мучнистый воск. Взрослые самки почти всегда неподвижны (кроме мучнистых червецов ) и постоянно прикреплены к растению, которым питаются. Для защиты они выделяют восковой налет, что делает их похожими на чешую рептилий или рыб и дает им общее название. ^[2] Ключевым признаком, который отличает Coccomorpha от всех других полужесткокрылых, является односегментированная лапка на ногах только с одним когтем на конце. ^[3]

Группа чрезвычайно диморфна по половому признаку ; самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже в половозрелом возрасте — состояние, известное как неотения . Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или круглую форму, без крыльев и обычно без перетяжки, отделяющей голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но на нее может указывать наличие краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а при их наличии варьируются от односегментных обрубков до пятичлениковых конечностей. У самок щитовок нет сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют у Margarodidae , Ortheziidae и Phenacoleachiidae . У семейства Beesoniidae усики отсутствуют , но у других семейств усики имеют от одного до тринадцати сегментов. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания. ^[2]

Взрослые самцы, напротив, имеют голову, грудь и брюшко, типичные для других групп насекомых, и настолько отличаются от самок, что спаривание их как одного вида является сложной задачей. Обычно это тонкие насекомые, напоминающие тлю или мелких мух . У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а в некоторых поколениях могут чередоваться крылатые и бескрылые. Взрослые самцы не питаются и погибают в течение двух-трех дней после вылупления. ^[2]

У видов с крылатыми самцами обычно полностью функциональны только передние крылья. Это необычно для насекомых; это больше всего напоминает ситуацию с настоящими мухами Diptera. Однако двукрылые и полужесткокрылые не являются близкими родственниками и не очень похожи друг на друга по морфологии ; например, хвостовые нити Coccomorpha по морфологии ничего не напоминают мух. Задние ( заднегрудные ) крылья редуцированы, обычно до такой степени, что их легко не заметить. У некоторых видов на задних крыльях есть хамули , крючки, которые соединяют задние крылья с основными, как у перепончатокрылых . Рудиментарные крылья часто редуцируются до псевдожужжальца , булавовидных придатков, но они не гомологичны органам управления двукрылых, и неясно, выполняют ли они какую-либо существенную функцию контроля . ^[4]

Гермафродитизм у насекомых очень редок, но у некоторых видов Icerya наблюдается необычная форма. У взрослой особи есть овотестис, состоящий как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, и сперма передается молодняку ​​для использования в будущем. Тот факт, что новая популяция может быть основана одной особью, возможно, способствовал успеху хлопчатобумажной чешуи , которая распространилась по всему миру. ^[5]

Жизненный цикл

Жизненный цикл яблочной чешуи Mytilaspis pomorum . а) нижняя сторона чешуи: самка и яйца, х 24 б) верхняя сторона чешуи, х 24 в) женские чешуйки на ветке г) мужские чешуйки, х 12 д) мужские чешуйки на ветке

Самки щитовок в более продвинутых семьях развиваются из яйца через стадию первого возраста (ползуна) и стадию второго возраста, прежде чем стать взрослыми. В более примитивных семьях имеется дополнительная возрастная стадия. Перед взрослением самцы проходят стадию первого и второго возраста, предкуколку и стадию куколки (фактически псевдокуколку, поскольку только у насекомых с полным обменом веществ есть настоящая куколка). ^[2]

Первые возрасты большинства видов щитовок выходят из яйца с функциональными ногами и неофициально называются «ползунами». Они тут же расползаются в поисках подходящего места, чтобы обосноваться и кормиться. У некоторых видов они откладывают обустройство либо до тех пор, пока не умрут от голода, либо до тех пор, пока их не унесет ветер на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Существует множество вариаций на эту тему, например, щитовки, связанные с видами муравьев, которые действуют как пастухи и относят детенышей в защищенные места для кормления. В любом случае многие такие виды гусениц во время линьки теряют способность пользоваться ногами, если они самки, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов и крылья, и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят пешком, так как их способность летать ограничена, но ветер может унести их в новые места. ^[2]

