Эмбриология (от греч. ἔμβρυον , эмбрион , «нерожденный, зародыш »; и -λογία, -logia ) — раздел биологии животных , изучающий пренатальное развитие гамет (половых клеток), оплодотворение и развитие эмбрионов и плодов . Кроме того, эмбриология охватывает изучение врожденных нарушений, которые возникают до рождения, известных как тератология .
Ранняя эмбриология была предложена Марчелло Мальпиги и известна как преформизм , теория, согласно которой организмы развиваются из уже существующих миниатюрных версий самих себя. Аристотель предложил теорию, которая сейчас принята, эпигенез . Эпигенез — это идея, согласно которой организмы развиваются из семени или яйца в последовательности шагов. Современная эмбриология развилась из работ Карла Эрнста фон Бэра , хотя точные наблюдения были сделаны в Италии такими анатомами, как Альдрованди и Леонардо да Винчи в эпоху Возрождения. [ необходима цитата ]
Еще в XVIII веке в западной эмбриологии человека преобладающим понятием была преформация : идея о том, что семя содержит эмбрион — заранее сформированного, миниатюрного младенца, или гомункула , — который просто увеличивается в размерах в процессе развития.
Конкурирующим объяснением эмбрионального развития был эпигенез , первоначально предложенный 2000 лет назад Аристотелем . Большая часть ранней эмбриологии произошла из работ итальянских анатомов Альдрованди , Аранцио, Леонардо да Винчи , Марчелло Мальпиги , Габриэле Фаллопио , Джироламо Кардано , Эмилио Парисано, Фортунио Личети , Стефано Лоренцини , Спалланцани , Энрико Сертоли и Мауро Рускони . Согласно эпигенезу, форма животного постепенно появляется из относительно бесформенного яйца. По мере совершенствования микроскопии в 19 веке биологи могли видеть, что эмбрионы принимали форму в серии прогрессивных шагов, и эпигенез вытеснил преформацию как предпочитаемое объяснение среди эмбриологов.
Дробление — это самые начальные шаги развития эмбриона. Дробление относится к многочисленным митотическим делениям, которые происходят после оплодотворения яйцеклетки спермой . Способы деления клеток специфичны для определенных видов животных и могут иметь множество форм.
Голобластическое дробление — это полное деление клеток. Голобластическое дробление может быть радиальным (см.: Радиальное дробление ), спиральным (см.: Спиральное дробление ), билатеральным (см.: Двустороннее дробление ) или ротационным (см.: Ротационное дробление ). При голобластическом дроблении все яйцо разделится и станет эмбрионом, тогда как при меробластическом дроблении некоторые клетки станут эмбрионом, а другие — желточным мешком.
Меробластическое дробление — это неполное деление клеток. Борозда деления не проникает в желточную область, поскольку эти клетки препятствуют образованию мембраны, и это приводит к неполному разделению клеток. Меробластическое дробление может быть двусторонним (см.: Двустороннее дробление ), дискоидальным (см.: Дискоидальное дробление ) или центролецитальным (см.: Центролецитальный ).
Животные, принадлежащие к базальным типам, имеют голобластическое радиальное дробление, которое приводит к радиальной симметрии (см.: Симметрия в биологии ). Во время дробления существует центральная ось, вокруг которой вращаются все деления. Базальные типы также имеют только один-два слоя эмбриональных клеток, по сравнению с тремя у билатеральных животных ( энтодерма , мезодерма и эктодерма ).
У билатеральных животных дробление может быть либо голобластическим , либо меробластическим в зависимости от вида. Во время гаструляции бластула развивается одним из двух способов, которые делят все животное царство на две половины (см.: Эмбриологическое происхождение рта и ануса ). Если в бластуле первая пора, или бластопор , становится ртом животного, то это первичноротое ; если бластопор становится анусом, то это вторичноротое . К первичноротым относятся большинство беспозвоночных животных, таких как насекомые, черви и моллюски, в то время как к вторичноротым относятся несколько беспозвоночных, таких как иглокожие (морские звезды и их родственники) и все позвоночные . Со временем бластула превращается в более дифференцированную структуру, называемую гаструлой . Вскоре после образования гаструлы образуются три отдельных слоя клеток ( зародышевые листки ), из которых затем развиваются все органы и ткани тела.
