Homininae ( / h ɒ m ɪ ˈ n aɪ n iː / ), также называемые « африканскими гоминидами » или « африканскими обезьянами », представляет собой подсемейство Hominidae . [1] [2] В него входят два племени с их существующими и вымершими видами: 1) триба Hominini (с родом Homo , включая современных людей и многочисленные вымершие виды; подтриба Hominina , включающая как минимум два вымерших рода ; и подтриба Panina, представленная только родом Pan , включающим шимпанзе и бонобо )―и 2) трибой Gorillini ( гориллы ). Альтернативно, род Пан иногда считается принадлежащим к третьему племени, Панини. Homininae включает всех гоминид , возникших после отделения орангутанов (подсемейство Ponginae ) от линии человекообразных обезьян . Кладограмма Homininae имеет три основные ветви, которые ведут к гориллам (через трибу Gorillini), а также к людям и шимпанзе через трибу Hominini и подтрибы Hominina и Panina (см. эволюционное древо ниже). Есть два ныне живущих вида Панины (шимпанзе и бонобо) и два ныне живущих вида горилл, но только один современный человеческий вид. Следы вымерших видов Homo , в том числе Homo floresiensis, были обнаружены всего 40 000 лет назад. Организмы этого подсемейства описываются как человекообразные или гоминины (не путать с терминами гоминины или гоминини ).
До 1970 года семейство (и термин) Hominidae означало только людей; человекообразные обезьяны, не относящиеся к человеку , были отнесены к семейству Pongidae . [3] Более поздние открытия привели к пересмотру классификаций: человекообразные обезьяны затем объединились с людьми (теперь в подсемейство Homininae) как члены семейства Hominidae. [4] К 1990 году было признано, что гориллы и шимпанзе более тесно связаны с людьми , чем они относятся к орангутанам , что приводит к их (гориллам и шимпанзе) отнесению также к подсемейству Homininae. [5]
Подсемейство Homininae может быть [ год нужен ] [ кем? ] далее подразделялись на три ветви: трибу Gorillini (гориллы), трибу Hominini с подтрибами Panina (шимпанзе) и Hominina (человек и их вымершие сородичи) и вымершее трибу Dryopitecini . Позднемиоценовое ископаемое Nakalipithecus nakayamai , описанное в 2007 году, является базальным представителем этой клады , как, возможно, и его современный Ouranopithecus ; то есть их нельзя отнести ни к одной из трех существующих ветвей. Их существование позволяет предположить, что племена гоминин разошлись не ранее примерно 8 миллионов лет назад (см. Эволюционная генетика человека ).
Сегодня шимпанзе и гориллы живут в тропических лесах с кислыми почвами, на которых редко сохраняются окаменелости. Хотя об ископаемых гориллах не сообщалось, четыре зуба шимпанзе возрастом около 500 000 лет были обнаружены в Восточно-Африканской рифтовой долине ( формация Каптурин , Кения), где было обнаружено множество окаменелостей человеческой линии (гомининов) [Примечание 1] . [6] Это показывает, что некоторые шимпанзе в то время жили рядом с человеком ( H. erectus или H. rhodesiensis ); то же самое, вероятно, справедливо и для горилл. [ нужна цитата ]
Человекообразные
Возраст подсемейства Homininae ( последнего общего предка Homininae-Ponginae ) оценивается примерно от 14 [8] до 12,5 миллионов лет ( Sivapithecus ). [9] [10] Его разделение на Гориллини и Гоминини («последний общий предок гориллы и человека», GHLCA), по оценкам, произошло примерно от 8 до 10 миллионов лет назад (T GHLCA ) в позднем миоцене, близком к позднему миоцену . Возраст Накалипитека Накаямаи . [11]
Есть свидетельства того, что гориллы и предки пан-гомо скрещивались вплоть до раскола пан-гомо. [12]
Недавние исследования Ardipithecus ramidus (возраст 4,4 миллиона лет) и Orrorin tugenensis (возраст 6 миллионов лет) предполагают некоторую степень прямохождения. Австралопитеки и ранние парантропы, возможно, были двуногими . Очень ранние гоминины, такие как Ardipithecus ramidus, возможно, обладали древесным типом прямохождения. [13]
Эволюция прямохождения привела к многочисленным изменениям среди гомининов, особенно когда дело дошло до прямохождения у людей, поскольку теперь они могли делать многие другие вещи, когда начали ходить ногами. Эти изменения включали в себя возможность использовать руки для создания инструментов или переноски вещей руками, возможность путешествовать на большие расстояния с большей скоростью и способность охотиться за едой. По мнению исследователей, люди смогли быть двуногими благодаря принципу естественного отбора Дарвина . Сам Дарвин считал, что больший мозг человека делает необходимым прямохождение, но не имел гипотезы о том, как развивался этот механизм.