Яблочный масштаб. а) самец, с ногами и крыльями б) стопа самца в) личинка, х20 г) усик личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи)

Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут перемещаться в другие части растения-хозяина или даже на соседние растения, но период подвижности ограничивается коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в расщелинах коры или среди растительной подстилки, перемещаясь весной к нежному молодняку. Однако большинство самок щитовок во взрослом состоянии ведут сидячий образ жизни. Их способность к расселению зависит от того, как далеко ползун сможет проползти, прежде чем ему нужно будет сбросить кожу и начать питаться. Существуют различные стратегии борьбы с лиственными деревьями. Самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, а самки выбирают веточки. Если в году имеется несколько поколений, с приближением осени может произойти общее отступление на ветки. На ветвях обычно предпочтительнее нижняя сторона, обеспечивающая защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий. Мучнистый червец Solenopsis питается листвой своего хозяина летом и корнями зимой, а большое количество видов щитовок питается невидимо, круглый год, корнями. ^[2]

Размножение и генетика определения пола

У щитовок наблюдается очень широкий диапазон вариаций в генетике определения пола и способах размножения. Помимо полового размножения , используется ряд различных форм репродуктивных систем, включая бесполое размножение путем партеногенеза . У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но, тем не менее, партеногенез среди щитовок встречается редко, при этом наиболее распространенные универсальные питающиеся животные размножаются половым путем, причем большинство из них являются видами вредителей. ^[6]

Крылатый самец Drosicha sp.

Многие виды имеют систему XX-XO, при которой самка диплоидна и гомогаметна, а самец гетерогаметен и лишен половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола образуются из оплодотворенных яиц, но во время развития самцы устраняют отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), обнаружена почти у 14 семейств щитовок. Это устранение достигается несколькими вариациями. Самая распространенная (известная как леканоидная система) включала дезактивацию отцовского генома и его элиминацию во время производства спермы у самцов, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae . В другом варианте, системе Comstockiella , соматические клетки имеют нетронутый отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, предполагает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, в результате чего самцы гаплоидны как по соматическим, так и по половым клеткам, хотя они образуются из диплоидов, т. е. из оплодотворенных яиц. Кроме того, существует истинная гаплодиплоидия: самки рождаются из оплодотворенных яиц, а самцы - из неоплодотворенных яиц. Это наблюдается у рода Icerya . У Parthenolecanium самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидия на короткое время восстанавливается за счет слияния гаплоидных расщепляющихся ядер, а затем одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут размножаться партеногенетически с использованием шести различных вариантов в зависимости от того, полностью отсутствуют самцы или нет (облигатный или факультативный партеногенез); пол оплодотворенных и неоплодотворенных яиц; и на основе того, как восстанавливается диплоидия в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутригеномного конфликта , а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под различным давлением отбора. Разнообразие систем сделало щитовок идеальными моделями для исследований. ^[7]

Экология

Скопление щитовок на стебле

Щитовые насекомые — древняя группа, возникшая в меловом периоде , периоде, когда среди растений доминировали покрытосеменные растения, и лишь несколько групп видов встречались на голосеменных . Они питаются самыми разными растениями, но не могут долго выживать вдали от хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые — на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (полифаги). ^[2] Биолог-паразитолог Роберт Пулен отмечает, что пищевое поведение щитовок очень похоже на поведение эктопаразитов , живущих снаружи своего хозяина и питающихся только им, даже если они традиционно не описывались таким образом; по его мнению, те виды, которые остаются неподвижными на одном хозяине и питаются только им, ведут себя как облигатные эктопаразиты. ^[8] Например, виды кошениль встречаются только на кактусах-хозяевах, а вызывающие галл Apiomorpha — на эвкалипте . У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae встречаются на сырых лугах, среди мхов и в лесной почве, а бореальная прапорщица ( Newsteadia floccosa ) населяет растительную подстилку . ^[2] Гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus , который питался исключительно находящимся под угрозой исчезновения Abutilon sandwicense, вымер, как и другой вид Phyllococcus oahuensis . ^[9] Некоторые другие монофаговые щитовки, особенно обитающие на островах, находятся под угрозой одновременного исчезновения из-за угроз, с которыми сталкиваются их растения-хозяева. ^[10]