Дрозофила использовалась в качестве модели развития в течение многих лет. Проведенные исследования обнаружили много полезных аспектов развития, которые применимы не только к плодовым мушкам, но и к другим видам.
Ниже описан процесс, который приводит к дифференциации клеток и тканей.
Люди — двусторонние животные , у которых голобластическое вращательное дробление. Люди также являются вторичноротыми . В отношении людей термин эмбрион относится к шару делящихся клеток с момента имплантации зиготы в стенку матки до конца восьмой недели после зачатия. После восьмой недели после зачатия (десятой недели беременности) развивающийся человек называется плодом.
Эволюционная эмбриология — это расширение сравнительной эмбриологии идеями Чарльза Дарвина . Подобно принципам Карла Эрнста фон Бэра , которые объясняли, почему многие виды часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, Дарвин утверждал, что отношения между группами могут быть определены на основе общих эмбриональных и личиночных структур.
Используя теорию Дарвина, эволюционные эмбриологи с тех пор смогли различать гомологичные и аналогичные структуры у разных видов. Гомологичные структуры — это те, сходства между которыми происходят от общего предка, например, рука человека и крылья летучей мыши. Аналогичные структуры — это те, которые кажутся похожими, но не имеют общего предкового происхождения. [1]
До зарождения современной эмбриологии посредством наблюдения за яйцеклеткой млекопитающего Карлом Эрнстом фон Бэром в 1827 году не было четкого научного понимания эмбриологии, хотя более поздние обсуждения в этой статье показывают, что некоторые культуры имели довольно тонкое понимание некоторых принципов. Только в конце 1950-х годов, когда ультразвук впервые был использован для сканирования матки, стала доступна истинная хронология развития человеческого плода. Карл Эрнст фон Бэр вместе с Хайнцем Кристианом Пандером также предложил теорию развития зародышевого слоя , которая помогла объяснить, как эмбрион развивался постепенными шагами. Часть этого объяснения исследовала, почему эмбрионы у многих видов часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, используя его четыре принципа.
Эмбриология занимает центральное место в эволюционной биологии развития («evo-devo»), которая изучает генетический контроль процесса развития (например, морфогены ), его связь с клеточной сигнализацией , его роль в определенных заболеваниях и мутациях , а также его связь с исследованиями стволовых клеток . Эмбриология является ключом к суррогатному материнству , когда сперма предполагаемого отца и яйцеклетка предполагаемой матери сливаются в лаборатории, образуя эмбрион. Затем этот эмбрион помещается в суррогатную мать, которая вынашивает ребенка до срока.
Медицинская эмбриология широко используется для выявления аномалий до рождения. 2-5% младенцев рождаются с наблюдаемыми аномалиями, и медицинская эмбриология изучает различные способы и стадии, на которых эти аномалии появляются. [1] Генетически обусловленные аномалии называются пороками развития . Когда есть несколько пороков развития, это считается синдромом . Когда аномалии появляются из-за внешних факторов, это нарушения. Внешние факторы, вызывающие нарушения, известны как тератогены . Распространенными тератогенами являются алкоголь, ретиноевая кислота, [2] ионизирующее излучение или гипертермический стресс.
Многие принципы эмбриологии применимы как к беспозвоночным, так и к позвоночным. Поэтому изучение эмбриологии беспозвоночных продвинуло изучение эмбриологии позвоночных. Однако есть и много различий. Например, многочисленные виды беспозвоночных выпускают личинку до завершения развития; в конце личиночного периода животное впервые становится похожим на взрослую особь, похожую на своего родителя или родителей. Хотя эмбриология беспозвоночных в некоторых отношениях похожа для разных беспозвоночных животных, существует также бесчисленное множество вариаций. Например, в то время как пауки переходят непосредственно от яйца к взрослой форме, многие насекомые развиваются, по крайней мере, через одну личиночную стадию. В течение десятилетий для эмбриологии определенных видов был составлен ряд так называемых таблиц нормальных стадий, в основном сосредоточенных на внешних признаках развития. Поскольку различия в ходе развития затрудняют сравнение между видами, была разработана система стандартных событий на основе признаков , которая документирует эти различия и позволяет проводить филогенетические сравнения между видами. [3]
После 1950-х годов, с раскрытием спиральной структуры ДНК и ростом знаний в области молекулярной биологии , биология развития стала областью исследований, которая пытается соотнести гены с морфологическими изменениями и, таким образом, пытается определить, какие гены отвечают за каждое морфологическое изменение, происходящее в эмбрионе, и как эти гены регулируются.
