Комбинированная малоновая и метилмалоновая ацидурия (CMAMMA) , также называемая комбинированной малоновой и метилмалоновой ацидемией, является наследственным заболеванием обмена веществ , характеризующимся повышенным уровнем малоновой и метилмалоновой кислот . [1] Однако уровень метилмалоновой кислоты превышает уровень малоновой кислоты. [2] CMAMMA является не только органической ацидурией , но и дефектом синтеза митохондриальных жирных кислот (mtFASII). [3] Некоторые исследователи выдвинули гипотезу, что CMAMMA может быть одной из наиболее распространенных форм метилмалоновой ацидемии и, возможно, одной из наиболее распространенных врожденных ошибок метаболизма . [4] Из-за того, что ее редко диагностируют, она чаще всего остается незамеченной. [4] [5]
Клинические фенотипы CMAMMA весьма неоднородны и варьируются от бессимптомных, легких до тяжелых симптомов. [6] [7] Основная патофизиология еще не изучена. [3] В литературе описаны следующие симптомы:
Когда первые симптомы появляются в детстве, они, скорее всего, представляют собой промежуточные метаболические нарушения, тогда как у взрослых это, как правило, неврологические симптомы. [4] [7]
CMAMMA — это врожденное аутосомно - рецессивное нарушение обмена веществ , приводящее к дефициту митохондриального фермента ацил-КоА-синтетазы, члена семейства 3 (ACSF3). Ген ACSF3 расположен на хромосоме 16, локусе q24.3, состоит из 11 экзонов и кодирует белок из 576 аминокислот. [7] [6] CMAMMA может быть вызван гомозиготными или сложными гетерозиготными вариантами мутации в гене ACSF3 . [6] На основе частоты минорных аллелей (MAF) можно предсказать распространенность CMAMMA ~ 1: 30 000. [4]
ACSF3 кодирует ацил-КоА -синтетазу, которая локализуется в митохондриях и имеет высокую специфичность к малоновой кислоте и метилмалоновой кислоте. [9] Она отвечает как малонил-КоА-синтетаза за превращение малоновой кислоты в малонил-КоА и как метилмалонил-КоА-синтетаза за превращение метилмалоновой кислоты в метилмалонил-КоА . [10]
ACSF3, в своей функции малонил-КоА-синтетазы, катализирует превращение малоновой кислоты в малонил-КоА , что является первым этапом пути синтеза митохондриальных жирных кислот (mtFASII). [9] [3] MtFASII — не путать с более известным синтезом жирных кислот (FASI) в цитоплазме — играет важную роль в регуляции энергетического метаболизма и в липидно-опосредованных сигнальных процессах. [11] [3]
Дефицит ACSF3 при CMAMMA приводит к накоплению малоновой кислоты и митохондриальному дефициту малонил-КоА. [12] В то время как малоновая кислота конкурентно ингибирует комплекс II и оказывает цитотоксическое действие, дефицит субстрата малонил-КоА, в свою очередь, приводит к снижению малонилирования митохондриальных белков, что влияет на активность метаболических ферментов и изменяет клеточный метаболизм. [12] Однако потребность в малонил-КоА все еще может быть частично удовлетворена с помощью фермента mtACC1, митохондриальной изоформы ацетил-КоА-карбоксилазы 1 (ACC1), что объясняет широкий клинический фенотип CMAMMA. [13] Дефицит промежуточных продуктов может быть продолжен до основного продукта mtFASII, октаноил-АЦП , который требуется в качестве исходного субстрата для биосинтеза липоевой кислоты , для сборки комплексов окислительного фосфорилирования и в качестве эндогенного субстрата для β-окисления . [3] Важные митохондриальные мультиферментные комплексы , такие как комплекс энергетического метаболизма, пируватдегидрогеназный комплекс (PDHC), комплекс α-кетоглутаратдегидрогеназы (α-KGDHC) и комплекс аминокислотного метаболизма , комплекс дегидрогеназы альфа-кетокислот с разветвленной цепью (BCKDHC), комплекс оксоадипатдегидрогеназы (OADHC) и система расщепления глицина (GCS), зависят от липоевой кислоты как ковалентного кофактора для их функциональности. [14] [15] Как следствие, сниженная липоилация комплекса пируватдегидрогеназы и комплекса α-кетоглутаратдегидрогеназы приводит к снижению гликолитического потока, измеряемого в гликолизе и гликолитической емкости. [3] Вероятно, чтобы компенсировать потребность клетки в энергии, может быть обнаружена повышенная регуляция β-окисления жирных кислот и сниженная концентрация аминокислот , которые анаплеротически поступают в цикл лимонной кислоты , таких как аспартат , глутамин , изолейцин , треонин и лейцин . [3] Подводя итог, можно сказать, что сниженное митохондриальное дыхание и гликолитический поток приводят к нарушению гибкости митохондрий с большой зависимостью от β-окисления жирных кислот и повышенного потребления анаплеротических аминокислот. [3] [13]
Однако, несмотря на высокую потребность в энергии, нервные клетки не способны эффективно использовать жирные кислоты для производства энергии, за исключением глиальных клеток и специализированных нейронов в гипоталамусе . [13] Тем не менее, существует тесное метаболическое взаимодействие между глиальными клетками в форме астроцитов и нейронами для поддержания клеточной функциональности. [13] Поэтому предполагается, что CMAMMA также приводит к повышению регуляции β-окисления в клетках мозга , что приводит к повышенному риску гипоксии и окислительного стресса , что может способствовать возникновению неврологических симптомов в долгосрочной перспективе. [13]