Первой крупной теорией, пытавшейся напрямую объяснить происхождение прямохождения, была гипотеза саванны (Дарт 1925). Эта теория предполагала, что гоминины стали двуногими из-за окружающей среды саванны, такой как высокая трава и сухой климат. Позже было доказано, что это неверно из-за записей окаменелостей, которые показали, что в ту эпоху гоминины все еще лазали по деревьям.
Антрополог Оуэн Лавджой предположил, что прямохождение было результатом полового диморфизма в попытках помочь в сборе пищи. В его «Гипотезе обеспечения самцов», представленной в 1981 году, снижение рождаемости у ранних гоминид увеличило давление на самцов, заставляющих их обеспечивать самок и потомство. В то время как самки ухаживали за своими детьми вместе с семейной группой, самцы бродили в поисках еды и возвращались на двух лапах с полными руками. В этой модели самцы, которые могли лучше обеспечивать самок, с большей вероятностью спаривались и производили потомство. [14]
Антрополог Йоханнес Хайле-Селассие, эксперт по Australopithecus anamensis , обсуждает доказательства того, что австралопитеки были одними из первых гоминид, развившихся в облигатных двуногих. Останки этого подсемейства очень важны в области исследований, поскольку они предоставляют возможную информацию о том, как эти приматы адаптировались от древесной жизни к наземной жизни. Это была огромная адаптация, поскольку она способствовала множеству эволюционных изменений внутри гомининов, включая способность использовать свои руки для изготовления инструментов и сбора пищи, а также к более широкому развитию мозга из-за изменения их диеты. [15]
Произошло постепенное увеличение объема мозга ( размера мозга ) по мере продвижения предков современного человека по временной шкале человеческой эволюции , начиная примерно с 600 см 3 у Homo habilis до 1500 см 3 у Homo neanderthalensis . Однако у современных Homo sapiens объем мозга немного меньший (1250 см 3 ), чем у неандертальцев, у женщин мозг немного меньше, чем у мужчин, а гоминиды Флорес ( Homo floresiensis ), прозванные хоббитами, имели объем черепа около 380 см 3 (считается маленький для шимпанзе), около трети среднего показателя Homo erectus . Предполагается, что они произошли от H. erectus в результате островной карликовости. [ нужна цитата ] Несмотря на меньший размер мозга, есть свидетельства того, что H. floresiensis использовал огонь и изготавливал каменные орудия, по крайней мере, столь же сложные, как и у их предполагаемых предков H. erectus . [16] В этом случае создается впечатление, что для интеллекта структура мозга важнее его размера. [17]
Нынешний размер человеческого мозга является важным отличительным фактором, который отличает человека от других приматов. Недавнее исследование человеческого мозга показывает, что мозг человека примерно в четыре раза больше размера человекообразных обезьян и в 20 раз больше, чем размер мозга обезьян Старого Света . Исследование [18] было проведено, чтобы помочь определить эволюцию размера мозга внутри подсемейства Homininae, в котором проверялись гены ASPM ( аномальная веретеноподобная микроцефалия ) и MCHP1 (микроцефалин-1 ) и их связь с человеческим мозгом. В этом исследовании исследователи обнаружили, что увеличение размера мозга коррелирует с увеличением как ASP, так и MCPH1. MCPH1 очень полиморфен у человека по сравнению с гиббонами , обезьянами Старого Света . Этот ген помогает стимулировать рост мозга. Дальнейшие исследования показали, что ген MCPH1 у людей также мог быть обнадеживающим фактором роста популяции. Другие исследователи полагают, что диета была благоприятным фактором для увеличения размера мозга, поскольку увеличение потребления белка способствовало развитию мозга. [18]
Сексуальность связана со структурой семьи и частично ее формирует. Участие отцов в образовании совершенно уникально для людей, по крайней мере, по сравнению с другими гомининами. Однако скрытая овуляция и менопауза у женщин встречаются и у некоторых других приматов, но у других видов они встречаются редко. Размер яичек и пениса , по-видимому, связан со структурой семьи: моногамия или распущенность , или гарем , у людей, шимпанзе или горилл соответственно. [19] [20] Уровни полового диморфизма обычно рассматриваются как маркер полового отбора . Исследования показали, что самые ранние гоминиды были диморфными, и что это уменьшение уменьшилось в ходе эволюции рода Homo , коррелируя с тем, что люди стали более моногамными, тогда как гориллы, живущие в гаремах, демонстрируют значительную степень полового диморфизма. Скрытая (или «скрытая») овуляция означает, что у женщин фаза фертильности не обнаруживается, тогда как шимпанзе рекламируют овуляцию посредством явного набухания гениталий. Женщины могут частично осознавать свою овуляцию во время менструальных фаз, но мужчины практически не способны обнаружить овуляцию у женщин. У большинства приматов овуляция полускрытая, поэтому можно предположить, что у общего предка была полускрытая овуляция, которая была унаследована гориллами и позже развилась в скрытую овуляцию у людей и объявленную овуляцию у шимпанзе. Менопауза также встречается у макак-резус и, возможно, у шимпанзе, но не у горилл и довольно редко встречается у других приматов (и других групп млекопитающих). [20]