Большинство щитовок являются травоядными и питаются соком флоэмы , взятым непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибковыми матами и грибами , например, некоторые виды рода Newsteadia семейства Ortheziidae. Сок растений обеспечивает жидкую диету, богатую сахаром и незаменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить дефицит незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. ^[11] Чешуйчатые насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как « медвяная роса ». Он включает в себя сахара, аминокислоты и минералы и привлекателен для муравьев, а также действует как субстрат, на котором может расти сажистая плесень . Плесень может снизить фотосинтез листьев и ухудшить внешний вид декоративных растений. Действие весов может привести к стрессу растения, вызвать замедление роста и повысить его восприимчивость к болезням растений. ^[12]

Муравьи Formica fusca, пасущие стадо мучнистых червецов

Щитовки рода Cryptostigma обитают в гнездах неотропических видов муравьев. ^[13] Многим тропическим растениям для выживания необходимы муравьи, которые, в свою очередь, выращивают щитовок, образуя таким образом трехсторонний симбиоз . ^[14] Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистические отношения; муравьи питаются медвяной росой и взамен защищают чешуйки. На тюльпанном дереве муравьи построили бумажную палатку над чешуйками. В других случаях щитовки переносятся внутрь муравейника; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, перевозя с собой во время брачного полета оплодотворенную самку мучнистого червеца, чтобы можно было обеспечить продовольствием основанное им гнездо. ^[2] Это обеспечивает широкое распространение мучнистого червеца. У видов Hippeococcus длинные цепкие ноги с когтями, позволяющие захватывать муравьев Dolichoderus , которые их ухаживают; они позволяют унести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и опасностей окружающей среды, а у муравьев есть источник питания. ^[2] Другой вид муравьев содержит стадо щитовок внутри полых стеблей дерева Barteria ; червецы питаются соком, а муравьи, получая пользу от медвяной росы, отгоняют других травоядных насекомых от дерева, а также не позволяют виноградным лозам задушить его. ^[15]

Божья коровка охотится на мучнистых червецов

У щитовок есть различные естественные враги, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие чешуйки и полностью их зарастать. Идентичность хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы специфичны для хозяина и могут уничтожить все чешуйки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая при этом другой вид. ^[16] Грибы рода Septobasidium имеют более сложные, мутуалистические отношения с щитовками. Гриб живет на деревьях, где образует коврик, который зарастает чешуйками, замедляя рост отдельных пораженных паразитами чешуек и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешуек от условий окружающей среды и хищников. Гриб получает пользу, усваивая сок, извлеченный из дерева насекомыми. ^[17]

Естественные враги включают ос-паразитоидов , в основном из семейств Encyrtidae и Eulophidae , а также хищных жуков, таких как грибные долгоносики , божьи коровки и сокожуки . ^[2] Божьи коровки питаются тлей и щитовками, откладывая яйца рядом с добычей, чтобы личинки имели немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известна как «разрушитель мучнистых червецов», поскольку и взрослые особи, и личинки питаются мучнистыми червецами и некоторыми мягкими чешуйками. ^[18] Муравьи, присматривающие за поставщиками медвяной росы, обычно отгоняют хищников, но истребитель мучнистых червецов перехитрил муравьев, разработав загадочный камуфляж: их личинки имитируют личинки чешуек. ^[2]

Значение

Как вредители

Многие виды щитовок являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур и особенно проблематичны из-за своей способности уклоняться от карантинных мер. ^{[19] [20]} В 1990 году они нанесли ущерб посевам в Соединенных Штатах на сумму около 5 миллиардов долларов. ^[21] Восковой покров многих видов щитовок эффективно защищает их взрослых особей от контактных инсектицидов , которые эффективны только против стадии нимфы первого возраста, известной как ползун . Однако с чешуей часто можно бороться с помощью садовых масел , которые ее удушают , системных пестицидов, отравляющих сок растений-хозяев, или средств биологической борьбы , таких как крошечные паразитоидные осы и божьи коровки. Против чешуи также можно использовать инсектицидное мыло . ^[22]

Один вид, хлопчатобумажная щитовка, является серьезным коммерческим вредителем 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые . Он распространился по всему миру из Австралии. ^{[23] [24]}

• 
  Взрослая самка хлопчатобумажной чешуи ( Icerya purchasi ) с молодыми гусеницами. Этот вид является основным коммерческим вредителем сельскохозяйственных культур, таких как цитрусовые .
• 
  Крошечная паразитическая оса Anagyrus lopezi — высокоэффективный биологический способ борьбы с мучнистым червецом маниоки.

В качестве биологического контроля

В то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны в качестве агентов биологической борьбы с вредителями растений, например различные виды кошенильных насекомых , поражающих инвазивные виды опунции , широко распространенные, особенно в Австралии и Африке. ^{[25] [26]}

Продукты

Некоторые виды щитовок имеют экономическую ценность из-за веществ, которые они могут выделять при правильном содержании. Некоторые из них, такие как кошениль , кермес , лак , армянская кошениль и польская кошениль , использовались для производства красных красителей для окраски пищевых продуктов и окраски тканей. ^{[27] [28] [29]} И название цвета « малиновый », и родовое название Кермес происходят от итальянского carmesi или cremesi , обозначающего краситель, используемый для итальянских шелковых тканей, в свою очередь, от персидского ^[30] qirmizī (قرمز), что означает и цвет, и насекомое. ^[31] Название цвета « алый » аналогично происходит от арабского слова «siklāt », обозначающего чрезвычайно дорогой роскошный шелк, окрашенный в красный цвет с использованием кермеса. ^[32]

Некоторые виды восковых чешуек родов Ceroplastes и Ericerus производят такие материалы, как китайский воск , ^[33] и несколько родов лаковых чешуек производят шеллак . ^[34]

• 
  Сбор щитовок из опунции для красителя кошениль, 1777 г.
• 
  Коронационный плащ короля Сицилии Рожера II , 1133 год. Шелковая алая ткань , окрашенная кермесом , изготовленная из женских чешуек Кермеса .
• 
  Некоторые разновидности шеллака
• 
  Kerria lacca и ее тюбики из шеллака

Эволюция

Содержащая их группа щитовок раньше рассматривалась как надсемейство Coccoidea, но таксономическая неопределенность привела к тому, что исследователи предпочли использовать инфраотряд Coccomorpha в качестве предпочтительного названия для группы. ^[35] Чешуйчатые насекомые относятся к семейству Sternorryncha . Филогения существующих групп, выведенная на основе анализа малой субъединицы (18S) рибосомальной РНК , показана на первой кладограмме . ^{[ нужна цитата ]}

Ископаемое псевдококцидного мучнистого червеца Electromyrmococcus (в челюстях муравья) в миоценовом доминиканском янтаре ^[36]

Филогенетическое разнообразие Coccomorpha было проанализировано систематиком Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 области генов) и 174 морфологических признака (чтобы можно было включить ископаемые свидетельства). Они показали, что основные линии чешуйчатых насекомых разошлись раньше, чем их хозяева были покрытосеменными, и предположили, что насекомые перешли от питания голосеменными, как только покрытосеменные стали обычными и широко распространенными в меловом периоде. Coccomorpha появились в начале триасового периода, около 245 млн лет назад ; неококкоиды около 185 млн лет назад. Чешуйчатые насекомые очень хорошо представлены в летописи окаменелостей: они в изобилии сохранились в янтаре , начиная с раннего мела, 130 млн лет назад; уже к меловому периоду они были сильно диверсифицированы. Все семейства были монофилетическими, за исключением Eriococcidae . Коккоморфы делятся на две клады: «Археококкоиды» и «Неококкоиды». В семействах археококкоидов взрослые самцы имеют либо сложные глаза, либо ряд единороговых глаз, а у самок имеются брюшные дыхальца. У неоккоидов у самок отсутствуют брюшные дыхальца. ^[37] На приведенной ниже кладограмме род Pityococcus перенесен в группу «Неококкоиды». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже. ^[38]

Распознавание семейств щитовок со временем менялось, и достоверность многих из них постоянно меняется, ^{[39] [40]} при этом несколько признанных семейств, не включенных в представленную выше филогению, включая вымершие группы, перечислены ниже: ^{[41] [42] [ 43]}

• Archecoccoidea Borchsenius, 1958 г.
  • † Apticoccidae Vea и Grimaldi, 2015 г.
  • † Arnoldidae Koteja, 2008 г.
  • † Burmacoccidae Koteja, 2004 г.
  • Каллипаппиды МакГилливрей, 1921 г.
  • Coelostomidiidae Моррисон, 1927 г.
  • † Electrococcidae Koteja, 2000 г.
  • † Grimaldiellidae Koteja, 2000 г.
  • † Grohnidae Koteja, 2008 г.
  • † Hammanococcidae Koteja & Azar, 2008 г.
  • † Jersicoccidae Koteja, 2000 г.
  • † Kozariidae Vea & Grimaldi, 2015 г.
  • † Kukaspididae Koteja и Poinar, 2001 г.
  • Kuwaniidae MacGillivray, 1921 г.
  • † Labiococcidae Koteja, 2000b
  • † Lebanococcidae Koteja & Azar, 2008 г.
  • Lithuanicoccidae Koteja, 2008 г.
  • Macrodrilidae Poinar, 2020 ^[44]
  • Маршалиниды Моррисон, 1927 г.
  • Маргародиды Кокерелл, 1899 г.
  • Мацукокцида Моррисон, 1927 г.
  • Монофлебиды Моррисон, 1927 г.
  • Ortheziidae Amyot и Audinet-Serville, 1843 г.
  • † Pennygullaniidae Koteja & Azar, 2008 г.
  • Phenacoleachiidae Cockerell, 1902 г.
  • Питиококциды Маккензи, 1942 г.
  • Путоиды Тан, 1992 г.
  • † Serafinidae Koteja, 2008 г.
  • Steingeliidae Моррисон, 1927 г.
  • Stigmacoccidae Моррисон, 1927 г.
  • Термитококциды Якубского, 1965.
  • † Weitschatidae Koteja, 2008 г.
  • Xylococcidae Pergande в Hubbard & Pergande, 1898 г.
• Неококкодея Борхсениус, 1950 г.
  • Аклердиды Кокерелл, 1905 г.
  • † Albicoccidae Koteja, 2004 г.
  • Asterolecaniidae Cockerell, 1896 г.
  • Beesoniidae Ferris, 1950 г.
  • Мозг Calycicoccidae , 1918 г.
  • Карайонемиды Ричард, 1986 г.
  • Cerococcidae Балаховский, 1942 г.
  • Мозг циссококцид , 1918 г.
  • Падшие кокциды , 1814 г.
  • Кончаспидиды Грин, 1896 г.
  • Cryptococcidae Коштараб, 1968 г.
  • Dactylopiidae Signoret, 1875 г.
  • Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868 г.
  • Eriococcoidae Cockerell, 1899 г.
  • Halimococcidae Браун и Маккензи, 1962 г.
  • † Hodgsonicoccidae Vea & Grimaldi, 2015 г.
  • † Инкаиды Котея, 1989 г.
  • Кермесиды Синьоре, 1875 г.
  • Керрииды Линдингер, 1937 г.
  • Lecanodiaspididae Targioni-Tozzetti, 1869 г.
  • Микрококциды Сильвестри, 1939 г.
  • Phoenicococcidae Stickney, 1934 г.
  • Porphyrophoridae Signoret, 1875 г.
  • Псевдококциды Кокерелла, 1905 г.
  • Ризоэциды Уильямс, 1969 г.
  • Стиктококциды Линдингер, 1913 г.
  • Тачардииды Грин, 1896 г.