Кроме того, наблюдаются также значительные изменения в липидах клеточного комплекса, такие как повышение уровня биоактивных липидов, таких как сфингомиелины и кардиолипины , а также триацилглицеридов , что дополнительно сопровождается изменением длины цепи жирных кислот и наличием нечетных видов цепей. [3] Напротив, фосфатидилхолины , фосфатидилглицерины и церамиды снижаются, причем последнее пропорционально увеличению сфингомиелинов. [3] Кроме того, наблюдается значительно более низкое включение малоната в липиды, что указывает на то, что ACSF3 необходим для метаболизма малоната. [12]
ACSF3, выполняя функцию метилмалонил-КоА-синтетазы, катализирует превращение метилмалоновой кислоты в метилмалонил-КоА , что позволяет расщеплять ее через цикл лимонной кислоты.
Дефицит ACSF3 в CMAMMA, таким образом, приводит к снижению деградации и, следовательно, к повышенному накоплению метилмалоновой кислоты в жидкостях и тканях организма, что также известно как метилмалоновая ацидурия . Метилмалонил-КоА образуется из незаменимых аминокислот валина , треонина, метионина и изолейцина, из жирных кислот с нечетной цепью , из пропионовой кислоты и из боковой цепи холестерина и может быть преобразован в метилмалоновую кислоту гидролазой D-метилмалонил-КоА еще до того, как она достигнет цикла лимонной кислоты через сторону сукцинил-КоА .
Бактериальная ферментация в кишечнике является количественно значимым источником пропионовой кислоты, которая является предшественником метилмалоновой кислоты. [16] [17] Наряду с этим, пропионовая кислота также усваивается через рацион, поскольку она естественным образом присутствует в некоторых продуктах питания или добавляется в качестве консерванта пищевой промышленностью, особенно в хлебобулочные изделия [18] и молочные продукты. [19]
Кроме того, метилмалоновая кислота образуется при катаболизме тимина . [16] [17]
Однако внутриклеточные эстеразы также способны расщеплять метильную группу метилмалоновой кислоты и генерировать исходную молекулу малоновой кислоты. [20]
In vitro удалось установить связь между свободной метилмалоновой кислотой и малоновой кислотой и нейротоксичностью . [21] [20]
Из-за широкого спектра клинических симптомов и значительной неспособности пройти программы скрининга новорожденных, CMAMMA считается недооцененным заболеванием. [1] [2]
Поскольку CMAMMA не приводит к накоплению метилмалонил-КоА, малонил-КоА или пропионил-КоА, а также не наблюдается отклонений в профиле ацилкарнитина, CMAMMA не обнаруживается стандартными программами скрининга новорожденных на основе анализа крови. [7] [4] [2]
Особый случай представляет собой провинция Квебек , где в дополнение к анализу крови также проводится скрининг мочи на 21-й день после рождения в рамках Программы скрининга неонатальной крови и мочи Квебека, хотя вполне вероятно, что не все люди с CMAMMA будут обнаружены. [22] [7]
CMAMMA имеет повышенные уровни метилмалоновой кислоты, но они намного ниже по сравнению с метилмалоновыми ацидемиями типов mut0, mut-, cblA, cblB и cblDv2. [23] Однако уровни метилмалоновой кислоты превышают уровни малоновой кислоты (MMA/MA >5). [8] [23] Рассчитав соотношение метилмалоновой кислоты/малоновой кислоты в плазме крови, CMAMMA можно четко отличить от классической метилмалоновой ацидемии. [1] Это справедливо как для ответивших на терапию витамином B 12 , так и для неответивших на терапию форм метилмалоновой ацидемии. [1] Использование значений малоновой кислоты и значений метилмалоновой кислоты из мочи не подходит для расчета этого соотношения. [1] При малоновой ацидурии соотношение MMA/MA меньше 1. [8]
В CMAMMA уровень гомоцистеина находится в пределах нормы. [23] Кроме того, CMAMMA не реагирует на витамин B 12 in vivo. [23]
Окончательный диагноз подтверждается молекулярно-генетическим тестированием, если в гене ACSF3 обнаруживаются двуаллельные патогенные варианты . Существуют специальные мультигенные панели для метилмалоновых ацидемий, но конкретные тестируемые гены могут различаться от лаборатории к лаборатории и могут быть настроены клиницистом в соответствии с индивидуальным фенотипом. [23] [24]
Расширенный скрининг на носительство (ECS) в ходе лечения бесплодия также может выявить носителей мутаций в гене ACSF3 . [25]
Одним из подходов к снижению накопления малоновой и метилмалоновой кислот является диета. Согласно состоянию знаний на 1998 год, рекомендуется диета с высоким содержанием углеводов и низким содержанием белков. [8] Изменения в выделении малоновой и метилмалоновой кислот можно заметить уже через 24–36 часов после изменения диеты. [8]
Другим количественно значимым источником малоновой кислоты и метилмалоновой кислоты, помимо потребления пищевого белка, является бактериальная ферментация. [16] [17] Это приводит к таким лечебным мерам, как прием антибиотиков и слабительных.