На сегодняшний день эмбриология человека преподается как краеугольный предмет в медицинских вузах , а также в программах по биологии и зоологии как на уровне бакалавриата, так и магистратуры.
Знание о плаценте восходит, по крайней мере, к Древнему Египту, где она рассматривалась как местонахождение души. Был египетский чиновник с титулом Открыватель Плаценты Царей . Египетский текст времен Эхнатона говорил, что человек происходит из яйцеклетки, которая растет в женщинах. [4]
Разнообразные концепции эмбриологии появились в Древней Азии. [5] Описания амниотического мешка появляются в Бхагавадгите , Бхагавата-пуране , [6] и Сушрута-самхите . Одна из Упанишад, известная как Гарбхопанишад, утверждает, что эмбрион «в первую ночь подобен воде, через семь ночей он подобен пузырю, в конце половины месяца он становится шаром. В конце месяца он затвердевает, через два месяца формируется голова». [7] Индийская медицинская традиция в Аюрведе также имеет концепции эмбриологии из древности. [8]
Развитие человеческого эмбриона упоминается в древнем буддийском тексте Гарбхавакрантисутры (I-IV вв. н. э.). В нем упоминается период беременности человека в 38 дней. Текст описывает эмбриональное развитие в первые три недели как жидкую часть йогурта и дифференциацию частей тела, таких как руки, ноги, ступни и голова, на третьем месяце. [9] [7]
Многие досократовские философы , как известно, имели мнения по различным аспектам эмбриологии, хотя в описании их взглядов у более поздних авторов, таких как Аристотель , есть некоторая предвзятость . По словам Эмпедокла (чьи взгляды описаны Плутархом в I веке н. э.), жившего в V веке до н. э., эмбрион получает и получает свою кровь из четырех сосудов: двух артерий и двух вен. Он также считал, что сухожилия происходят из равных смесей земли и воздуха. Он также сказал, что люди начинают формироваться в течение первого месяца и заканчивают в течение пятидесяти дней. Асклепиад соглашался, что мужчины формируются в течение пятидесяти дней, но он считал, что женщинам требуется целых два месяца, чтобы полностью сформироваться. Одно наблюдение, по-разному приписываемое либо Анаксагору из Клазомен , либо Алкмеону из Кротона , говорит, что молоко, вырабатываемое млекопитающими, аналогично белку куриного яйца. Диоген из Аполлонии сказал, что сначала образуется масса плоти, а только затем следует развитие костей и нервов. Диоген признавал, что плацента является источником питания для растущего плода. Он также сказал, что развитие самцов занимает четыре месяца, но что развитие самок занимает пять месяцев. Он не считал, что эмбрион был живым. Алкмеон также внес свой вклад, и он был первым человеком, о котором сообщалось, что он практиковал вскрытие. Одна из идей, впервые высказанная Парменидом , заключалась в том, что существует связь между правой стороной тела и мужским эмбрионом, а также между левой стороной тела и женским эмбрионом. Согласно Демокриту и Эпикуру , плод питается во рту внутри матери, и существуют сопоставимые соски, которые поставляют это питание плоду внутри тела матери. [10] Обсуждение различных взглядов на то, сколько времени требуется для формирования определенных частей эмбриона, приводится в анонимном документе, известном как Nutriment .
Древние греки обсуждали, было ли только у мужчины семя, которое развивалось в эмбрион в женской утробе, или и у мужчины, и у женщины было семя, которое вносило вклад в развитие эмбриона. Трудность, с которой столкнулись теоретики одного семени, заключалась в объяснении материнского сходства потомства. Один из вопросов, с которым столкнулись теоретики двух семени, заключался в том, зачем нужно женское семя, если у мужчины уже было семя. Одним из распространенных решений этой проблемы было утверждение, что женское семя было либо неполноценным, либо неактивным. Другим вопросом было происхождение семени. Энцефаломиелогическая теория утверждала, что семя возникло из мозга или/и костного мозга. Позже появился пангенезис, который утверждал, что семя было взято из всего тела, чтобы объяснить общее сходство в теле потомства. Позже была разработана гематогенная теория, которая утверждала, что семя было взято из крови. Третий вопрос заключался в том, как или в какой форме потомство существовало в семени до развития в эмбрион и плод. Согласно преформистам, тело потомства уже существовало в предсуществующей, но неразвитой форме в семени. Три варианта преформистизма: гомойомерный преформист, ангомойомерный преформист и гомункулярный преформист. Согласно первому, гомойомерные части тела (например, гумусы, кость) уже существуют предварительно сформированными в семени. Второй вариант считал, что именно ангомойомерные части были предварительно сформированы. Наконец, третий взгляд утверждал, что целое уже было единым органическим существом. Преформист был не единственным взглядом. Согласно эпигенезистам, части эмбриона последовательно формируются после того, как произошло зачатие. [11]
Некоторые из самых известных ранних идей по эмбриологии исходят от Гиппократа и Корпуса Гиппократа , где обсуждение эмбриона обычно дается в контексте обсуждения акушерства (беременности и родов). Некоторые из наиболее важных текстов Гиппократа по эмбриологии включают Режим острых заболеваний , О семени и О развитии ребенка . Гиппократ утверждал, что развитие эмбриона приводится в движение огнем и что питание происходит из пищи и дыхания, вводимых в организм матери. Внешний слой эмбриона затвердевает, а огонь внутри поглощает влажность, что открывает путь для развития костей и нервов. Огонь во внутренней части становится животом, и воздушные каналы развиваются для того, чтобы направлять к нему питание. Закрытый огонь также помогает формировать вены и обеспечивает циркуляцию. В этом описании Гиппократ стремится описать причины развития, а не то, что развивается. Гиппократ также развивает взгляды, похожие на преформизм , где он утверждает, что все части эмбриона развиваются одновременно. Гиппократ также считал, что материнская кровь питает эмбрион. Эта кровь течет и свертывается, помогая формировать плоть плода. Эта идея возникла из наблюдения, что менструальная кровь прекращается во время беременности, что Гиппократ воспринял как намек на то, что она перенаправляется на развитие плода. Гиппократ также утверждал, что плоть дифференцируется в различные органы тела, и Гиппократ считал аналогичным эксперимент, в котором смесь веществ, помещенная в воду, будет дифференцироваться в различные слои. Сравнивая семя с эмбрионом, Гиппократ далее сравнил стебель с пуповиной. [12]
Некоторые эмбриологические дискуссии появляются в трудах предшественника Аристотеля Платона , особенно в его «Тимее» . Одно из его мнений состояло в том, что костный мозг действовал как семенная грядка, а сама душа была семенем, из которого развивался эмбрион, хотя он не объяснял, как происходило это развитие. Ученые также продолжают спорить о его взглядах на различные другие аспекты эмбриологии. [11] Однако гораздо более объемное обсуждение этой темы исходит из трудов Аристотеля , особенно из его «О происхождении животных» . [13] Некоторые идеи, связанные с эмбриологией, также появляются в его «Истории животных» , «О частях животных» , «О дыхании » и «О движении животных» . Средства, с помощью которых, как мы знаем, Аристотель изучал эмбриологию, а также, скорее всего, и его предшественники, заключались в изучении развивающихся эмбрионов, взятых у животных, а также абортированных и выкидышей человеческих эмбрионов. Аристотель считал, что женщина поставляет материю для развития эмбриона, сформированного из менструальной крови, тогда как семя, которое исходит от мужчины, формирует то, что имеет значение. Вера Аристотеля в то, что и мужчина, и женщина вносят вклад в фактический плод, противоречит некоторым предшествующим верованиям. Согласно Эсхилу и некоторым египетским традициям, плод развивается исключительно из мужского вклада, и что женская матка просто питает этот растущий плод. С другой стороны, меланезийцысчитал, что плод является исключительно продуктом женского вклада. Аристотель не верил, что на развитие эмбриона есть какие-либо внешние влияния. В противовес Гиппократу Аристотель считал, что новые части тела развиваются с течением времени, а не все формируются немедленно и развиваются с тех пор. Он также рассматривал, происходит ли каждая новая часть из ранее сформированной части или развивается независимо от любой ранее сформированной части. На основании того, что различные части тела не похожи друг на друга, он решил в пользу последней точки зрения. Он также описал развитие частей плода с точки зрения механических и автоматических процессов. С точки зрения развития эмбриона он говорит, что оно начинается в жидкоподобном состоянии, когда материал, выделяемый женщиной, соединяется с семенем мужчины, а затем поверхность начинает затвердевать, взаимодействуя с процессами нагревания и охлаждения. Первой частью тела, которая дифференцируется, является сердце, которое Аристотель и многие его современники считали местом расположения разума и мышления. Аристотель утверждал, что сосуды присоединяются к матке для того, чтобы снабжать питанием развивающийся плод. Некоторые из самых твердых частей плода охлаждаются и, по мере того как они теряют влагу из-за тепла, превращаются в ногти, рога, копыта, клювы и т. д. Внутреннее тепло высушивает влагу и образует сухожилия и кости, а кожа возникает в результате высыхания плоти. Аристотель также подробно описывает развитие птиц в яйцах. Он также описал эмбриональное развитие дельфинов, некоторых акул и многих других животных. Аристотель в одиночку написал больше об эмбриологии, чем любой другой досовременный автор, и его влияние на последующее обсуждение этого вопроса на протяжении многих столетий было огромным, он ввел в предмет формы классификации, сравнительный метод от различных животных, обсуждение развития половых признаков, сравнил развитие эмбриона с механистическими процессами и т. д. [14]
Как сообщается, некоторые стоики утверждали, что большинство частей тела формируются одновременно в ходе эмбрионального развития. Некоторые эпикурейцы утверждали, что плод питается либо амниотической жидкостью, либо кровью, и что и мужчина, и женщина поставляют материал для развития плода. Согласно трудам Тертуллиана , Герофил в V веке до н. э. описал яичники и фаллопиевы трубы (но не дальше того, что уже было описано Аристотелем), а также препарировал некоторые эмбрионы. Одним из достижений Герофила, сделанных против концепций других людей, таких как Аристотель, было то, что мозг был центром интеллекта, а не сердце. Хотя это и не является частью греческой традиции, в Иове 10 формирование эмбриона сравнивается со сворачиванием молока в сыр, как описано Аристотелем. В то время как Нидхэм рассматривает это утверждение в Иове как часть аристотелевской традиции, другие видят в этом доказательство того, что аналогия с молоком предшествует аристотелевской греческой традиции и берет свое начало в еврейских кругах. [15] Кроме того, в Премудрости Соломона (7:2) также говорится, что эмбрион формируется из менструальной крови. Соран Эфесский также написал тексты по эмбриологии, которые использовались в течение длительного времени. Некоторые раввинские тексты обсуждают эмбриологию греческой писательницы по имени Клеопатра, современницы Галена и Сорана, которая, как говорят, утверждала, что мужской плод завершается за 41 день, тогда как женский плод завершается за 81 день. Различные другие тексты, менее важные, также появляются и описывают различные аспекты эмбриологии, хотя и не продвигаясь далеко вперед от Аристотеля. У Плутарха есть глава в одной из его работ под названием «Что было прежде, курица или яйцо?» Обсуждение эмбриологической традиции также появляется во многих неоплатонических традициях . [16]
После Аристотеля самым влиятельным и важным греческим писателем по биологии был Гален из Пергама, и его работы передавались на протяжении всего Средневековья . Гален обсуждает свое понимание эмбриологии в двух своих текстах, это его «О естественных способностях» и « О формировании плода» . [17] Существует дополнительный текст, ложно приписываемый Галену, известный как « К вопросу о том, является ли эмбрион животным» . Гален описал эмбриологическое развитие в четыре стадии. На первой стадии преобладает семя. На второй стадии эмбрион наполняется кровью. На третьей стадии основные контуры органов развиты, но различные другие части остаются неразвитыми. На четвертой стадии формирование завершается и достигает стадии, когда мы можем назвать его ребенком. Гален описал процессы, которые играли роль в дальнейшем развитии эмбриона, такие как нагревание, высыхание, охлаждение и их комбинации. По мере развития этого процесса форма жизни эмбриона также меняется от растительной к животной (где проводится аналогия между корнем и пуповиной). Гален утверждал, что эмбрион формируется из менструальной крови, и его экспериментальная аналогия состояла в том, что если перерезать вену животного и позволить крови вытечь в слегка нагретую воду, можно наблюдать своего рода коагуляцию. Он дал подробные описания положения пуповины относительно других вен. [18]
Вопрос эмбриологии обсуждается рядом ранних христианских авторов , в основном в терминах теологических вопросов, таких как имеет ли плод ценность и/или когда он начинает иметь ценность. (Хотя ряд христианских авторов продолжили классические дискуссии об описании развития эмбриона, например, Иаков Серух . [19] Попутное упоминание эмбриона также появляется в восьмом гимне « Райских гимнов» Ефрема Сирина . [ 20] ) Многие патристические трактовки эмбриологии продолжились в русле греческой традиции. [21] Раннее греческое и римское представление о том, что это не так, было отменено, и все пренатальные детоубийства были осуждены. Тертуллиан считал, что душа присутствует с момента зачатия. Пято-шестой собор пришел к выводу, что «мы не обращаем внимания на тонкое разделение относительно того, сформирован ли плод или нет». В это время римская практика выдачи детей подошла к концу, когда нежеланные, но рожденные дети, как правило, девочки, были брошены родителями на смерть. [22] Другие, более либеральные традиции последовали за Августином , который вместо этого считал, что оживление жизни начинается на 40-й день у мужчин и на 80-й день у женщин, но не раньше. До 40-го дня для мужчин и 80-го дня для женщин эмбрион назывался эмбрионом informatus , а после достижения этого периода его называли эмбрионом formatus . Представление, пришедшее от греков, о том, что мужской эмбрион развивается быстрее, сохранялось у разных авторов, пока оно не было экспериментально опровергнуто Андреасом Оттомаром Гёлике в 1723 году. [23]
Различные патристические произведения, начиная от несториан , монофизитов и халкидонитов, обсуждают и выбирают между тремя различными концепциями взаимоотношений между душой и эмбрионом. Согласно одной точке зрения, душа существует до зачатия и входит в эмбрион в момент зачатия ( prohyparxis ). Согласно второй точке зрения, душа входит в существование в момент зачатия ( synyparxis ). Согласно третьей точке зрения, душа входит в тело после того, как оно было сформировано ( methyparxis ). Первый вариант был предложен Оригеном , но все больше отвергался после четвертого века. С другой стороны, два других варианта были одинаково приняты после этого момента. Вторая позиция, по-видимому, была предложена в ответ на представление Оригена о предсуществующей душе. После шестого века вторая позиция также все чаще рассматривалась как оригенистская и поэтому отвергалась на этих основаниях. Труды Оригена были осуждены во время Второго Оригенистского кризиса в 553 году. Те, кто защищал прогипарксис, обычно апеллировали к платоновскому представлению о вечно движущейся душе. Те, кто защищал вторую позицию, также апеллировали к Платону, но отвергали его представление о вечности души. Наконец, те, кто апеллировал к третьей позиции, апеллировали как к Аристотелю, так и к Священному Писанию. Аристотелевские представления включали прогрессию развития души от изначальной растительной души до чувствительной души, обнаруженной у животных и допускающей движение и восприятие, и, наконец, формирование разумной души, которая может быть обнаружена только у полностью сформированного человека. Кроме того, некоторые тексты Священного Писания рассматривались как подразумевающие формирование души во времени после формирования тела (а именно Бытие 2:7; Исход 21:22-23; Захария 12:1). В De hominis opificio Григория Нисского было принято трехчастное представление Аристотеля о душе. Григорий также считал, что разумная душа присутствует при зачатии. Феодорит утверждал на основе Бытия 2:7 и Исхода 21:22, что эмбрион одушевляется только после того, как тело полностью сформировано. Основываясь на Исходе 21:22 и Захарии 12:1, монофизит Филоксен из Маббуга утверждал, что душа была создана в теле через сорок дней после зачатия. В своем De opificio mundi христианский философ Иоанн Филопон утверждал, что душа формируется после тела. Еще позже автор Леонтий считал, что тело и душа были созданы одновременно, хотя также возможно, что он считал, что душа существовала до тела. [24]
Некоторые монофизиты и халкидониты, по-видимому, были вынуждены принять сингипарксис в случае Иисуса из-за их взгляда на то, что воплощение Христа привело как к одной ипостаси, так и к одной природе, в то время как некоторые несториане утверждали, что Христос, как и мы, должен был иметь свою душу, сформированную после формирования своего тела, потому что, согласно Евреям 4:15, Христос был подобен нам во всем, кроме греха. (С другой стороны, Леонтин отвергал значимость Евреям 4:15 на основании того, что Христос отличался от нас не только греховностью, но и зачатием без семени, делая сингипарксис еще одним сверхъестественным подвигом Христа.) Они чувствовали себя комфортно, придерживаясь этой точки зрения, исходя из своей веры в то, что человеческая природа Иисуса была отделена от божественной ипостаси. Некоторые несториане все еще задавались вопросом, однако, было ли тело объединено с душой в момент ее сотворения или оно пришло с ней только позже. Сирийский автор Бабай утверждал в пользу первого на том основании, что последнее едва ли лучше адопционизма . Максим Исповедник высмеивал аристотелевское представление о развитии души на том основании, что оно сделает людей родителями как растений, так и животных. Он придерживался сингипарксиса и считал обе другие позиции неправильными крайностями. После VII века халкидонское обсуждение эмбриологии было незначительным, и немногие работы, которые касались этой темы, поддерживали сингипарксис . Но споры среди других групп остаются оживленными, по-прежнему разделенными на схожих сектантских основаниях. Патриарх Тимофей I утверждал, что Слово сначала соединилось с телом, и только потом с душой. Он цитировал Иоанна 1:1, утверждая на его основе, что Слово сначала стало плотью, а не человеком. Затем Иаков Эдесский отверг прогипарксис , потому что его защищал Ориген, а метипарксис , потому что он считал, что он делает душу онтологически неполноценной и созданной только для тела. Затем Моисей Бар Кефа заявил, по христологическим причинам, как монофизит, что приемлем только сингипарксис . Он утверждал, что Бытие 2:7 не имеет временной последовательности и что Исход 21:22 рассматривает формирование тела, а не души, и поэтому не имеет значения. Чтобы возразить против метипарксиса , он рассуждал, что тело и душа присутствуют в момент смерти, и поскольку то, что в конце, должно соответствовать тому, что также в начале, зачатие также должно иметь тело и душу вместе. [24]
Многие еврейские авторы также обсуждали понятия эмбриологии, особенно те, которые встречаются в Талмуде . Большая часть эмбриологических данных в Талмуде является частью дискуссий, связанных с нечистотой матери после родов. Эмбрион описывался как пери хаббеттен (плод тела), и он развивался через различные стадии: (1) голем (бесформенный и свернутый) (2) шефир меруккам (вышитый плод) (3) уббар (нечто, что носят) (4) валад (ребенок) (5) валад шель каяма (жизнеспособный ребенок) (6) бен ше-каллу кхадашав (ребенок, месяцы которого были завершены). Некоторые мистические понятия относительно эмбриологии появляются в Сефер Йецира . Текст в Книге Иова, касающийся формирования плода по аналогии со сворачиванием молока в сыр, цитировался в Вавилонском Талмуде и еще более подробно в Мидраше : «Когда утроба женщины полна задержанной крови, которая затем выходит в область ее менструации, по воле Господа в нее попадает капля белого вещества: сразу же создается эмбрион. [Это можно] сравнить с молоком, помещенным в сосуд: если вы добавляете в него немного лабораторного фермента [лекарства или травы], оно свертывается и стоит на месте; если нет, молоко остается жидким». [15] Мудрецы Талмуда считали, что в формировании эмбриона участвовали два семени, одно мужского и одно женского пола, и что их относительные пропорции определяют, разовьется ли он в мужчину или женщину. В трактате Нидда говорится, что мать обеспечивает «красное семя», которое позволяет развиваться коже, плоти, волосам и черной части глаза (зрачку), тогда как отец обеспечивает «белое семя», которое формирует кости, нервы, мозг и белую часть глаза. И, наконец, сам Бог, как считалось, обеспечивает дух и душу, выражение лица, способность слышать и видеть, движение, понимание и интеллект. Не все течения еврейской традиции признавали, что и мужчина, и женщина вносят свой вклад в формирование плода. Средневековый комментатор 13-го века Нахманид, например, отвергли женский вклад. В трактате Хуллин в Талмуде говорится, что то, похожи ли органы ребенка больше на органы матери или отца, зависит от того, кто из них вносит больше вещества в эмбрион в зависимости от ребенка. Говорят, что раввин Ишмаэль и другие мудрецы не согласились по одному вопросу: они согласились, что мужской эмбрион развивается на 41-й день, но не согласились с тем, было ли это так для женского эмбриона. Некоторые считали, что женский эмбрион завершается позже, тогда как другие считали, что они завершаются в одно и то же время. Единственными древними еврейскими авторами, которые связывали аборт с убийством, были Иосиф Флавий и Филон Александрийский в 1-м веке. Некоторые талмудические тексты обсуждают магические влияния на развитие эмбриона, например, один текст, который утверждает, что если спать на кровати, которая обращена на север-юг, родится мальчик. Согласно Нахманиду, ребенок, рожденный от холодной капли семени, будет глупым, рожденный от теплой капли семени — страстным и вспыльчивым, а рожденный от капли семени средней температуры — умным и уравновешенным. Некоторые талмудические рассуждения следуют из утверждений Гиппократа о том, что ребенок, рожденный на восьмом месяце, не может выжить, тогда как другие следуют Аристотелю, утверждая, что иногда они могут выжить. В одном тексте даже говорится, что выживание возможно на седьмом месяце, но не на восьмом. Талмудическая эмбриология в различных аспектах следует греческим рассуждениям, особенно Гиппократа и Аристотеля, но в других областях делает новые заявления по этому вопросу. [15]
Проходные ссылки на эмбриологические понятия также появляются в Коране (22:5), где развитие эмбриона проходит в четыре стадии от капли, к липкому сгустку, к частично развитой стадии, к полностью развитому ребенку. [25] Понятие о превращении глины в плоть некоторые рассматривают как аналог текста Феодорита , который описывает тот же процесс. [26] Четыре стадии развития в Коране аналогичны четырем стадиям эмбриологического развития, описанным Галеном . В начале VI века Сергий Решайнский посвятил себя переводу греческих медицинских текстов на сирийский язык и стал самой важной фигурой в этом процессе. В его переводы были включены соответствующие эмбриологические тексты Галена. Анурширван основал медицинскую школу в южном месопотамском городе Гундешапур , известную как Академия Гондишапура , которая также действовала как посредник для передачи, приема и развития понятий греческой медицины. Эти факторы способствовали проникновению греческих представлений об эмбриологии, таких как у Галена, в арабскую среду. [27] Очень похожие эмбриональные описания также появляются в сирийском письме Иакова Серуховского архидиакону Мару Юлиану. [19]
Эмбриологические дискуссии также встречаются в исламской правовой традиции. [28]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