Смотрите также

• Кончаспис капенсис
• Лепидосафы бекии

Рекомендации

1. "Коккодея Хандлирш, 1903". Интегрированная таксономическая информационная система .
2. Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 3263–3272. ISBN 978-1-4020-6242-1.
3. Ходжсон, Крис; Денно, Барб; Уотсон, Джиллиан В. (2021). «Инфраотряд Coccomorpha (Insecta: Hemiptera)». Зоотакса . 4979 (1): 226–227. дои : 10.11646/zootaxa.4979.1.24 . PMID  34186999. S2CID  235685337.
4. Дхурия, Манджит С. (2009). Энциклопедический словарь Ане по общей и прикладной энтомологии. Springer Science & Business Media. п. 198. ИСБН 978-1-4020-8644-1.
5. Гарднер, А.; Росс, Л. (2011). «Эволюция гермафродитизма за счет инфекционной клеточной линии мужского происхождения: инклюзивный анализ приспособленности» (PDF) . Американский натуралист . 178 (2): 191–201. дои : 10.1086/660823. hdl : 11370/c2d17516-c096-4e53-80a1-d79b3aab10b3 . PMID  21750383. S2CID  15361433.
6. Росс, Лаура; Харди, Нейт Б.; Окусу, Акико; Нормарк, Бенджамин Б. (2013). «Большой размер популяции предсказывает распределение сексуальности у щитовок». Эволюция . 67 (1): 196–206. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01784.x . ПМИД  23289572.
7. Росс, Лаура; Пен, Идо; Шукер, Дэвид М. (2010). «Геномный конфликт чешуйчатых насекомых: причины и последствия причудливых генетических систем». Биологические обзоры . 85 (4): 807–828. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00127.x. PMID  20233171. S2CID  13719072.
8. Пулен, Роберт (2011). Роллинсон, Д.; Хэй, С.И. (ред.). Множество дорог к паразитизму: история конвергенции. Том. 74. Академическая пресса. стр. 27–28. doi : 10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. ПМИД  21295676. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
9. Мойр, Мелинда Л.; Хьюз, Лесли; Веск, Питер А.; Ленг, Мэй Чен (2014). «Какие насекомые, зависящие от хозяина, наиболее склонны к совместному исчезновению в условиях изменившегося климата?». Экология и эволюция . 4 (8): 1295–1312. дои : 10.1002/ece3.1021. ПМК 4020690 . ПМИД  24834327. 
10. Такер, Джонатан И.; Хопкинс, Грэм В.; Диксон, Энтони Ф.Г. (2006). «Тля и щитовки на деревьях, находящихся под угрозой исчезновения: совместное исчезновение представляет собой незначительную угрозу». Орикс . 40 (2): 233–236. дои : 10.1017/S0030605306000123 .
11. Моран, Нэнси А. (2001). «Коэволюция бактериальных эндосимбионтов и насекомых, питающихся флоэмой». Анналы ботанического сада Миссури . 88 (1): 35–44. дои : 10.2307/2666130. JSTOR  2666130.
12. Стауффер, С.; Роуз, М. (1997). Мягкочешуйчатые насекомые. Эльзевир. стр. 186–187. ISBN 978-0-08-054135-8.
13. Кондо, Такумаса; Галлан, Пенни Дж. (2004). «Новый вид мягкой чешуи, ухаживающей за муравьями, из рода Cryptostigma Ferris (Hemiptera: Coccidae), связанный с бамбуком в Перу». Неотропическая энтомология . 33 (6): 717–723. дои : 10.1590/S1519-566X2004000600009 .
14. Итино, Такао; Мурасе, Каори; Сато, Юмико; Инамори, Кейта; Итиока, Такао; Квек, Суи-Пек; Уэда, Сёхей (2008). «Древний тройственный симбиоз растений, муравьев и щитовок». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1649): 2319–26. дои :10.1098/rspb.2008.0573. JSTOR  25249807. PMC 2603224 . ПМИД  18611850. 
15. Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. п. 553. ИСБН 978-0-674-04075-5.
16. Эванс, Гарри С.; Хиуэл-Джонс, Найджел Л. (1997). Мягкочешуйчатые насекомые. Эльзевир. стр. 3–4. ISBN 978-0-08-054135-8.
17. «Род Septobasidium». Геномный портал Объединенного института генома Министерства энергетики . Ресурс по геномике грибов . Проверено 18 января 2020 г.
18. «Знай своих друзей - разрушитель мучнистых червецов» . www.entomology.wisc.edu Университет Висконсина . 14 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2012 г. . Проверено 16 января 2020 г. .
19. Сетуса, Монтана; Миллар, И.М.; Йессуфу, К.; Джейкобс, А.; Банк, М. ван дер; Банк, Х. ван дер (2014). «Эффективность штрих-кода ДНК для идентификации экономически важных щитовок (Hemiptera: Coccoidea) в Южной Африке». Африканская энтомология . 22 (2): 257–266. дои : 10.4001/003.022.0218. ISSN  1021-3589. S2CID  84171305.
20. «Чешуйчатые насекомые». Университет штата Айова . Проверено 14 января 2020 г.
21. Пайпер, Росс (2011). Вредители: Путеводитель по самым оклеветанным, но непонятым существам в мире. АВС-КЛИО. п. 149. ИСБН 978-0-313-38426-4.
22. «Чешуйчатые насекомые». Мир садоводов . Проверено 16 января 2020 г. .
23. ScaleNet
24. Наир, КСС ​​(2007). Насекомые-вредители тропических лесов: экология, воздействие и борьба с ними. Издательство Кембриджского университета. п. 221. ИСБН 9781139464857.
25. Рамирес-Пуэбла, ST (2010). «Молекулярная филогения рода Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) и идентификация симбиотических бактерий» (PDF) . Экологическая энтомология . 39 (4): 1178–83. дои : 10.1603/EN10037 . PMID  22127169. S2CID  5816903. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г.
26. "Opuntia ficus-indica (опунция)" . КАБИ. 3 января 2018 г.
27. «Кошениль и кармин». Основные красители и красители, в основном производимые в садоводческих системах . ФАО . Проверено 16 июня 2015 г.
28. «Руководство для промышленности: экстракт кошенили и кармин». FDA . Проверено 6 июля 2016 г.
29. Манро, Джон Х. (2003). Дженкинс, Дэвид (ред.). Средневековая шерсть: текстиль, технологии и организация . Издательство Кембриджского университета. стр. 214–215. ISBN 0-521-34107-8. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
30. ویکی, پارسی. "Музыка | لغت نامه دهخدا". پارسی ویکی (на персидском языке) . Проверено 3 апреля 2021 г.
31. "Багровый (сущ.)" . Этимология онлайн . Проверено 17 января 2020 г.
32. Манро, Джон (2012). «Скарлет». В Гейле Оуэн-Крокере; Элизабет Коутсворт; Мария Хейворд (ред.). Энциклопедия средневековой одежды и текстиля . Брилл. дои : 10.1163/2213-2139_emdt_COM_550. ISBN 978-9004124356.
33. Чжан, Сяомин (2011). Китайская мебель. Издательство Кембриджского университета. п. 58. ИСБН 978-0-521-18646-9.
34. «Как производится шеллак» . The Mail (Аделаида, ЮАР: 1912–1954). 18 декабря 1937 года.