Поскольку некоторые метилмалоновые ацидемии реагируют на витамин B12 , были предприняты попытки лечения CMAMMA витамином B12 , также в форме инъекций гидроксокобаламина, которые, однако, не привели к каким-либо клиническим или биохимическим эффектам. [2]
В одном исследовании также упоминается лечение L-карнитином пациентов с CMAMMA, но только ретроспективно и без упоминания результатов. [2]
Доклинические исследования на животных моделях показали, что терапия мРНК также подходит для использования при редких метаболических заболеваниях. [26] В этом контексте стоит упомянуть кандидата на терапию мутаметилмалоновой ацидемии мРНК-3705 от биотехнологической компании Moderna , который в настоящее время находится на стадии 1/2. [27]
В 1984 году CMAMMA, вызванная дефицитом малонил-КоА-декарбоксилазы, была впервые описана в научном исследовании. [28] [8] Дальнейшие исследования этой формы CMAMMA продолжались до 1994 года, когда была обнаружена другая форма CMAMMA с нормальной активностью малонил-КоА-декарбоксилазы. [29] [8] В 2011 году генетическое исследование с помощью секвенирования экзома выявило ген ACSF3 как причину CMAMMA с нормальной активностью малонил-КоА-декарбоксилазы. [4] [7] В исследовании, опубликованном в 2016 году, расчет соотношения MA/MAA в плазме представил новую возможность для быстрой метаболической диагностики CMAMMA. [1]
Программа скрининга неонатальной крови и мочи Квебека делает провинцию Квебек интересной для исследования CMAMMA, поскольку она представляет собой единственную когорту пациентов в мире без смещения отбора. [2] В период с 1975 по 2010 год примерно 2 695 000 новорожденных прошли скрининг, и у 3 из них был обнаружен CMAMMA. [7] Однако, основываясь на этом более низком показателе обнаружения по сравнению с прогнозируемым показателем по гетерозиготным частотам, вполне вероятно, что не все новорожденные с этим биохимическим фенотипом были обнаружены программой скрининга. [7] Исследование 2019 года затем выявило до 25 пациентов с CMAMMA в провинции Квебек. [2] Все, кроме одного, попали под клиническое внимание через Программу скрининга неонатальной мочи провинции, 20 из них напрямую и 4 после постановки диагноза у старшего брата или сестры. [2]
Следующие заболевания также сопровождаются биохимически повышенным уровнем малоновой кислоты и метилмалоновой кислоты:
Термин «комбинированная малоновая и метилмалоновая ацидурия» с суффиксом -uria (от греч. ouron , моча) устоялся в научной литературе в отличие от другого термина «комбинированная малоновая и метилмалоновая ацидемия» с суффиксом -emia (от греч. aima , кровь). Однако в контексте CMAMMA четкого различия не проводится, поскольку малоновая и метилмалоновая кислоты повышены как в крови, так и в моче.
При малоновой ацидурии также повышены уровни малоновой и метилмалоновой кислот, поэтому ее раньше называли комбинированной малоновой и метилмалоновой ацидурией . Хотя дефицит ACSF3 был обнаружен лишь позднее, термин комбинированная малоновой и метилмалоновой ацидурия теперь стал общепринятым в медицинских базах данных для дефицита ACSF3. [30] [31]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )