Cotylorhynchus — вымерший род травоядных казеидных синапсидов , которые жили в конце нижней перми ( кунгурский ярус ) и, возможно, в начале средней перми ( роудский ярус ) на территории современных Техаса и Оклахомы . Большое количество найденных образцов делает его самым известным казеидом. Как и все крупные травоядные казеиды, Cotylorhynchus имел короткую морду, наклоненную вперед, и очень большие внешние ноздри . Голова была очень маленькой по сравнению с размером тела. Последнее было массивным, бочкообразным и заканчивалось длинным хвостом. Конечности были короткими и крепкими. Руки и ноги имели короткие, широкие пальцы с мощными когтями. Бочкообразное тело, должно быть, вмещало толстый кишечник, что позволяет предположить, что животное должно было питаться большим количеством растений с низкой пищевой ценностью. Казеиды, как правило, считаются наземными, хотянекоторые авторы предполагают полуводный образ жизни. Род Cotylorhynchus представлен тремя видами, самый крупный из которых может достигать более 6 м в длину. Однако исследование, опубликованное в 2022 году, предполагает, что род может быть парафилетическим , причем два из трех видов, возможно, принадлежат к отдельным родам.
Название рода Cotylorhynchus происходит от греческого kotyle , чаша, полость, и rhynchos , клюв, или морда. Род был назван так из-за носового отверстия, которое окружено вдавленной, чашеобразной костной поверхностью. [1]
Род Cotylorhynchus содержит три вида, которые различаются по размеру и пропорциям: C. romeri (типовой вид), C. hancocki и C. bransoni . У C. romeri есть две размерные группы, которые, предположительно, представляют половой диморфизм . Между взрослыми особями C. romeri и C. hancocki нет совпадений по размеру , но более крупные особи C. bransoni имеют примерно те же размеры, что и более мелкие особи C. romeri . [2] В 2022 году Вернебург и его коллеги предположили, что виды C. hancocki и C. bransoni могут не принадлежать к роду Cotylorhynchus . Эти авторы считают, что для уточнения их статуса необходим детальный пересмотр этих двух таксонов. [3]
Череп Cotylorhynchus демонстрирует типичную морфологию казеида с наклоненной вперед мордой , очень большим носовым отверстием, крышей черепа с многочисленными небольшими углублениями и очень большим пинеальным отверстием . Последнее шире, чем длинное, как у Ennatosaurus , и, таким образом, отличается от такового у Euromycter, которое является субкруглым. [4] Количество зубов в верхней и нижней челюстях колеблется от 16 до 20. В верхней челюсти передние зубы длинные и тонкие, в то время как те, что сзади, уменьшаются в размере кзади и слегка лопатообразные. Все краевые зубы имеют свой дистальный конец, слегка наклоненный к внутренней части рта, а верхняя часть их коронки имеет по три небольших бугорка, расположенных продольно. Эти зубы также показывают увеличение центральной части коронки . [ 2] В нижней челюсти передние зубы, не зубчатые, по словам Олсона, короче и слегка наклонены вперед. Другие нижние зубы похожи на зубы в верхней челюсти.
Посткраниальный скелет массивный. Ребра очень длинные, тяжелые и изогнутые, образуя луковичное тело. Ребра присутствуют на всех предкрестцовых позвонках и первом хвостовом позвонке. Пять задних предкрестцовых ребер сращены с поперечными отростками позвонков. Крестец содержит три позвонка. Остистые отростки более крупных особей становятся пропорционально выше, особенно в области таза . Конечности короткие и сильные. Бедренная кость характеризуется тем, что ее проксимальный конец имеет широкую полку, отмеченную краем, слегка нависающим над дорсальной поверхностью бедренной кости. Стопа и кисть широкие и короткие и заканчиваются сильными, острыми и изогнутыми когтевыми фалангами , которые, должно быть, поддерживали мощные когти . Мышечные и сухожильные рубцы очень развиты. [2]
Типовой вид Cotylorhynchus romeri является наиболее известным видом рода. Он был установлен в 1937 году Дж. Уиллисом Стоваллом из голотипа OMNH 00637 , состоящего из правой стороны черепа, неполной межключицы и правой и левой кисти, найденного в красных аргиллитах нижней части формации Хеннесси , недалеко от местности Навина, округ Логан , штат Оклахома . [1] [2] Название вида дано в честь американского палеонтолога Альфреда Шервуда Ромера . [1] Вскоре после открытия голотипа многочисленные образцы были найдены примерно в 20 местах вокруг города Норман , округ Кливленд , также из формации Хеннесси. Несколько довольно полных скелетов и множество других фрагментарных скелетов составляют в общей сложности около 40 особей. [2] Образцы из двух регионов более или менее современны и известны только в пределах стратиграфического интервала толщиной 100 футов (30 м). В Навине голотип происходит из уровня примерно в 200 футов (61 м) над основанием формации Хеннесси. Многочисленные образцы из Нормандского района были найдены в нескольких слоях, расположенных между 150 и 250 футами (46 и 76 м) над основанием формации. [2] Голотип C. romeri имеет 20 зубов в верхних челюстях (3 на предчелюстной кости и 17 на верхней челюсти ) и 19 зубов в нижних челюстях. C. romeri из Нормандского региона показывает меньшее количество зубов. Четыре черепа, где подсчет зубов был возможен, имеют 15 или 16 зубов в верхних челюстях. Поэтому некоторые авторы посчитали, что голотип C. romeri и упомянутые образцы из Нормана представляют два разных вида. Однако из-за отсутствия образцов в типовом местонахождении (голотип C. romeri является единственной известной там окаменелостью) и из-за того, что количество зубов является единственным отличием от Cotylorhynchus из Нормана, было решено сохранить все эти образцы в одном виде. [1] [2]
C. romeri — крупный вид, длина которого может превышать 3,60 метра (11,8 фута), а вес — 330 кг (730 фунтов) по данным Ромера и Прайса [5] или 4,50 метра (14,8 фута) по данным Стоваля [6] . Роберт Рейс и его коллеги выявили несколько черепных аутапоморфий у этого вида. Cotylorhynchus romeri отличается поперечно широкими посттеменными костями , которые контактируют с надвисочными костями латерально, большой надвисочной костью, которая ограничивает контакт между теменной и заглазничной костями , стремечком с коротким массивным дистальным стержнем и вентральным отростком , который упирается в квадратную ветвь крыловидной кости , оба сошника несут по три больших зуба вдоль медиального края кости, наличием зубов на парасфеноиде и надугловой костью , перекрывающей постеродорсальный кончик зубной кости и исключающей ее из венечного возвышения. Однако Рейс и коллеги подчеркивают тот факт, что эти аутапоморфии неоднозначны, поскольку они идентифицированы, за несколькими исключениями (несколько костей неба ) , на частях черепа, до сих пор неизвестных у других видов рода, что ограничивает сравнения. [4]
_1.jpg/1280px-Cotylorhynchus_romeri_(OMNH_04329)_1.jpg)
Как и у двух других видов Cotylorhynchus , зубной ряд состоит из трехбугорковых зубов (за исключением самых передних зубов). Однако C. romeri — это вид, у которого бугорки развиты меньше всего. [2] По словам Олсона, предчелюстные зубы не имели бугорков. [2] Последние, однако, были описаны на предчелюстных зубах Рейсом и коллегами. [4] Все маргинальные зубы имеют свои дистальные концы, изогнутые лингвально. Многочисленные зубы также присутствуют на нескольких костях неба. На каждом сошнике имеется короткий ряд из трех крупных, слегка изогнутых назад зубов. Они выше всех других зубов на небе. Небные кости несут 10 субконических зубов, расположенных на слегка утолщенной области кости, прилегающей к средней части шва, общего с крыловидной костью. Последняя, треугольной формы, имеет множество зубов, разделенных на четыре отдельные группы: медиальный ряд, граничащий с межкрыловидной полостью, группа более мелких зубов, которая вносит вклад в крыловидно-небный зубной кластер, заднебоковой кластер очень мелких зубов на поперечном фланце крыловидной кости и позади этого кластера ряд крупных зубов, который граничит с задним краем поперечного фланца и простирается медиально до базикраниальной области. [4] Подводя итог, можно сказать, что крыловидная кость несет больше, более мелких и тонких зубов, чем те, которые присутствуют на крыловидной кости C. bransoni . [2] Несколько зубов также присутствуют на парасфеноиде. Несколько небных зубов имеют хорошо сохранившиеся кончики, показывающие ту же дистальную морфологию, что и маргинальные зубы с тремя небольшими бугорками. В нижних челюстях зубная кость имеет от 16 до 19 зубов, которые имеют ту же морфологию, что и зубы верхних челюстей. У C. romeri в зубном ряду не видно мест для замещающих зубов, что может быть связано с уменьшением частоты замещения зубов и увеличением долговечности функциональных зубов. [4]
Позвоночник состоит из 25 или 26 пресакральных позвонков, 3 крестцовых позвонков и приблизительно 55 хвостовых позвонков. [6] C. romeri отличается своими широко расставленными постзигапофизами на спинных позвонках, в то время как у C. hancocki и C. bransoni они обычно соприкасаются по средней линии. [7] Относительно короткие конечности были более крепкими, чем у C. bransoni , но менее массивными, чем у C. hancoki . [8] Кисть и стопа показывают фаланговую формулу [nb 1] 2-2-3-3-2. [6] [2] Скелеты из Нормандского региона показывают две разные по размеру группы взрослых особей. Одна из этих групп состоит из особей примерно на 20% меньше, чем в другой группе. Эта разница в размерах была интерпретирована как возможная специфическая дифференциация или, что более вероятно, как проявление полового диморфизма . [6] [2]
Cotylorhynchus hancocki был назван в 1953 году Эвереттом Клэром Олсоном и Джеймсом Р. Бирбауэром по правой плечевой кости и проксимальному концу большеберцовой кости (составляющим голотип FMNH UR 154), найденным в верхней части формации Сан-Анджело , недалеко от реки Пиз , в округе Хардеман , штат Техас . [9] Вид назван в честь Дж. Хэнкока, который сделал возможным исследование большей части местности реки Пиз. [9] Впоследствии в нескольких местах округа Нокс было обнаружено более шестидесяти образцов, от изолированной кости до почти полного скелета, большинство из которых, однако, были найдены в карьере Кан. На этом участке были обнаружены самые полные образцы вида, такие как FMNH UR 581, почти полный скелет, в котором отсутствовали только череп, некоторые шейные позвонки, скапулокоракоид и некоторые кости конечностей; FMNH UR 622, частичный скелет, включающий часть черепа и неба , различные позвонки, ребра, кости конечностей, ключицу и кости стопы; и FMNH UR 703, часть скелета очень крупной особи, включая спинные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки, таз, бедренную кость, лучевую кость , локтевую кость и ребра. Другие примечательные образцы включают несколько изолированных костей черепа. Все кости черепа, известные у этого вида, происходят из карьера Кан. [10] [2]
Имея размер до 6 метров (20 футов) в длину и вес более 500 кг (1100 фунтов), [2] C. hancocki является самым крупным видом рода и одним из крупнейших известных казеид наряду с родом Alierasaurus . [11] [12] [13] [14] Его размеры также делают его одним из крупнейших не млекопитающих синапсид . Полный череп C. hancocki неизвестен. Различные известные элементы (верхняя кость, зубные кости, мозговая коробка, нёбные кости) указывают на череп, похожий на череп C. romeri , но немного больше. Верхние зубы полностью не изучены. Несколько изолированных нижних челюстей показывают, что в нижнем зубном ряду было до 18 слегка лопатовидных и трехстворчатых зубов. Бугорки верхних зубов слабее, чем у нижних зубов. Кроме того, бугорки у C. hancocki более выражены, чем у C. romeri , но менее развиты, чем у C. bransoni . [10] [2]
Посткраниальный скелет отличается морфологией и пропорциями конечностей, позвонков и таза. Скапулокоракоид характеризуется наличием супрагленоидного отверстия на лопаточной лопасти. Такое отверстие отсутствует у двух других видов Cotylorhynchus и у казеид в целом [7], но присутствует у рода Lalieudorhynchus . [3] Лопатка имеет отросткообразный выпяченный переднемедиальный край, как у Lalieudorhynchus . [3] Плечевая кость имеет плоский, очень широкий и тонкий надмыщелок и полностью закрытое энтепикондилярное отверстие . [10] Наиболее полный позвоночный столб у образца FMNH UR 581, в котором имеется семнадцать пресакральных позвонков и тридцать девять хвостовых позвонков в сочленении. [10] Характерной чертой, связанной с очень большим размером этого вида, является наличие выступающего гипосфена на постзигапофизах спинных позвонков, [7] признак, общий с Lalieudorhynchus . [3] Этот дополнительный межпозвоночный сустав укреплял и стабилизировал позвоночный столб, чтобы поддерживать вес животного. Невральный отросток первого хвостового и крестцового позвонка очень удлинен дорсально, как у Lalieudorhynchus . [3] Кости конечностей очень прочные. Бедренная кость, в частности, очень массивная с относительно коротким стержнем и очень развитым внутренним трохантером , [10] [8] еще один признак, общий с Lalieudorhynchus . [3] Кость в целом пропорционально короче и шире, чем у двух других видов Cotylorhynchus . [8] Таз характеризуется отчетливо большим переднебоковым выступом лобковой кости , чем у C. romeri , и крестцом с очень большим передним крестцовым ребром, в то время как второе и третье крестцовые ребра маленькие и менее специализированные. [10] Неполная стопа сохранилась у FMNH UR 581. Таранная кость C. hancocki отличается от таковой у двух других видов Cotylorhynchus и напоминает таковую у Lalieudorhynchus тем, что она почти такая же широкая, как и длинная. [3] Палец IV полный и состоит из трех элементов. Положения сохранившихся элементов пальцев II и III предполагают фаланговую формулу ? -2-2-3-?. [10][15]
Cotylorhynchus bransoni был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном и Гербертом Баргхузеном по многочисленным костям, найденным в карьере Омега в округе Кингфишер , штат Оклахома . Первоначально его останки были описаны как происходящие из центральной части формации Флауэрпот . [15] Позднее Олсон исправил эту атрибуцию, указав, что эти останки принадлежат языку формации Чикаша ( группа Эль-Рено ), отложения которой местами пересекаются с отложениями формаций Флауэрпот, Блейн и Дог-Крик . [16] [2] Название вида дано в честь доктора Карла К. Брэнсона, который на момент описания вида был директором Геологической службы Оклахомы и поддерживал палеонтологические исследования формации Чикаша. [15] Голотип FMNH UR 835 состоит из левой стороны таза, левой бедренной кости и нескольких частичных крестцовых ребер. Другие образцы представлены FMNH UR 836, правой большеберцовой и малоберцовой костью , костями предплюсны , плюсневыми костями и фалангами, за исключением когтевых; FMNH UR 837, левой лучевой и локтевой костями и частью костей запястья ; FMNH UR 838, уплощенной левой таранной костью; FMNH UR 839, незрелой левой большеберцовой костью; FMNH UR 840, плохо сохранившейся левой малоберцовой костью незрелой особи; FMNH UR 841, фрагментом левой верхней челюсти с двумя зубами; FMNH UR 842, двумя фрагментами когтевых фаланг; и FMNH UR 843, когтевой фалангой. [15] Дальнейшие раскопки в карьере Омега обнаружили много дополнительных костей, включая несколько ранее неизвестных элементов скелета. Этот дополнительный материал включает FMNH UR 905, частичную стопу; FMNH UR 910, шейные ребра; FMNH UR 912, ключицу; FMNH UR 913, шеврон ; FMNH UR 915, ряд позвонков; FMNH UR 918 и 919, два скапуло-коракоида; FMNH UR 923, крестцовые позвонки; FMNH UR 929, крыловидную кость; и FMNH UR 937, хвостовые позвонки. [16] [2] Наконец, три участка в районе Хичкок округа Блэйн предоставили образцы UR 972, хвостовые позвонки; UR 982, 4 спинных позвонка; UR 983, спинные позвонки; UR 984, неполная плечевая кость; и UR 988, часть таза и полностью сочлененная стопа, все еще связанная с частью большеберцовой и малоберцовой костей. [16] [2]
C. bransoni — самый маленький из известных видов рода Cotylorhynchus , его самые крупные представители сопоставимы по размеру с самыми маленькими особями C. romeri . [2] Череп изучен плохо и представлен только двумя зубоносными костями: фрагментом верхней челюсти и крыловидной костью . Зубы, присутствующие на этих элементах, отличают C. bransoni от двух других видов рода. Два трехстворчатых зуба, сохранившихся на верхней челюсти, имеют более развитые бугорки, чем те, которые наблюдаются у C. romeri и C. hancocki . Крыловидная кость имеет меньше, более крупные и крепкие зубы, чем те, которые присутствуют в крыловидной кости C. romeri . [10] [2]
Скапулокоракоид имеет пропорционально более узкую лопатку, чем у двух других видов. Гленоидная впадина несколько длиннее по сравнению с ее шириной, чем у двух других видов, а передняя часть коракоидной пластинки меньше вытянута вперед. [2] Лучевая и локтевая кости относительно тонкие и короткие. Таз характеризуется сильным развитием подвздошной кости , которая возвышается как пластинка над вертлужной впадиной . Бедренная кость грацильна с тонким стержнем и четвертым вертелом, лежащим далеко вниз по стержню. Дистальные мыщелки широко расставлены. Таранная кость характеризуется наличием очень большого отверстия , что отсутствует у двух других видов. [10] [2] Олсон и Баргхузен считали, что фаланговая формула стопы у C. bransoni была 2-2-2-3-2, что меньше формулы двух других видов Cotylorhynchus . [15] [2] Однако Романо и Никосия показали в 2015 году, что у третьего пальца было три фаланги, а не две. Таким образом, фаланговая формула стопы у C. bransoni была 2-2-3-3-2, как у C. romeri и, вероятно, также у C. hancocki . [7]
Все филогенетические исследования казеид рассматривают Cotylorhynchus как таксон, близкий к родам Ennatosaurus и Angelosaurus . В первом филогенетическом анализе казеид, опубликованном в 2008 году, вид Cotylorhynchus romeri был выделен как сестринская группа Angelosaurus dolani . [17]
Ниже представлена первая кладограмма казеид, опубликованная Маддином и др. в 2008 году. [17]
Другой филогенетический анализ, проведенный Бенсоном в 2012 году, идентифицирует Cotylorhynchus romeri как сестринскую группу двух видов C. Hancocki и C. bransoni . [18]
Ниже представлена кладограмма казеазавров, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [18]
В 2015 году Романо и Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включающее почти всех казеид, за исключением очень фрагментарных таксонов, таких как Alierasaurus ronchii и Angelosaurus greeni . В этом анализе три вида Cotylorhynchus образуют кладу с родом Ruthenosaurus , и эта клада является сестринской группой клады, содержащей роды Angelosaurus и Ennatosaurus . [7]
Ниже представлена кладограмма казеид, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [7]
В 2020 году две кладограммы, опубликованные Берманом и коллегами, также восстанавливают Cotylorhynchus как одного из наиболее производных казеид. В первой кладограмме три вида Cotylorhynchus вместе с Angelosaurus и Alierasaurus образуют неразрешенную политомию . Во второй кладограмме Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni являются сестринскими таксонами и образуют политомию с Cotylorhynchus romeri и Alierasaurus . [19]
Ниже приведены две кладограммы казеид, опубликованные Берманом и коллегами в 2020 году. [19]
Филогенетический анализ, опубликованный в 2022 году Вернебургом и коллегами, предполагает, что род Cotylorhynchus будет парафилетическим. По мнению этих авторов, виды Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni не будут принадлежать к этому роду и потребуют детального пересмотра для уточнения их статуса, поскольку эти таксоны не изучались с 1960-х годов. В этом анализе типовой вид C. romeri располагается чуть выше рода Angelosaurus и образует политомию с кладой, содержащей Ruthenosaurus и Caseopsis , и другой кладой, содержащей Alierasaurus , два других вида Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus . В последней кладе Alierasaurus является сестринской группой «Cotylorhynchus» bransoni и более производной кладой, включающей Lalieudorhynchus и «Cotylorhynchus» hancocki . [3]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и коллегами в 2022 году. [3]
Высокоразвитая бочкообразная грудная клетка указывает на наличие массивной пищеварительной системы , пригодной для переваривания большого количества растений с низким содержанием питательных веществ . Зубная система Cotylorhynchus также показывает, что он был явно травоядным. Передние зубы, более длинные и слегка изогнутые, вероятно, служили для сбора растительности во рту. Трехстворчатые краевые зубы хорошо подходили для разрезания и резки растительности. Подъязычный аппарат, сохранившийся у некоторых казеид ( Euromycter и Ennatosaurus ), указывает на существование относительно подвижного массивного языка , который, должно быть, работал совместно с небными зубами во время глотания . Язык должен был прижимать кусочки растений к небу, чтобы проткнуть пищу большими небными зубами, действие, которое могло способствовать усилению целлюлозолитической ферментации пищи в кишечнике. [2] [4] Малое количество куспул (три) на зубах Cotylorhynchus указывает на то, что этот род был адаптирован к другому корму (или спектру кормов), чем другие травоядные казеиды, имеющие большее количество куспул ( Angelosaurus , Euromycter и Ennatosaurus, имеющие соответственно 5, 5–8 и 5–7 куспул). [4]
Cotylorhynchus и caseids в целом обычно считаются в первую очередь наземными животными. Эверетт К. Олсон, в частности, считал, что степень окостенения скелета, относительно короткие ступни и кисти, массивные когти, конечности с очень мощными разгибательными мышцами и крепкий крестец настоятельно предполагают наземный образ жизни. Олсон не исключал, что caseids проводили некоторое время в воде, но он считал передвижение по суше важным аспектом их образа жизни. [2] Было высказано предположение, что очень мощные передние конечности с сильными и очень сухожильными разгибательными мышцами, а также очень массивными когтями могли использоваться для выкапывания корней или клубней. [2] Однако очень короткая шея подразумевала низкую амплитуду вертикальных движений головы, что не позволяло крупным видам питаться на уровне земли. [20] Другая гипотеза предполагает, что caseids могли использовать свои мощные передние конечности, чтобы сгибать к себе крупные растения, которые они могли бы оторвать своими мощными когтями. [2] Другие гипотезы предполагают, что некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus, использовали свои конечности с мощными когтями для защиты от хищников или во время внутривидовой деятельности, связанной, в частности, с размножением . По словам Олсона, интересным моментом в этом является то, что почти у всех известных особей вида Cotylorhynchus hancocki было сломано от одного до десяти ребер, которые срослись в течение жизни. [10] [2] Наконец, по мнению некоторых авторов, крупные производные казеиды были полуводными животными, которые использовали свои руки с большими когтями, похожими на весла , которые также могли использоваться для манипулирования растениями, которыми они питались. [20]
Действительно, в 2016 году Ламбертц и его коллеги подвергли сомнению наземный образ жизни крупных казеид, таких как Cotylorhynchus . Эти авторы показали, что микроструктура костей плечевой кости, бедренной кости и ребер взрослых и неполовозрелых особей Cotylorhynchus напоминала таковую у водных животных, а не наземных, с очень губчатой структурой костей, с чрезвычайно тонкой корой и отсутствием отчетливых медуллярных полостей . Такая низкая плотность костей была бы препятствием для животных весом в несколько сотен килограммов и с строго наземным образом жизни. Ламбертц и его коллеги также обнаружили, что суставы между позвонками и спинными ребрами допускали лишь небольшие диапазоны движения грудной клетки, тем самым ограничивая вентиляцию ребер. Чтобы преодолеть это, они предположили, что присутствовала протодиафрагма , облегчающая дыхание, особенно в водной среде. Эти авторы также утверждали, что засушливые палеоклиматы , которым соответствуют места обитания казеид, не являются несовместимыми с полуводным образом жизни этих животных. Эти палеосреды включали значительное количество водных местообитаний (реки, озера и лагуны). Засушливые условия могли быть причиной того, что животные иногда собирались и в конечном итоге умирали. Кроме того, засушливые среды имеют низкую плотность растений, что потребовало бы еще больших локомоторных усилий для поиска пищи. Для Ламбертца и др. крупные казеиды, такие как Cotylorhynchus, были в основном водными животными, которые выходили на сушу только в целях размножения или терморегуляции . [20]
Однако эта гипотеза оспаривается Кеннетом Энджелчиком и Кристианом Каммерером, а также Робертом Рейсом и коллегами на основе палеонтологических и тафономических данных в сочетании с отсутствием у этих крупных казеид морфологических адаптаций к водному образу жизни. По мнению Энджелчика и Каммерера, низкая плотность костей казеид, выявленная Ламбертцем и др., не похожа на таковую у полуводных животных, которые, как правило, имеют более прочный окостеневший скелет, обеспечивающий пассивный контроль плавучести и повышенную устойчивость к воздействию течений и волн. Микроструктура костей Cotylorhynchus больше похожа на то, что наблюдается у животных, живущих в открытом океане , таких как китообразные и ластоногие , которые подчеркивают высокую маневренность, быстрое ускорение и гидродинамический контроль плавучести. Однако морфология казеид была совершенно несовместима с пелагическим образом жизни. Таким образом, из-за этих необычных данных, Angielczyk и Kammerer считают, что имеющихся доказательств все еще недостаточно, чтобы поставить под сомнение более широко распространенный наземный образ жизни казеид. [21] По словам Рейса и коллег, наличие многочисленных скелетов амфибии Brachydectes, сохранившихся в летней спячке , и двоякодышащей рыбы Gnathorhiza , еще одного известного летнего спячки, в сочетании с отсутствием облигатных водных позвоночных убедительно свидетельствует о том, что фауна Хеннесси жила в сухой среде обитания, периодически прерываемой муссонами. В сочетании с тем фактом, что Cotylorhynchus не демонстрирует морфологических адаптаций к водному образу жизни, эти авторы рассматривают его как наземное животное, которому приходилось переносить муссонные дожди, а некоторые особи иногда гибли от крупных наводнений. [4]
В 2022 году Вернебург и его коллеги предложили несколько иной полуводный образ жизни, при котором крупные казеиды, такие как Lalieudorhynchus (чья структура костей еще более остеопоротична, чем у Cotylorhynchus ), будут экологическими эквивалентами современных бегемотов , проводя часть своего времени в воде (будучи подводными ходоками, а не плавающими животными), но выходя на сушу в поисках пищи. [3]
_2.jpg/1280px-Cotylorhynchus_romeri_(OMNH_04329)_2.jpg)
Радиометрическое датирование геологических формаций , содержащих окаменелости Cotylorhynchus, недоступно . Самый древний вид — C. romeri из формации Хеннесси в Оклахоме. Эта формация считается современной верхней части группы Клир-Форк ( формация Чоза ) в Техасе. [22] Аммоноидная фауна, обнаруженная в морских слоях, присутствующих в основании и верхней части группы Клир-Форк, указывает на то, что три формации, которые ее составляют ( Арройо , Вейл и Чоза), полностью включены в кунгурский ярус . [23] [24]
Другие два вида Cotylorhynchus моложе и происходят из формаций Сан-Анджело и Чикаша. Оценка геологического возраста этих двух формаций была предметом многих интерпретаций, которые поочередно приписывали им поздний цисуральский ( кунгурский ) и/или базальный гваделупский ( роудский ) возраст. [25]
В Техасе вид Cotylorhynchus hancocki происходит из формации Сан-Анджело . Эта формация залегает над группой Клир-Форк и перекрывается формацией Блейн . По словам Спенсера Г. Лукаса и коллег, фузулины, обнаруженные в морской интеркаляции формации Сан-Анджело, а также аммоноидеи, присутствующие в основании вышележащей формации Блейн, указывают на кунгурский возраст. Более того, по мнению этих авторов, основание формации Сан-Андрес , расположенной западнее и считающейся латеральным эквивалентом формации Блейн, находится в конодонтовой зоне Neostreptognathodus prayi , второй из трех биозон конодонтов кунгурского яруса . Таким образом, основание формации Блейн принадлежит этой биозоне кунгурского яруса, что позволяет предположить, что нижележащая формация Сан-Анджело и C. hancocki будут немного старше конодонтовой зоны N. prayi с более низким возрастом кунгурского яруса. [23] [26] [24] Однако Мишель Лорен и Роберт В. Хук утверждали, что фузулиновая морская интеркаляция, упомянутая выше, не принадлежит формации Сан-Анджело, в которую она была ошибочно включена, и не может использоваться для датировки последней. Название формация Сан-Анджело было неправильно применено к широкому спектру пород в различных осадочных бассейнах , расположенных в западном Техасе, тогда как формация Сан-Анджело ограничена восточным шельфом и является исключительно континентальной и лишенной морских ископаемых. [25] С другой стороны, таксономическая ревизия аммоноидей из основания формации Блейн указывает на роудский возраст, а не кунгурский [nb 2] , а формация Сан-Анджело дала ископаемую флору, в которой доминируют вольтцевые хвойные , комплекс, довольно характерный для гваделупского и лопинского ярусов . [25] Таким образом, по мнению Лорина и Хука, формация Сан-Анджело может датироваться поздним кунгурским ярусом или ранним роудским ярусом, или, что более вероятно, может находиться на границе кунгурского и роудского ярусов. [25]
Cotylorhynchus bransoni — самый молодой вид рода, происходящий из формации Чикаша в Оклахоме. Долгое время эта формация считалась современницей формации Сан-Анджело. Однако Лорин и Хук продемонстрировали, что формация Чикаша немного моложе, поскольку она вкраплена в центральную часть формации Флауэрпот, которая залегает над формацией Дункан-Сэндстоун, которая фактически является латеральным эквивалентом формации Сан-Анджело в Оклахоме. [25] Магнитостратиграфические данные свидетельствуют о том, что формация Чикаша, вероятно, датируется ранним роудским ярусом. [25] Роудский возраст также был предложен на основе присутствия в фауне Чикаша никтеролетеридной парарептилии Macroleter , рода, который был известен только из средней перми Европейской России . [27] Однако Сиги Махо и его коллеги указали, что несколько родов пермских тетрапод имели широкое временное распространение, например, Dimetrodon и Diplocaulus , и что присутствие рода Macroleter как в России, так и в Оклахоме (представленного двумя разными видами) не является доказательством среднепермского возраста формации Чикаша. [28] Те же авторы также указывают на пример варанопида Mesenosaurus , который присутствует как в средней перми Европейской России, так и отдельным видом в Оклахоме, в местонахождении, радиометрически датируемом ранней перми ( артинским ). [28] Кроме того, вероятные следы никтеролетерид, названных Pachypes ollieri , из приуральских пород Европы и Северной Америки и из гваделупских отложений Европы показывают, что стратиграфическое распространение Nycteroleteridae не ограничивалось средней и поздней перми, но также включало раннюю пермь. [29] Приуральские находки P. ollieri происходят из формаций Хермит ( Аризона ), Рабежак ( Франция ) и Перанера ( Испания ), все артинского возраста, а также из формации Сан-Анджело. [29] Таким образом, на современном уровне знаний возраст формации Чикаша вряд ли можно оценить по ее фауне. Однако стратиграфическое положение формации Чикаша по сравнению со стратиграфическим положением формации Сан-Анджело и ее вероятный раннероудский возраст, установленный с помощью магнитостратиграфии, указывают на то, что фауна Чикаша представляет собой наиболее позднюю пермскую фаунистическую ассоциацию Северной Америки .
В пермском периоде большинство суши было объединено в единый суперконтинент, Пангею . Тогда он имел примерно С-образную форму: его северная ( Лаврия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены на западе, но разделены на востоке океаном Тетис . [30] Длинная цепочка микроконтинентов, объединенных под названием Киммерия , разделила Тетис на две части: Палеотетис на севере и Неотетис на юге. [31] Формации Хеннесси, Сан-Анджело и Чикаша в основном соответствуют речным и эоловым отложениям, отложившимся на обширной дельтовой равнине , усеянной озерами и лагунами . Эта прибрежная равнина граничила на западе с морем, которое занимало то, что сегодня является Мексиканским заливом и самой южной частью Северной Америки . Реки, заканчивающиеся в дельте, берут начало в скромных рельефах, расположенных восточнее и соответствующих предковым поднятиям гор Уошито , Арбакль и Уичита . Климат был субтропическим с умеренными и сезонными дождями. Был летний муссон , а также сухой зимний сезон. Муссон был относительно слабым из-за ограниченного размера моря и небольшой разницы между летними и зимними температурами. Наличие эвапоритов указывает на значительную засушливость, прерываемую сезонными наводнениями. [9] [10] [22] [32] [33] [34] [24]
Эверетт К. Олсон считал, что формация Хеннесси была представлена несколькими осадочными фациями, соответствующими нескольким типам сред. По его мнению, часть формации могла быть отложена в морской среде, в то время как другие части представляли собой прибрежные и континентальные отложения. Континентальная фация в основном состоит из красных аргиллитов , локально сопровождаемых линзами и пластами песчаников и алевритов, интерпретируемых как речные и пойменные отложения. [ 22] Однако подробный анализ фаций позже показал, что эти породы, скорее всего, имели эоловое происхождение, соответствуя илам , глинам и пескам, отложенным в виде лесса и иногда застрявшим в илистой равнине, мелких соленых озерах или эфемерных потоках типа вади. [34] Окаменелости Cotylorhynchus romeri встречаются только в красных аргиллитах. Этот вид встречается частично в виде почти полных скелетов, но также в виде смещенных скелетов и сочлененных сегментов скелетов. Основываясь на положении сочлененных скелетов, Стовалл и коллеги предположили, что животные, вероятно, застряли в болотах или топях , где они были похоронены. Смещенные или частично сочлененные скелеты также указывают на то, что другие образцы подверглись некоторой транспортировке до захоронения. [22] По словам Ламбертца и коллег, также возможно, что животные увязли, когда водоем, в котором они жили, пересох, в гипотезе о полуводном образе жизни у Cotylorhynchus . [20]
Помимо C. romeri , другими известными позвоночными в формации Хеннесси являются Captorhinidae Captorhinikos chozaensis [35] и Rhodotheratus parvus [36] , двоякодышащие рыбы Gnathorhiza [22] [4] и амфибии Diplocaulus , Brachydectes [37] [38] Rhynchonkos , Aletrimyti и Dvellacanus [39] . Gnathorhiza и Brachydectes могли впадать в спячку в норах в течение длительных периодов засухи. [22] Редкие следы позвоночных были отнесены к ихнородам Amphisauropus и Dromopus , которые считаются следами сеймуриаморфных амфибий и рептилий ареосцелид соответственно. [40] Однако следы амфисавропуса из формации Хеннесси были переклассифицированы в ихнород Hyloidichnus , [41] который соответствует следам капторинидных эврептилий. [42] [43]
Формация Сан-Анджело состоит в основании из не содержащих окаменелостей твердых, зеленых, серых и коричневых песчаников и мелких конгломератов . Центральная часть формации состоит в основном из красных аргиллитов, соответствующих глинистой и илистой грязи, отложившейся на прибрежных равнинах во время периодических наводнений . Эти красные аргиллиты перемежаются тонким слоем зеленого песчаника, песчаных сланцев и эвапоритов. Они соответствуют незначительному и эфемерному вторжению эстуариев , лагун и очень мелких морей на наземную часть дельты. Казеиды Angelosaurus dolani и Caseoides sanangeloensis присутствуют в красных аргиллитах этой части формации. [nb 3] Верхняя часть формации Сан-Анджело характеризуется преобладанием грубых осадков, таких как песчаники и конгломераты, но также включающих в своем основании песчанистые аргиллиты и в верхней части чистые красные аргиллиты. По словам Олсона, эти отложения были отложены более широкими и мощными реками , чем те, что в центральной части формации. Однако в Оклахоме слои, эквивалентные формации Сан-Анджело, которые также считались флювио-дельтовыми и прибрежными отложениями, были переосмыслены как имеющие эоловое происхождение. [44] Этот уровень характеризуется отсутствием рода Angelosaurus и обилием Cotylorhynchus hanckoki . Последний чаще всего представлен одной особью в каждой местности, за исключением карьера Кан. На этом участке было обнаружено множество образцов, распределенных по нескольким стратиграфическим уровням. Самый богатый уровень, состоящий из зеленых, иногда коричневых, песчаных аргиллитов, предоставил останки по меньшей мере 15 особей. Некоторые частично сочленены, а другие представлены изолированными костями. После транспортировки на место некоторые кости оставались открытыми на поверхности в течение некоторого времени, на что указывает наличие на некоторых из них тонкого слоя ила, сильно отличающегося от остальной части матрицы . Несколько костей указывают на то, что некоторые туши были частично съедены. Таким образом, тафономия участка указывает на то, что трупы C. hancocki были транспортированы во время наводнения, отложились по мере отступления воды, подверглись воздействию хищников и падальщиков, а затем были захоронены позже, возможно, во время нового наводнения. Процесс, который мог повторяться несколько раз. Большие массы растительности также были транспортированы и были обнаружены в прямой связи с позвоночными. [10]Фауна верхней формации Сан-Анджело включает, среди прочего, [nb 4] казеид Caseopsis agilis и Angelosaurus greeni , сфенакодонтида Dimetrodon angelensis , капторинид Rothianiscus multidonta и Kahneria seltina , а также тупилакозаврида двинозавра Slaugenhopia . [9] [10] Несколько следов тетрапод также указывают на присутствие никтеролетеридного парейазавроморфа ( ихнотаксон Pachypes ollieri ), частичный скелет которого известен из немного более молодых отложений формации Чикаша. [27] [29] Необычная флора была обнаружена в каналах верхней формации Сан-Анджело. Он доминирует голосеменными и примечателен своим уникальным составом, включающим как типичные нижнепермские таксоны, такие как Walchia или Culmitzschia, так и формы, которые ранее были известны только в средне- или позднепермских породах, как различные виды Ulmannia , Pseudovoltzia liebeana и таксон неопределенного родства Taeniopteris eckardtii , или в мезозойских слоях, такие как беннеттитовые Podozamites и предполагаемые Cycadidae Dioonitocarpidium . Остальная часть флоры представлена гинкговыми Dicranophyllum , кордатовыми Cordaites и хвощевыми cf. Neocalamites . [45] [46]
Формация Чикаша соответствует центральной части формации Флауэрпот, в которую она локально вставлена. Осадки, которые ее составляют, разнообразны и включают красные сланцы, песчаники, аргиллиты, конгломераты и эвапориты, отложенные в поймах и каналах, граничащих с морем и прибрежными лагунами. В карьере Омега все окаменелости происходят из песчаников, аргиллитов и твердых кремнистых конгломератов, расположенных в линзах. Они соответствуют отложениям каналов, где накопились скелеты Cotylorhynchus bransoni , а также скелеты второго казеида, Angelosaurus romeri , и скелеты капторинида Rothianiscus robustus . [15] [16] [25] В других местах этой формации известны ксенаканты Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , [25] диссорофиды темноспондильные Nooxobeia , [47] никтеролетериды Macroleter [27] [48] и варанопиды Varanodon и Watongia . [16] [ 49 ]