35. Уильямс, Дуглас Дж.; Ходжсон, Крис Дж. (2014). «Аргументы в пользу использования инфраотряда Coccomorpha над надсемейством Coccoidea для щитовок (Hemiptera: Sternorryncha)». Зоотакса . 3869 (3): 348–350. дои : 10.11646/zootaxa.3869.3.9 . ПМИД  25283922.
36. Пойнар, Г.; Хейсс, Э. (2011). «Новые Termitaphididae и Aradidae (Hemiptera) в мексиканском и доминиканском янтаре» (PDF) . Палеоразнообразие . 4 : 51–62.
37. Уильямс, диджей; Гуллан, П.Дж.; Миллер, доктор медицинских наук; Матиле-Ферреро, Д.; Хан, Сара И. (2011). «Исследование родов щитовок Puto Signoret (Hemiptera: Sternorryncha: Coccoidea: Putoidae) и Ceroputo Šulc (Pseudococcidae) в сравнении с Phenacoccus Cockerell (Pseudococcidae)». Зоотакса . 2802 (1): 1. дои :10.11646/zootaxa.2802.1.1. hdl : 1885/63136 .
38. Веа, Изабель М.; Гримальди, Дэвид А. (2016). «Введение чешуи в эволюционное время: расхождение основных линий червецов (Hemiptera) предшествовало распространению современных хозяев покрытосеменных». Научные отчеты . 6 (1): 23487. Бибкод : 2016NatSR...623487V. дои : 10.1038/srep23487. ISSN  2045-2322. ПМК 4802209 . ПМИД  27000526. 
39. Гуллан, П.Дж.; Кук, LG (2007). «Филогения и высшая классификация щитовок (Hemiptera: Sternorryncha: Coccoidea)». Зоотакса . 1668 : 413–425. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.22.
40. Ходжсон, Крис Дж.; Харди, Нейт Б. (2013). «Филогения надсемейства Coccoidea (Hemiptera: Sternorryncha) на основе морфологии современных и вымерших самцов крупнокрылых». Систематическая энтомология . 38 (4): 794–804. дои : 10.1111/syen.12030 .
41. Шведо, Дж. (2018). «Единство, разнообразие и соответствие насекомых (Hemiptera) во времени». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 107 (2–3): 109–128. дои : 10.1017/s175569101700038x. S2CID  134243346.
42. Бен-Дов, Ю.; Миллер, доктор медицинских наук; Гибсон, ГАП «Дом». СкейлНет . Архивировано из оригинала 4 апреля 2013 г. Проверено 4 апреля 2013 г.
43. Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Делаби, Жак Х.; и другие. (2001). «Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorryncha: Coccoidea): 20 миллионов лет тесного симбиоза». Новитаты Американского музея (335): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2. S2CID  55067700.
44. Пойнар, ГО младший (2020). «Macrodrilidae fam. nov. (Hemiptera: Sternorryncha: Coccoidea), новое семейство щитовок в бирманском янтаре среднего мела». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 33 (9): 1726–1730. дои : 10.1080/08912963.2020.1733549. S2CID  216480240.

Внешние ссылки

• Домашняя страница ScaleNet
• Ватная чешуйка: вредитель, который совершил революцию в борьбе с вредителями
• Диаспидиды мира
• Форум чешуйчатых насекомых. Архивировано 30 сентября 2020 г. на Wayback Machine.
• Чешуйки древесных декоративных растений юго-востока США

На веб-сайте «Избранные существа» Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук :

• Ceroplastes Rubens, красная восковая чешуя.
• Ceroplastes rusci, чешуйка инжирного воска
• Coccus viridia, зеленая чешуйка
• Eucalymnatus tessellatus, мозаичная чешуя
• Phoenicoccus marlatti, красная шкала даты